第十一章 细胞质遗传遗传物质核基因组或染色体基因组 染色体 基因 (核 DNA)
细胞质基因组各种细胞器基因组线粒体基因组 (mt DNA)
叶绿体基因组 (ctDNA)
动粒基因组 (kinto DNA)
中心粒基因组 (centro DNA)
膜体系基因组 (membrane
DNA)
非细胞器基因组 细胞共生体基因组 (symbiont DNA)细菌质粒基因组 (plasmid DNA)
第一节 细胞质遗传的概念和特点
1,核遗传,染色体基因组所控制的遗传现象和遗传规律。
2,细胞质遗传,由细胞质基因所决定的遗传现象和遗传规律，也称为非孟德尔遗传，核外遗传。
在受精过程中，
卵细胞不仅为子代提供其核基因,
也为子代提供其全部或绝大部分细胞质基因；
而精子则仅能为子代提供其核基因，不能或极少能为子代提供细胞质基因。 因此，
一切受细胞质基因所决定的性状，其遗传信息只能通过卵细胞传递给子代，而不能通过精子遗传给子代。
细胞质遗传的特点：
1,正交和反交的遗传表现不同； F1通常只表现母本的性状；
2,遗传方式是非孟德尔式的；杂交后代一般不表现一定比例的分离；
3,通过连续回交能将母本的核基因几乎全部置换掉,但母本的细胞质基因及其所控制的性状仍不消失；
4,由附加体或共生体决定的性状,其表现往往类似病毒的转导或感染 。
第二节 母性影响在核遗传中，正交及反交的子代表型通常是一样的。 但有时正反交的结果并不相同，子代的表型受到母本基因型的影响。这种由于母本基因型的影响，而使子代表现母本基因型所决定的性状的现象叫做 母性影响,又叫 前定作用母性影响的表现与细胞质遗传相似，但不是由于细胞质基因组所决定的，而是 由于核基因的产物在卵细胞中积累所决定的，不属于细胞质遗传的范畴 。
母性影响有两种,一种是短暂的，只影响子代个体的幼龄期；一种是持久的，影响子代个体终身一、欧洲麦蛾色素的遗传欧洲麦蛾野生型幼虫的皮中含有色素，成虫复眼为深褐色。现已鉴定这种色素是由犬尿氨酸所形成的，由一对基因（ Aa）
控制图 欧洲麦蛾色素（眼色和皮色）的母性影响二、椎实螺外壳旋转方向的遗传由一对基因控制右旋 (S+)对左旋 (S)为显性母本基因型 →
卵细胞状态 →
后代表现型 →
F3出现 3:1分离，
故又叫做延迟遗传为什么会出现这种遗传现象呢？
研究发现椎实螺外壳旋转方向是由受精卵第一次和第二次分裂时的纺锤体分裂方向所决定的
。
受精卵纺锤体向中线的右侧分裂时为右旋，向中线的左侧分裂时为左旋。
纺锤体的这种分裂行为是由受精前的母体基因型决定的。
第三节 叶绿体遗传一、叶绿体遗传的表现
1、紫茉莉花斑性状的遗传早在 1908年，孟德尔定律的重新发现者之一 Correns就曾报道过不符合孟德尔定律的遗传现象。 他发现紫茉莉中有一种花斑植株，着生纯绿色、白色和花斑三种枝条 。
紫茉莉花斑性状的遗传接受花粉枝条 提供花粉枝条 杂种植株表现白 色 白 色 白 色绿 色 白 色花 斑 白 色绿 色 白 色 绿 色绿 色 绿 色花 斑 绿 色花 斑 白 色 白色,绿色,花斑绿 色 白色,绿色,花斑花 斑 白色,绿色,花斑图 紫茉莉花斑的叶绿体遗传模型结论,植物的这种花斑现象是叶绿体的前体 —
质体变异造成的
2,玉米叶片埃形条纹的遗传
1943年,Rhoades报道玉米的第 7染色体上有一个控制白色条纹的基因 (ij)
P IjIj♀? ijij♂
绿色 条纹
F1 Ijij 全部绿色
F2 IjIj Ijij ijij
3 绿 ︰ 1 白条
P ijij ♀? IjIj ♂
条纹 绿色
F1 Ijij Ijij Ijij
绿 条 白条 ♀ Ijij? IjIj绿 ♂
IjIj IjIj IjIj Ijij Ijij Ijij
绿 条 白 绿 条 白因此认为,隐性核基因 ij引起了叶绿体的变异,便呈现条纹或白色性状 。 变异一经发生,便能以细胞质遗传的方式稳定传递二,叶绿体基因组
ctDNA是裸露的环状双链分子,
120kb-217kb。 大多数植物的叶绿体 DNA有一个共同的特征,即含有两 个 反 向 重 复 序 列 (inverted
repeat,IR) ；在 CsCl中的浮力密度因物种而异,但都与核 DNA有不同程度的差异叶绿体
（ 一 ） 结构
SSC
IR A IR B
S S C,s h o r t s i n g l e c o p y s e q u e n c e
L S C,l o n g s i n g l e c o p y s e q u e n c e
I R,i n v e r t e d r e p e a t s
L S C
F i g,1 9 - T h e c h l o r o p l a s t g e n o m e i s a c i r c l e,d i v i d e d b y t w o i n v e r t e d r e p e a t s
i n t o t h e s h o r t s i n g l e c o p y s e q u e n c e a n d l o n g s i n g l e c o p y s e q u e n c e
( G E N E S Ⅵ F i g 2 4,3 )
Ct DNA的基因组成表 2 0 - 6 叶绿体基因组的组成地钱 烟草 水稻反向重复序列 1 0,058 2 5,339 2 0,798
短单拷贝序列 1 9,813 1 8,482 1 2,335
长单拷贝序列 8 1,095 8 6,684 8 0,592
总基因组 1 2 1,024 1 5 5,844 1 3 4,525
参考 B,L e w i n,,G E N E S,Ⅵ,1 9 9 7,T a b l e 2 4 。 3
高等植物中每个叶绿体内含有 30-
60个拷贝,而某些藻类中每个叶绿体内约有 100个拷贝 。
大多数植物中,每个细胞内含有几千个拷贝 。 单细胞的鞭毛藻中约含有 15个叶绿体,每个叶绿体内约有
40个拷贝,一个个体中约含 600个拷贝 。
→ 目前,一些植物的 ct
DNA的全部碱基序列已被测出来,多数植物的 ctDNA大小约为 150
kb。
→ 烟草的 ctDNA为
155844bp,水稻的 ctDNA为 134525bp。
→ 每个 ctDNA大约能编码 120个蛋白质 。
ctDNA序列中的 12%专门为叶绿体的组成编码 。
→ 叶绿体内有遗传信息的复制,转录和翻译系统,有核糖体 (70S)和各种 RNA 。
水稻叶绿体基因组表 2 0 - 7 叶绿体基因组编码的各种蛋白基因 类型 拷贝
1 6 s 1 2
2 3 s 1 2
4,5 s 1 2
5s 1 2
R N A - 编码
t R N A 30 37
r- 蛋白 19 22
RNA 聚合酶 3 3
基因表达其它 2 2
光系统Ⅰ 2 2
光系统Ⅱ 7 7
细胞色素 b/f 3 3
类囊体膜
H
+
- A T P a s e 6 6
N A D H 脱氢酶 6 6
铁氧化还原酶 3 3
核酮糖 BP 羧化酶 1 1
其它未鉴定 29 29
总计 110 124
参考 B,L e w i n,,G E N E S,Ⅵ,1 9 9 7,T a b l e 2 4 。 2
Ct DNA基因组成有以下特点：
（ 1） 基因组由两个 IR和一个 SSC及一个 LS
（ 2） IRA和 IRB,编码相同,方向相反 。
（ 3） ctDNA启动子和原核生物的相似,基因产生单顺反子或多顺反子的 mRNA；
（ 4） 不同 ctDNA基因组成和数目几乎是相同的,
产物多为类囊体的成分或和氧化还原反应有关；
（ 5） 其 tRNA基因中有内含子,有的位于 D环上,
此和原核及真核生物核 tRNA都 不相同；
（ 6） 所有叶绿体基因转录的 mRNA都由叶绿体核糖体翻译 。
第四节 线粒体遗传一、线粒体遗传的表现
1、红色面包霉迟缓突变型的遗传对生长迟缓的突变型生化分析，发现在幼嫩培养阶段不含细胞色素氧化酶 a,b，这种酶在线粒体内，且观察其线粒体结构不正常，
所以推测有关的基因存在于线粒体中。
2、酵母小菌落的遗传
(1)细胞质小菌落中，线粒体中负责 ATP合成的电子呼吸链已失去功能
(2)正常线粒体中有自己独特的蛋白质合成装置，细胞质小菌落没有，因而没有蛋白质合成
(3)mtDNA的结构、组成均有较大的改变因此推断这种小菌落的变异与线粒体的基因组变异有关。
正常线粒体 小菌落线粒体二,线粒体基因组
mtDNA是裸露的双链分子,一般为闭合环状结构,但也有线性的 。
mtDNA与核 DNA有明显的不同：
(1)mtDNA与原核生物 DNA一样,没有重复序列；
(2) mtDNA的浮力密度比较低；
(3)mtDNA的碱基成分中 G,C的含量比 A,T少；
(4)mtDNA的两条单链的密度不同,一条称为重链
(H链 ),另一条称为轻链 (L链 )；
(5)mtDNA单个拷贝非常小,与核 DNA相比仅仅是后者的十万分之一 。
线粒体中含有多个 mtDNA拷贝 。
酵母约含 100个拷贝 。
哺乳动物的每个细胞中含 1000?10000个拷贝 。
人的 HeLa细胞的每个线粒体中约含 10个拷贝,
每个细胞中约含 800个线粒体,每个 HeLa细胞中约含 8000个拷贝 。
mtDNA在细胞总 DNA中所占比例很小 。
人、鼠和牛的 mtDNA分别有,16569bp,16275bp
16338bp
线粒体内有遗传信息的复制,转录和翻译系统,有核糖体和各种 RNA。
线粒体中有 100多种蛋白质,其中只有 10
种左右是线粒体自身合成的,其他蛋白质都是由核基因组编码的,因此,线粒体是半自主性的细胞器 。
表 20 - 2 在线粒体中密码子的改变生物 密码子 MtDNA 编码 核密码共同 UGA Trp 终止哺乳动物 AGA/AGG 终止 Arg
哺乳动物 AUA Met( 起始 ) Ile
果蝇 AUA Met Ile
果蝇 AGA Ser Arg
纤毛虫 UAA/UAG Glu 终止另一类纤毛虫 UGA/UAG Cys 终止酵母 AUA Met( 延伸 ) Ile
酵母 CCA Thr Leu
酵母 CUG Ser Leu
酵母 UAG Ser 终止支原体 UGA Trp 终止
(二 ) 线粒体核糖体表 2 0 - 4 人类和酵母线粒体核糖体和细胞质核糖体的大小人类 ( H e L a ) 酵母成分
mt c y t o mt C y t o
核糖体 60S 74S 75S 80S
大亚基 45S 60S 53S 60S
小亚基 35S 40S 35S 40S
核糖体大亚基 16S 28S 21S 26S
小亚基 12S 18S 15S 18S
线粒体的复制线粒体的起源
内共生假说
1970,Margulis，真核细胞祖先是种吞噬细胞；
线粒体祖先是种革兰氏阴性菌。前者吞后者
细胞分化假说
原始的原核细胞质膜内陷包被 DNA，然后再分化形成独立的细胞器 。
质基因和核基因的关系,
1,核基因在遗传中起主导作用；
2,质基因在某些性状上起主导作用，但也受核基因调节；
3,细胞质基因更常见的是对核遗传起弥补或后备作用，质基因只具半独立性遗传系统 。
核质 DNA比较母性影响,由于存在母体核基因的代谢产物，表现与母体相似的遗传方式。
细胞质遗传,由细胞质基因组所决定的遗传现象和遗传规律。
母性影响,由于存在母体核基因的代谢产物，表现与母体相似的遗传方式。
细胞质遗传,由细胞质基因组所决定的遗传现象和遗传规律。
区别？
（ 1） F1都表现母本的性状。
（ 2）但前者是核遗传，后者是细胞质遗传。
区别：
（ ） 都表现母本的性状。
（ ）但前者是核遗传，后者是细胞质遗传。
第六节 植物雄性不育的遗传植物雄性不育 (male sterility)主要特征：
雄蕊发育不正常，不能产生有正常功能的花粉，但是它的雌蕊发育正常，能接受正常花粉而受精结实一、雄性不育的类别及其遗传特点根据雄性不育发生的遗传机制，分为,
核不育型、细胞质不育型、质核互作不育型 等三种类型。
1,核不育型由核内染色体上基因所决定的雄性不育类型，简称 核不育型 。
多数核不育型均受简单的一对隐性基因
(ms)所控制：
msms：雄性不育 ♀ msms × MsMs♂
MsMs ↓
Msms 雄性可育 F1 Msms 可育
↓
F2 1MsMs:2Msms:1msms
20世纪 70年代末在我国的山西省太谷发现了由显性雄性不育单基因所控制的太谷显性核不育小麦：
msms：雄性可育
Msms,雄性不育
♀ Msms × msms♂
↓
F1 Msms,msms
2、细胞质不育型这是由细胞质基因控制的雄性不育类型。
表现细胞质遗传特点。已经在 80多种高等植物包括玉米、小麦中发现有这种不育类型。 用这种不育株作母本与雄性可育株杂交，后代仍为不育 。所以，细胞质不育型的不育性状容易保持但不易恢复。
细胞质中与雄性不育有关的基因：
S-不育
N-可育
细胞核中与雄性不育有关的基因,R-r
RR Rr-可育 rr – 不育
S(rr),S(RR),S(Rr)
N(RR),N(Rr),N(rr)
3、质核不育型
R可育的核基因,r不育的核基因,N可育的细胞质基因,S不育的细胞质基因 。
不育特点,不论质或核,只要有可育基因,雄性可育；质,核皆为不育基因时雄性不育 。
有 6种组合：
RR Rr r r
N可育 N(RR) N(Rr) N(rr)
可育 可育 可育
S不育 S(RR) S(Rr) S(rr)
可育 可育 不育
细胞质中与雄性不育有关的基因：
S-不育
N-可育
细胞核中与雄性不育有关的基因,R-r
RR Rr-可育 rr – 不育
S(rr),S(RR),S(Rr)
N(RR),N(Rr),N(rr)
不育系保持系恢复系
3、质核不育型
3、质核不育型又叫胞质不育型 (CMS)
不育系
S(rfrf)
恢复系
N/S(RfRf)
保持系
N(rfrf)
根据理论研究和实践表明，质核型不育性的遗传比较复杂，介绍下三方面的特点：
(1)孢子体不育和配子体不育孢子体不育,花粉的育性受孢子体 (植株 )基因型所控制，而与花粉本身所含基因无关孢子体基因型 花粉
rr r全部败育
RR R全部可育
Rr R,r都可育玉米 T型不育系属于这个类型。
配子体不育,花粉育性直接受雄配子体 (花粉 )本身的基因所决定
R花粉可育
r花粉不育玉米 M型不育系属于这个类型。
SM(rr) × N(RR)
↓
F1 SM(Rr)
↓
F2 ♀ ♂ R r(败 )
R RR -
r Rr -
(2)胞质不育基因的多样性与核育性基因的对应性细胞质：
N1?S1,N2?S2,……,Nn?Sn
核基因：
r1?R1,r2?R2,……,rn?Rn
核内的育性基因总是与细胞质中的育性基因发生对应的互作：
r1(或 R1)对 N1(或 S1),r2(或 R2)对 N2(或 S2)
,……,rn(或 Rn)对 Nn(或 Sn)
(3)单基因不育性和多基因不育性单基因不育性,一对或两对核内主基因与对应的不育胞质基因决定的不育性多基因不育性,由两对以上的核基因与对应的胞质基因共同决定的不育性。
二、雄性不育性的发生机理
1、胞质不育基因的载体多数学者认为,mtDNA是雄性不育基因的载体 。
玉米有 N,T,C和 S四种类型的细胞质,N为正常可育型，其余三种为不育型。它们的 mtDNA分子组成有明显的区别。 T型中具有缺少 2350碱基对的 mtDNA； C型中具有其它类型所没有的两种低分子量 mtDNA； S组的 mtDNA中多出一个附加体系统
。但这四种育性类型的叶绿体 DNA并没有明显的差别。
也有人认为叶绿体 DNA是雄性不育基因的载体。
2、关于质核不育型的假说
（ 1）质核互补控制假说,认为细胞质不育基因存在于线粒体上。当线粒体 DNA的某个 (或某些 )节段发生变异，并使可育的胞质基因突变为 S时，线粒体 mRNA所转录的不育性信息使某些酶不能形成，或形成某些不正常的酶，从而破坏了花粉形成的正常代谢过程，最终导致花粉败育。
（ 2）能量供求假说,认为线粒体是细胞质雄性不育性的重要载体。植物的育性与线粒体的能量转化效率有关。
（ 3）亲缘假说,认为遗传结构的变异引起个体间生理生化代谢上的差异，与个体间亲缘关系的远近成正相关。两亲间亲缘差距越大，杂交后的生理不协调程度也越大。当这种不协调达到一定程度，就会导致植株代谢水平下降，
合成能力减弱，分解大于合成，使花粉中的生活物质减少
，最终导致花粉的败育。
三、雄性不育性的利用
1、三系法必须具备不育系、保持系和恢复系。
三系法的一般原理是首先把杂交母本转育成不育系，
原来雄性正常的杂交母本即成为甲不育系的同型保持系，父本乙必须是恢复系。
图 应用三系法配制杂交种示意图保持系♂? 不育系 ♀ 恢复系♂
N(rr) S(rr) N/S(RR）
保持系 不育系 F1杂交种 恢复系
N(rr) S(rr) S(Rr） N/S(RR）
水稻专家 —— 袁隆平在生产上配制杂交种应注意的问题
关于保持系：必须具备两个条件
1、用它作父本，与不育系杂交所产生的后代始终是不育的；
2、除了它本身可育外，其他性状应当与不育系完全相同。
关于恢复系
如某优良杂交组合的父本无恢复能力，即核的育性基因为 rr，就需将恢复基因 R转入到该父本中。
用不育系和恢复系生产杂交种时，为了使天然受粉能顺利地进行，不育系与恢复系的花期必须一致，或者不育系的开花稍早一些。一般恢复系的植株应比不育系的植株高，以便花粉能很好地散落到不育系的花上 。
♀ ♂ ♀ ♂
图 2 0 - 玉米的三系两区育种
( S ) r f r f
( N) r f r f
( S ) r f r f ( N) R f R f
细胞质基因组各种细胞器基因组线粒体基因组 (mt DNA)
叶绿体基因组 (ctDNA)
动粒基因组 (kinto DNA)
中心粒基因组 (centro DNA)
膜体系基因组 (membrane
DNA)
非细胞器基因组 细胞共生体基因组 (symbiont DNA)细菌质粒基因组 (plasmid DNA)
第一节 细胞质遗传的概念和特点
1,核遗传,染色体基因组所控制的遗传现象和遗传规律。
2,细胞质遗传,由细胞质基因所决定的遗传现象和遗传规律，也称为非孟德尔遗传，核外遗传。
在受精过程中，
卵细胞不仅为子代提供其核基因,
也为子代提供其全部或绝大部分细胞质基因；
而精子则仅能为子代提供其核基因，不能或极少能为子代提供细胞质基因。 因此，
一切受细胞质基因所决定的性状，其遗传信息只能通过卵细胞传递给子代，而不能通过精子遗传给子代。
细胞质遗传的特点：
1,正交和反交的遗传表现不同； F1通常只表现母本的性状；
2,遗传方式是非孟德尔式的；杂交后代一般不表现一定比例的分离；
3,通过连续回交能将母本的核基因几乎全部置换掉,但母本的细胞质基因及其所控制的性状仍不消失；
4,由附加体或共生体决定的性状,其表现往往类似病毒的转导或感染 。
第二节 母性影响在核遗传中，正交及反交的子代表型通常是一样的。 但有时正反交的结果并不相同，子代的表型受到母本基因型的影响。这种由于母本基因型的影响，而使子代表现母本基因型所决定的性状的现象叫做 母性影响,又叫 前定作用母性影响的表现与细胞质遗传相似，但不是由于细胞质基因组所决定的，而是 由于核基因的产物在卵细胞中积累所决定的，不属于细胞质遗传的范畴 。
母性影响有两种,一种是短暂的，只影响子代个体的幼龄期；一种是持久的，影响子代个体终身一、欧洲麦蛾色素的遗传欧洲麦蛾野生型幼虫的皮中含有色素，成虫复眼为深褐色。现已鉴定这种色素是由犬尿氨酸所形成的，由一对基因（ Aa）
控制图 欧洲麦蛾色素（眼色和皮色）的母性影响二、椎实螺外壳旋转方向的遗传由一对基因控制右旋 (S+)对左旋 (S)为显性母本基因型 →
卵细胞状态 →
后代表现型 →
F3出现 3:1分离，
故又叫做延迟遗传为什么会出现这种遗传现象呢？
研究发现椎实螺外壳旋转方向是由受精卵第一次和第二次分裂时的纺锤体分裂方向所决定的
。
受精卵纺锤体向中线的右侧分裂时为右旋，向中线的左侧分裂时为左旋。
纺锤体的这种分裂行为是由受精前的母体基因型决定的。
第三节 叶绿体遗传一、叶绿体遗传的表现
1、紫茉莉花斑性状的遗传早在 1908年，孟德尔定律的重新发现者之一 Correns就曾报道过不符合孟德尔定律的遗传现象。 他发现紫茉莉中有一种花斑植株，着生纯绿色、白色和花斑三种枝条 。
紫茉莉花斑性状的遗传接受花粉枝条 提供花粉枝条 杂种植株表现白 色 白 色 白 色绿 色 白 色花 斑 白 色绿 色 白 色 绿 色绿 色 绿 色花 斑 绿 色花 斑 白 色 白色,绿色,花斑绿 色 白色,绿色,花斑花 斑 白色,绿色,花斑图 紫茉莉花斑的叶绿体遗传模型结论,植物的这种花斑现象是叶绿体的前体 —
质体变异造成的
2,玉米叶片埃形条纹的遗传
1943年,Rhoades报道玉米的第 7染色体上有一个控制白色条纹的基因 (ij)
P IjIj♀? ijij♂
绿色 条纹
F1 Ijij 全部绿色
F2 IjIj Ijij ijij
3 绿 ︰ 1 白条
P ijij ♀? IjIj ♂
条纹 绿色
F1 Ijij Ijij Ijij
绿 条 白条 ♀ Ijij? IjIj绿 ♂
IjIj IjIj IjIj Ijij Ijij Ijij
绿 条 白 绿 条 白因此认为,隐性核基因 ij引起了叶绿体的变异,便呈现条纹或白色性状 。 变异一经发生,便能以细胞质遗传的方式稳定传递二,叶绿体基因组
ctDNA是裸露的环状双链分子,
120kb-217kb。 大多数植物的叶绿体 DNA有一个共同的特征,即含有两 个 反 向 重 复 序 列 (inverted
repeat,IR) ；在 CsCl中的浮力密度因物种而异,但都与核 DNA有不同程度的差异叶绿体
（ 一 ） 结构
SSC
IR A IR B
S S C,s h o r t s i n g l e c o p y s e q u e n c e
L S C,l o n g s i n g l e c o p y s e q u e n c e
I R,i n v e r t e d r e p e a t s
L S C
F i g,1 9 - T h e c h l o r o p l a s t g e n o m e i s a c i r c l e,d i v i d e d b y t w o i n v e r t e d r e p e a t s
i n t o t h e s h o r t s i n g l e c o p y s e q u e n c e a n d l o n g s i n g l e c o p y s e q u e n c e
( G E N E S Ⅵ F i g 2 4,3 )
Ct DNA的基因组成表 2 0 - 6 叶绿体基因组的组成地钱 烟草 水稻反向重复序列 1 0,058 2 5,339 2 0,798
短单拷贝序列 1 9,813 1 8,482 1 2,335
长单拷贝序列 8 1,095 8 6,684 8 0,592
总基因组 1 2 1,024 1 5 5,844 1 3 4,525
参考 B,L e w i n,,G E N E S,Ⅵ,1 9 9 7,T a b l e 2 4 。 3
高等植物中每个叶绿体内含有 30-
60个拷贝,而某些藻类中每个叶绿体内约有 100个拷贝 。
大多数植物中,每个细胞内含有几千个拷贝 。 单细胞的鞭毛藻中约含有 15个叶绿体,每个叶绿体内约有
40个拷贝,一个个体中约含 600个拷贝 。
→ 目前,一些植物的 ct
DNA的全部碱基序列已被测出来,多数植物的 ctDNA大小约为 150
kb。
→ 烟草的 ctDNA为
155844bp,水稻的 ctDNA为 134525bp。
→ 每个 ctDNA大约能编码 120个蛋白质 。
ctDNA序列中的 12%专门为叶绿体的组成编码 。
→ 叶绿体内有遗传信息的复制,转录和翻译系统,有核糖体 (70S)和各种 RNA 。
水稻叶绿体基因组表 2 0 - 7 叶绿体基因组编码的各种蛋白基因 类型 拷贝
1 6 s 1 2
2 3 s 1 2
4,5 s 1 2
5s 1 2
R N A - 编码
t R N A 30 37
r- 蛋白 19 22
RNA 聚合酶 3 3
基因表达其它 2 2
光系统Ⅰ 2 2
光系统Ⅱ 7 7
细胞色素 b/f 3 3
类囊体膜
H
+
- A T P a s e 6 6
N A D H 脱氢酶 6 6
铁氧化还原酶 3 3
核酮糖 BP 羧化酶 1 1
其它未鉴定 29 29
总计 110 124
参考 B,L e w i n,,G E N E S,Ⅵ,1 9 9 7,T a b l e 2 4 。 2
Ct DNA基因组成有以下特点：
（ 1） 基因组由两个 IR和一个 SSC及一个 LS
（ 2） IRA和 IRB,编码相同,方向相反 。
（ 3） ctDNA启动子和原核生物的相似,基因产生单顺反子或多顺反子的 mRNA；
（ 4） 不同 ctDNA基因组成和数目几乎是相同的,
产物多为类囊体的成分或和氧化还原反应有关；
（ 5） 其 tRNA基因中有内含子,有的位于 D环上,
此和原核及真核生物核 tRNA都 不相同；
（ 6） 所有叶绿体基因转录的 mRNA都由叶绿体核糖体翻译 。
第四节 线粒体遗传一、线粒体遗传的表现
1、红色面包霉迟缓突变型的遗传对生长迟缓的突变型生化分析，发现在幼嫩培养阶段不含细胞色素氧化酶 a,b，这种酶在线粒体内，且观察其线粒体结构不正常，
所以推测有关的基因存在于线粒体中。
2、酵母小菌落的遗传
(1)细胞质小菌落中，线粒体中负责 ATP合成的电子呼吸链已失去功能
(2)正常线粒体中有自己独特的蛋白质合成装置，细胞质小菌落没有，因而没有蛋白质合成
(3)mtDNA的结构、组成均有较大的改变因此推断这种小菌落的变异与线粒体的基因组变异有关。
正常线粒体 小菌落线粒体二,线粒体基因组
mtDNA是裸露的双链分子,一般为闭合环状结构,但也有线性的 。
mtDNA与核 DNA有明显的不同：
(1)mtDNA与原核生物 DNA一样,没有重复序列；
(2) mtDNA的浮力密度比较低；
(3)mtDNA的碱基成分中 G,C的含量比 A,T少；
(4)mtDNA的两条单链的密度不同,一条称为重链
(H链 ),另一条称为轻链 (L链 )；
(5)mtDNA单个拷贝非常小,与核 DNA相比仅仅是后者的十万分之一 。
线粒体中含有多个 mtDNA拷贝 。
酵母约含 100个拷贝 。
哺乳动物的每个细胞中含 1000?10000个拷贝 。
人的 HeLa细胞的每个线粒体中约含 10个拷贝,
每个细胞中约含 800个线粒体,每个 HeLa细胞中约含 8000个拷贝 。
mtDNA在细胞总 DNA中所占比例很小 。
人、鼠和牛的 mtDNA分别有,16569bp,16275bp
16338bp
线粒体内有遗传信息的复制,转录和翻译系统,有核糖体和各种 RNA。
线粒体中有 100多种蛋白质,其中只有 10
种左右是线粒体自身合成的,其他蛋白质都是由核基因组编码的,因此,线粒体是半自主性的细胞器 。
表 20 - 2 在线粒体中密码子的改变生物 密码子 MtDNA 编码 核密码共同 UGA Trp 终止哺乳动物 AGA/AGG 终止 Arg
哺乳动物 AUA Met( 起始 ) Ile
果蝇 AUA Met Ile
果蝇 AGA Ser Arg
纤毛虫 UAA/UAG Glu 终止另一类纤毛虫 UGA/UAG Cys 终止酵母 AUA Met( 延伸 ) Ile
酵母 CCA Thr Leu
酵母 CUG Ser Leu
酵母 UAG Ser 终止支原体 UGA Trp 终止
(二 ) 线粒体核糖体表 2 0 - 4 人类和酵母线粒体核糖体和细胞质核糖体的大小人类 ( H e L a ) 酵母成分
mt c y t o mt C y t o
核糖体 60S 74S 75S 80S
大亚基 45S 60S 53S 60S
小亚基 35S 40S 35S 40S
核糖体大亚基 16S 28S 21S 26S
小亚基 12S 18S 15S 18S
线粒体的复制线粒体的起源
内共生假说
1970,Margulis，真核细胞祖先是种吞噬细胞；
线粒体祖先是种革兰氏阴性菌。前者吞后者
细胞分化假说
原始的原核细胞质膜内陷包被 DNA，然后再分化形成独立的细胞器 。
质基因和核基因的关系,
1,核基因在遗传中起主导作用；
2,质基因在某些性状上起主导作用，但也受核基因调节；
3,细胞质基因更常见的是对核遗传起弥补或后备作用，质基因只具半独立性遗传系统 。
核质 DNA比较母性影响,由于存在母体核基因的代谢产物，表现与母体相似的遗传方式。
细胞质遗传,由细胞质基因组所决定的遗传现象和遗传规律。
母性影响,由于存在母体核基因的代谢产物，表现与母体相似的遗传方式。
细胞质遗传,由细胞质基因组所决定的遗传现象和遗传规律。
区别？
（ 1） F1都表现母本的性状。
（ 2）但前者是核遗传，后者是细胞质遗传。
区别：
（ ） 都表现母本的性状。
（ ）但前者是核遗传，后者是细胞质遗传。
第六节 植物雄性不育的遗传植物雄性不育 (male sterility)主要特征：
雄蕊发育不正常，不能产生有正常功能的花粉，但是它的雌蕊发育正常，能接受正常花粉而受精结实一、雄性不育的类别及其遗传特点根据雄性不育发生的遗传机制，分为,
核不育型、细胞质不育型、质核互作不育型 等三种类型。
1,核不育型由核内染色体上基因所决定的雄性不育类型，简称 核不育型 。
多数核不育型均受简单的一对隐性基因
(ms)所控制：
msms：雄性不育 ♀ msms × MsMs♂
MsMs ↓
Msms 雄性可育 F1 Msms 可育
↓
F2 1MsMs:2Msms:1msms
20世纪 70年代末在我国的山西省太谷发现了由显性雄性不育单基因所控制的太谷显性核不育小麦：
msms：雄性可育
Msms,雄性不育
♀ Msms × msms♂
↓
F1 Msms,msms
2、细胞质不育型这是由细胞质基因控制的雄性不育类型。
表现细胞质遗传特点。已经在 80多种高等植物包括玉米、小麦中发现有这种不育类型。 用这种不育株作母本与雄性可育株杂交，后代仍为不育 。所以，细胞质不育型的不育性状容易保持但不易恢复。
细胞质中与雄性不育有关的基因：
S-不育
N-可育
细胞核中与雄性不育有关的基因,R-r
RR Rr-可育 rr – 不育
S(rr),S(RR),S(Rr)
N(RR),N(Rr),N(rr)
3、质核不育型
R可育的核基因,r不育的核基因,N可育的细胞质基因,S不育的细胞质基因 。
不育特点,不论质或核,只要有可育基因,雄性可育；质,核皆为不育基因时雄性不育 。
有 6种组合：
RR Rr r r
N可育 N(RR) N(Rr) N(rr)
可育 可育 可育
S不育 S(RR) S(Rr) S(rr)
可育 可育 不育
细胞质中与雄性不育有关的基因：
S-不育
N-可育
细胞核中与雄性不育有关的基因,R-r
RR Rr-可育 rr – 不育
S(rr),S(RR),S(Rr)
N(RR),N(Rr),N(rr)
不育系保持系恢复系
3、质核不育型
3、质核不育型又叫胞质不育型 (CMS)
不育系
S(rfrf)
恢复系
N/S(RfRf)
保持系
N(rfrf)
根据理论研究和实践表明，质核型不育性的遗传比较复杂，介绍下三方面的特点：
(1)孢子体不育和配子体不育孢子体不育,花粉的育性受孢子体 (植株 )基因型所控制，而与花粉本身所含基因无关孢子体基因型 花粉
rr r全部败育
RR R全部可育
Rr R,r都可育玉米 T型不育系属于这个类型。
配子体不育,花粉育性直接受雄配子体 (花粉 )本身的基因所决定
R花粉可育
r花粉不育玉米 M型不育系属于这个类型。
SM(rr) × N(RR)
↓
F1 SM(Rr)
↓
F2 ♀ ♂ R r(败 )
R RR -
r Rr -
(2)胞质不育基因的多样性与核育性基因的对应性细胞质：
N1?S1,N2?S2,……,Nn?Sn
核基因：
r1?R1,r2?R2,……,rn?Rn
核内的育性基因总是与细胞质中的育性基因发生对应的互作：
r1(或 R1)对 N1(或 S1),r2(或 R2)对 N2(或 S2)
,……,rn(或 Rn)对 Nn(或 Sn)
(3)单基因不育性和多基因不育性单基因不育性,一对或两对核内主基因与对应的不育胞质基因决定的不育性多基因不育性,由两对以上的核基因与对应的胞质基因共同决定的不育性。
二、雄性不育性的发生机理
1、胞质不育基因的载体多数学者认为,mtDNA是雄性不育基因的载体 。
玉米有 N,T,C和 S四种类型的细胞质,N为正常可育型，其余三种为不育型。它们的 mtDNA分子组成有明显的区别。 T型中具有缺少 2350碱基对的 mtDNA； C型中具有其它类型所没有的两种低分子量 mtDNA； S组的 mtDNA中多出一个附加体系统
。但这四种育性类型的叶绿体 DNA并没有明显的差别。
也有人认为叶绿体 DNA是雄性不育基因的载体。
2、关于质核不育型的假说
（ 1）质核互补控制假说,认为细胞质不育基因存在于线粒体上。当线粒体 DNA的某个 (或某些 )节段发生变异，并使可育的胞质基因突变为 S时，线粒体 mRNA所转录的不育性信息使某些酶不能形成，或形成某些不正常的酶，从而破坏了花粉形成的正常代谢过程，最终导致花粉败育。
（ 2）能量供求假说,认为线粒体是细胞质雄性不育性的重要载体。植物的育性与线粒体的能量转化效率有关。
（ 3）亲缘假说,认为遗传结构的变异引起个体间生理生化代谢上的差异，与个体间亲缘关系的远近成正相关。两亲间亲缘差距越大，杂交后的生理不协调程度也越大。当这种不协调达到一定程度，就会导致植株代谢水平下降，
合成能力减弱，分解大于合成，使花粉中的生活物质减少
，最终导致花粉的败育。
三、雄性不育性的利用
1、三系法必须具备不育系、保持系和恢复系。
三系法的一般原理是首先把杂交母本转育成不育系，
原来雄性正常的杂交母本即成为甲不育系的同型保持系，父本乙必须是恢复系。
图 应用三系法配制杂交种示意图保持系♂? 不育系 ♀ 恢复系♂
N(rr) S(rr) N/S(RR）
保持系 不育系 F1杂交种 恢复系
N(rr) S(rr) S(Rr） N/S(RR）
水稻专家 —— 袁隆平在生产上配制杂交种应注意的问题
关于保持系：必须具备两个条件
1、用它作父本，与不育系杂交所产生的后代始终是不育的；
2、除了它本身可育外，其他性状应当与不育系完全相同。
关于恢复系
如某优良杂交组合的父本无恢复能力，即核的育性基因为 rr，就需将恢复基因 R转入到该父本中。
用不育系和恢复系生产杂交种时，为了使天然受粉能顺利地进行，不育系与恢复系的花期必须一致，或者不育系的开花稍早一些。一般恢复系的植株应比不育系的植株高，以便花粉能很好地散落到不育系的花上 。
♀ ♂ ♀ ♂
图 2 0 - 玉米的三系两区育种
( S ) r f r f
( N) r f r f
( S ) r f r f ( N) R f R f
