2009-7-27 1
第一节 基因突变的时期和特征
一、基因突变的时期
二、基因突变的一般特征
2009-7-27 2
一、基因突变的时期
一般说来，任何组织都能够发生突变。
而体细胞所发生的基因或染色体的变化叫体细胞突变。在性原始细胞或成熟性细胞内发生的突变叫性细胞突变。性细胞突变的频率比体细胞的高，这是因为性细胞在减数分裂的未期对外界环境条件具有较大的敏感性。
2009-7-27 3
在传递上，性细胞发生的突变可以通过受精过程直接传递给后代。而体细胞突变一般不能传给后代，除非那突变部分可以由无性生殖传留后代，或者那部分以后能够产生生殖细胞。
2009-7-27 4
在只有通过有性途径进行繁殖,而且性原始细胞早期已经分化的生物中,一般体细胞突变在进化上没有作用,对于选种也没有价值 。 但是对于能够进行无性繁殖的生物来说,体细胞突变是有重要的意义 。 因为这些类型 能由体细胞组织发育成完整的新个体 。 例如,果树的芽变等 。
2009-7-27 5
基因突变通常是独立发生的，即某一基因位点的这一等位基因发生突变时，不影响其它等位基因。例如 AA— Aa,aa—
Aa，某些动植物的体细胞发生突变，由于体细胞是二倍体，所以只有显性突变或者是处于纯合状态的隐性突变才能表现出来。这种表现往往使该个体产生镶嵌现象。
2009-7-27 6
即一部分组织表现原来的性状；而另一部分组织表现改变了的性状，镶嵌程度，
根据突变发生时有机体的发育时期而不同，突变发生愈早，则变异愈大，突变愈晚，则变异部分愈小。例如有一种猫，
叫金银眼猫，猫的一只眼睛的虹彩是黄褐色，另一只眼睛的虹彩是兰色。这大概是在个体一发育较后阶段发生突变的结果。
2009-7-27 7
二,基因突变的一般特征
1,突变的重演性和可逆性
2,突变的多方向性和复等位基因
3,突变的有害性和有利性
4,突变的平行性
2009-7-27 8
1、突变的重演性和可逆性
同一突变可以在同种生物的不同个体间多次发生叫重演性。通常表现为显性。
而突变后的基因则称突变基因，表现为隐性。
2009-7-27 9
当 A→ a时称为正突变,反之 a→ A为反突变或叫回复突变 。 因此,突变过程正象有机体内进行的许多生物化学过程一样是可逆的 。 例如,红色面包霉本平不需要从外界吸收肌醇来制造自身所需的营养,但其中一个突变使它要求肌醇才能生长,即 I→ i,但在以后的诱变试验中,
又发现这个突变不再需要肌醇,即 i→ I，
这表明它发生了反突变 。
2009-7-27 10
正突变和反突变的频率一般是不一样的 。
用 U代表正突变的频率,V代表反突变的频率,突变频率可以这样写,A＝ a。
一般说来，正突变的频率高于反突变，
因此在自然界中所出现的突变多数为隐性突变。
2009-7-27 11
突变可逆性的事实表明,基因突变一般不是由于基因物质的丧失,而主要是组成基因的物质发生了化学变化 。 基因突变的可逆性也是区别于其它变民,如基因重组和染色体畸变的特点之一 。 如缺失的突变就无法发生回复突变 。
2009-7-27 12
2、突变的多方向性和复等位基因
基因突变的方向是不定的，可以多方向发生。例如，基因 A可以突变为 a，也可以突变为 a,a1,a2,a3......对于 A来说都有是隐性基因，同时 a1,a2,a3.....,等之间的生理功能与性状表现又各不相同，这就是突变的多方向性。
2009-7-27 13
遗传试验表明,这些隐性突变基因彼此之间,以及它们与 A基因之间都有存在对性关系 。 用其中表现 型不同的两个纯合体杂交,F2都有呈现等位基因的分离比例 3:1或 1,2,1。 具有对性关系的基因是位于同一个基因位点上的,位于同一位点上的各个等位基因,称复等位基因 。
2009-7-27 14
复等位基因存在同一生物类型的不同个体中,
复等位基因广泛地存在于生物界 。 栽培的普通烟草为自花授粉植物,但在烟草属中有两个野生种表现为自交不亲和性 。 在这些烟草中发现
15个自交不亲和的复等位基因 S1,S2,S3,S4、
------等,控制自花授粉的不结实性 。 这里所指的自交不亲和性是指自花授粉不结实,而株间授粉都能结实的现象 。 试验表明,具有某一基因的花粉不能在具有同一基因的柱头上萌发,
好象同一基因之间存在一种拮抗作用 。
2009-7-27 15
♀ S1S2 X♂ S1S2→ 不育
♀ S1S2 X♂ S1S2→ S1S3,S2S3
♀ S1S2 X♂ S3S4→ S1S3,S1S4,S2S3，
S2S4
2009-7-27 16
A,B,O血型的遗传；从 19世纪初期限为了救活某些病人，医学上应开始采用了输血的办法，即把一个人的血液输入另一个人的血管里。可是这种治疗方法不时发生致命的事故。同一家族的不同成员的输血例如儿 子给父亲输血，也可发生致命的事件。
2009-7-27 17
1900年，奥国的医生 Landsteiner对血液进行了研究，他反不同个体的血液相互混合，发现有些不同的血液彼此混合的很好，有些不同的血液发生凝集的现象，
于是他发现了人类的血液不是只有一个类型，而是有几个类型，这叫做血型
（是指红细胞膜上的蛋白质的特异性，
在作用上这类蛋白质都是抗原）。
2009-7-27 18
当时他发现了 3种血型,1902年他的一个学生发现了第 4种血型。即 A,B,O和
AB。于是人们知道，过去输血发生事故的原因就是由于某些不同血型的血液混合在一起，引起红血球的凝集，堵塞了血管的缘故。
2009-7-27 19
遗传学的研究也已经确定了，这性状的遗传也是复等位基因的一个典型例子。
研究指出,A血型对 O血型是显性,B血型对 O血型是显性,A和 B则无所谓显性，
两者在一起都能表现它们的作用。如果彩复等位基因的一般命名法，用 I代表显性基因,i代表隐性等位基因，那么表现型和基因型的关系可以组成 6种基因型和
4种表现型。
2009-7-27 20
A IA IA,IA i
AB IAIB
B IB IB,IBi
O i i
2009-7-27 21
按照孟德尔的遗传规律可以知道,父母双方都是 O型,那么他们儿女的血型只能是 O型 。 父母双方的血型 如果一个是
AB,一个是 O型,那么他们儿女的血型只能是 A或 B。
2009-7-27 22
这样的遗传学知识有实用意义 。 例如地浙江省遂昌县人民医院造成两个刚出生的男婴 4年前在医院里错换 （ 天津日报 1987年 11月 25日 ）
1983年 9月 29日下午，产妇季国花生一男婴，
取名程文剑，第二天凌晨，罗素慧也生下一男婴，取名李辉。护士有章不循，致使婴儿发生了阴差阳错的互换事件。
2009-7-27 23
1987年初，程文剑和李辉同在遂县妙高镇幼儿园入托。 4月季国花的妹妹调到幼儿园里当阿姨，发现李辉的相貌酷似自已的哥哥，就将此事告诉了家人。程成飞和其妻季国花由此怀疑自已的亲生儿子是否在 4年前已被错换，就作血型鉴定，
发现夫妻双方血型为 A，而儿子血型为 B，
无任何血缘关系。
2009-7-27 24
3、突变的有害性和有利性
大量的观察表明，绝大多数的基因突变都会给生物带来不利的影响，如生活力的降低，孕性的降低等。可以说，突变的有害性，是生物界较普遍的现象。这种现象以自然选择的观点是容易理解的。
因为任何一种生物的基因型都是历史上长期自然选择的结果。
2009-7-27 25
因此它的基因型,无论从内部结构,生理生化状态以及外部形态上说,对外界环境条件都具有较适应的意义,达到了一定的平衡状态 。 而基因突变破坏了这种内部的协调性,打破了它旧有的平衡状态,因而给生物带来不利的影响 。
2009-7-27 26
极端的有害突变可导致有机体的死亡，
例如人类中的血友病，植物的白化苗等。
2009-7-27 27
先讨论致死突变和致死基因：小家鼠中有一种突变，使体毛呈黄色，研究 查明，
这黄色基因 Y对黑色基因 y是显性，奇怪的是：黄色小家鼠从来不能真实地遗传。
它们近亲交配所产生的后代是,2黄色：
1黑色。这表明它们是杂型合子，以下的结果也支持了这一点：
2009-7-27 28
黄色 X黑色
F1,黄色：黑色 1,1
2009-7-27 29
黄色小家鼠近亲交配所产生的后代比它们跟黑色小家鼠交配所产生的后代平均少了 1/4,而且前一种交配中有一部分胚胎在母体内就已死亡了 。 以上材料表明黄色和黑色的遗传达室主要仅仅牵涉到一对基因的遗传 。
2009-7-27 30
怎样说明呢？ 假定黄色基因 Y在纯型合子中引起死亡,说明 Y具有隐性的致死效应 。
就可以解释上面的遗传达室结果 。
2009-7-27 31
黄色 AyaX 黄色 Aya→ 1AyAy:,2Aya:
1aa
像 Y这样的基因,就叫做致死基因,因为它表现一定程度的显性,所以是显性致死基因 。
2009-7-27 32
隐性的致死基因是更加普遍的现象，如玉米品种植株自交的后代有时会出现一定比例的白苗，这类白苗不能制造叶绿素在 4~5片真叶时就要死亡。它的遗传达室行为如下：
2009-7-27 33
绿株 WW→ Ww→ 自 交 产 生 1WW,2Ww:
1ww(白苗 ） 死亡
大多数的致死突变,均如上述为隐性致死,但也有少数为显性致死 。 显性致死突变在杂合状态下即可死亡 。 例如人的神经胶正基因,可以引起皮肤畸形生长,
严重智力缺陷,多发性肿瘤,具有这个杂合基因的人,于年轻时即死亡 。
2009-7-27 34
致死突变可以发生在常染色体上，也可发生在性染色体上形成为伴性致死。基因致死突变对于致死的个体总是不利的，
但是某些致死突变品系对于个体发育的研究和育种实践具有一定利用价值。为了检测基因突变和控制♀♂个体平衡致死品系就是一个有用的材料。
2009-7-27 35
果蝇里有一个突变型,翅发育不好,边缘呈念珠状,叫做珠状翅缘 。 这是显性遗传,但在纯合子时引起死亡,所以这是致死突变 。 情形是这样的,让这种突变型近亲交配,所产生的后代有 2/3突变型,1/3常态型 。 这暗示这种突变型是由于一种显性的致殆基因,情形跟小说家鼠中的黄色致死基因相似 。
2009-7-27 36
经过选择,研究者偶然从上述的突变型中培育出一个这样的品系,一个几乎能够真实遗传达室的珠状翅缘的品系 。
这就是说,这种突变型近亲交配,不再产生出 2/3突变型 和 1/3常态型的后代,
而产生的后代出乎意外几乎全是突变型,
只是偶然出现了一些常态型 。
2009-7-27 37
奇怪的是：这个新品系的突变型如果跟常态型交配，它们的后代是,1/2突变型和 1/2常态型，这表示那突变型还是杂型合子。
2009-7-27 38
经过仔细的分析，知道珠状翅缘基因
（ Bd）是发生在第三染色体上的显性致死突变，纯型合子 Bd/Bd时，引起死亡。
但是在新的品系里，增加了一个突变，
这是隐性的致死突变（ i），它也在第三染色体上。如果用符号代表上述的基因，
并采用 +符号代表野生型 的基因，那么原来突变型 的基因型是,Bd/+，新培育出来的突变型 的基因型是：
2009-7-27 39
Bd+/+ i,在这里,Bd跟 I 的等位基因 （ +） 相连锁,成为 Bd +,隐性致死基因 i 跟 Bd的等位基因 （ +） 相连锁,成为 + i 。 这种连锁几乎是完全的 。 因此,新品系的突变型 Bd +/+
i 一般只产生两种配子； Bd+和 + i 。 它们近亲交配可能产生的合子有 4种类型 。
Bd + + i
Bd + X
+ i X
2009-7-27 40
在这 4种合子中,两种纯型合子都死亡 。
一个死亡的原因是 Bd/Bd,另一个死亡的原因是 i/i。 活下来的都有是杂型合子 。
在这里,虽然有两个致死基因,但由于它们都不是纯型 合子,所以能够生存 。
又由于纯型合子都有死亡,所以表现突变型 真实遗传的现象 。,平衡致死,讲的就是具有上述特点的遗传现象 。
2009-7-27 41
但是，上面讲过，在后代中也偶然出现了常态型 的果蝇，这是由于连锁在这里并不是完全的。偶然发生的少数交换，
可以产生 Bd i和 + +的配子，由 ++和 + +的配子相结合，就可以形成常态的合子，
发育成常态型 果蝇了。
2009-7-27 42
平衡致死品系：同源染色体上分别带有两个非等位的致死基因品系，品系内个体相互交配时出现纯一后代，因为子代中有半数个体对于这个或那个致死基因来讲是纯合状态的，因而在检出以前死亡。存活的子代则象亲代一样，对于致死基因来讲呈杂合状态。
2009-7-27 43
有些基因仅仅控制一些次要性状,它们即使发生突变,也不会影响生物的正常生理活力,因而仍能保持正常的生活力和繁殖力,为自然选择保留下来,这类突变称为中性突变 。
2009-7-27 44
4、突变的平行性
亲缘相近的物种经常发生相似的基因突变，这种突变称为突变的平行性。例如，
禾本科植物中水稻、小麦、玉米和高梁等都有具有相似的变异性状，如子粒颜色都有长形的突变，子粒颜色上都有白粒，红粒和紫粒等突变。这说明近缘物种的许多性状在基因突变上具有平行性。
2009-7-27 45
因此,当了解一个物种的一系列类型时,
常可预见到其近缘种和属也会存在着相似的类型 。 突变的平行现象对于研究物种间的亲缘关系,物种进化和人工的定向诱变都有具有一定的意义 。
第一节 基因突变的时期和特征
一、基因突变的时期
二、基因突变的一般特征
2009-7-27 2
一、基因突变的时期
一般说来，任何组织都能够发生突变。
而体细胞所发生的基因或染色体的变化叫体细胞突变。在性原始细胞或成熟性细胞内发生的突变叫性细胞突变。性细胞突变的频率比体细胞的高，这是因为性细胞在减数分裂的未期对外界环境条件具有较大的敏感性。
2009-7-27 3
在传递上，性细胞发生的突变可以通过受精过程直接传递给后代。而体细胞突变一般不能传给后代，除非那突变部分可以由无性生殖传留后代，或者那部分以后能够产生生殖细胞。
2009-7-27 4
在只有通过有性途径进行繁殖,而且性原始细胞早期已经分化的生物中,一般体细胞突变在进化上没有作用,对于选种也没有价值 。 但是对于能够进行无性繁殖的生物来说,体细胞突变是有重要的意义 。 因为这些类型 能由体细胞组织发育成完整的新个体 。 例如,果树的芽变等 。
2009-7-27 5
基因突变通常是独立发生的，即某一基因位点的这一等位基因发生突变时，不影响其它等位基因。例如 AA— Aa,aa—
Aa，某些动植物的体细胞发生突变，由于体细胞是二倍体，所以只有显性突变或者是处于纯合状态的隐性突变才能表现出来。这种表现往往使该个体产生镶嵌现象。
2009-7-27 6
即一部分组织表现原来的性状；而另一部分组织表现改变了的性状，镶嵌程度，
根据突变发生时有机体的发育时期而不同，突变发生愈早，则变异愈大，突变愈晚，则变异部分愈小。例如有一种猫，
叫金银眼猫，猫的一只眼睛的虹彩是黄褐色，另一只眼睛的虹彩是兰色。这大概是在个体一发育较后阶段发生突变的结果。
2009-7-27 7
二,基因突变的一般特征
1,突变的重演性和可逆性
2,突变的多方向性和复等位基因
3,突变的有害性和有利性
4,突变的平行性
2009-7-27 8
1、突变的重演性和可逆性
同一突变可以在同种生物的不同个体间多次发生叫重演性。通常表现为显性。
而突变后的基因则称突变基因，表现为隐性。
2009-7-27 9
当 A→ a时称为正突变,反之 a→ A为反突变或叫回复突变 。 因此,突变过程正象有机体内进行的许多生物化学过程一样是可逆的 。 例如,红色面包霉本平不需要从外界吸收肌醇来制造自身所需的营养,但其中一个突变使它要求肌醇才能生长,即 I→ i,但在以后的诱变试验中,
又发现这个突变不再需要肌醇,即 i→ I，
这表明它发生了反突变 。
2009-7-27 10
正突变和反突变的频率一般是不一样的 。
用 U代表正突变的频率,V代表反突变的频率,突变频率可以这样写,A＝ a。
一般说来，正突变的频率高于反突变，
因此在自然界中所出现的突变多数为隐性突变。
2009-7-27 11
突变可逆性的事实表明,基因突变一般不是由于基因物质的丧失,而主要是组成基因的物质发生了化学变化 。 基因突变的可逆性也是区别于其它变民,如基因重组和染色体畸变的特点之一 。 如缺失的突变就无法发生回复突变 。
2009-7-27 12
2、突变的多方向性和复等位基因
基因突变的方向是不定的，可以多方向发生。例如，基因 A可以突变为 a，也可以突变为 a,a1,a2,a3......对于 A来说都有是隐性基因，同时 a1,a2,a3.....,等之间的生理功能与性状表现又各不相同，这就是突变的多方向性。
2009-7-27 13
遗传试验表明,这些隐性突变基因彼此之间,以及它们与 A基因之间都有存在对性关系 。 用其中表现 型不同的两个纯合体杂交,F2都有呈现等位基因的分离比例 3:1或 1,2,1。 具有对性关系的基因是位于同一个基因位点上的,位于同一位点上的各个等位基因,称复等位基因 。
2009-7-27 14
复等位基因存在同一生物类型的不同个体中,
复等位基因广泛地存在于生物界 。 栽培的普通烟草为自花授粉植物,但在烟草属中有两个野生种表现为自交不亲和性 。 在这些烟草中发现
15个自交不亲和的复等位基因 S1,S2,S3,S4、
------等,控制自花授粉的不结实性 。 这里所指的自交不亲和性是指自花授粉不结实,而株间授粉都能结实的现象 。 试验表明,具有某一基因的花粉不能在具有同一基因的柱头上萌发,
好象同一基因之间存在一种拮抗作用 。
2009-7-27 15
♀ S1S2 X♂ S1S2→ 不育
♀ S1S2 X♂ S1S2→ S1S3,S2S3
♀ S1S2 X♂ S3S4→ S1S3,S1S4,S2S3，
S2S4
2009-7-27 16
A,B,O血型的遗传；从 19世纪初期限为了救活某些病人，医学上应开始采用了输血的办法，即把一个人的血液输入另一个人的血管里。可是这种治疗方法不时发生致命的事故。同一家族的不同成员的输血例如儿 子给父亲输血，也可发生致命的事件。
2009-7-27 17
1900年，奥国的医生 Landsteiner对血液进行了研究，他反不同个体的血液相互混合，发现有些不同的血液彼此混合的很好，有些不同的血液发生凝集的现象，
于是他发现了人类的血液不是只有一个类型，而是有几个类型，这叫做血型
（是指红细胞膜上的蛋白质的特异性，
在作用上这类蛋白质都是抗原）。
2009-7-27 18
当时他发现了 3种血型,1902年他的一个学生发现了第 4种血型。即 A,B,O和
AB。于是人们知道，过去输血发生事故的原因就是由于某些不同血型的血液混合在一起，引起红血球的凝集，堵塞了血管的缘故。
2009-7-27 19
遗传学的研究也已经确定了，这性状的遗传也是复等位基因的一个典型例子。
研究指出,A血型对 O血型是显性,B血型对 O血型是显性,A和 B则无所谓显性，
两者在一起都能表现它们的作用。如果彩复等位基因的一般命名法，用 I代表显性基因,i代表隐性等位基因，那么表现型和基因型的关系可以组成 6种基因型和
4种表现型。
2009-7-27 20
A IA IA,IA i
AB IAIB
B IB IB,IBi
O i i
2009-7-27 21
按照孟德尔的遗传规律可以知道,父母双方都是 O型,那么他们儿女的血型只能是 O型 。 父母双方的血型 如果一个是
AB,一个是 O型,那么他们儿女的血型只能是 A或 B。
2009-7-27 22
这样的遗传学知识有实用意义 。 例如地浙江省遂昌县人民医院造成两个刚出生的男婴 4年前在医院里错换 （ 天津日报 1987年 11月 25日 ）
1983年 9月 29日下午，产妇季国花生一男婴，
取名程文剑，第二天凌晨，罗素慧也生下一男婴，取名李辉。护士有章不循，致使婴儿发生了阴差阳错的互换事件。
2009-7-27 23
1987年初，程文剑和李辉同在遂县妙高镇幼儿园入托。 4月季国花的妹妹调到幼儿园里当阿姨，发现李辉的相貌酷似自已的哥哥，就将此事告诉了家人。程成飞和其妻季国花由此怀疑自已的亲生儿子是否在 4年前已被错换，就作血型鉴定，
发现夫妻双方血型为 A，而儿子血型为 B，
无任何血缘关系。
2009-7-27 24
3、突变的有害性和有利性
大量的观察表明，绝大多数的基因突变都会给生物带来不利的影响，如生活力的降低，孕性的降低等。可以说，突变的有害性，是生物界较普遍的现象。这种现象以自然选择的观点是容易理解的。
因为任何一种生物的基因型都是历史上长期自然选择的结果。
2009-7-27 25
因此它的基因型,无论从内部结构,生理生化状态以及外部形态上说,对外界环境条件都具有较适应的意义,达到了一定的平衡状态 。 而基因突变破坏了这种内部的协调性,打破了它旧有的平衡状态,因而给生物带来不利的影响 。
2009-7-27 26
极端的有害突变可导致有机体的死亡，
例如人类中的血友病，植物的白化苗等。
2009-7-27 27
先讨论致死突变和致死基因：小家鼠中有一种突变，使体毛呈黄色，研究 查明，
这黄色基因 Y对黑色基因 y是显性，奇怪的是：黄色小家鼠从来不能真实地遗传。
它们近亲交配所产生的后代是,2黄色：
1黑色。这表明它们是杂型合子，以下的结果也支持了这一点：
2009-7-27 28
黄色 X黑色
F1,黄色：黑色 1,1
2009-7-27 29
黄色小家鼠近亲交配所产生的后代比它们跟黑色小家鼠交配所产生的后代平均少了 1/4,而且前一种交配中有一部分胚胎在母体内就已死亡了 。 以上材料表明黄色和黑色的遗传达室主要仅仅牵涉到一对基因的遗传 。
2009-7-27 30
怎样说明呢？ 假定黄色基因 Y在纯型合子中引起死亡,说明 Y具有隐性的致死效应 。
就可以解释上面的遗传达室结果 。
2009-7-27 31
黄色 AyaX 黄色 Aya→ 1AyAy:,2Aya:
1aa
像 Y这样的基因,就叫做致死基因,因为它表现一定程度的显性,所以是显性致死基因 。
2009-7-27 32
隐性的致死基因是更加普遍的现象，如玉米品种植株自交的后代有时会出现一定比例的白苗，这类白苗不能制造叶绿素在 4~5片真叶时就要死亡。它的遗传达室行为如下：
2009-7-27 33
绿株 WW→ Ww→ 自 交 产 生 1WW,2Ww:
1ww(白苗 ） 死亡
大多数的致死突变,均如上述为隐性致死,但也有少数为显性致死 。 显性致死突变在杂合状态下即可死亡 。 例如人的神经胶正基因,可以引起皮肤畸形生长,
严重智力缺陷,多发性肿瘤,具有这个杂合基因的人,于年轻时即死亡 。
2009-7-27 34
致死突变可以发生在常染色体上，也可发生在性染色体上形成为伴性致死。基因致死突变对于致死的个体总是不利的，
但是某些致死突变品系对于个体发育的研究和育种实践具有一定利用价值。为了检测基因突变和控制♀♂个体平衡致死品系就是一个有用的材料。
2009-7-27 35
果蝇里有一个突变型,翅发育不好,边缘呈念珠状,叫做珠状翅缘 。 这是显性遗传,但在纯合子时引起死亡,所以这是致死突变 。 情形是这样的,让这种突变型近亲交配,所产生的后代有 2/3突变型,1/3常态型 。 这暗示这种突变型是由于一种显性的致殆基因,情形跟小说家鼠中的黄色致死基因相似 。
2009-7-27 36
经过选择,研究者偶然从上述的突变型中培育出一个这样的品系,一个几乎能够真实遗传达室的珠状翅缘的品系 。
这就是说,这种突变型近亲交配,不再产生出 2/3突变型 和 1/3常态型的后代,
而产生的后代出乎意外几乎全是突变型,
只是偶然出现了一些常态型 。
2009-7-27 37
奇怪的是：这个新品系的突变型如果跟常态型交配，它们的后代是,1/2突变型和 1/2常态型，这表示那突变型还是杂型合子。
2009-7-27 38
经过仔细的分析，知道珠状翅缘基因
（ Bd）是发生在第三染色体上的显性致死突变，纯型合子 Bd/Bd时，引起死亡。
但是在新的品系里，增加了一个突变，
这是隐性的致死突变（ i），它也在第三染色体上。如果用符号代表上述的基因，
并采用 +符号代表野生型 的基因，那么原来突变型 的基因型是,Bd/+，新培育出来的突变型 的基因型是：
2009-7-27 39
Bd+/+ i,在这里,Bd跟 I 的等位基因 （ +） 相连锁,成为 Bd +,隐性致死基因 i 跟 Bd的等位基因 （ +） 相连锁,成为 + i 。 这种连锁几乎是完全的 。 因此,新品系的突变型 Bd +/+
i 一般只产生两种配子； Bd+和 + i 。 它们近亲交配可能产生的合子有 4种类型 。
Bd + + i
Bd + X
+ i X
2009-7-27 40
在这 4种合子中,两种纯型合子都死亡 。
一个死亡的原因是 Bd/Bd,另一个死亡的原因是 i/i。 活下来的都有是杂型合子 。
在这里,虽然有两个致死基因,但由于它们都不是纯型 合子,所以能够生存 。
又由于纯型合子都有死亡,所以表现突变型 真实遗传的现象 。,平衡致死,讲的就是具有上述特点的遗传现象 。
2009-7-27 41
但是，上面讲过，在后代中也偶然出现了常态型 的果蝇，这是由于连锁在这里并不是完全的。偶然发生的少数交换，
可以产生 Bd i和 + +的配子，由 ++和 + +的配子相结合，就可以形成常态的合子，
发育成常态型 果蝇了。
2009-7-27 42
平衡致死品系：同源染色体上分别带有两个非等位的致死基因品系，品系内个体相互交配时出现纯一后代，因为子代中有半数个体对于这个或那个致死基因来讲是纯合状态的，因而在检出以前死亡。存活的子代则象亲代一样，对于致死基因来讲呈杂合状态。
2009-7-27 43
有些基因仅仅控制一些次要性状,它们即使发生突变,也不会影响生物的正常生理活力,因而仍能保持正常的生活力和繁殖力,为自然选择保留下来,这类突变称为中性突变 。
2009-7-27 44
4、突变的平行性
亲缘相近的物种经常发生相似的基因突变，这种突变称为突变的平行性。例如，
禾本科植物中水稻、小麦、玉米和高梁等都有具有相似的变异性状，如子粒颜色都有长形的突变，子粒颜色上都有白粒，红粒和紫粒等突变。这说明近缘物种的许多性状在基因突变上具有平行性。
2009-7-27 45
因此,当了解一个物种的一系列类型时,
常可预见到其近缘种和属也会存在着相似的类型 。 突变的平行现象对于研究物种间的亲缘关系,物种进化和人工的定向诱变都有具有一定的意义 。
