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第五节 性别决定与性连锁
一,性染色体与性别决定
二、性连锁
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一、性别决定
在雌雄异体的生物中，雌雄个体的比数大都是 1,1。这是个典型的 Mendel比数。所以很早以前人们就猜测，性别和其他性状一样，也是遵循 Mendel规律而遗传的。 1,1是回交比数，这意味着某一性别是纯合体，而另一性别是杂合体。
后来的研究结果果然证实了上述设想。
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我们知道，体细胞中的染色体数都是成双的，即体细胞中的染色体都是成对的，成对的染色体称为同源染色体，同源染色体在形态、大小、结构和功能上都是相同的。但是，后来发现并非全然如此，在许多生物的体细胞中，往往有一对染色体是异形的，
在形态、大小，结构以及功能上都有所不同，而这一对染色体往往 与性别的决定有关。
与性别决定直接有关的这一对染色体称为性染色体
（ sex chromosome），性染色体以外的所有染色体就称为常染色体（ autosome）。
性染色体决定性别性染色体决定性别的主要方式可以分为两大类，
XY型和 ZW型。
⑴ XY型性别决定
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人的体细胞中有 46个染色体，可以配成 23对，
其中 22对在男人和女人中是一样的，叫做常染色体。另外有一对是性染色体，在女性体细胞内成对，叫做 X染色体，而在男性体细胞中，
只有一个 X染色体，与其配对的是一个很小的叫做 Y的染色体。经过减数分裂形成生殖细胞时，男人可以产生两种精子，一种是 22个常染色体 +X染色体，另一种是 22个染色体 +Y染色体，两类精子的比数相等，而女人只能产生一种卵子,22常染色体 +X染色体。带有 X的精子与带有 X的卵细胞结合形成 XX合子，发育为女性，带有 Y的精子与带有 X的卵细胞结合形成
XY合子，发育为男性。
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就整个人群而言,XX 与 XY是相等的，即男性与女性之比（简称性比）应该是 1,1。这是在没有人为干扰的情况下，假如有人为的干扰，
就会造成性比不平衡。这是计划生育工作的障碍之一，性比不平衡，就会造成社会的不安定。
这种性别决定的方式叫做 XY型性别决定。
雄性是异配性别，可以产生两种配子，雌性是同配性别，只能产生一种配子。
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XY型性别决定在生物界较为普遍，很多
♀♂异株的植物，很多昆虫，某些鱼类，两栖类，全部哺乳动物的性别决定都是 XY型。
与 XY型相似的还有 XO型，♀性染色体是 XX，
雄性的性染色体只有一个 X，而无 Y，不成对。
♂性个体也产生两类配子，一类带有 X，另一类不带 X（只有常染色体），故称为 XO型，蝗虫就是 XO 型。
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⑵ ZW型性别决定
ZW型正好与 XY型相反，♀性为异配性别，
又称杂合型，♂性为同配性别，又称纯合雄性。
以家蚕为例,2n =56,n=28。
♀性产生两种配子,27个常染色体 +Z
27个常染色体 +W
♂ 性只产生一种配子,27个常染色体 +Z。
♀♂配子受精结合时，所形成的♀♂性比仍是 1,1。
鳞翅目昆虫（蛾类、蝶类），爬行类，某些两栖类及所有的鸟类（包括鸡、鸭）都是 ZW
型。
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⑶ 其他类型的性别决定
A．性染色体与常染色体的比值决定性别例如，在正常情况下，果蝇的性别决定是
XY型，♀果蝇性染色体是 2X，而常染色体记为 2A，两者之比是 X,A=2,2=1。但是，若某个体内只有一个 X，而常染色体仍是 2A，则 X：
A=1,2=0.5,该个体便发育成雄性。同样，
X:A=3:2=1.5,就发育为超雌性,X:A=1:3，为超雄性。 X:A=2:3,为间型 (intersex)。超雄或超雌个体的生活力都很低,且高度不育,间型也是不育的,
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表 5－ 3 果蝇的染色体组成与性别的关系
X(条 ) A(套 ) X/A 性别 X(条 ) A(套 ) X/A 性别
3 2 1.5 超♀ 3 4 0.75 间性
4 3 1.33 超♂ 2 3 0.5 间性
4 4 1.0 ♀ (4倍体 ) 1 2 0.5 ♂
3 3 1.0 ♀ (3倍体 ) 2 4 0.5
2 2 1.0 ♀ (2倍体 ) 1 3 0.33 超♂
人类的情况与此相似，性染色体的数目若有增减，
性别决定的机制就要受到干扰而出现性别畸型。
a,Klinefelter综合症患者的外貌是男性，较一般男性要高，但睾丸发育不全，不能形成精子，常出现女性似的乳房，智力差，无生育能力，体细胞内的染色体数是 2n =47，
XXY，较正常男性多一个 X染色体，比女性又多一个 Y染色体。
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b,XYY个体外貌男性，有的智力差，有的智力高与一般人。据说这种人常有反社会行为，富攻击性，
在犯人中的比例高于正常人群，但无定论。有生育能力,2n=47,XYY。
c,Turner综合症外貌女性，矮小，第二性征发育不良，无卵巢，原发性闭经，无生育能力，婴儿时颈部皮肤松弛，长大后常有蹼颈，肘外翻，往往有先天性心脏病，智能低下，偶尔也有正常的，
2n=45,XO。
Tuner综合症患者 (XO个体 )的发生率远比
Klinefelter 综合症患者 (XXY个体 )为低，因为
XO受精卵的致死率较高。
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从人类的性别畸形看，有以下几个特点：
a,多一个性染色体或少一个性染色体，常使性腺发育不全，失去生育能力。
b.Y染色体有特别强烈的男性化作用，有 Y染色体存在时，性别分化就趋想男性，体内出现睾丸，外貌也象男性，没有 Y染色体存在时，
就趋向女性，体内出现卵巢，外貌也象女性。
c,少一个性染色体比多一个性染色体的不良影响大,XO远比 XXY个体少见。
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此外，还应该注意，人和果蝇都是 XY型决定的，但人的 Y染色体在性别决定中起着至关重要的作用，有 Y染色体就有睾丸组织，没有
Y 染色体就没有睾丸组织，所以 XO个体是不育的女性，而在果蝇中,Y只跟育性有关,XO
个体是不育的雄性。
表 人和果蝇的几种性别畸形的比较
XO XXY XYY 备注人 不育女性 不育男性 可育男性 Y决定睾丸的存在果蝇 不育雄性 可育雌蝇 可育雄蝇 Y决定育性
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B、染色体的倍数性决定性别蜜蜂的蜂皇与雄蜂交配以后，雄蜂就死亡，蜂皇得到的精子足够一生生儿育女的需要，可以用四五年。蜂皇每次产下来的卵，有少数是不受精的，行孤雌生殖而发育为雄蜂，染色体数是 n=16，为单倍体。受精卵可以发育为纯合体的雌蜂 (蜂皇 )，也可以发育为不能生育的雌蜂 (工蜂 )。决定受精卵发育成工蜂或蜂皇的因素是他们的营养条件，具体说，
是他们能够吃到的蜂皇浆的质和量。蜂皇浆是工蜂头部的一些腺体产生的，未来的工蜂只吃二三天蜂皇浆，且质量差，孵化后经 21天才发育为成虫。而对未来的蜂皇供应五天蜂皇浆，且质量好，孵化后
16天就能发育成熟。与工蜂相比，长得大而丰满。
蜂皇和工蜂都是 2n=32。但由于环境的不同，发育的方向就不同。,
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那么，单倍体的雄蜂怎样产生有功能的精子呢？雄蜂的精母细胞的减数分裂很特殊，第一次分裂时只产生单极纺锤丝，把染色体完全拉至细胞的一极，另一极只产生一个无核的细胞质小体，而第二次分裂是正常的，结果，每一个精母细胞仅产生两个精细胞，而不是四个，
从保证了精细胞的染色体数仍为 16,
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C、少数基因决定性别
一般情况下，植物的性别不象动物那样明显。低等植物只在生理上表现出性的分化，很少有形态上的差别。高等植物绝大多数是♀♂同株的，或者是
♀♂同花的，或者是♀♂同株异花，也有很少数的高等植物是雌雄异株的，其中也有很少的物种有性染色体的存在，如大麻、菠菜、番木瓜、石刁柏等。
有报道说，蛇麻是 XY型性别决定型,雌株为 XX,雄株为 XY。即使是♀♂异株的植物，有时也会出现
♀♂同株的变异。例如菠菜除了纯粹的雌株和雄株以外，还会出现雌花多雄花少,雄花多雌花少,♀♂
花大致相等的三类植株，这表明性别的分化也是植物进化过程中自然发生的。
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在生产上菠菜是收获营养体的,雄株抽薹早，
自然不受欢迎，所以想通过选择，选出雄株少的品种，这样做是有效果的，可是一放松选择，
雄株就会增加。
玉米是♀♂同株异花，顶生的花序是雄花序，
侧生的花序是雌花序。已知有若干基因可以改变玉米的性别，也就是能把♀♂同株转变成♀
株和♂株，使♀♂同株转变成♀♂异株。基因
ba纯合时,使植株没有♀花序，成为♂株。 ts纯合时,使♂花序成为♀花序,不产生花粉。
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babatsts ♀ 株,无果穗，在顶端♀花序上产生卵细胞。
babaTs_ ♂ 株,仅有♂花序。
Ba_tsts 顶端和叶腋都着生♀花序
Ba_Ts_ 正常珠
♀ babatsts × babaTs♂
♀ G♂ G bats
baTsbats BabaTsts ♂ 1Babatsts ♀ 1
适当地改变基因型，可将玉米从♀♂同株转变为
♀♂异株。这样就在玉米中建立起一个新的性别决定系统。植株的性别由 Tsts的分离来决定,Ts-ts基因所在的染色体就成为事实上的性染色体，雄株可产生两种配子，是异配性别,♀ 株是同配性别。
这一实验暗示我们,这可能是植物进化过程中分化的一条途径,
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4.环境对性别分化的影响
蠕虫的性别决定海生蠕虫后益的性别决定方式很特殊。雌雄个体的体型大小悬殊,雌虫有 2寸长，身体象一粒豆子，口吻很长，远端分叉。雄虫很小，生活在雌虫的子宫内，
象一种寄生虫。这种蠕虫的性别决定全然凭机会，自由游泳的幼虫是中性的，如果落在海底，就成为雌虫，
若碰机会，一个幼虫落在的雌虫的口吻上，就发育为一个雄虫。若把已经落在雌虫口吻上的幼虫从口吻上移开,让它在远离雌虫的情况下继续发育，成为间性。
其生理特征倾向于雌虫还是雄虫视其在雌虫口吻上滞留的时间长短而决定的。据研究雌虫口吻上有一种类似激素的化学物质,强烈地影响幼虫分化。
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这是环境在性别决定上起重要作用的典型例证。
不过也有报道说，幼虫是落在海底还是附着在雌虫的口吻上是又有其遗传基础的。
性别也是一种性状,是发育的结果,所以性别分化既受遗传的控制,也受环境的影响,
牛一般是怀单胎的,偶尔也有怀双胎的。如怀异卵双胎,且性别不同时,生下来的雌犊往往要受影响,外部生生殖器官基本正常，但性腺很象睾丸，所以没有生育能力。这是什么原因呢?
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原来牛怀双胎时,两个胎儿的胎盘是共通的,绒毛膜的血管相互连通。当两个胎儿的性别不同时,往往雄性胎儿的睾丸先发育,先分泌雄性激素,通过绒毛膜血管流向胎儿,从而影响雌性胎儿的性别分化，使其趋向间性，失去生育能力。
此外，细胞也可以通过绒毛膜血管流向对方。
在孪生雄犊体内曾发现过 XX组成的雌性细胞。
雌犊体内曾发现过 XY组成的细胞。由于 Y染色体在哺乳动物中有强烈的雄性化作用,XY组成的细胞很可能会干扰孪生雌犊的性别分化，
造成不育，异性双胎中雌犊不育的事实告诉我们，虽然性别的遗传基础在受精时已经决定，
但性别分化的方向可以受到外来激素或外来异性细胞的影响而发生变化的。
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母鸡司晨现象也是由于环境条件的变化所引起的。原来生蛋的母鸡因患病或受创伤，使卵巢退化或消失，促使残存的精巢发育而分必出雄性激素，从而产生母鸡叫鸣的现象。这里激素起了决定性的作用，遗传基础并没有改变。
司晨母鸡的性染色体仍然是 ZW型而未发生变化。
多数母鸡向公鸡的转化，性的转变往往不完全，不能进行遗传学研究。刘祖洞、梁志成
（ 1980）曾得到一只非芦花斑纹的变性公鸡，
以前产过卵，后来不产卵了，逐渐向雄鸡转化，
最后能和母鸡交配。用这只非芦花变性公鸡与芦花母鸡交配，得到的子一代中，雄的全为芦花鸡，母鸡中既有芦花鸡，也有非芦花鸡，与伴性遗传不同。
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原因是这只变性非芦花鸡是母鸡转变过来的，
性别虽然改变了，遗传结构却没有改变，仍旧是 ZbW，与正常芦花母鸡（ ZBW）交配后有如下结果：
变性♂鸡 × 正常芦花鸡（♀）
ZbW ZBW
ZBZb ZBW ZbW WW（死亡）？
♂芦花 ♀芦花 ♀非芦花
结论：性别也是一个单位性状。表现型可以受环境的影响而改变，但基因型是不会马上发生相应的改变的。
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植物性别的分化也受境条件的影响。雌雄同株异化的黄瓜在早期发育中若施用较多的氮肥，
缩短光照时间，可以有效地提高雌花的数量。
延长日照或缩短日照，可以改变大麻的性别。
大麻在夏季播种，只有正常的雌株或雄株，从秋季到第二年春季，尤其是 12月份把大麻种在温室里,50-90%的雌株逐渐变为雄珠，有的甚至完全变为雄珠。
综上所述，关于性别决定问题可以总结为：
1,性别同其他性状一样，受遗传物质的控制，环境条件可以影响性别，但不会改变原来决定性别的遗传物质。
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2,环境条件能够影响性别甚至转变性别，是以性别有向两个方向发育的自然性为前提条件的。
3,性别决定的遗传基础是多种多样的。
有的是性染色体的组成决定性别，有的是性染色体与常染色体的平衡决定性别，
有的是染色体的倍数性决定性别，还有的是个别基因决定性别。最常见的的是性染色体的组成决定性别。
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二、性连锁
我们知道，基因位于染色体上，性染色体上当然也会有基因存在。位于性染色体上的基因，
除了控制与性别有关的性状以外，也有一些控制其它性状的的基因存在。
位于性染色体上的基因所控制的性状在遗传方式上自然跟常染色体上的基因所控制的性状有所不同。其表现总是与性染色体的动态联系在一起。这种遗传方式称为性连锁遗传（ sex-
linked inhertance）。
性连锁遗传包括伴性遗传、限性遗传和从性遗传。
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（一） 伴性遗传
1,果蝇的伴性遗传果蝇的野生型眼色都是红色,1910年，
Morgan发现一只雄蝇，复眼的颜色全白。
这只白眼雄蝇与普通红眼雌蝇杂交，子一代不论雌雄都是红眼，子二代中雌的全是红眼，雄的一半是红眼，一半是白眼。眼色之比为 3红,1白，与一对基因的分离比例相符，所不同的是白眼全是雄蝇。
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P 红眼♀ × ♂ 白眼
X+X+ XWY
F1 X+XW X+Y
红眼♀ 红眼♂
F1 红眼♀（ X+XW） × ♂ 红眼 (X+Y)
♂ G♀ G X+ Y
X+ X+ X+ 红♀ X+ Y 红♂
XW X+XW 红♀ X+ Y 白♂
Morgan也做了回交试验，最初的那只白眼♂蝇和它的女儿交配：
F1 红眼♀ (X+XW) × 白眼♂ (X+Y)
↓
♂ G♀ G X+ Y
X+ X+ X+（ 1/4） X+ Y （ 1/4）
XW X+XW （ 1/4） X+ Y （ 1/4）
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F1群体中，红眼♂蝇，白眼♀蝇，红眼♀蝇，
白眼♀蝇各占 1/4。
根据上述 3 个实验的结果,Morgan假设：控制白眼性状的基因座位在 X染色体上，是隐性的，而 Y染色体上不带有这个基因的显性等位基因。所以最初发现的那只♂蝇的基因型是
XwY，表现为白眼,w基因处于半合状态，不受显性基因的遮盖。与白眼♂蝇交配的那一只红眼♀蝇的基因型是 ++,+为野生型基因,w
为突变型基因，它们是等位的，都在 X染色体上，写成 X+和 XW。
根据 Morgan的假设，白眼♀蝇与红眼♂蝇交配，子代中♀蝇都是红眼，♂蝇都是白眼。实验结果的确如此。
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白眼♀ × 红眼♂
XWXW X+Y
X+ Y
XW X+XW XWY
红眼♀ 白眼♂
这种现象称为交叉遗传：外祖父的性状通过女儿在外孙身上体现，或者女儿象父亲，儿子象母亲。这就是伴性遗传的特征。因为有关的基因在 X染色体上，所以又称为 X连锁遗传
（ X-linked inheritance）。
Morgan这个工作的意义不仅在于揭示了伴性遗传现象，而且第一次把一个特定的基因与一个特定的染色体联系起来，也就是说把 Mendel
的遗传规律与细胞学结合起来，创立了细胞遗传学，又叫遗传的染色体学说。
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2、人类的伴性遗传：
人类的色盲是 X连锁遗传的，教材上已经讲得很清楚。这里再举一个血友病遗传的例子。
下图是一个血友病患者的家系。
患者都是男性。男性患者的子女都正常。男性患者的正常女儿可以生下有病的外孙。
解释：血友病基因 h位于 X染色体上，隐性，
记作 Xh,Y染色体上没有显性等位基因。男人只有一个 X染色体,h基因处于半合状态，而在女人只有在 XhXh纯合时才能发病，所以患者几乎都是男性。
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男性患者的基因型是 XhY，正常女性为
X+X+，两人结婚后，男人把 X染色体传给女儿，
把 Y染色体传给儿子，因而女儿都是致病基因的携带者（ carrier），但不发病，表型正常。
而儿子没有得到致病基因，表型也正常。所以男性患者的子女表型都正常。
患者 XhY × 正常女性 X+X+
X+Xh X+Y
女正常 男正常
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若女人是携带者（ X+Xh），男人正常时
（ X+Y），生下的女儿有两种基因型,X+X+
和 X+Xh，表现都正常，儿子也有两种基因型，
X+Y和 XhY，前者正常，后者为患者。
X+Xh × X+Y
X+X+ X+Xh X+Y XhY
1,1 1,1
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色盲、血友病，都是由男人通过女儿遗传给外孙的半数。
可见，男人血友病基因不传给儿子，只传给女儿，但女儿不表现血友病，却能生下患病的外孙。代与代之间出现明显的不连续现象。
犬、马也有血友病，其遗传方式与人一样，用狗做各种方式的杂交实验，其结果与理论推导是一样的。
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2、鸡的伴性遗传
鸡的性别决定方式是 ZW型，伴性遗传的基因在 Z染色体上，所以又叫做 Z连锁遗传（ Z-linked inheritance）。
芦花鸡的绒羽黑色，头上有黄色斑点，
成羽为芦花斑状。雌芦花母鸡与非芦花雄鸡交配，子一带中，雄的都是芦花，
雌的都是非芦花。子二代中，雌雄中芦花都与非芦花各占一半。
2009-7-27 35
非芦花 ♂ × 芦花♀
ZbZb ZBW
F1 ♂ ZWZb芦花 ♀ ZbW非芦花
F2
♂ G♀ G ZB Zb
ZbW ZB Zb Zb ZbZB W ZbW
在养禽场里，为了提高鸡的生产性能，用芦花毛做指示性状，用芦花母鸡 × 非芦花公鸡，
它们的子代生活力强，而且根据绒羽上有无黄色头斑，就可以区别雏鸡的雌雄。
那么，反交，既芦花公鸡与非芦花母鸡交配的结果又如何呢？请课后自己演算。
2009-7-27 36
（二）限性遗传
限性遗传（ sex-limited inheritance）是指某些性状只局限于雄性或雌性上表现。
控制这些性状的基因在 XY型动物中位于 Y染色体上，在 ZW型动物中位于 W染色体上。限性遗传与伴性遗传不同，只局限于一种性别上表现，而伴性遗传则既可在雄性上也可在雌性上，只是表现频率有些差异。
2009-7-27 37
（三）从性遗传
从性遗传 (sex-controlled inheritance)又称为性影响遗传 (sen-influenced inheritance)。它是指在一个物种内由于体内环境的影响使位于常染色体上的基因所控制的性状只出现在雄体或只出现在雌体，或在一个性别为显性而在另一性别则为隐性的现象。
例如，不同品种的羊的角有不同的表现。一种是雌雄都有角，另一种是雌雄都无角，此外还有的品种是雄的有角雌的无角。如果前两种羊交配,F1群体中雌性无角，雄性有角。反交也是如此。
2009-7-27 38
绵羊角的从性遗传
而 H/h基因位于常染色体上。
人的秃头性状也表现为类似的遗传现象。
第五节 性别决定与性连锁
一,性染色体与性别决定
二、性连锁
2009-7-27 2
一、性别决定
在雌雄异体的生物中，雌雄个体的比数大都是 1,1。这是个典型的 Mendel比数。所以很早以前人们就猜测，性别和其他性状一样，也是遵循 Mendel规律而遗传的。 1,1是回交比数，这意味着某一性别是纯合体，而另一性别是杂合体。
后来的研究结果果然证实了上述设想。
2009-7-27 3
我们知道，体细胞中的染色体数都是成双的，即体细胞中的染色体都是成对的，成对的染色体称为同源染色体，同源染色体在形态、大小、结构和功能上都是相同的。但是，后来发现并非全然如此，在许多生物的体细胞中，往往有一对染色体是异形的，
在形态、大小，结构以及功能上都有所不同，而这一对染色体往往 与性别的决定有关。
与性别决定直接有关的这一对染色体称为性染色体
（ sex chromosome），性染色体以外的所有染色体就称为常染色体（ autosome）。
性染色体决定性别性染色体决定性别的主要方式可以分为两大类，
XY型和 ZW型。
⑴ XY型性别决定
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人的体细胞中有 46个染色体，可以配成 23对，
其中 22对在男人和女人中是一样的，叫做常染色体。另外有一对是性染色体，在女性体细胞内成对，叫做 X染色体，而在男性体细胞中，
只有一个 X染色体，与其配对的是一个很小的叫做 Y的染色体。经过减数分裂形成生殖细胞时，男人可以产生两种精子，一种是 22个常染色体 +X染色体，另一种是 22个染色体 +Y染色体，两类精子的比数相等，而女人只能产生一种卵子,22常染色体 +X染色体。带有 X的精子与带有 X的卵细胞结合形成 XX合子，发育为女性，带有 Y的精子与带有 X的卵细胞结合形成
XY合子，发育为男性。
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就整个人群而言,XX 与 XY是相等的，即男性与女性之比（简称性比）应该是 1,1。这是在没有人为干扰的情况下，假如有人为的干扰，
就会造成性比不平衡。这是计划生育工作的障碍之一，性比不平衡，就会造成社会的不安定。
这种性别决定的方式叫做 XY型性别决定。
雄性是异配性别，可以产生两种配子，雌性是同配性别，只能产生一种配子。
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XY型性别决定在生物界较为普遍，很多
♀♂异株的植物，很多昆虫，某些鱼类，两栖类，全部哺乳动物的性别决定都是 XY型。
与 XY型相似的还有 XO型，♀性染色体是 XX，
雄性的性染色体只有一个 X，而无 Y，不成对。
♂性个体也产生两类配子，一类带有 X，另一类不带 X（只有常染色体），故称为 XO型，蝗虫就是 XO 型。
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⑵ ZW型性别决定
ZW型正好与 XY型相反，♀性为异配性别，
又称杂合型，♂性为同配性别，又称纯合雄性。
以家蚕为例,2n =56,n=28。
♀性产生两种配子,27个常染色体 +Z
27个常染色体 +W
♂ 性只产生一种配子,27个常染色体 +Z。
♀♂配子受精结合时，所形成的♀♂性比仍是 1,1。
鳞翅目昆虫（蛾类、蝶类），爬行类，某些两栖类及所有的鸟类（包括鸡、鸭）都是 ZW
型。
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⑶ 其他类型的性别决定
A．性染色体与常染色体的比值决定性别例如，在正常情况下，果蝇的性别决定是
XY型，♀果蝇性染色体是 2X，而常染色体记为 2A，两者之比是 X,A=2,2=1。但是，若某个体内只有一个 X，而常染色体仍是 2A，则 X：
A=1,2=0.5,该个体便发育成雄性。同样，
X:A=3:2=1.5,就发育为超雌性,X:A=1:3，为超雄性。 X:A=2:3,为间型 (intersex)。超雄或超雌个体的生活力都很低,且高度不育,间型也是不育的,
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表 5－ 3 果蝇的染色体组成与性别的关系
X(条 ) A(套 ) X/A 性别 X(条 ) A(套 ) X/A 性别
3 2 1.5 超♀ 3 4 0.75 间性
4 3 1.33 超♂ 2 3 0.5 间性
4 4 1.0 ♀ (4倍体 ) 1 2 0.5 ♂
3 3 1.0 ♀ (3倍体 ) 2 4 0.5
2 2 1.0 ♀ (2倍体 ) 1 3 0.33 超♂
人类的情况与此相似，性染色体的数目若有增减，
性别决定的机制就要受到干扰而出现性别畸型。
a,Klinefelter综合症患者的外貌是男性，较一般男性要高，但睾丸发育不全，不能形成精子，常出现女性似的乳房，智力差，无生育能力，体细胞内的染色体数是 2n =47，
XXY，较正常男性多一个 X染色体，比女性又多一个 Y染色体。
2009-7-27 10
b,XYY个体外貌男性，有的智力差，有的智力高与一般人。据说这种人常有反社会行为，富攻击性，
在犯人中的比例高于正常人群，但无定论。有生育能力,2n=47,XYY。
c,Turner综合症外貌女性，矮小，第二性征发育不良，无卵巢，原发性闭经，无生育能力，婴儿时颈部皮肤松弛，长大后常有蹼颈，肘外翻，往往有先天性心脏病，智能低下，偶尔也有正常的，
2n=45,XO。
Tuner综合症患者 (XO个体 )的发生率远比
Klinefelter 综合症患者 (XXY个体 )为低，因为
XO受精卵的致死率较高。
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从人类的性别畸形看，有以下几个特点：
a,多一个性染色体或少一个性染色体，常使性腺发育不全，失去生育能力。
b.Y染色体有特别强烈的男性化作用，有 Y染色体存在时，性别分化就趋想男性，体内出现睾丸，外貌也象男性，没有 Y染色体存在时，
就趋向女性，体内出现卵巢，外貌也象女性。
c,少一个性染色体比多一个性染色体的不良影响大,XO远比 XXY个体少见。
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此外，还应该注意，人和果蝇都是 XY型决定的，但人的 Y染色体在性别决定中起着至关重要的作用，有 Y染色体就有睾丸组织，没有
Y 染色体就没有睾丸组织，所以 XO个体是不育的女性，而在果蝇中,Y只跟育性有关,XO
个体是不育的雄性。
表 人和果蝇的几种性别畸形的比较
XO XXY XYY 备注人 不育女性 不育男性 可育男性 Y决定睾丸的存在果蝇 不育雄性 可育雌蝇 可育雄蝇 Y决定育性
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B、染色体的倍数性决定性别蜜蜂的蜂皇与雄蜂交配以后，雄蜂就死亡，蜂皇得到的精子足够一生生儿育女的需要，可以用四五年。蜂皇每次产下来的卵，有少数是不受精的，行孤雌生殖而发育为雄蜂，染色体数是 n=16，为单倍体。受精卵可以发育为纯合体的雌蜂 (蜂皇 )，也可以发育为不能生育的雌蜂 (工蜂 )。决定受精卵发育成工蜂或蜂皇的因素是他们的营养条件，具体说，
是他们能够吃到的蜂皇浆的质和量。蜂皇浆是工蜂头部的一些腺体产生的，未来的工蜂只吃二三天蜂皇浆，且质量差，孵化后经 21天才发育为成虫。而对未来的蜂皇供应五天蜂皇浆，且质量好，孵化后
16天就能发育成熟。与工蜂相比，长得大而丰满。
蜂皇和工蜂都是 2n=32。但由于环境的不同，发育的方向就不同。,
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那么，单倍体的雄蜂怎样产生有功能的精子呢？雄蜂的精母细胞的减数分裂很特殊，第一次分裂时只产生单极纺锤丝，把染色体完全拉至细胞的一极，另一极只产生一个无核的细胞质小体，而第二次分裂是正常的，结果，每一个精母细胞仅产生两个精细胞，而不是四个，
从保证了精细胞的染色体数仍为 16,
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C、少数基因决定性别
一般情况下，植物的性别不象动物那样明显。低等植物只在生理上表现出性的分化，很少有形态上的差别。高等植物绝大多数是♀♂同株的，或者是
♀♂同花的，或者是♀♂同株异花，也有很少数的高等植物是雌雄异株的，其中也有很少的物种有性染色体的存在，如大麻、菠菜、番木瓜、石刁柏等。
有报道说，蛇麻是 XY型性别决定型,雌株为 XX,雄株为 XY。即使是♀♂异株的植物，有时也会出现
♀♂同株的变异。例如菠菜除了纯粹的雌株和雄株以外，还会出现雌花多雄花少,雄花多雌花少,♀♂
花大致相等的三类植株，这表明性别的分化也是植物进化过程中自然发生的。
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在生产上菠菜是收获营养体的,雄株抽薹早，
自然不受欢迎，所以想通过选择，选出雄株少的品种，这样做是有效果的，可是一放松选择，
雄株就会增加。
玉米是♀♂同株异花，顶生的花序是雄花序，
侧生的花序是雌花序。已知有若干基因可以改变玉米的性别，也就是能把♀♂同株转变成♀
株和♂株，使♀♂同株转变成♀♂异株。基因
ba纯合时,使植株没有♀花序，成为♂株。 ts纯合时,使♂花序成为♀花序,不产生花粉。
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babatsts ♀ 株,无果穗，在顶端♀花序上产生卵细胞。
babaTs_ ♂ 株,仅有♂花序。
Ba_tsts 顶端和叶腋都着生♀花序
Ba_Ts_ 正常珠
♀ babatsts × babaTs♂
♀ G♂ G bats
baTsbats BabaTsts ♂ 1Babatsts ♀ 1
适当地改变基因型，可将玉米从♀♂同株转变为
♀♂异株。这样就在玉米中建立起一个新的性别决定系统。植株的性别由 Tsts的分离来决定,Ts-ts基因所在的染色体就成为事实上的性染色体，雄株可产生两种配子，是异配性别,♀ 株是同配性别。
这一实验暗示我们,这可能是植物进化过程中分化的一条途径,
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4.环境对性别分化的影响
蠕虫的性别决定海生蠕虫后益的性别决定方式很特殊。雌雄个体的体型大小悬殊,雌虫有 2寸长，身体象一粒豆子，口吻很长，远端分叉。雄虫很小，生活在雌虫的子宫内，
象一种寄生虫。这种蠕虫的性别决定全然凭机会，自由游泳的幼虫是中性的，如果落在海底，就成为雌虫，
若碰机会，一个幼虫落在的雌虫的口吻上，就发育为一个雄虫。若把已经落在雌虫口吻上的幼虫从口吻上移开,让它在远离雌虫的情况下继续发育，成为间性。
其生理特征倾向于雌虫还是雄虫视其在雌虫口吻上滞留的时间长短而决定的。据研究雌虫口吻上有一种类似激素的化学物质,强烈地影响幼虫分化。
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这是环境在性别决定上起重要作用的典型例证。
不过也有报道说，幼虫是落在海底还是附着在雌虫的口吻上是又有其遗传基础的。
性别也是一种性状,是发育的结果,所以性别分化既受遗传的控制,也受环境的影响,
牛一般是怀单胎的,偶尔也有怀双胎的。如怀异卵双胎,且性别不同时,生下来的雌犊往往要受影响,外部生生殖器官基本正常，但性腺很象睾丸，所以没有生育能力。这是什么原因呢?
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原来牛怀双胎时,两个胎儿的胎盘是共通的,绒毛膜的血管相互连通。当两个胎儿的性别不同时,往往雄性胎儿的睾丸先发育,先分泌雄性激素,通过绒毛膜血管流向胎儿,从而影响雌性胎儿的性别分化，使其趋向间性，失去生育能力。
此外，细胞也可以通过绒毛膜血管流向对方。
在孪生雄犊体内曾发现过 XX组成的雌性细胞。
雌犊体内曾发现过 XY组成的细胞。由于 Y染色体在哺乳动物中有强烈的雄性化作用,XY组成的细胞很可能会干扰孪生雌犊的性别分化，
造成不育，异性双胎中雌犊不育的事实告诉我们，虽然性别的遗传基础在受精时已经决定，
但性别分化的方向可以受到外来激素或外来异性细胞的影响而发生变化的。
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母鸡司晨现象也是由于环境条件的变化所引起的。原来生蛋的母鸡因患病或受创伤，使卵巢退化或消失，促使残存的精巢发育而分必出雄性激素，从而产生母鸡叫鸣的现象。这里激素起了决定性的作用，遗传基础并没有改变。
司晨母鸡的性染色体仍然是 ZW型而未发生变化。
多数母鸡向公鸡的转化，性的转变往往不完全，不能进行遗传学研究。刘祖洞、梁志成
（ 1980）曾得到一只非芦花斑纹的变性公鸡，
以前产过卵，后来不产卵了，逐渐向雄鸡转化，
最后能和母鸡交配。用这只非芦花变性公鸡与芦花母鸡交配，得到的子一代中，雄的全为芦花鸡，母鸡中既有芦花鸡，也有非芦花鸡，与伴性遗传不同。
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原因是这只变性非芦花鸡是母鸡转变过来的，
性别虽然改变了，遗传结构却没有改变，仍旧是 ZbW，与正常芦花母鸡（ ZBW）交配后有如下结果：
变性♂鸡 × 正常芦花鸡（♀）
ZbW ZBW
ZBZb ZBW ZbW WW（死亡）？
♂芦花 ♀芦花 ♀非芦花
结论：性别也是一个单位性状。表现型可以受环境的影响而改变，但基因型是不会马上发生相应的改变的。
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植物性别的分化也受境条件的影响。雌雄同株异化的黄瓜在早期发育中若施用较多的氮肥，
缩短光照时间，可以有效地提高雌花的数量。
延长日照或缩短日照，可以改变大麻的性别。
大麻在夏季播种，只有正常的雌株或雄株，从秋季到第二年春季，尤其是 12月份把大麻种在温室里,50-90%的雌株逐渐变为雄珠，有的甚至完全变为雄珠。
综上所述，关于性别决定问题可以总结为：
1,性别同其他性状一样，受遗传物质的控制，环境条件可以影响性别，但不会改变原来决定性别的遗传物质。
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2,环境条件能够影响性别甚至转变性别，是以性别有向两个方向发育的自然性为前提条件的。
3,性别决定的遗传基础是多种多样的。
有的是性染色体的组成决定性别，有的是性染色体与常染色体的平衡决定性别，
有的是染色体的倍数性决定性别，还有的是个别基因决定性别。最常见的的是性染色体的组成决定性别。
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二、性连锁
我们知道，基因位于染色体上，性染色体上当然也会有基因存在。位于性染色体上的基因，
除了控制与性别有关的性状以外，也有一些控制其它性状的的基因存在。
位于性染色体上的基因所控制的性状在遗传方式上自然跟常染色体上的基因所控制的性状有所不同。其表现总是与性染色体的动态联系在一起。这种遗传方式称为性连锁遗传（ sex-
linked inhertance）。
性连锁遗传包括伴性遗传、限性遗传和从性遗传。
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（一） 伴性遗传
1,果蝇的伴性遗传果蝇的野生型眼色都是红色,1910年，
Morgan发现一只雄蝇，复眼的颜色全白。
这只白眼雄蝇与普通红眼雌蝇杂交，子一代不论雌雄都是红眼，子二代中雌的全是红眼，雄的一半是红眼，一半是白眼。眼色之比为 3红,1白，与一对基因的分离比例相符，所不同的是白眼全是雄蝇。
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P 红眼♀ × ♂ 白眼
X+X+ XWY
F1 X+XW X+Y
红眼♀ 红眼♂
F1 红眼♀（ X+XW） × ♂ 红眼 (X+Y)
♂ G♀ G X+ Y
X+ X+ X+ 红♀ X+ Y 红♂
XW X+XW 红♀ X+ Y 白♂
Morgan也做了回交试验，最初的那只白眼♂蝇和它的女儿交配：
F1 红眼♀ (X+XW) × 白眼♂ (X+Y)
↓
♂ G♀ G X+ Y
X+ X+ X+（ 1/4） X+ Y （ 1/4）
XW X+XW （ 1/4） X+ Y （ 1/4）
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F1群体中，红眼♂蝇，白眼♀蝇，红眼♀蝇，
白眼♀蝇各占 1/4。
根据上述 3 个实验的结果,Morgan假设：控制白眼性状的基因座位在 X染色体上，是隐性的，而 Y染色体上不带有这个基因的显性等位基因。所以最初发现的那只♂蝇的基因型是
XwY，表现为白眼,w基因处于半合状态，不受显性基因的遮盖。与白眼♂蝇交配的那一只红眼♀蝇的基因型是 ++,+为野生型基因,w
为突变型基因，它们是等位的，都在 X染色体上，写成 X+和 XW。
根据 Morgan的假设，白眼♀蝇与红眼♂蝇交配，子代中♀蝇都是红眼，♂蝇都是白眼。实验结果的确如此。
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白眼♀ × 红眼♂
XWXW X+Y
X+ Y
XW X+XW XWY
红眼♀ 白眼♂
这种现象称为交叉遗传：外祖父的性状通过女儿在外孙身上体现，或者女儿象父亲，儿子象母亲。这就是伴性遗传的特征。因为有关的基因在 X染色体上，所以又称为 X连锁遗传
（ X-linked inheritance）。
Morgan这个工作的意义不仅在于揭示了伴性遗传现象，而且第一次把一个特定的基因与一个特定的染色体联系起来，也就是说把 Mendel
的遗传规律与细胞学结合起来，创立了细胞遗传学，又叫遗传的染色体学说。
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2、人类的伴性遗传：
人类的色盲是 X连锁遗传的，教材上已经讲得很清楚。这里再举一个血友病遗传的例子。
下图是一个血友病患者的家系。
患者都是男性。男性患者的子女都正常。男性患者的正常女儿可以生下有病的外孙。
解释：血友病基因 h位于 X染色体上，隐性，
记作 Xh,Y染色体上没有显性等位基因。男人只有一个 X染色体,h基因处于半合状态，而在女人只有在 XhXh纯合时才能发病，所以患者几乎都是男性。
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男性患者的基因型是 XhY，正常女性为
X+X+，两人结婚后，男人把 X染色体传给女儿，
把 Y染色体传给儿子，因而女儿都是致病基因的携带者（ carrier），但不发病，表型正常。
而儿子没有得到致病基因，表型也正常。所以男性患者的子女表型都正常。
患者 XhY × 正常女性 X+X+
X+Xh X+Y
女正常 男正常
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若女人是携带者（ X+Xh），男人正常时
（ X+Y），生下的女儿有两种基因型,X+X+
和 X+Xh，表现都正常，儿子也有两种基因型，
X+Y和 XhY，前者正常，后者为患者。
X+Xh × X+Y
X+X+ X+Xh X+Y XhY
1,1 1,1
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色盲、血友病，都是由男人通过女儿遗传给外孙的半数。
可见，男人血友病基因不传给儿子，只传给女儿，但女儿不表现血友病，却能生下患病的外孙。代与代之间出现明显的不连续现象。
犬、马也有血友病，其遗传方式与人一样，用狗做各种方式的杂交实验，其结果与理论推导是一样的。
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2、鸡的伴性遗传
鸡的性别决定方式是 ZW型，伴性遗传的基因在 Z染色体上，所以又叫做 Z连锁遗传（ Z-linked inheritance）。
芦花鸡的绒羽黑色，头上有黄色斑点，
成羽为芦花斑状。雌芦花母鸡与非芦花雄鸡交配，子一带中，雄的都是芦花，
雌的都是非芦花。子二代中，雌雄中芦花都与非芦花各占一半。
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非芦花 ♂ × 芦花♀
ZbZb ZBW
F1 ♂ ZWZb芦花 ♀ ZbW非芦花
F2
♂ G♀ G ZB Zb
ZbW ZB Zb Zb ZbZB W ZbW
在养禽场里，为了提高鸡的生产性能，用芦花毛做指示性状，用芦花母鸡 × 非芦花公鸡，
它们的子代生活力强，而且根据绒羽上有无黄色头斑，就可以区别雏鸡的雌雄。
那么，反交，既芦花公鸡与非芦花母鸡交配的结果又如何呢？请课后自己演算。
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（二）限性遗传
限性遗传（ sex-limited inheritance）是指某些性状只局限于雄性或雌性上表现。
控制这些性状的基因在 XY型动物中位于 Y染色体上，在 ZW型动物中位于 W染色体上。限性遗传与伴性遗传不同，只局限于一种性别上表现，而伴性遗传则既可在雄性上也可在雌性上，只是表现频率有些差异。
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（三）从性遗传
从性遗传 (sex-controlled inheritance)又称为性影响遗传 (sen-influenced inheritance)。它是指在一个物种内由于体内环境的影响使位于常染色体上的基因所控制的性状只出现在雄体或只出现在雌体，或在一个性别为显性而在另一性别则为隐性的现象。
例如，不同品种的羊的角有不同的表现。一种是雌雄都有角，另一种是雌雄都无角，此外还有的品种是雄的有角雌的无角。如果前两种羊交配,F1群体中雌性无角，雄性有角。反交也是如此。
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绵羊角的从性遗传
而 H/h基因位于常染色体上。
人的秃头性状也表现为类似的遗传现象。
