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第四节 真菌类的连锁与交换
除了二倍体的高等植物具有连锁和交换的遗传现象以外，单倍体的真菌也有连锁和交换的遗传现象。
红色面包霉是遗传分析的好材料。原因如下：
– （ 1）个体小，生长快，易于培养，数量多。
– （ 2）它的染色体结构和功能类似于高等植物，且能进行有性生殖。
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– （ 3）是单倍体，没有显隐性的问题，基因型直接在表现型上反映出来。
– （ 4）一次只分析一个减数分裂的产物，手续简便。一般的二倍体生物的合子是父母本两个不同减数分裂产生的孢子相互结合的产物，不易分析，测交的目的就是每次只研究一个减数分裂的产物，即配子的比例，但实验手续烦杂。而红色面包霉是先由单倍体融合成合子，尔后进行减数分裂，而且减数分裂后的产物可以直接观察。
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一,红色面包霉的特点 (p104)
红色面包霉 (真菌类 )的特点：
– 易于繁殖、培养、管理；
– 可直接观察基因表现，无需测交；
– 可获得、分析单次减数分裂的结果；等。
红色面包霉减数分裂特点：
– 每次减数分裂结果 (四个分生孢子,或其有丝分裂产生的八个子囊孢子 )都保存在一个子囊中；
– 四分子或八分子在子囊中呈直线排列 ——直列四分子，
直列八分子,具有严格的顺序 。
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二、四分子分析（ tetrad analysis）：
单一减数分裂的 4个产物留在一起，称作四分子。对四分子进行遗传学分析称为四分子分析。面包霉的减数分裂的四个产物不仅留在 一起，而且以直线的方式排列在子囊中，这种顺序四分子在遗传学分析上有好多好处。
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（ 1）初学者可以简单明了地算出分离比和计算重组率。
（ 2）子囊中子囊孢子的对称性可用以证明减数分裂是一个交互过程（ reciprocal process）。
（ 3）可以把着丝粒作为一个座位（ locus）计算某一基因与着丝粒之间的重组率。这就是着丝粒作图（ centromere mapping）。
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着丝粒作图（ centromere mapping）
从野外采集来的面包霉能在简单的培养基上生长和繁殖，一般称之为野生型或原养型
（ prototroph）。在实验室中得到的突变型菌株
（ strain），一定要在培养基中添加某一营养物质才能生长，一般称之为营养缺陷型
（ auxotroph）。例如有一菌株一定要在培养基中添加赖氨酸才能生长，称之为赖氨酸依赖型
（ lysine dependent）。
把野生型记作 lys＋或＋，赖氨酸缺陷型记作
lys－或－。 lys＋成熟后子囊孢子是黑色的，
lys－是灰色的。 lys＋与 l ys－杂交，所得到的子囊中的孢子,4个是黑色的（＋）,4个是灰色的（ —）。 8个子囊孢子可有六个不同的排列方式（子囊型）
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非交换型：
(1) ＋＋＋＋ — —— — first division
segregation
(2) — —— —＋＋＋＋
交换型：
(3) ＋＋ — —＋＋ — —
(4) — —＋＋ — —＋＋ second division
segregation
(5) ＋＋ — —— —＋＋
(6) — —＋＋＋＋ — —
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（ 1）和（ 2）是怎样产生的呢？交换发生在着丝粒与 lys＋ /lys－座位以外。中期 I时，带有
lys＋的两条染色体移向一极，带有 lys－的两条染色体移向另一极。这样，就 lys＋ /lys－这一对基因而言，在第一次分裂时就分离了，称为第一次分裂分离。中期 II时，着丝粒分裂，每一个染色单体相互分开，两个 lys＋孢子排列在一起，两个 lys－孢子排列在一起，再经过一次有丝分裂，形成＋＋＋＋ ―――― 或 ――――
＋＋＋＋两种排列方式，又叫做两种子囊型。
在形成这两种子囊型时，着丝粒和基因 lys＋
/lys－之间未发生过交换，所以称为非交换型。
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(3)和 (4) 的形成经过交换发生在着丝粒与之间。中期 I时，分配到每一子核的两条染色单体都是一个带有 lys＋，一个带有 lys－，所以第一次分裂没有出现分离现象。中期 II时，才发生分离，所以称为第二次分裂分离。再经过一次有丝分裂形成 4个孢子时，排列顺序是＋＋
―― ＋＋ ―― 或 ―― ＋＋ ―― ＋＋。这种情况是由于 lys＋ /lys－与着丝粒之间发生了一次交换造成的，所以（ 3）和（ 4）是交换型。
（ 5）和（ 6）也是交换型。其产生过程请自己画图作为练习。
子囊型（ 3）（ 4）和（ 5）（ 6）的出现表明交换发生在两条非姊妹染色单体间，也就是发生在四线期。
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在（ 3） —（ 6）的 4种子囊型中，其实只有两对孢子交换了位置，其余两对孢子维持原位。
在（ 3）中，第二对与第三对交换了位置，第一对与第四对维持原位。也就是说，每发生一次交换，一个子囊中有半数孢子发生重组。所以，着丝粒与基因间的重组率为：
交换型子囊数重组率＝ × 1/2 × 100％
交换型子囊数＋非交换型子囊数这与二倍体物种中计算重组率的基本原理是一样的。
假如有 10个子囊对 lys座位是非交换型，有
6个子囊对 lys－座位是交换型，则重组率 =6/10+6 × 1/2 × 100%=18.75%
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三、红色面包霉的连锁与交换
红色面包霉有一个与赖氨酸合成有关的基因 (lys)：
– 野生型 ——能够合成赖氨酸，记为 lys+，能在基本培养基 (不含赖氨酸 )上正常生长，成熟子囊孢子呈黑色；
– 突变型 ——不能合成赖氨酸，称为赖氨酸缺陷型，记为 lys-，
在基本培养基上生长缓慢，子囊孢子成熟较迟，呈灰色。
用 不同接合型 的 lys+和 lys-杂交，可预期八个孢子中
lys+和 lys-呈 4:4的比例，事实也是如此。
在对子囊进行 镜检 时发现子中 lys+和 lys-有六种排列方式，即我们教材 p104所示的六种排列方式。
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六种子囊孢子排列方式
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六种子囊孢子排列方式
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第一次分裂分离与第二次分裂分离
(1-2)两种排列方式：野生型 lys+和突变型 lys-在 AI 彼此分离，称第一次分裂分离 (first division segregation)。
– 着丝粒和 lys基因位点间不发生非姊妹染色单体交换，因此这两种子囊类型就是 非交换型子囊 。
(3-6)四种排列方式：第一分裂产物中野生型与突变型未发生分离，野生型和突变型 AII 发生分离，称第二次分裂分离 (second division segregation)。
– 着丝粒与基因位点间发生非姊妹染色单体交换，因此这四种子囊均为 交换型子囊 。
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非交换型、交换型子囊的形成
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着丝点距离与着丝点作图
将着丝点当作一个基因位点看待，计算基因位点与着丝点间的交换值，估计基因与着丝点间的遗传距离，称为 着丝点距离 。
每个交换型子囊中，基因位点与着丝粒间发生一次交换，其中半数孢子是重组型 (重组型配子 )。因此，交换值的计算公式为：
第四节 真菌类的连锁与交换
除了二倍体的高等植物具有连锁和交换的遗传现象以外，单倍体的真菌也有连锁和交换的遗传现象。
红色面包霉是遗传分析的好材料。原因如下：
– （ 1）个体小，生长快，易于培养，数量多。
– （ 2）它的染色体结构和功能类似于高等植物，且能进行有性生殖。
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– （ 3）是单倍体，没有显隐性的问题，基因型直接在表现型上反映出来。
– （ 4）一次只分析一个减数分裂的产物，手续简便。一般的二倍体生物的合子是父母本两个不同减数分裂产生的孢子相互结合的产物，不易分析，测交的目的就是每次只研究一个减数分裂的产物，即配子的比例，但实验手续烦杂。而红色面包霉是先由单倍体融合成合子，尔后进行减数分裂，而且减数分裂后的产物可以直接观察。
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一,红色面包霉的特点 (p104)
红色面包霉 (真菌类 )的特点：
– 易于繁殖、培养、管理；
– 可直接观察基因表现，无需测交；
– 可获得、分析单次减数分裂的结果；等。
红色面包霉减数分裂特点：
– 每次减数分裂结果 (四个分生孢子,或其有丝分裂产生的八个子囊孢子 )都保存在一个子囊中；
– 四分子或八分子在子囊中呈直线排列 ——直列四分子，
直列八分子,具有严格的顺序 。
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二、四分子分析（ tetrad analysis）：
单一减数分裂的 4个产物留在一起，称作四分子。对四分子进行遗传学分析称为四分子分析。面包霉的减数分裂的四个产物不仅留在 一起，而且以直线的方式排列在子囊中，这种顺序四分子在遗传学分析上有好多好处。
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（ 1）初学者可以简单明了地算出分离比和计算重组率。
（ 2）子囊中子囊孢子的对称性可用以证明减数分裂是一个交互过程（ reciprocal process）。
（ 3）可以把着丝粒作为一个座位（ locus）计算某一基因与着丝粒之间的重组率。这就是着丝粒作图（ centromere mapping）。
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着丝粒作图（ centromere mapping）
从野外采集来的面包霉能在简单的培养基上生长和繁殖，一般称之为野生型或原养型
（ prototroph）。在实验室中得到的突变型菌株
（ strain），一定要在培养基中添加某一营养物质才能生长，一般称之为营养缺陷型
（ auxotroph）。例如有一菌株一定要在培养基中添加赖氨酸才能生长，称之为赖氨酸依赖型
（ lysine dependent）。
把野生型记作 lys＋或＋，赖氨酸缺陷型记作
lys－或－。 lys＋成熟后子囊孢子是黑色的，
lys－是灰色的。 lys＋与 l ys－杂交，所得到的子囊中的孢子,4个是黑色的（＋）,4个是灰色的（ —）。 8个子囊孢子可有六个不同的排列方式（子囊型）
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非交换型：
(1) ＋＋＋＋ — —— — first division
segregation
(2) — —— —＋＋＋＋
交换型：
(3) ＋＋ — —＋＋ — —
(4) — —＋＋ — —＋＋ second division
segregation
(5) ＋＋ — —— —＋＋
(6) — —＋＋＋＋ — —
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（ 1）和（ 2）是怎样产生的呢？交换发生在着丝粒与 lys＋ /lys－座位以外。中期 I时，带有
lys＋的两条染色体移向一极，带有 lys－的两条染色体移向另一极。这样，就 lys＋ /lys－这一对基因而言，在第一次分裂时就分离了，称为第一次分裂分离。中期 II时，着丝粒分裂，每一个染色单体相互分开，两个 lys＋孢子排列在一起，两个 lys－孢子排列在一起，再经过一次有丝分裂，形成＋＋＋＋ ―――― 或 ――――
＋＋＋＋两种排列方式，又叫做两种子囊型。
在形成这两种子囊型时，着丝粒和基因 lys＋
/lys－之间未发生过交换，所以称为非交换型。
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(3)和 (4) 的形成经过交换发生在着丝粒与之间。中期 I时，分配到每一子核的两条染色单体都是一个带有 lys＋，一个带有 lys－，所以第一次分裂没有出现分离现象。中期 II时，才发生分离，所以称为第二次分裂分离。再经过一次有丝分裂形成 4个孢子时，排列顺序是＋＋
―― ＋＋ ―― 或 ―― ＋＋ ―― ＋＋。这种情况是由于 lys＋ /lys－与着丝粒之间发生了一次交换造成的，所以（ 3）和（ 4）是交换型。
（ 5）和（ 6）也是交换型。其产生过程请自己画图作为练习。
子囊型（ 3）（ 4）和（ 5）（ 6）的出现表明交换发生在两条非姊妹染色单体间，也就是发生在四线期。
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在（ 3） —（ 6）的 4种子囊型中，其实只有两对孢子交换了位置，其余两对孢子维持原位。
在（ 3）中，第二对与第三对交换了位置，第一对与第四对维持原位。也就是说，每发生一次交换，一个子囊中有半数孢子发生重组。所以，着丝粒与基因间的重组率为：
交换型子囊数重组率＝ × 1/2 × 100％
交换型子囊数＋非交换型子囊数这与二倍体物种中计算重组率的基本原理是一样的。
假如有 10个子囊对 lys座位是非交换型，有
6个子囊对 lys－座位是交换型，则重组率 =6/10+6 × 1/2 × 100%=18.75%
2009-7-27 11
三、红色面包霉的连锁与交换
红色面包霉有一个与赖氨酸合成有关的基因 (lys)：
– 野生型 ——能够合成赖氨酸，记为 lys+，能在基本培养基 (不含赖氨酸 )上正常生长，成熟子囊孢子呈黑色；
– 突变型 ——不能合成赖氨酸，称为赖氨酸缺陷型，记为 lys-，
在基本培养基上生长缓慢，子囊孢子成熟较迟，呈灰色。
用 不同接合型 的 lys+和 lys-杂交，可预期八个孢子中
lys+和 lys-呈 4:4的比例，事实也是如此。
在对子囊进行 镜检 时发现子中 lys+和 lys-有六种排列方式，即我们教材 p104所示的六种排列方式。
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六种子囊孢子排列方式
2009-7-27 13
六种子囊孢子排列方式
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第一次分裂分离与第二次分裂分离
(1-2)两种排列方式：野生型 lys+和突变型 lys-在 AI 彼此分离，称第一次分裂分离 (first division segregation)。
– 着丝粒和 lys基因位点间不发生非姊妹染色单体交换，因此这两种子囊类型就是 非交换型子囊 。
(3-6)四种排列方式：第一分裂产物中野生型与突变型未发生分离，野生型和突变型 AII 发生分离，称第二次分裂分离 (second division segregation)。
– 着丝粒与基因位点间发生非姊妹染色单体交换，因此这四种子囊均为 交换型子囊 。
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非交换型、交换型子囊的形成
2009-7-27 16
着丝点距离与着丝点作图
将着丝点当作一个基因位点看待，计算基因位点与着丝点间的交换值，估计基因与着丝点间的遗传距离，称为 着丝点距离 。
每个交换型子囊中，基因位点与着丝粒间发生一次交换，其中半数孢子是重组型 (重组型配子 )。因此，交换值的计算公式为：
