2009-7-27 1
第四节 细胞的减数分裂
（ meiosis）
减数分裂 （ meiosis） 也是有丝分裂的一种,
是发生在特殊器官,特殊时期的特殊的有丝分裂 。
Meiosis 又叫 成 熟 分 裂 （ maturation
division）,发生在性母细胞形成配子的过程中 。 因为这种分裂使细胞内的染色体数目减半,
所以称为减数分裂 。 比如,在黄瓜的体细胞内,
2n=14,而在经减数分裂形成的黄瓜的雌雄配子中,n=7。
减数分裂 （ Meiosis） 包括连续的两次有丝分裂 。
2009-7-27 2
减数分裂示意图
2009-7-27 3
减数分裂简要过程如下：
第一次分裂：前期 I,中期 I,后期 I，
末期 I。
中间期 （ interkinesis）
第二次分裂：前期 II，中期 II，后期 II，
末期 II。
2009-7-27 4
第一次分裂
在第一次分裂开始前,DNA已经复制完成,这和一般的有丝分裂开始前是一样的 。 为了研究的方便,将其划分为 4个阶段 。
前期 I
中期 I(metaphase I)
后期 I(Anaphase I)
末期 I(telophase I)
罗马数字 I代表第一次分裂 。 同样第二次分裂用罗马数字 II表示 。
2009-7-27 5
前期 I经历的时间最长，所发生的生化反应也最复杂。为叙述方便起见，又将其分为五个时期：
1 细线期 （ leptotene）
2 偶线期（ zygotene）
3 粗线期 （ pachytene）
4 双线期 （ diplotene）
5 终变期 （ diakinesis）
2009-7-27 6
1 细线期 （ leptotene）
核内出现细长如线的染色丝，此时的染色体已经基本复制完成，每条染色体都是由两条染色单体所组成。
2009-7-27 7
2 偶线期（ zygotene）
各同源 染色体 分别配对（ pairing），或称为联会
（ synapsis）。各对同源染色体的对应部位相互紧密并列，纵向联会在一起。这样联会起来的一对同源染色体称为二价体（ bivalent）。此时二价体的数目就是染色体对的数目。 2n个染色体联会成 n个二价体。每个二价体内实际上含有四条染色单体。
2009-7-27 8
3 粗线期 （ pachytene）
二价体逐渐缩短加粗，四条染色单体可以分辨，此时的二价体又有人称之为四合体（ tetrad）。在二价体中，
同一条染色体的两条染色单体互称为姐妹染色单体，
不同染色体的染色体单互称为非姊妹染色单体。此时同源染色体的联会已全面完成。非姊妹染色单体间产生染色体片段的交换（ cross over）。交换是遗传物质在同源染色体间发生重组的原因。
2009-7-27 9
4 双线期 （ diplotene）
四合体继续缩短变粗。交换发生以后，非姊妹染色单体由相互吸引变为相互排斥，致使二价体松解，但仍有一、二个乃至几个点交叉
（ chiasmata）联在一起。这种交叉现象是非姊妹染色单体间某些片段发生交换的结果，或者说是交换的证据。交换是产生交叉的直接原因。
2009-7-27 10
5 终变期 （ diakinesis）
染色体染色体变得更为浓缩粗短。可见交叉向二价体的两端移动，逐渐到达末端，这一过程称为交叉的端化
（ terminalization）。此时二价体分散在整个核内，可以一一区分。在大多数物种中此时核仁开始消失。
2009-7-27 11
染色体交叉动态变化
2009-7-27 12
终变期的结束标志着前期 I的完成，其结果发生了染色体的重组，合成了为配子所需要的，或胚胎早期发育所需的全部或大部 RNA,protein及糖类物质，染色体凝缩成短棒状
2009-7-27 13
2,中期 I(metaphase I,MI)
前期 I结束,随即进入中期,此时核仁核膜已经消失,细胞质内出现纺锤体,纺锤丝与着丝粒相连 。 每个二价体中两个着丝粒分别位于赤道面的两侧,也就是说面向相反的两极,而不是象普通有丝分裂那样各染色体的着丝粒整齐地排列在赤道面上 。 来自父本和来自母本的两个着丝粒哪一个朝向细胞的那一极是随机的 。
终变期和中期 I是观察染色体形态，鉴定染色体数目的最好时机。
2009-7-27 14
2009-7-27 15
3,后期 I(anaphase I,AI)
中期 I结束,由于纺锤丝的牵引,
每个二价体的两个同源染色体分离,分别被拉向两极 。 这是进入后期 I的标志 。
细胞的每一极只分到同源染色体中的一条，实现了染色体数目的减半，染色体数由 2n减为 n。但每个染色体还是由两条染色单体组成，因为它们的着丝点并没有分裂，也就是说 2条染色单体还是共用一个着丝粒。
2009-7-27 16
4,末期 I(telophase I,TI)
染色体到达细胞的两极是进入末期 I的标志 。 染色体移到两极后逐渐松散变细,恢复为染色质状态,
核仁核膜又重新出现,逐渐形成两个新的细胞核
（ nucleus）,紧接着细胞质 （ cytoplasm） 也分裂为两部分,形成两个子细胞 。 这两个子细胞一般不分开,称为二分体
（ dyad） 。
2009-7-27 17
(三 ),中间期 (interkinesis)
在末期 I之后,大都有一个短暂的停顿时期,称为中间期 （ interkinesis）,相当于有丝分裂的间期,但是与有丝分裂间期相比有两个显著的不同,一是时间很短,二是 DNA不复制 。 所以中间期前后
DNA含量没有变化 。 在动物中,很多物种没有中间期,末期 I以后马上进入第二次分裂 。
2009-7-27 18
第二次分裂,
减数分裂的第二次分裂与普通的有丝分裂基本相似。也可以分为 4个阶段,前期
II、中期 II、后期 II和末期 II。
2009-7-27 19
关于细胞大小的说明
2009-7-27 20
2009-7-27 21
前期 II（ prophase II）,染色质又收缩变粗,逐渐呈现为染色体状态 。 彼此散得很开
2009-7-27 22
中期 II (metaphase II）,每个染色体的着丝粒整齐地排列在赤道面上 。 此时的赤道面与第一次分裂的赤道面相互垂直 。 从细胞的极面观察,染色体分散在整个细胞内,而且彼此散得很开 。
2009-7-27 23
后期 II（ anaphase II）,着丝粒纵向一分为二,形成两个新的着丝粒,每一个新着丝粒在纺锤丝的牵引下,带着 2个染色体臂向二分体细胞的两极移动 。 此时不再称染色单体,二称染色体 。
2009-7-27 24
末期 II（ telophase II),染色体到达两极,形成二个新的子核,同时细胞质又分裂为两部分 。
至此，减数分裂结束，一个母细胞分裂为 4个子细胞。
这样,经过连续的两次分裂,由分裂之前的一个 母 细 胞 形 成 四 个 子 细 胞,称 为 四 分 体
（ tetrad） 或四分孢子 （ tetraspore） 。 各个子细胞的染色体数只有最初母细胞的一半 。
2009-7-27 25
减数分裂的特点：
减数分裂与有丝分裂相比,有 三大特点必须注意：
1,各同源染色体在前期 I发生联会,非姊妹染色单体发生交换 。
2009-7-27 26
减数分裂的特点：
2,减数分裂包括连续的两次分裂,第一次分裂染色体是减数的,第二次分裂染色体是等数的,最终使染色体数减半 。
3、从 DNA的角度看，有丝分裂前 DNA
复制一次，细胞分裂一次，子细胞中的
DNA量与母细胞相等。减数分裂前，
DNA复制一次，而细胞分裂两次，子细胞中的 DNA量只有母细胞的二分之一。
2009-7-27 27
减数分裂的遗传学意义
减数分裂是配子形成过程中的必经阶段。
它包括连续的两次分裂，第二次分裂与一般的有丝分裂基本相似，第一次分裂与有丝分裂相比有明显的区别。这些区别在遗传学上有重要意义：
2009-7-27 28
减数分裂的遗传学意义
减数分裂使染色体数减半，使最终形成的雌雄配子的染色体数目只有体细胞的一半 (n)。这样雌雄配子受精结合为合子时，其染色体数目又恢复为 2n，从而保证了亲子代间染色体数目的恒定性，保证了物种的相对稳定性。
2009-7-27 29
减数分裂为生物的变异提供了重要的遗传物质基础，有利于生物的适应和进化，
并为人工选择提供了丰富的材料。
2009-7-27 30
1．后期 I，同源染色体的两个成员随机分向两极，即一对同源染色体的分离与另一对的分离独立发生，互不关联，各个非同源染色体之间可以自由组合在一个子细胞中。 n对染色体就有 2n种组合方式。例如，桃树 n=8，非同源染色体的组合数为 28=256种，番茄 n=12,2n=1024种。
2009-7-27 31
2．前期 I同源染色体的非姊妹染色单体之间发生片段互换，也为遗传物质的重组提供了可能。
2009-7-27 32
有性生殖是生物在长期进化过程中形成的较无性生殖更进步的繁殖方式。雌雄配子的融合，
把不同遗传背景的父母双方的遗传物质混合在一起，其结果既稳定了遗传性，又增加了变异性，大大增强了生物对环境的适应能力。但是，
若没有一种机制保证世代之间遗传物质在量上的恒定，细胞体积将随之不断膨胀，最终将不堪重负而必然被淘汰。通过减数分裂过程，生物界非常巧妙地解决了这一难题。
第四节 细胞的减数分裂
（ meiosis）
减数分裂 （ meiosis） 也是有丝分裂的一种,
是发生在特殊器官,特殊时期的特殊的有丝分裂 。
Meiosis 又叫 成 熟 分 裂 （ maturation
division）,发生在性母细胞形成配子的过程中 。 因为这种分裂使细胞内的染色体数目减半,
所以称为减数分裂 。 比如,在黄瓜的体细胞内,
2n=14,而在经减数分裂形成的黄瓜的雌雄配子中,n=7。
减数分裂 （ Meiosis） 包括连续的两次有丝分裂 。
2009-7-27 2
减数分裂示意图
2009-7-27 3
减数分裂简要过程如下：
第一次分裂：前期 I,中期 I,后期 I，
末期 I。
中间期 （ interkinesis）
第二次分裂：前期 II，中期 II，后期 II，
末期 II。
2009-7-27 4
第一次分裂
在第一次分裂开始前,DNA已经复制完成,这和一般的有丝分裂开始前是一样的 。 为了研究的方便,将其划分为 4个阶段 。
前期 I
中期 I(metaphase I)
后期 I(Anaphase I)
末期 I(telophase I)
罗马数字 I代表第一次分裂 。 同样第二次分裂用罗马数字 II表示 。
2009-7-27 5
前期 I经历的时间最长，所发生的生化反应也最复杂。为叙述方便起见，又将其分为五个时期：
1 细线期 （ leptotene）
2 偶线期（ zygotene）
3 粗线期 （ pachytene）
4 双线期 （ diplotene）
5 终变期 （ diakinesis）
2009-7-27 6
1 细线期 （ leptotene）
核内出现细长如线的染色丝，此时的染色体已经基本复制完成，每条染色体都是由两条染色单体所组成。
2009-7-27 7
2 偶线期（ zygotene）
各同源 染色体 分别配对（ pairing），或称为联会
（ synapsis）。各对同源染色体的对应部位相互紧密并列，纵向联会在一起。这样联会起来的一对同源染色体称为二价体（ bivalent）。此时二价体的数目就是染色体对的数目。 2n个染色体联会成 n个二价体。每个二价体内实际上含有四条染色单体。
2009-7-27 8
3 粗线期 （ pachytene）
二价体逐渐缩短加粗，四条染色单体可以分辨，此时的二价体又有人称之为四合体（ tetrad）。在二价体中，
同一条染色体的两条染色单体互称为姐妹染色单体，
不同染色体的染色体单互称为非姊妹染色单体。此时同源染色体的联会已全面完成。非姊妹染色单体间产生染色体片段的交换（ cross over）。交换是遗传物质在同源染色体间发生重组的原因。
2009-7-27 9
4 双线期 （ diplotene）
四合体继续缩短变粗。交换发生以后，非姊妹染色单体由相互吸引变为相互排斥，致使二价体松解，但仍有一、二个乃至几个点交叉
（ chiasmata）联在一起。这种交叉现象是非姊妹染色单体间某些片段发生交换的结果，或者说是交换的证据。交换是产生交叉的直接原因。
2009-7-27 10
5 终变期 （ diakinesis）
染色体染色体变得更为浓缩粗短。可见交叉向二价体的两端移动，逐渐到达末端，这一过程称为交叉的端化
（ terminalization）。此时二价体分散在整个核内，可以一一区分。在大多数物种中此时核仁开始消失。
2009-7-27 11
染色体交叉动态变化
2009-7-27 12
终变期的结束标志着前期 I的完成，其结果发生了染色体的重组，合成了为配子所需要的，或胚胎早期发育所需的全部或大部 RNA,protein及糖类物质，染色体凝缩成短棒状
2009-7-27 13
2,中期 I(metaphase I,MI)
前期 I结束,随即进入中期,此时核仁核膜已经消失,细胞质内出现纺锤体,纺锤丝与着丝粒相连 。 每个二价体中两个着丝粒分别位于赤道面的两侧,也就是说面向相反的两极,而不是象普通有丝分裂那样各染色体的着丝粒整齐地排列在赤道面上 。 来自父本和来自母本的两个着丝粒哪一个朝向细胞的那一极是随机的 。
终变期和中期 I是观察染色体形态，鉴定染色体数目的最好时机。
2009-7-27 14
2009-7-27 15
3,后期 I(anaphase I,AI)
中期 I结束,由于纺锤丝的牵引,
每个二价体的两个同源染色体分离,分别被拉向两极 。 这是进入后期 I的标志 。
细胞的每一极只分到同源染色体中的一条，实现了染色体数目的减半，染色体数由 2n减为 n。但每个染色体还是由两条染色单体组成，因为它们的着丝点并没有分裂，也就是说 2条染色单体还是共用一个着丝粒。
2009-7-27 16
4,末期 I(telophase I,TI)
染色体到达细胞的两极是进入末期 I的标志 。 染色体移到两极后逐渐松散变细,恢复为染色质状态,
核仁核膜又重新出现,逐渐形成两个新的细胞核
（ nucleus）,紧接着细胞质 （ cytoplasm） 也分裂为两部分,形成两个子细胞 。 这两个子细胞一般不分开,称为二分体
（ dyad） 。
2009-7-27 17
(三 ),中间期 (interkinesis)
在末期 I之后,大都有一个短暂的停顿时期,称为中间期 （ interkinesis）,相当于有丝分裂的间期,但是与有丝分裂间期相比有两个显著的不同,一是时间很短,二是 DNA不复制 。 所以中间期前后
DNA含量没有变化 。 在动物中,很多物种没有中间期,末期 I以后马上进入第二次分裂 。
2009-7-27 18
第二次分裂,
减数分裂的第二次分裂与普通的有丝分裂基本相似。也可以分为 4个阶段,前期
II、中期 II、后期 II和末期 II。
2009-7-27 19
关于细胞大小的说明
2009-7-27 20
2009-7-27 21
前期 II（ prophase II）,染色质又收缩变粗,逐渐呈现为染色体状态 。 彼此散得很开
2009-7-27 22
中期 II (metaphase II）,每个染色体的着丝粒整齐地排列在赤道面上 。 此时的赤道面与第一次分裂的赤道面相互垂直 。 从细胞的极面观察,染色体分散在整个细胞内,而且彼此散得很开 。
2009-7-27 23
后期 II（ anaphase II）,着丝粒纵向一分为二,形成两个新的着丝粒,每一个新着丝粒在纺锤丝的牵引下,带着 2个染色体臂向二分体细胞的两极移动 。 此时不再称染色单体,二称染色体 。
2009-7-27 24
末期 II（ telophase II),染色体到达两极,形成二个新的子核,同时细胞质又分裂为两部分 。
至此，减数分裂结束，一个母细胞分裂为 4个子细胞。
这样,经过连续的两次分裂,由分裂之前的一个 母 细 胞 形 成 四 个 子 细 胞,称 为 四 分 体
（ tetrad） 或四分孢子 （ tetraspore） 。 各个子细胞的染色体数只有最初母细胞的一半 。
2009-7-27 25
减数分裂的特点：
减数分裂与有丝分裂相比,有 三大特点必须注意：
1,各同源染色体在前期 I发生联会,非姊妹染色单体发生交换 。
2009-7-27 26
减数分裂的特点：
2,减数分裂包括连续的两次分裂,第一次分裂染色体是减数的,第二次分裂染色体是等数的,最终使染色体数减半 。
3、从 DNA的角度看，有丝分裂前 DNA
复制一次，细胞分裂一次，子细胞中的
DNA量与母细胞相等。减数分裂前，
DNA复制一次，而细胞分裂两次，子细胞中的 DNA量只有母细胞的二分之一。
2009-7-27 27
减数分裂的遗传学意义
减数分裂是配子形成过程中的必经阶段。
它包括连续的两次分裂，第二次分裂与一般的有丝分裂基本相似，第一次分裂与有丝分裂相比有明显的区别。这些区别在遗传学上有重要意义：
2009-7-27 28
减数分裂的遗传学意义
减数分裂使染色体数减半，使最终形成的雌雄配子的染色体数目只有体细胞的一半 (n)。这样雌雄配子受精结合为合子时，其染色体数目又恢复为 2n，从而保证了亲子代间染色体数目的恒定性，保证了物种的相对稳定性。
2009-7-27 29
减数分裂为生物的变异提供了重要的遗传物质基础，有利于生物的适应和进化，
并为人工选择提供了丰富的材料。
2009-7-27 30
1．后期 I，同源染色体的两个成员随机分向两极，即一对同源染色体的分离与另一对的分离独立发生，互不关联，各个非同源染色体之间可以自由组合在一个子细胞中。 n对染色体就有 2n种组合方式。例如，桃树 n=8，非同源染色体的组合数为 28=256种，番茄 n=12,2n=1024种。
2009-7-27 31
2．前期 I同源染色体的非姊妹染色单体之间发生片段互换，也为遗传物质的重组提供了可能。
2009-7-27 32
有性生殖是生物在长期进化过程中形成的较无性生殖更进步的繁殖方式。雌雄配子的融合，
把不同遗传背景的父母双方的遗传物质混合在一起，其结果既稳定了遗传性，又增加了变异性，大大增强了生物对环境的适应能力。但是，
若没有一种机制保证世代之间遗传物质在量上的恒定，细胞体积将随之不断膨胀，最终将不堪重负而必然被淘汰。通过减数分裂过程，生物界非常巧妙地解决了这一难题。
