2009-7-27 1
第三节 孟德尔规律的补充和发展
一、显隐性关系的相对性
二、复等位基因
三、致死基因
四、非等位基因间的相互作用
五、多因一效和一因多效第二节
2009-7-27 2
四、非等位基因间的相互作用
在分离规律和独立分配规律中,Mendel
都是假定一对基因控制一个单位性状的，
其实基因和性状远远不是一对一的关系。
有些单位性状并不是受一对基因控制的，
而是受两对甚至许多对基因控制的。两对以上的非等位基因相互作用控制同一个单位性状的现象称为基因间的互作
（ interaction of genes）。
2009-7-27 3
例如，鸡冠形状的遗传。鸡冠的形状很多，最常见的是单片冠（图 4－ 7－ 1）。
此外，还有玫瑰冠，豌豆冠和胡桃冠。
不同形状的鸡冠是品种的特征之一。豌豆冠的鸡和玫瑰冠的鸡交配，子一代的鸡是胡桃冠，子一代间相互交配，得子二代，子二代中有胡桃冠，豌豆冠，玫瑰冠和单片冠，大体上接近 9,3,3,1。
本章要点
2009-7-27 4
这里有两点值得特别注意：子一代的鸡冠不象任何一个亲本，而是一种新类型；
子二代中既有两个亲本的类型，又有 F1
的类型，此外又出现了一种新类型。怎样来解释这种遗传现象呢？
2009-7-27 5
假定控制玫瑰冠的基因为 R，控制豌豆冠的是
P，且都是显性，那末玫瑰冠的鸡不带有显性豌豆冠基因，其基因型为 ppRR，与之相反，豌豆冠的鸡不带有显性玫瑰冠基因，其基因型为
PPrr。前者产生的配子全为 pR，后者为 Pr，这两种配子受精得到的子一代是 PpRr。由于 P和 R
的相互作用，出现了胡桃冠。子一代的公鸡和母鸡都产生 PR,Pr,pR和 pr四种配子，且数目相等。根据自由组合定律，子二代应该出现四种表现型，胡桃冠（ P-R-）、玫瑰冠（ P-rr）、
豌豆冠（ ppR-）和单片冠（ pprr），其比例为
9,3,3,1。 P和 r相互作用，形成单片冠。
2009-7-27 6
值得注意的是，这里的的 9,3,3,1不是两对相对性状的组合比例，而是一个单位性状的不同相对性状之比。这是基因互作的典型例子。两对基因的互作还有以下几种常见形式。
2009-7-27 7
1．互补作用
（ Complementary effect）
两对独立遗传的基因决定同一个单位性状，当它们同时处于显性纯合或杂合状态时，决定一种性状（相对性状之一）
的发育，当只有一对基因处于显性纯合或杂合状态时，或两对基因均为隐性纯合时，则表现为另一种性状。这种基因互作的类型称为互补，发生互补作用的基因称为互补基因（ complementary
gene）。
2009-7-27 8
香豌豆花色的遗传
香豌豆有许多不同花色的品种。白花品种 A与红花品种 O杂交，子一代红花，子二代 3红花,1白花。另一个白花品种 B与红花品种 O杂交，子一代也是红花，子二代也是 3,1。但白花品种 A与白花品种 B
杂交，子一代全是紫花，子二代 9/16紫花，
7/16白花。
2009-7-27 9
从子一代的表现型看，白花品种 A和 B的基因型是不同的，若相同，子一代应该全是白花。
品种 A和 B均有不同的隐性基因控制花色，假定 A有隐性基因 pp,B有隐性基因 cc，品种 A的基因型为 CCpp,B为 ccPP。两品种杂交，子一代的基因型为 CcPp，显性基因 C与 R互补，使花为紫色。 F2中,9/16是 C-P-基因型，表现为紫花,3/16是 C-pp,3/16是 ccP-,1/16是 ppcc，
均表现为白花。
2009-7-27 10
P 白花品种 A × 白花品种 B
CCpp ccPP
F1 紫花
CcPp
↓ 自交
F2 9C-P-,3C-pp,3ccP-,1ccpp
紫 白花
2009-7-27 11
在这个试验中,F1和 F2的紫花植株与它们的野生祖先的花色相同。这种现象称为返祖（ atavism）遗传。紫花性状决定了两种显性基因的互补。在进化过程中，
显性 C突变成 c，产生一种白花品种,P突变成 p，成为另一种白花品种，两个白花品种杂交后，两对显性基因重新组合，
又出现了祖先的紫花。
2009-7-27 12
2．积加作用
两种显性基因同时处于显性纯合或杂合状态时，表现一种性状，只有一对处于显性纯合或杂合状态时表现另一种性状，
两对基因均为隐性纯合时表现为第三种性状。
2009-7-27 13
南瓜的果形，扁盘形对圆球形为显性，
圆球形对细长形又为显性。两种不同基因型的圆球形品种杂交,F1为扁盘形，
F2为 9/16扁盘形,6/16圆球形,1/16细长形。
2009-7-27 14
P 圆球形 × 圆球形
AAbb aaBB
F1 A-Bb扁盘形自交
F2 9A-B-,3A-bb,3aaB-,1aabb
扁盘形 圆球形 细长形
2009-7-27 15
3．上位性 epistasis
两对独立遗传的基因共同对一个单位性状发生作用，其中一对基因对另一对基因的表现有遮盖作用，这种现象称为上位性（ epistasis）。
2009-7-27 16
（ 1） 显性上位作用（ epistatic
dominance）
燕麦中，黑颖品系与黄颖品系杂交,F1
全为黑颖,F2中 12黑颖,3黄颖,1白颖。
P 黑颖 × 黄颖
BByy ↓ bbYY
F1 BbYy黑颖
↓ 自交
F2 9B-Y-:3B-yy,3bbY-,1bbyy
黑颖 黄颖 白颖
2009-7-27 17
黑颖与非黑颖之比为 3,1，在非黑颖中，黄颖和白颖之比也是 3,1。所以可以肯定，有两对基因之差，一对是 B-b，分别控制黑颖和非黑颖，另一对是 Y-y，分别控制黄颖和白颖。只要有一个显性基因 B存在，植株就表现为黑颖，
有没有 Y都一样。在没有显性基因 B存在时，
即 bb纯合时，有 Y表现为黄色，无 Y时即 yy纯合时表现为白色。 B的存在对 Y-y有遮盖作用，
叫做显性上位作用。 B-b对 Y-y是上位,Y-y对
B-b为下位。
2009-7-27 18
这个例子很容易直观地理解，黑色素颜色很深，既然有黑色素存在，有无黄色素就区别不出，一定要没有黑色素，才看得出有没有黄色素的存在。
2009-7-27 19
（ 2） 隐性上位作用（ epistatic
recessiveness）
在家兔中，灰兔和白兔杂交,F1全是灰兔,F2中 9灰,3黑,4白。有色个体（包括灰与黑）与白色个体之比为 3,1，而在有色个体内部，灰与黑也是 3,1，可以认为也是两对基因的差异。
2009-7-27 20
灰色 × 白色
CCGG ↓ ccgg
灰色 CcGg
↓ 自交
9灰,3黑,4白
C-G- C-gg ccG- +ccgg
2009-7-27 21
每一个体中至少有一个显性 C存在，才能显示出颜色来。没有 C时，即 cc纯合，不论是 GG,Gg,还是 gg都表现为白色。一对隐性基因纯合时（ cc），遮盖另一对非等位基因（ G-g）的表现，这种现象称为隐性上位作用（ epistatic
recessiveness）。其中 C-C对 g-G是上位，
G-G对 c-C是下位，两对非等位基因间的这种关系称之为上位效应。
2009-7-27 22
基因 C可能决定黑色素的形成,cc 基因型无黑色素形成。 G-g控制黑色素在毛内的分布，没有黑色素的存在，就谈不上黑色素的分布，所以凡是 cc个体,G和 g的作用都表现不出来。
2009-7-27 23
4．重叠作用（ duplicate effect）
两对独立遗传的基因决定同一单位性状，
当两对基因同时处于显性纯合或杂合状态时，与它们分别处于显性纯合或杂合状态时，对表现型产生相同的作用。这种现象称为重叠作用，产生重叠作用的基因称为重叠基因（ duplicate genes）。
2009-7-27 24
大豆子叶颜色有黄绿之分。
（满仓金）黄子叶 × 绿子叶（保定青皮青）
D1D1D2D2 ↓ d1d1d2d2
黄子叶 D1d1D2d2
↓ 自交
15黄（ 9D1-D2-+3D1-
d2d2+3d1d1D2-）,1绿 d1d1d2d2
15:1也是 9,3,3,1比例的变型。
2009-7-27 25
当三对重叠基因决定同一单位性状时，
F2将分离为 63,1。在这里显性基因的作用相同，但并不表现累积效应。
2009-7-27 26
5．抑制作用
在两对独立基因中，其中一对并不控制性状的表现，但当它处于显性纯合出和或杂合状态时，对另一对基因的表达有抑制作用。这种基因称之为抑制基因
（ inhibitor）。
2009-7-27 27
家蚕有结黄茧的，但大多数是结白茧的。
把结黄茧的品种与结白茧的中国品种杂交，子一代全是结黄茧的，表明中国品种的白茧是隐性的。把黄茧品种与结白茧的欧洲品种交配，子一代是结白茧的，
表明欧洲品种的白茧是显性的。让子代结白茧的家蚕相互交配，子二代白茧与黄茧之比为 13,3。
2009-7-27 28
显性白茧 × 黄茧
IIyy iiYY
白茧 IiYy
互交
9I-Y-,3I-yy,3iiY-,1iiyy
白 白 黄 白
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黄茧基因是 Y，白茧基因是 y。还有一个非等位基因的抑制基因 I，有 I存在时,Y不能表达。
黄茧品种的基因型为 iiYY，显性白茧的基因型是 IIyy,F1是 IiYy，因为 I对 Y有抑制作用,Y的作用不能显示出来，表现为白茧。 F1互交,F2
中 9/16I-Y-+3/16I-yy+1/16iiyy)表现为白茧，
3/16iiY-由于无 I的抑制，表现为黄茧。 iiyy基因型虽然没有 I的抑制，但因没有色素基因 Y存在，
也表现为白茧。
13,3也是 9,3,3,1比例的变型。
2009-7-27 30
抑制作用与上位性作用不同，抑制基因本身不能决定性状，而显性上位基因除遮盖其他基因的表现外，本身也控制性状。
以上是两对独立基因共同决定同一单位性状时的几种互作情况。归纳成下表：
AA Aa aa
BB 1 2 1
Bb 2 4 2
bb 1 2 1
2009-7-27 31
两对基因分别控制两个单位性状，且显性完全时,F2中不同表现型比例为 9,3,3,1，这是最基本的类型。当两对独立遗传的基因共同决定同一单位性状时，由于互作类型不同，才出现上述 6不同的表现型比例，然而，不管这些表现型比例如何变化，都是 9,3,3,1比例的变型。表现型的比例有所改变，而基因型的比例和独立分配是完全一致的。由于基因互作，
杂交后代的分离类型和比例与典型的 Mendel比例不同，并不因此而否定 Mendel 定律，而正是对它的进一步深化和发展。
2009-7-27 32
三、基因的作用与性状的表现
上述基因互作的实例说明，一个单位性状的遗传并不都是受一对基因的控制，而经常受到许多对基因的影响。
许多基因影响同一单位性状的现象称为多因一效（ multigenic effect）。在生物界，多因一效现象很普遍。如玉米糊粉层的颜色涉及 7对等位基因，玉米叶绿素的形成至少涉及 50对等位基因，果蝇眼睛的颜色受 40几对基因的控制。
有的性状虽然受许多基因控制，但各对基因的作用并不是同样大小的，有的起主要的作用，
有的作用很小。
2009-7-27 33
另一方面，一个基因也可以影响许多性状的发育，
称为一因多效（ pleiotropism）。
豌豆中控制花色的基因也控制种皮的颜色和叶腋有无黑斑。红花豌豆，种皮有色，叶腋有大黑斑。
又如家鸡中有一个卷羽（翻毛）基因，是不完全显性基因，杂合时，羽毛卷曲，易脱落，体温容易散失，因此卷毛鸡的体温比正常鸡低。体温散失快又促进代谢加速来补偿消耗，这样一来又使心跳加速，
心脏扩大，血量增加，继而使与血液有重大关系的脾脏扩大。同时，代谢作用加强，食量又必然增加，
又使消化器官、消化腺和排泄器官发生相应变化，
代谢作用又影响肾上腺，甲状腺等内分泌腺体，使生殖能力降低。由一个卷毛基因引起了一系列的连锁反应。这是一因多效的典型实例。
2009-7-27 34
从生物个体发育的整体观念出发，一因多效和多因一效都是很容易理解的。基因通过酶控制生理生化过程，进而影响性状的表现。一个基因影响一个生化环节，各个生化环节又是相互连系的，一个基因的改变可能影响一系列的生化过程，产生一因多效，另一个方面，一个生化环节又可能受许多基因的影响，产生多因一效现象。
以白三叶草中氰化物含量为例，说明基因之间相互作用的生化基础。
白三叶草中氰化物（主要是 HCN）的含量有时受两对显性互补基因的作用。
2009-7-27 35
低含量 LLhh × 低含量 llHH
↓
高含量 LlHh
↓ 自交
9高（ L-H-）,7低（ 3L-hh+3llH-+1llhh）
H和 L基因共同作用时，氰化物含量高，缺少一对显性基因时，含量明显下降。氰化物是一种含氰的葡萄糖苷在氰酸酶（ H酶）的作用下生成的。而含氰葡萄糖苷又是由一种前体物在
L酶的作用下生成的。
2009-7-27 36
L H
（ L酶） （ H酶）
↓ ↓
…… 前体 ———— →含氰葡萄糖苷 ———
— →氰化物
低含量植株中有三种类型：
1 无 L酶，有 H酶。无 L酶不能使前体成为含氰葡萄糖苷，当然不能产生氰化物。
2 含有 L酶和含氰某某糖苷，但无 H酶，不能使含氰葡萄糖苷生成为氰化物。
3 既无 L酶，也无 H酶。
2009-7-27 37
高含量植株中既有 L酶又有 H酶，也有含氰葡萄糖苷。
如果把生化分析和遗传试验结果联系起来，
假定基因 L控制 L酶的合成,H控制 H酶的合成。
可以推论，三类低含量植株的基因型分别是
llH-,L-hh和 llhh，高含量植株的基因型是 L-H-。
上述试验表明：性状的表现决定于基因的相互作用，而基因的相互作用又是通过具体的生化过程实现的，通过控制同一生化过程的不同步骤影响性状的表现。基因的作用又必须在一定的内外环境条件下实现。
第三节 孟德尔规律的补充和发展
一、显隐性关系的相对性
二、复等位基因
三、致死基因
四、非等位基因间的相互作用
五、多因一效和一因多效第二节
2009-7-27 2
四、非等位基因间的相互作用
在分离规律和独立分配规律中,Mendel
都是假定一对基因控制一个单位性状的，
其实基因和性状远远不是一对一的关系。
有些单位性状并不是受一对基因控制的，
而是受两对甚至许多对基因控制的。两对以上的非等位基因相互作用控制同一个单位性状的现象称为基因间的互作
（ interaction of genes）。
2009-7-27 3
例如，鸡冠形状的遗传。鸡冠的形状很多，最常见的是单片冠（图 4－ 7－ 1）。
此外，还有玫瑰冠，豌豆冠和胡桃冠。
不同形状的鸡冠是品种的特征之一。豌豆冠的鸡和玫瑰冠的鸡交配，子一代的鸡是胡桃冠，子一代间相互交配，得子二代，子二代中有胡桃冠，豌豆冠，玫瑰冠和单片冠，大体上接近 9,3,3,1。
本章要点
2009-7-27 4
这里有两点值得特别注意：子一代的鸡冠不象任何一个亲本，而是一种新类型；
子二代中既有两个亲本的类型，又有 F1
的类型，此外又出现了一种新类型。怎样来解释这种遗传现象呢？
2009-7-27 5
假定控制玫瑰冠的基因为 R，控制豌豆冠的是
P，且都是显性，那末玫瑰冠的鸡不带有显性豌豆冠基因，其基因型为 ppRR，与之相反，豌豆冠的鸡不带有显性玫瑰冠基因，其基因型为
PPrr。前者产生的配子全为 pR，后者为 Pr，这两种配子受精得到的子一代是 PpRr。由于 P和 R
的相互作用，出现了胡桃冠。子一代的公鸡和母鸡都产生 PR,Pr,pR和 pr四种配子，且数目相等。根据自由组合定律，子二代应该出现四种表现型，胡桃冠（ P-R-）、玫瑰冠（ P-rr）、
豌豆冠（ ppR-）和单片冠（ pprr），其比例为
9,3,3,1。 P和 r相互作用，形成单片冠。
2009-7-27 6
值得注意的是，这里的的 9,3,3,1不是两对相对性状的组合比例，而是一个单位性状的不同相对性状之比。这是基因互作的典型例子。两对基因的互作还有以下几种常见形式。
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1．互补作用
（ Complementary effect）
两对独立遗传的基因决定同一个单位性状，当它们同时处于显性纯合或杂合状态时，决定一种性状（相对性状之一）
的发育，当只有一对基因处于显性纯合或杂合状态时，或两对基因均为隐性纯合时，则表现为另一种性状。这种基因互作的类型称为互补，发生互补作用的基因称为互补基因（ complementary
gene）。
2009-7-27 8
香豌豆花色的遗传
香豌豆有许多不同花色的品种。白花品种 A与红花品种 O杂交，子一代红花，子二代 3红花,1白花。另一个白花品种 B与红花品种 O杂交，子一代也是红花，子二代也是 3,1。但白花品种 A与白花品种 B
杂交，子一代全是紫花，子二代 9/16紫花，
7/16白花。
2009-7-27 9
从子一代的表现型看，白花品种 A和 B的基因型是不同的，若相同，子一代应该全是白花。
品种 A和 B均有不同的隐性基因控制花色，假定 A有隐性基因 pp,B有隐性基因 cc，品种 A的基因型为 CCpp,B为 ccPP。两品种杂交，子一代的基因型为 CcPp，显性基因 C与 R互补，使花为紫色。 F2中,9/16是 C-P-基因型，表现为紫花,3/16是 C-pp,3/16是 ccP-,1/16是 ppcc，
均表现为白花。
2009-7-27 10
P 白花品种 A × 白花品种 B
CCpp ccPP
F1 紫花
CcPp
↓ 自交
F2 9C-P-,3C-pp,3ccP-,1ccpp
紫 白花
2009-7-27 11
在这个试验中,F1和 F2的紫花植株与它们的野生祖先的花色相同。这种现象称为返祖（ atavism）遗传。紫花性状决定了两种显性基因的互补。在进化过程中，
显性 C突变成 c，产生一种白花品种,P突变成 p，成为另一种白花品种，两个白花品种杂交后，两对显性基因重新组合，
又出现了祖先的紫花。
2009-7-27 12
2．积加作用
两种显性基因同时处于显性纯合或杂合状态时，表现一种性状，只有一对处于显性纯合或杂合状态时表现另一种性状，
两对基因均为隐性纯合时表现为第三种性状。
2009-7-27 13
南瓜的果形，扁盘形对圆球形为显性，
圆球形对细长形又为显性。两种不同基因型的圆球形品种杂交,F1为扁盘形，
F2为 9/16扁盘形,6/16圆球形,1/16细长形。
2009-7-27 14
P 圆球形 × 圆球形
AAbb aaBB
F1 A-Bb扁盘形自交
F2 9A-B-,3A-bb,3aaB-,1aabb
扁盘形 圆球形 细长形
2009-7-27 15
3．上位性 epistasis
两对独立遗传的基因共同对一个单位性状发生作用，其中一对基因对另一对基因的表现有遮盖作用，这种现象称为上位性（ epistasis）。
2009-7-27 16
（ 1） 显性上位作用（ epistatic
dominance）
燕麦中，黑颖品系与黄颖品系杂交,F1
全为黑颖,F2中 12黑颖,3黄颖,1白颖。
P 黑颖 × 黄颖
BByy ↓ bbYY
F1 BbYy黑颖
↓ 自交
F2 9B-Y-:3B-yy,3bbY-,1bbyy
黑颖 黄颖 白颖
2009-7-27 17
黑颖与非黑颖之比为 3,1，在非黑颖中，黄颖和白颖之比也是 3,1。所以可以肯定，有两对基因之差，一对是 B-b，分别控制黑颖和非黑颖，另一对是 Y-y，分别控制黄颖和白颖。只要有一个显性基因 B存在，植株就表现为黑颖，
有没有 Y都一样。在没有显性基因 B存在时，
即 bb纯合时，有 Y表现为黄色，无 Y时即 yy纯合时表现为白色。 B的存在对 Y-y有遮盖作用，
叫做显性上位作用。 B-b对 Y-y是上位,Y-y对
B-b为下位。
2009-7-27 18
这个例子很容易直观地理解，黑色素颜色很深，既然有黑色素存在，有无黄色素就区别不出，一定要没有黑色素，才看得出有没有黄色素的存在。
2009-7-27 19
（ 2） 隐性上位作用（ epistatic
recessiveness）
在家兔中，灰兔和白兔杂交,F1全是灰兔,F2中 9灰,3黑,4白。有色个体（包括灰与黑）与白色个体之比为 3,1，而在有色个体内部，灰与黑也是 3,1，可以认为也是两对基因的差异。
2009-7-27 20
灰色 × 白色
CCGG ↓ ccgg
灰色 CcGg
↓ 自交
9灰,3黑,4白
C-G- C-gg ccG- +ccgg
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每一个体中至少有一个显性 C存在，才能显示出颜色来。没有 C时，即 cc纯合，不论是 GG,Gg,还是 gg都表现为白色。一对隐性基因纯合时（ cc），遮盖另一对非等位基因（ G-g）的表现，这种现象称为隐性上位作用（ epistatic
recessiveness）。其中 C-C对 g-G是上位，
G-G对 c-C是下位，两对非等位基因间的这种关系称之为上位效应。
2009-7-27 22
基因 C可能决定黑色素的形成,cc 基因型无黑色素形成。 G-g控制黑色素在毛内的分布，没有黑色素的存在，就谈不上黑色素的分布，所以凡是 cc个体,G和 g的作用都表现不出来。
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4．重叠作用（ duplicate effect）
两对独立遗传的基因决定同一单位性状，
当两对基因同时处于显性纯合或杂合状态时，与它们分别处于显性纯合或杂合状态时，对表现型产生相同的作用。这种现象称为重叠作用，产生重叠作用的基因称为重叠基因（ duplicate genes）。
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大豆子叶颜色有黄绿之分。
（满仓金）黄子叶 × 绿子叶（保定青皮青）
D1D1D2D2 ↓ d1d1d2d2
黄子叶 D1d1D2d2
↓ 自交
15黄（ 9D1-D2-+3D1-
d2d2+3d1d1D2-）,1绿 d1d1d2d2
15:1也是 9,3,3,1比例的变型。
2009-7-27 25
当三对重叠基因决定同一单位性状时，
F2将分离为 63,1。在这里显性基因的作用相同，但并不表现累积效应。
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5．抑制作用
在两对独立基因中，其中一对并不控制性状的表现，但当它处于显性纯合出和或杂合状态时，对另一对基因的表达有抑制作用。这种基因称之为抑制基因
（ inhibitor）。
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家蚕有结黄茧的，但大多数是结白茧的。
把结黄茧的品种与结白茧的中国品种杂交，子一代全是结黄茧的，表明中国品种的白茧是隐性的。把黄茧品种与结白茧的欧洲品种交配，子一代是结白茧的，
表明欧洲品种的白茧是显性的。让子代结白茧的家蚕相互交配，子二代白茧与黄茧之比为 13,3。
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显性白茧 × 黄茧
IIyy iiYY
白茧 IiYy
互交
9I-Y-,3I-yy,3iiY-,1iiyy
白 白 黄 白
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黄茧基因是 Y，白茧基因是 y。还有一个非等位基因的抑制基因 I，有 I存在时,Y不能表达。
黄茧品种的基因型为 iiYY，显性白茧的基因型是 IIyy,F1是 IiYy，因为 I对 Y有抑制作用,Y的作用不能显示出来，表现为白茧。 F1互交,F2
中 9/16I-Y-+3/16I-yy+1/16iiyy)表现为白茧，
3/16iiY-由于无 I的抑制，表现为黄茧。 iiyy基因型虽然没有 I的抑制，但因没有色素基因 Y存在，
也表现为白茧。
13,3也是 9,3,3,1比例的变型。
2009-7-27 30
抑制作用与上位性作用不同，抑制基因本身不能决定性状，而显性上位基因除遮盖其他基因的表现外，本身也控制性状。
以上是两对独立基因共同决定同一单位性状时的几种互作情况。归纳成下表：
AA Aa aa
BB 1 2 1
Bb 2 4 2
bb 1 2 1
2009-7-27 31
两对基因分别控制两个单位性状，且显性完全时,F2中不同表现型比例为 9,3,3,1，这是最基本的类型。当两对独立遗传的基因共同决定同一单位性状时，由于互作类型不同，才出现上述 6不同的表现型比例，然而，不管这些表现型比例如何变化，都是 9,3,3,1比例的变型。表现型的比例有所改变，而基因型的比例和独立分配是完全一致的。由于基因互作，
杂交后代的分离类型和比例与典型的 Mendel比例不同，并不因此而否定 Mendel 定律，而正是对它的进一步深化和发展。
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三、基因的作用与性状的表现
上述基因互作的实例说明，一个单位性状的遗传并不都是受一对基因的控制，而经常受到许多对基因的影响。
许多基因影响同一单位性状的现象称为多因一效（ multigenic effect）。在生物界，多因一效现象很普遍。如玉米糊粉层的颜色涉及 7对等位基因，玉米叶绿素的形成至少涉及 50对等位基因，果蝇眼睛的颜色受 40几对基因的控制。
有的性状虽然受许多基因控制，但各对基因的作用并不是同样大小的，有的起主要的作用，
有的作用很小。
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另一方面，一个基因也可以影响许多性状的发育，
称为一因多效（ pleiotropism）。
豌豆中控制花色的基因也控制种皮的颜色和叶腋有无黑斑。红花豌豆，种皮有色，叶腋有大黑斑。
又如家鸡中有一个卷羽（翻毛）基因，是不完全显性基因，杂合时，羽毛卷曲，易脱落，体温容易散失，因此卷毛鸡的体温比正常鸡低。体温散失快又促进代谢加速来补偿消耗，这样一来又使心跳加速，
心脏扩大，血量增加，继而使与血液有重大关系的脾脏扩大。同时，代谢作用加强，食量又必然增加，
又使消化器官、消化腺和排泄器官发生相应变化，
代谢作用又影响肾上腺，甲状腺等内分泌腺体，使生殖能力降低。由一个卷毛基因引起了一系列的连锁反应。这是一因多效的典型实例。
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从生物个体发育的整体观念出发，一因多效和多因一效都是很容易理解的。基因通过酶控制生理生化过程，进而影响性状的表现。一个基因影响一个生化环节，各个生化环节又是相互连系的，一个基因的改变可能影响一系列的生化过程，产生一因多效，另一个方面，一个生化环节又可能受许多基因的影响，产生多因一效现象。
以白三叶草中氰化物含量为例，说明基因之间相互作用的生化基础。
白三叶草中氰化物（主要是 HCN）的含量有时受两对显性互补基因的作用。
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低含量 LLhh × 低含量 llHH
↓
高含量 LlHh
↓ 自交
9高（ L-H-）,7低（ 3L-hh+3llH-+1llhh）
H和 L基因共同作用时，氰化物含量高，缺少一对显性基因时，含量明显下降。氰化物是一种含氰的葡萄糖苷在氰酸酶（ H酶）的作用下生成的。而含氰葡萄糖苷又是由一种前体物在
L酶的作用下生成的。
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L H
（ L酶） （ H酶）
↓ ↓
…… 前体 ———— →含氰葡萄糖苷 ———
— →氰化物
低含量植株中有三种类型：
1 无 L酶，有 H酶。无 L酶不能使前体成为含氰葡萄糖苷，当然不能产生氰化物。
2 含有 L酶和含氰某某糖苷，但无 H酶，不能使含氰葡萄糖苷生成为氰化物。
3 既无 L酶，也无 H酶。
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高含量植株中既有 L酶又有 H酶，也有含氰葡萄糖苷。
如果把生化分析和遗传试验结果联系起来，
假定基因 L控制 L酶的合成,H控制 H酶的合成。
可以推论，三类低含量植株的基因型分别是
llH-,L-hh和 llhh，高含量植株的基因型是 L-H-。
上述试验表明：性状的表现决定于基因的相互作用，而基因的相互作用又是通过具体的生化过程实现的，通过控制同一生化过程的不同步骤影响性状的表现。基因的作用又必须在一定的内外环境条件下实现。
