2009-7-27 1
第二节 独立分配规律
Section 2.3 The Law of Independent Assortment
Mendel在分别研究了豌豆七对相对性状的遗传表现之后，提出了一对相对性状遗传的分离规律。但不同对相对性状从亲代遗传给子代的过程中相互关系如何呢？ Mendel又做了进一步的研究，并提出了遗传学中的另一个基本规律，
即独立分配规律。
又称“自由组合规律”：两对及两以上相对性状 (等位基因 )在世代传递过程中表现出来的相互关系。
第一节
2009-7-27 2
第二节 独立分配规律
一、两对相对性状的遗传
二、独立分配现象的解释
三、独立分配规律的验证
四、多对基因的遗传
五、独立分配规律的应用
2009-7-27 3
一、两对相对性状的遗传
Mendel在研究了豌豆的一对相对性状的遗传规律以后，他又想,2对相对性状在后代中的表现会如何呢？ Mendel仍用豌豆为材料，同时研究两对相对性状的遗传。
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他用黄色、圆粒种子的豌豆与绿色、皱粒种子的豌豆杂交，得到 F1种子（杂交母本植株上所结的种子）都是黄色、圆粒，表明黄色子叶、
圆粒都是显性，这与七对性状分别进行研究的结果是一致的。 F1植株自交得到 F2种子，这些种子共可分为四种类型，两种类型与双亲相同，
另两种是亲本性状的重新组合，且四种类型之间表现出一定比例（ Yellow&Round)（图 4-6）。
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P 黄、圆 × 绿、皱
↓
F1 黄、圆
↓ 自交
F2 黄圆 黄皱 绿圆 绿皱
种子数 315 108 101 32 556
比例 9/16 3/16 3/16 1/16
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如果把上述结果中的 2对性状分别考虑，
按一对性状进行统计分析，可得如下结果：
从子叶颜色看：
黄色 315 +101 = 416 74.8% 3/4
绿色 108 + 32 =140 25.2% 1/4
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从粒形看圆粒 315 + 108 = 423 76.1% 3/4
皱粒 101 + 32 = 133 23.9% 1/4
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每一对性状的分离仍然接近 3,1。说明在杂交后代中，各相对性状的分离是独立的，互不干扰，即子叶颜色的分离和种子形状的分离彼此互不影响，两对相对性状在 F2代中是自由组合的。
按照概率原理，两个独立事件同时发生的概率是他们分别发生的概率的乘积。
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黄子叶、圆粒同时出现的概率应为 3/4 × 3/4
=9/16
黄,皱 3/4 × 1/4 =3/16
绿,圆 1/4 × 3/4 =3/16
绿,皱 1/4 × 1/4 =1/16
这正是（ 3/4+1/4） 2的展开。
将 Mendel试验所得的 556粒种子按上述 9,3,3：
1的理论推算，其理论值与实际结果比较，从统计学的角度分析，是完全符合的。
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黄圆 黄皱 绿圆 绿皱
实验值 315 101 108 32
(O）
理论值 312.75 104.25 104.25 34.75
（ D）
O-D +2.25 -3.25 +3.75 -2.75
这就是 Mendel发现的性状自由组合现象。
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二,Mendel对性状自由组合现象的解释
Mendel是这样解释他的试验的：
豌豆的黄子叶和绿子叶这一对相对性状是由一对等位遗传因子（ Gene） Y和 y控制的，圆粒和皱粒这一对相对性状是由另一对等位基因 R
和 r控制的。用纯合的黄色圆粒豌豆（ YYRR）
与纯合的绿色皱粒豌豆（ yyrr）杂交，亲本在形成配子时，遗传因子的数目减半，分别形成
YR 和 yr配子，受精时雌雄配子结合成 F1合子，
F1代的基因型为 YyRr，表现为黄色、圆粒。 F1
植株在形成配子时，成对的遗传因子（等位基因）彼此分离，即 Y和 y分离,R和 r分离，各自独立地分配到配子中去。
2009-7-27 12
也就是说等位的遗传因子（等位基因，
alleles）彼此分离，而不同对的等位基因自由组合，产生四种配子,YR,Yr、
yR和 yr，这四种配子的比例相等。 F1植株自花授粉，这四种雌配子和四种雄配子随机结合，共有 4× 4=16种组合方式
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YYRR × yyrr
↓
YR yr
YyRr YR Yr Yr yr
YR YYRR YYRr YyRR YyRr
Yr YYRr Yyrr YyRr Yyrr
yR YyRR YyRr yyRr yyRr
Yr YyRr Yyrr yyRr yyrr
2009-7-27 14
这十六种组合方式中，有 9种基因型,4种表现型。
YYRR 1
YyRR 2 9
Y R 黄圆 YYRr 2
YyRr 4
Y rr 黄皱 YYrr 1
Yyrr 2 3
yyRR 1 3
YyR 绿圆 YyRr 2
Yyrr 绿皱 yyrr 1 1
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科学家们早就证明了 Mendel对独立分配规律的解释，并已证明，基因的独立分配与染色体的独立分配是完全平行的。
在遗传的细胞学基础一章中，已经介绍过，在减数分裂的后期 I，同源染色体自由分离，分别进入细胞的一极，非同源染色体随机组合进入二分子。
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在 Mendel的上述实验中，黄子叶和绿子叶（ Y&y）是一对等位基因，位于同一对同源染色体的相对座位上，圆粒 R和皱粒 r是另一对等位基因，位于另一对同源染色体的相对座位上
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杂种 F1的基因型是 YyRr，当 F1的孢母细胞进行减数分裂形成配子时，这两对基因随着两对同源染色体在后期 I的分离,Y与 y进入不同的二分体,R与 r也一定分别进入不同的二分体，而在同一个孢母细胞内，可能是 YR组合进入同一个二分子，而 y和 r进入另一个二分子，形成 2
个 YR配子和 yr配子，而在另一个孢母细胞内，
可能是 Yr进入一极,yR进入另一极，形成 2个
Yr配子和 2个 yR配子。
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每一个孢母细胞发生这两种分离和组合的机会是均等的，所以四种类型的配子数目相等，成 1,1,1,1的比例。雌雄配子都是这样，在受精时，雌雄配子又随机组合，在表现型上呈现 9,3,3,1
的比例
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两对相对性状独立分配的实质
控制两对相对性状的两对等位基因，分别位于非同源的两对染色体上。杂合体
F1在减数分裂形成配子时，同源染色体上的等位基因发生分离进入不同的配子，
而位于非同源染色体上的基因自由组合进入同一个配子，这样形成四类配子，
且比例相等。在受精过程中四类雄配子和四类雌配子随机结合。
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注：
Y,y位于豌豆第
1染色体上；
R,r位于豌豆第
7染色体上。
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三,独立分配规律的验证
1．测交法
2．自交法
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1．测交法
用 F1与双隐性亲本测交。当 F1形成配子时，不论雌配子还是雄配子，都有四种类型，即 YR,Yr,yR和 yr，而且比例相等，即 1,1,1,1。双隐性亲本只产生一种 yr配子，因此测交子代（ Ft）种子的比例和类型，应该符合 1,1,1,1
的比例。 Mendel所得到的实际结果与理论推断是完全一致的。
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F1 黄圆 YyRr × yyrr 绿皱
YR Yr Yr yr ↓ yr
基因型 YyRr Yyrr yyRr yyrr
表现型 黄圆 黄皱 绿圆 绿皱比 例 1,1,1,1
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Mendel实得种子数
F1（雌） 31 26 27 26
F1（雄） 24 25 22 27
比例 1,1,1,！
由此证明,Mendel对独立分配（自由组合）现象的解释是完全正确的。这就是遗传学中的第二规律 —— 独立分配规律。
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2．自交法
按照分离和独立分配规律的理论推断，
由纯合的 F2植株自交产生的 F3种子不会出现性状的分离，如 YYRR,YYrr、
yyRR,yyrr植株，这类植株在 F2中应各占 1/16，由一对基因杂合植株（ YyRR、
YRr,yyRr,Yyrr）自交产生的 F3种子，
其中一对性状是稳定的，不会发生分离，
另一对性状将分离为 3,1，这类植株应各占 F2群体的 2/16。
2009-7-27 26
由两对基因都杂合的植株（ YyRr）自交产生的 F3种子，将与 F2种子一样，分离为 9,3,3,1的比例。这类植株应占 F2
群体的 4/16。 Mendel所作的试验结果，
完全符合他的推论。摘列如下：
2009-7-27 27
38株（ YYRR 1/16） 全部为黄圆，无分离
35株（ yyRR 1/16） 全部为绿圆，无分离
28株（ YYrr 1/16） 全部为黄皱，无分离
30株（ yyrr 1/16） 全部为绿皱，无分离
65株（ YyRR 2/16） 全部为圆粒，子叶 3黄,1绿
68株（ Yyrr 2/16） 全部为皱粒，子叶 3黄,1绿
60株（ YYRr 2/16） 全部为黄子叶，粒形 3圆,1皱
67株（ yyRr 2/16） 全部为绿子叶，粒形 3圆,1皱
138株（ YyRr 4/16） 分离为 9,3,3,1
计 469株。
用自交法对 F2群体基因型的鉴定，也证明了独立分配规律的正确性。
2009-7-27 28
3．测交与回交的关系
假如用黄子叶、皱粒亲本与绿子叶，圆粒亲本杂交，其 F1和 F2的表现型也与黄、
圆与绿、皱亲本杂交相似。
2009-7-27 29
黄、皱 Yyrr × yyRR绿、圆
↓
YyRr 黄圆
↓ 自交
Y-R- Y-rr yyR- yyrr
9,3,3,1
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为什么这两种杂交组合方式的结果一样呢？请大家课后思考。
在这个组合中，没有双隐性性状的亲本，假如要用测交法验证独立分配规律，
或者说检测 F1植株的基因型，怎么做呢？
2009-7-27 31
我们可以另外找一个绿子叶、皱粒的豌豆来和 F1植株杂交。
F1 黄 圆 YyRr × yyrr 绿 皱
↓
YyRr Yyrr yyRr yyrr
1,1,1,1
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可见，测交可以是回交，但不一定是回交。测交所用的双隐性绿、皱豌豆可以不是 F1的亲本。
当被测个体也不一定是 F1。
现在我们可以给测交下一个比较正确的定义：
用纯合隐性的材料（植株，可以是一对隐性性状，也可以是两对或两对以上的隐性性状）
与待测个体杂交的组合方式就叫做测交。测交的目的是检测被测个体的基因型。前面所讲的测交，都是特例。
2009-7-27 33
F1的三对杂合基因分别位于三对染色体上，减数分裂过程中，这三对染色体有 23=8种可能的分离方式，产生 8种基因型的配子,YRC,Yrc、
Yrc,yRC,yRc,yrc,yrC和 YrC，并且各种配子的比例相等。雌配子是 8种，雄配子也是 8种，
受精时,8种雌配子和 8种雄配子都可以随机组合,8× 8=64，可用棋盘格（ Punnetl square）
法表示。 64种组合,27种基因型,8种表现型。
F2代的表现型种类总是与 F1产生的配子种类数目相等
2009-7-27 34
四,多对相对性状的遗传
当具有三对相对性状差异的植株杂交时，只要决定这三对相对性状的基因是分别位于三对非同源染色体上的，也就是说他们是独立遗传的，
仍然受独立分配规的支配。
如果一黄色、圆粒、红花植株和绿色、皱粒、白花植株杂交,F1全部为黄色、圆粒、红花。
P YYRRCC × yyrrcc
↓
F1 YyRrCc
2009-7-27 35
F1的三对杂合基因分别位于三对染色体上，减数分裂过程中，这三对染色体有 23=8种可能的分离方式，产生 8种基因型的配子,YRC,Yrc、
Yrc,yRC,yRc,yrc,yrC和 YrC，并且各种配子的比例相等。雌配子是 8种，雄配子也是 8种，
受精时,8种雌配子和 8种雄配子都可以随机组合,8× 8=64，可用棋盘格（ Punnetl square）
法表示。 64种组合,27种基因型,8种表现型。
F2代的表现型种类总是与 F1产生的配子种类数目相等
2009-7-27 36
我们在研究两对以上相对性状的遗传时，
后代的表现型实质上是各相对性状的表现型的组合。
为方便起见，也可以先将各对基因杂种的分离比例分解开，而后按积事件的机率进行综合。
2009-7-27 37
例如 3对相对性状杂交的 F1自交，可以看成是 3对杂合基因型的个体间的杂交，即
YyRrCc × YyRrCc亦可以看成是 3个单基因杂种之间的杂交，即
（ Yy × Yy） (Rr × Rr) (Cc× Cc)
2009-7-27 38
每一单基因杂种的 F2按 3,1的比例分离，
3对独立基因杂种的 F2表现型的比例为
（ 3,1）（ 3,1）（ 3,1） =（ 3,1） 3
的展开。
即 27,9,9,9,3,3,3,1。亦可用下述方法表示：
2009-7-27 39
圆 3/4 红 3/4=黄圆红（ Y-R-C-）
3/4× 3/4× 3/4=27/64
白 1/4=黄圆白（ Y-R-cc）
3/4× 3/4× 1/4=9/64
黄 3/4
皱 1/4 红 3/4=黄皱红（ Y-rrC-）
3/4× 1/4× 3/4=9/64
白 1/4=黄皱白（ Y-rrcc）
3/4× 1/4× 1/4=3/64
2009-7-27 40
圆 3/4 红 3/4=绿圆红（ yyR-C-）
1/4× 3/4× 3/4=9/64
白 1/4=绿圆白（ yyR-cc）
1/4× 3/4× 1/4=3/64
绿 1/4 皱 1/4 红 3/4=绿皱红（ yyrrC-）
1/4× 1/4× 3/4=3/64
白 1/4=绿皱白（ yyrrcc）
1/4× 1/4× 1/4=1/64
2009-7-27 41
只要各对基因都是独立遗传的，其杂种
F1后代的分离就有一定的规律可循。
杂种杂合 F2表现型 F1形成的 F2基因型
F1雌雄配 F2纯合基 F2杂合基因 F2表现型基因对数 种类 配子种类 种类 子组合数 因型种类 型种类 分离比例
2009-7-27 42
类 分离比例
1 2 2 3 4 2 1 （ 3,1） 1
2 4 4 9 16 4 5 （ 3,1） 2
3 8 8 27 64 8 19 （ 3,1） 3
4 16 16 81 256 16 65 （ 3,1） 4
5 32 32 243 1024 32 211 （ 3,1） 5
：,
：,
：,
n 2n 2n 3n 4n 2n 3n-2n (3:1)n
2009-7-27 43
四、独立分配规律的应用
独立分配规律为解释生物的遗传多样性提供了理论基础。生物变异的原因很多，
基因之间的自由组合是生物性状多样性的重要原因之一。
按照独立分配规律，在显性作用完全的条件下，亲本间有两对基因差异,F2
有 22=4种表现型,32=9种基因型。
2009-7-27 44
4对基因差异,24=16种表现型,34=81种基因型
8对基因差异,28=256种表现型，
38=6561种基因型
20对基因差异,F2有 220=1048576种表现型,320=3486784401（ 34亿多）种基因型
2009-7-27 45
这说明，杂交造成基因的重新组合，是生物界多样性的重要来源。生物有了丰富的变异类型，可以广泛适应于各种不同的自然条件，有利于生物的的进化。
这是独立分配规律的理论意义。
2009-7-27 46
在实践上，掌握独立分配规律，可以大大增强育种工作的计划性和预见性，指导动植物育种工作。
2009-7-27 47
例如，若两个番茄品种，一个是抗病的黄果肉
（ ssrr），双隐性，另一个是感病的红果肉
（ SSRR），双显性。要想得到一个抗病的、
红果肉的纯合品种（ ssRR），根据独立分配规律，在 F1中不会有抗病红果肉植株出现,F2中抗病红果肉的表现型比例为 3/16，在这 3/16中，
只有 1/3是 ssRR纯合体,2/3是 ssRr杂合体，在表现型上无法区分，只有分别种植 F3代再来选择，纯合体 ssRR在 F3不分离，杂合体 ssRr在 F3
则继续分离，要想在 F3中得到 10个稳定的抗病红果肉的纯合株系个体，那么 F3至少应种植 30
个株系，也就是说至少要在 F2代中选择 30株抗病红果肉的植株，供 F3株系鉴定。要种植多少株 F2才能选到 30 株呢？
第二节 独立分配规律
Section 2.3 The Law of Independent Assortment
Mendel在分别研究了豌豆七对相对性状的遗传表现之后，提出了一对相对性状遗传的分离规律。但不同对相对性状从亲代遗传给子代的过程中相互关系如何呢？ Mendel又做了进一步的研究，并提出了遗传学中的另一个基本规律，
即独立分配规律。
又称“自由组合规律”：两对及两以上相对性状 (等位基因 )在世代传递过程中表现出来的相互关系。
第一节
2009-7-27 2
第二节 独立分配规律
一、两对相对性状的遗传
二、独立分配现象的解释
三、独立分配规律的验证
四、多对基因的遗传
五、独立分配规律的应用
2009-7-27 3
一、两对相对性状的遗传
Mendel在研究了豌豆的一对相对性状的遗传规律以后，他又想,2对相对性状在后代中的表现会如何呢？ Mendel仍用豌豆为材料，同时研究两对相对性状的遗传。
2009-7-27 4
他用黄色、圆粒种子的豌豆与绿色、皱粒种子的豌豆杂交，得到 F1种子（杂交母本植株上所结的种子）都是黄色、圆粒，表明黄色子叶、
圆粒都是显性，这与七对性状分别进行研究的结果是一致的。 F1植株自交得到 F2种子，这些种子共可分为四种类型，两种类型与双亲相同，
另两种是亲本性状的重新组合，且四种类型之间表现出一定比例（ Yellow&Round)（图 4-6）。
2009-7-27 5
P 黄、圆 × 绿、皱
↓
F1 黄、圆
↓ 自交
F2 黄圆 黄皱 绿圆 绿皱
种子数 315 108 101 32 556
比例 9/16 3/16 3/16 1/16
2009-7-27 6
如果把上述结果中的 2对性状分别考虑，
按一对性状进行统计分析，可得如下结果：
从子叶颜色看：
黄色 315 +101 = 416 74.8% 3/4
绿色 108 + 32 =140 25.2% 1/4
2009-7-27 7
从粒形看圆粒 315 + 108 = 423 76.1% 3/4
皱粒 101 + 32 = 133 23.9% 1/4
2009-7-27 8
每一对性状的分离仍然接近 3,1。说明在杂交后代中，各相对性状的分离是独立的，互不干扰，即子叶颜色的分离和种子形状的分离彼此互不影响，两对相对性状在 F2代中是自由组合的。
按照概率原理，两个独立事件同时发生的概率是他们分别发生的概率的乘积。
2009-7-27 9
黄子叶、圆粒同时出现的概率应为 3/4 × 3/4
=9/16
黄,皱 3/4 × 1/4 =3/16
绿,圆 1/4 × 3/4 =3/16
绿,皱 1/4 × 1/4 =1/16
这正是（ 3/4+1/4） 2的展开。
将 Mendel试验所得的 556粒种子按上述 9,3,3：
1的理论推算，其理论值与实际结果比较，从统计学的角度分析，是完全符合的。
2009-7-27 10
黄圆 黄皱 绿圆 绿皱
实验值 315 101 108 32
(O）
理论值 312.75 104.25 104.25 34.75
（ D）
O-D +2.25 -3.25 +3.75 -2.75
这就是 Mendel发现的性状自由组合现象。
2009-7-27 11
二,Mendel对性状自由组合现象的解释
Mendel是这样解释他的试验的：
豌豆的黄子叶和绿子叶这一对相对性状是由一对等位遗传因子（ Gene） Y和 y控制的，圆粒和皱粒这一对相对性状是由另一对等位基因 R
和 r控制的。用纯合的黄色圆粒豌豆（ YYRR）
与纯合的绿色皱粒豌豆（ yyrr）杂交，亲本在形成配子时，遗传因子的数目减半，分别形成
YR 和 yr配子，受精时雌雄配子结合成 F1合子，
F1代的基因型为 YyRr，表现为黄色、圆粒。 F1
植株在形成配子时，成对的遗传因子（等位基因）彼此分离，即 Y和 y分离,R和 r分离，各自独立地分配到配子中去。
2009-7-27 12
也就是说等位的遗传因子（等位基因，
alleles）彼此分离，而不同对的等位基因自由组合，产生四种配子,YR,Yr、
yR和 yr，这四种配子的比例相等。 F1植株自花授粉，这四种雌配子和四种雄配子随机结合，共有 4× 4=16种组合方式
2009-7-27 13
YYRR × yyrr
↓
YR yr
YyRr YR Yr Yr yr
YR YYRR YYRr YyRR YyRr
Yr YYRr Yyrr YyRr Yyrr
yR YyRR YyRr yyRr yyRr
Yr YyRr Yyrr yyRr yyrr
2009-7-27 14
这十六种组合方式中，有 9种基因型,4种表现型。
YYRR 1
YyRR 2 9
Y R 黄圆 YYRr 2
YyRr 4
Y rr 黄皱 YYrr 1
Yyrr 2 3
yyRR 1 3
YyR 绿圆 YyRr 2
Yyrr 绿皱 yyrr 1 1
2009-7-27 15
科学家们早就证明了 Mendel对独立分配规律的解释，并已证明，基因的独立分配与染色体的独立分配是完全平行的。
在遗传的细胞学基础一章中，已经介绍过，在减数分裂的后期 I，同源染色体自由分离，分别进入细胞的一极，非同源染色体随机组合进入二分子。
2009-7-27 16
在 Mendel的上述实验中，黄子叶和绿子叶（ Y&y）是一对等位基因，位于同一对同源染色体的相对座位上，圆粒 R和皱粒 r是另一对等位基因，位于另一对同源染色体的相对座位上
2009-7-27 17
杂种 F1的基因型是 YyRr，当 F1的孢母细胞进行减数分裂形成配子时，这两对基因随着两对同源染色体在后期 I的分离,Y与 y进入不同的二分体,R与 r也一定分别进入不同的二分体，而在同一个孢母细胞内，可能是 YR组合进入同一个二分子，而 y和 r进入另一个二分子，形成 2
个 YR配子和 yr配子，而在另一个孢母细胞内，
可能是 Yr进入一极,yR进入另一极，形成 2个
Yr配子和 2个 yR配子。
2009-7-27 18
每一个孢母细胞发生这两种分离和组合的机会是均等的，所以四种类型的配子数目相等，成 1,1,1,1的比例。雌雄配子都是这样，在受精时，雌雄配子又随机组合，在表现型上呈现 9,3,3,1
的比例
2009-7-27 19
两对相对性状独立分配的实质
控制两对相对性状的两对等位基因，分别位于非同源的两对染色体上。杂合体
F1在减数分裂形成配子时，同源染色体上的等位基因发生分离进入不同的配子，
而位于非同源染色体上的基因自由组合进入同一个配子，这样形成四类配子，
且比例相等。在受精过程中四类雄配子和四类雌配子随机结合。
2009-7-27 20
注：
Y,y位于豌豆第
1染色体上；
R,r位于豌豆第
7染色体上。
2009-7-27 21
三,独立分配规律的验证
1．测交法
2．自交法
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1．测交法
用 F1与双隐性亲本测交。当 F1形成配子时，不论雌配子还是雄配子，都有四种类型，即 YR,Yr,yR和 yr，而且比例相等，即 1,1,1,1。双隐性亲本只产生一种 yr配子，因此测交子代（ Ft）种子的比例和类型，应该符合 1,1,1,1
的比例。 Mendel所得到的实际结果与理论推断是完全一致的。
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F1 黄圆 YyRr × yyrr 绿皱
YR Yr Yr yr ↓ yr
基因型 YyRr Yyrr yyRr yyrr
表现型 黄圆 黄皱 绿圆 绿皱比 例 1,1,1,1
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Mendel实得种子数
F1（雌） 31 26 27 26
F1（雄） 24 25 22 27
比例 1,1,1,！
由此证明,Mendel对独立分配（自由组合）现象的解释是完全正确的。这就是遗传学中的第二规律 —— 独立分配规律。
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2．自交法
按照分离和独立分配规律的理论推断，
由纯合的 F2植株自交产生的 F3种子不会出现性状的分离，如 YYRR,YYrr、
yyRR,yyrr植株，这类植株在 F2中应各占 1/16，由一对基因杂合植株（ YyRR、
YRr,yyRr,Yyrr）自交产生的 F3种子，
其中一对性状是稳定的，不会发生分离，
另一对性状将分离为 3,1，这类植株应各占 F2群体的 2/16。
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由两对基因都杂合的植株（ YyRr）自交产生的 F3种子，将与 F2种子一样，分离为 9,3,3,1的比例。这类植株应占 F2
群体的 4/16。 Mendel所作的试验结果，
完全符合他的推论。摘列如下：
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38株（ YYRR 1/16） 全部为黄圆，无分离
35株（ yyRR 1/16） 全部为绿圆，无分离
28株（ YYrr 1/16） 全部为黄皱，无分离
30株（ yyrr 1/16） 全部为绿皱，无分离
65株（ YyRR 2/16） 全部为圆粒，子叶 3黄,1绿
68株（ Yyrr 2/16） 全部为皱粒，子叶 3黄,1绿
60株（ YYRr 2/16） 全部为黄子叶，粒形 3圆,1皱
67株（ yyRr 2/16） 全部为绿子叶，粒形 3圆,1皱
138株（ YyRr 4/16） 分离为 9,3,3,1
计 469株。
用自交法对 F2群体基因型的鉴定，也证明了独立分配规律的正确性。
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3．测交与回交的关系
假如用黄子叶、皱粒亲本与绿子叶，圆粒亲本杂交，其 F1和 F2的表现型也与黄、
圆与绿、皱亲本杂交相似。
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黄、皱 Yyrr × yyRR绿、圆
↓
YyRr 黄圆
↓ 自交
Y-R- Y-rr yyR- yyrr
9,3,3,1
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为什么这两种杂交组合方式的结果一样呢？请大家课后思考。
在这个组合中，没有双隐性性状的亲本，假如要用测交法验证独立分配规律，
或者说检测 F1植株的基因型，怎么做呢？
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我们可以另外找一个绿子叶、皱粒的豌豆来和 F1植株杂交。
F1 黄 圆 YyRr × yyrr 绿 皱
↓
YyRr Yyrr yyRr yyrr
1,1,1,1
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可见，测交可以是回交，但不一定是回交。测交所用的双隐性绿、皱豌豆可以不是 F1的亲本。
当被测个体也不一定是 F1。
现在我们可以给测交下一个比较正确的定义：
用纯合隐性的材料（植株，可以是一对隐性性状，也可以是两对或两对以上的隐性性状）
与待测个体杂交的组合方式就叫做测交。测交的目的是检测被测个体的基因型。前面所讲的测交，都是特例。
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F1的三对杂合基因分别位于三对染色体上，减数分裂过程中，这三对染色体有 23=8种可能的分离方式，产生 8种基因型的配子,YRC,Yrc、
Yrc,yRC,yRc,yrc,yrC和 YrC，并且各种配子的比例相等。雌配子是 8种，雄配子也是 8种，
受精时,8种雌配子和 8种雄配子都可以随机组合,8× 8=64，可用棋盘格（ Punnetl square）
法表示。 64种组合,27种基因型,8种表现型。
F2代的表现型种类总是与 F1产生的配子种类数目相等
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四,多对相对性状的遗传
当具有三对相对性状差异的植株杂交时，只要决定这三对相对性状的基因是分别位于三对非同源染色体上的，也就是说他们是独立遗传的，
仍然受独立分配规的支配。
如果一黄色、圆粒、红花植株和绿色、皱粒、白花植株杂交,F1全部为黄色、圆粒、红花。
P YYRRCC × yyrrcc
↓
F1 YyRrCc
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F1的三对杂合基因分别位于三对染色体上，减数分裂过程中，这三对染色体有 23=8种可能的分离方式，产生 8种基因型的配子,YRC,Yrc、
Yrc,yRC,yRc,yrc,yrC和 YrC，并且各种配子的比例相等。雌配子是 8种，雄配子也是 8种，
受精时,8种雌配子和 8种雄配子都可以随机组合,8× 8=64，可用棋盘格（ Punnetl square）
法表示。 64种组合,27种基因型,8种表现型。
F2代的表现型种类总是与 F1产生的配子种类数目相等
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我们在研究两对以上相对性状的遗传时，
后代的表现型实质上是各相对性状的表现型的组合。
为方便起见，也可以先将各对基因杂种的分离比例分解开，而后按积事件的机率进行综合。
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例如 3对相对性状杂交的 F1自交，可以看成是 3对杂合基因型的个体间的杂交，即
YyRrCc × YyRrCc亦可以看成是 3个单基因杂种之间的杂交，即
（ Yy × Yy） (Rr × Rr) (Cc× Cc)
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每一单基因杂种的 F2按 3,1的比例分离，
3对独立基因杂种的 F2表现型的比例为
（ 3,1）（ 3,1）（ 3,1） =（ 3,1） 3
的展开。
即 27,9,9,9,3,3,3,1。亦可用下述方法表示：
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圆 3/4 红 3/4=黄圆红（ Y-R-C-）
3/4× 3/4× 3/4=27/64
白 1/4=黄圆白（ Y-R-cc）
3/4× 3/4× 1/4=9/64
黄 3/4
皱 1/4 红 3/4=黄皱红（ Y-rrC-）
3/4× 1/4× 3/4=9/64
白 1/4=黄皱白（ Y-rrcc）
3/4× 1/4× 1/4=3/64
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圆 3/4 红 3/4=绿圆红（ yyR-C-）
1/4× 3/4× 3/4=9/64
白 1/4=绿圆白（ yyR-cc）
1/4× 3/4× 1/4=3/64
绿 1/4 皱 1/4 红 3/4=绿皱红（ yyrrC-）
1/4× 1/4× 3/4=3/64
白 1/4=绿皱白（ yyrrcc）
1/4× 1/4× 1/4=1/64
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只要各对基因都是独立遗传的，其杂种
F1后代的分离就有一定的规律可循。
杂种杂合 F2表现型 F1形成的 F2基因型
F1雌雄配 F2纯合基 F2杂合基因 F2表现型基因对数 种类 配子种类 种类 子组合数 因型种类 型种类 分离比例
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类 分离比例
1 2 2 3 4 2 1 （ 3,1） 1
2 4 4 9 16 4 5 （ 3,1） 2
3 8 8 27 64 8 19 （ 3,1） 3
4 16 16 81 256 16 65 （ 3,1） 4
5 32 32 243 1024 32 211 （ 3,1） 5
：,
：,
：,
n 2n 2n 3n 4n 2n 3n-2n (3:1)n
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四、独立分配规律的应用
独立分配规律为解释生物的遗传多样性提供了理论基础。生物变异的原因很多，
基因之间的自由组合是生物性状多样性的重要原因之一。
按照独立分配规律，在显性作用完全的条件下，亲本间有两对基因差异,F2
有 22=4种表现型,32=9种基因型。
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4对基因差异,24=16种表现型,34=81种基因型
8对基因差异,28=256种表现型，
38=6561种基因型
20对基因差异,F2有 220=1048576种表现型,320=3486784401（ 34亿多）种基因型
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这说明，杂交造成基因的重新组合，是生物界多样性的重要来源。生物有了丰富的变异类型，可以广泛适应于各种不同的自然条件，有利于生物的的进化。
这是独立分配规律的理论意义。
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在实践上，掌握独立分配规律，可以大大增强育种工作的计划性和预见性，指导动植物育种工作。
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例如，若两个番茄品种，一个是抗病的黄果肉
（ ssrr），双隐性，另一个是感病的红果肉
（ SSRR），双显性。要想得到一个抗病的、
红果肉的纯合品种（ ssRR），根据独立分配规律，在 F1中不会有抗病红果肉植株出现,F2中抗病红果肉的表现型比例为 3/16，在这 3/16中，
只有 1/3是 ssRR纯合体,2/3是 ssRr杂合体，在表现型上无法区分，只有分别种植 F3代再来选择，纯合体 ssRR在 F3不分离，杂合体 ssRr在 F3
则继续分离，要想在 F3中得到 10个稳定的抗病红果肉的纯合株系个体，那么 F3至少应种植 30
个株系，也就是说至少要在 F2代中选择 30株抗病红果肉的植株，供 F3株系鉴定。要种植多少株 F2才能选到 30 株呢？
