2009-7-27 1
第三节 基因定位与连锁遗传图
一,基因定位
二,连锁遗传图
2009-7-27 2
一、基因定位
基因在染色体上有一定的位置。确定基因在染色体上的位置就叫做基因定位
（ gene mapping）。
2009-7-27 3
根据上述信息可 知,
C-Sh间遗传距离为 3.6个遗传单位；
但不能确定它们在染色体上的排列次序，因而有两种可能的排列方向，如下图所示,
两对基因间的排列次序
2009-7-27 4
1、基因位于哪一条染色体上
2、基因在染色体上的位置
3、与相邻基因之间的关系
确定基因的位置主要是确定基因之间的相对顺序和距离。基因之间的距离是用重组率来表示的。
2009-7-27 5
（一） 两点测验
两点测验是基因定位的最基本的方法，
它是通过一次杂交和一次测交来确定两对基因是否连锁以及它们之间的距离。
前面所讲的测交法实际上就是两点测验法。但是，仅凭一次两点测验结果，不能确定两对基因在染色体上的顺序（即方向）。
2009-7-27 6
假如要确定三对基因的位置，要做三个两点测验才能完成。设有 A-a,B-b和 C-c三对基因，
其定位的具体步骤是：
1、通过一次杂交和一次测交，求出 A-a和 B-b
之间的重组值，根据重组值确定它们是否连锁。
2、再通过一次杂交和一次测交，求出 B-b和 C-
c之间的重组率，并根据重组率来确定它们是否连锁。
2009-7-27 7
3、又通过同样的方法确定 A-a和 C-c是否连锁。
4、根据三个重组值的大小，确定这三对基因在染色体上的位置。
例：玉米籽粒颜色 C-c (有色 -无 )，饱满（ Sh）
对凹陷（ sh）为显性，非糯性（ Wx）对糯性
（ wx）为显性，为了明确这三对基因是否连锁，
曾有人做过三个两点测验。
2009-7-27 8
1 有色 饱满 × 无色 凹陷
CCShSh ccshsh
有色 饱满 无色 凹陷
CcShsh × ccshsh 3.6%
2 饱满 糯性 x 凹陷 非糯
wxwxShSh WxWxshsh
WxwxShsh × wxwxshsh 20%
3 非糯 有色 x 糯性 无色
WxWxCC wxwxcc
WxwxCc × wxwxcc 23.6%
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结果,1C-c和 Sh-sh之间的重组值为 3.6%
2Wx-wx和 Sh-sh 20%
3Wx-wx和 C-c 23.6%
这样，可以确定三个基因之间的顺序和距离如下图：
20 3.6
wx ―――――――――Sh―――C
2009-7-27 10
2009-7-27 11
两点测验法有两大缺点：
（ 1）工作量大。要给三个基因定位须做三次杂交和三次测交。
（ 2）如果基因间距离较远，很可能发生双交换，而影响测定结果的精确性。
2009-7-27 12
（二） 三点测验
三点测验是基因定位最常用的方法。通过一次杂交和一次测交，能同时确定三个非等位基因间的排列顺序和遗传距离，
而且结果也比较精确。
2009-7-27 13
仍以上述玉米的三对等位基因为例，介绍三点测验的具体步骤。
步骤,1杂交
2 测交
2009-7-27 14
凹陷非糯性有色 × 饱满糯性无色
shsh + + + + ↓ + +wxwx cc
+Sh+Wx+c × shshwxwxcc
测交后代 Ft表现型 F1配子类型 粒数 交换类别
2009-7-27 15
饱满、糯性、无色凹陷、非糯、有色饱满、非糯、无色凹陷、糯性、有色凹陷、
非糯、无色饱满、糯性、有色饱满、非糯、有色凹陷、糯性、无色 ＋ wx csh ＋
＋＋ ＋ csh wx ＋ sh ＋ c＋ wx ＋＋ ＋ ＋
sh wx c 2708253862660111311642 亲型 }
单交换 }单交换 }双交换总 数 6708
2009-7-27 16
如何分析上述结果呢？
第一步,判断这三对基因是否连锁。若这三对基因不连锁，即独立遗传（分别位于非同源的三对染色体上），测交后代的八种表现型应该彼此相等，而现在的比例相差很远。
2009-7-27 17
其次，若是两对基因位于同一对同源染色体上，另一对独立，应该每四种表现型的比例一样，总共有两类比例值。现在的结果也不是如此。试验结果是每两种表现型的比例一样，共有四类不同的比例值，这正是三对基因连锁在同一对同源染色体上的特征。
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第二步：确定排列顺序
既然这三对基因是连锁的，在染色体上就有一个排列顺序的问题。首先在 Ft群体中找出两种亲本表现型和两种双交换表现型。双交换的可能性肯定是最少的，
而亲本型个体数应该最多。
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基因间排列顺序确定
2009-7-27 20
本例中无疑是 + wx c 和 sh + + 为亲型
+ + + 和 sh wx c 为双交换型三对基因，有三种可能的排列方式：
sh + + + sh + sh c +
+ wx c wx + c + + wx
2009-7-27 21
只有第二种才能产生 +++和 wxshc两种双交换配子，其它两种都不可能。所以可以确定三个基因间的相对位置，是 sh在 wx和 c之间。
用三点测验法确定三个基因在染色体上的顺序时，先要在 Ft中找出双交换类型，尔后以亲本类型为对照，在双交换中居于中间的基因是三个连锁基因中的中间基因。确定了中间基因，
排列顺序也就被确定了。
2009-7-27 22
第三步，计算重组值，以确定三对基因间的遗传距离。
由于每个双交换是由两个单交换组成的，所以在估算两个单交换时，必须分别加上双交换值，
才能正确地反映实际发生的单交换频率。
双交换值 = （ 4+2） /6708 × 100％ =0.09%
wx和 sh间的重组率 = (601+626)/6708 ×
100%+0.09%=18.4%
sh和 c间的重组值 = (116+113)/6708 ×
100%+0.09%=3.5%
2009-7-27 23
三对基因在染色体上的位置和距离可以图示如下：
18.4 3.5
wx ―――――――――――sh
―――c
21.9cM
上述试验结果表明：基因在染色体上是呈线性排列的。
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（三） 干扰和符合
如果两个单交换的发生是彼此独立的，
双交换的频率就应该是两个单交换频率的乘积。
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上例中，理论双交换值应该是
0.184 × 0.035=0.0064=0.64%
而实际双交换值只有 0.09%
可见：一个单交换发生后，在它附近再发生第二个单交换的机会就会减少一些。这种现象叫做干扰（干涉）
（ interference）。
2009-7-27 26
一般用符合系数来表示干扰的大小。
符合系数 = 实际双交换值理论双交换值上例中符合系数 =0.09/0.64=0.14
2009-7-27 27
符合系数愈大，表示干扰愈小。符合系数等于 1，表示无干扰。符合系数为 0，
表示完全干扰，即一点发生交换，其邻近的另一点就不再发生交换。
干扰 =1-符合系数
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二、遗传连锁图
基因在染色体上呈线性排列。位于同一对同源染色体上的基因组成一个连锁群
（ linkage group），它们具有连锁遗传的关系。
把一个连锁群的各个基因之间的顺序和距离标志出来，就成为连锁图
（ linkage map），又称为遗传学图
（ genetic map）（图）。
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玉米的连锁遗传图
2009-7-27 30
基因间的距离与交换值、遗传距离、连锁强度
2009-7-27 31
连锁图是大量实践资料的简明总结，是遗传研究工作和育种工作的重要参考资料。
一种生物连锁群的数目应该等于染色体的对数，有 n对染色体就有 n个连锁群。
例如，水稻有 12个连锁群，桃有 8个，玉米有 10个。连锁群的数目不会多于染色体的对数，但由于研究资料不足，可能暂时少于染色体的对数。
2009-7-27 32
基因在连锁图上有一定的位置，这个位置叫做座位（ locus）。一般以最先端的基因位置为 0，但随着研究工作的不断深入，发现新的基因位于 0座位外侧时，把
0点让给新的基因，其余基因依次类推，
作相应移动。应注意,0点并不是染色体的端点。
2009-7-27 33
两基因之间的重组值介于 0-40%之间，不会超过 50%，但图上的距离常常超过 50，
那是多次累加的结果。要从图上数值查出基因间的重组值只限于邻近的基因座位间。位于同一染色体上的两个基因也可以表现为独立遗传，那是因为他们之间发生了多次交换的缘故。
第三节 基因定位与连锁遗传图
一,基因定位
二,连锁遗传图
2009-7-27 2
一、基因定位
基因在染色体上有一定的位置。确定基因在染色体上的位置就叫做基因定位
（ gene mapping）。
2009-7-27 3
根据上述信息可 知,
C-Sh间遗传距离为 3.6个遗传单位；
但不能确定它们在染色体上的排列次序，因而有两种可能的排列方向，如下图所示,
两对基因间的排列次序
2009-7-27 4
1、基因位于哪一条染色体上
2、基因在染色体上的位置
3、与相邻基因之间的关系
确定基因的位置主要是确定基因之间的相对顺序和距离。基因之间的距离是用重组率来表示的。
2009-7-27 5
（一） 两点测验
两点测验是基因定位的最基本的方法，
它是通过一次杂交和一次测交来确定两对基因是否连锁以及它们之间的距离。
前面所讲的测交法实际上就是两点测验法。但是，仅凭一次两点测验结果，不能确定两对基因在染色体上的顺序（即方向）。
2009-7-27 6
假如要确定三对基因的位置，要做三个两点测验才能完成。设有 A-a,B-b和 C-c三对基因，
其定位的具体步骤是：
1、通过一次杂交和一次测交，求出 A-a和 B-b
之间的重组值，根据重组值确定它们是否连锁。
2、再通过一次杂交和一次测交，求出 B-b和 C-
c之间的重组率，并根据重组率来确定它们是否连锁。
2009-7-27 7
3、又通过同样的方法确定 A-a和 C-c是否连锁。
4、根据三个重组值的大小，确定这三对基因在染色体上的位置。
例：玉米籽粒颜色 C-c (有色 -无 )，饱满（ Sh）
对凹陷（ sh）为显性，非糯性（ Wx）对糯性
（ wx）为显性，为了明确这三对基因是否连锁，
曾有人做过三个两点测验。
2009-7-27 8
1 有色 饱满 × 无色 凹陷
CCShSh ccshsh
有色 饱满 无色 凹陷
CcShsh × ccshsh 3.6%
2 饱满 糯性 x 凹陷 非糯
wxwxShSh WxWxshsh
WxwxShsh × wxwxshsh 20%
3 非糯 有色 x 糯性 无色
WxWxCC wxwxcc
WxwxCc × wxwxcc 23.6%
2009-7-27 9
结果,1C-c和 Sh-sh之间的重组值为 3.6%
2Wx-wx和 Sh-sh 20%
3Wx-wx和 C-c 23.6%
这样，可以确定三个基因之间的顺序和距离如下图：
20 3.6
wx ―――――――――Sh―――C
2009-7-27 10
2009-7-27 11
两点测验法有两大缺点：
（ 1）工作量大。要给三个基因定位须做三次杂交和三次测交。
（ 2）如果基因间距离较远，很可能发生双交换，而影响测定结果的精确性。
2009-7-27 12
（二） 三点测验
三点测验是基因定位最常用的方法。通过一次杂交和一次测交，能同时确定三个非等位基因间的排列顺序和遗传距离，
而且结果也比较精确。
2009-7-27 13
仍以上述玉米的三对等位基因为例，介绍三点测验的具体步骤。
步骤,1杂交
2 测交
2009-7-27 14
凹陷非糯性有色 × 饱满糯性无色
shsh + + + + ↓ + +wxwx cc
+Sh+Wx+c × shshwxwxcc
测交后代 Ft表现型 F1配子类型 粒数 交换类别
2009-7-27 15
饱满、糯性、无色凹陷、非糯、有色饱满、非糯、无色凹陷、糯性、有色凹陷、
非糯、无色饱满、糯性、有色饱满、非糯、有色凹陷、糯性、无色 ＋ wx csh ＋
＋＋ ＋ csh wx ＋ sh ＋ c＋ wx ＋＋ ＋ ＋
sh wx c 2708253862660111311642 亲型 }
单交换 }单交换 }双交换总 数 6708
2009-7-27 16
如何分析上述结果呢？
第一步,判断这三对基因是否连锁。若这三对基因不连锁，即独立遗传（分别位于非同源的三对染色体上），测交后代的八种表现型应该彼此相等，而现在的比例相差很远。
2009-7-27 17
其次，若是两对基因位于同一对同源染色体上，另一对独立，应该每四种表现型的比例一样，总共有两类比例值。现在的结果也不是如此。试验结果是每两种表现型的比例一样，共有四类不同的比例值，这正是三对基因连锁在同一对同源染色体上的特征。
2009-7-27 18
第二步：确定排列顺序
既然这三对基因是连锁的，在染色体上就有一个排列顺序的问题。首先在 Ft群体中找出两种亲本表现型和两种双交换表现型。双交换的可能性肯定是最少的，
而亲本型个体数应该最多。
2009-7-27 19
基因间排列顺序确定
2009-7-27 20
本例中无疑是 + wx c 和 sh + + 为亲型
+ + + 和 sh wx c 为双交换型三对基因，有三种可能的排列方式：
sh + + + sh + sh c +
+ wx c wx + c + + wx
2009-7-27 21
只有第二种才能产生 +++和 wxshc两种双交换配子，其它两种都不可能。所以可以确定三个基因间的相对位置，是 sh在 wx和 c之间。
用三点测验法确定三个基因在染色体上的顺序时，先要在 Ft中找出双交换类型，尔后以亲本类型为对照，在双交换中居于中间的基因是三个连锁基因中的中间基因。确定了中间基因，
排列顺序也就被确定了。
2009-7-27 22
第三步，计算重组值，以确定三对基因间的遗传距离。
由于每个双交换是由两个单交换组成的，所以在估算两个单交换时，必须分别加上双交换值，
才能正确地反映实际发生的单交换频率。
双交换值 = （ 4+2） /6708 × 100％ =0.09%
wx和 sh间的重组率 = (601+626)/6708 ×
100%+0.09%=18.4%
sh和 c间的重组值 = (116+113)/6708 ×
100%+0.09%=3.5%
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三对基因在染色体上的位置和距离可以图示如下：
18.4 3.5
wx ―――――――――――sh
―――c
21.9cM
上述试验结果表明：基因在染色体上是呈线性排列的。
2009-7-27 24
（三） 干扰和符合
如果两个单交换的发生是彼此独立的，
双交换的频率就应该是两个单交换频率的乘积。
2009-7-27 25
上例中，理论双交换值应该是
0.184 × 0.035=0.0064=0.64%
而实际双交换值只有 0.09%
可见：一个单交换发生后，在它附近再发生第二个单交换的机会就会减少一些。这种现象叫做干扰（干涉）
（ interference）。
2009-7-27 26
一般用符合系数来表示干扰的大小。
符合系数 = 实际双交换值理论双交换值上例中符合系数 =0.09/0.64=0.14
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符合系数愈大，表示干扰愈小。符合系数等于 1，表示无干扰。符合系数为 0，
表示完全干扰，即一点发生交换，其邻近的另一点就不再发生交换。
干扰 =1-符合系数
2009-7-27 28
二、遗传连锁图
基因在染色体上呈线性排列。位于同一对同源染色体上的基因组成一个连锁群
（ linkage group），它们具有连锁遗传的关系。
把一个连锁群的各个基因之间的顺序和距离标志出来，就成为连锁图
（ linkage map），又称为遗传学图
（ genetic map）（图）。
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玉米的连锁遗传图
2009-7-27 30
基因间的距离与交换值、遗传距离、连锁强度
2009-7-27 31
连锁图是大量实践资料的简明总结，是遗传研究工作和育种工作的重要参考资料。
一种生物连锁群的数目应该等于染色体的对数，有 n对染色体就有 n个连锁群。
例如，水稻有 12个连锁群，桃有 8个，玉米有 10个。连锁群的数目不会多于染色体的对数，但由于研究资料不足，可能暂时少于染色体的对数。
2009-7-27 32
基因在连锁图上有一定的位置，这个位置叫做座位（ locus）。一般以最先端的基因位置为 0，但随着研究工作的不断深入，发现新的基因位于 0座位外侧时，把
0点让给新的基因，其余基因依次类推，
作相应移动。应注意,0点并不是染色体的端点。
2009-7-27 33
两基因之间的重组值介于 0-40%之间，不会超过 50%，但图上的距离常常超过 50，
那是多次累加的结果。要从图上数值查出基因间的重组值只限于邻近的基因座位间。位于同一染色体上的两个基因也可以表现为独立遗传，那是因为他们之间发生了多次交换的缘故。
