第一章 育种学预备知识第一部分 家畜的起源与驯化第二部分 数量遗传学基础第三部分 家畜主要性状的遗传第一部分 家畜的起源与驯化说明：本部分内容主要讲述家畜的起源和驯化过程，以及由此而产生的身体变异。以自学为主，请思考如下问题：
1．家畜的概念 ;
2．家畜的特点 ;
3．几种常见家畜在动物分类学中的地位 ;
4．动物驯化的历史 ;
5．了解几种常见家畜的野祖 ;
6．动物在驯化过程中的变异定 义家畜 (farm animal; farm livestock;
livestock; domestic animal ; stock;)
饲养,raising; rear; feeding;
家畜：
– 广义 —— 脊椎动物（未驯化的称为驯养动物 —— 特种养殖动物或特种经济动物） ；
– 狭义 —— 哺乳动物（鸟纲的称为家禽； 蜜蜂、桑蚕称为养殖业）
家畜在生物分类学中的地位：注意几种常见家畜间的种属差异 —— 远缘杂交第二部分 数量遗传学基础对数量性状进行选育实质上就是要提高畜群中有利基因的频率直至固定
–第一节 群体遗传结构
–第二节 数量 性状 及其遗传基础
–第三节 数量性状的遗传参数分析第一节 群体遗传结构群体 (population)
– 广义上讲指在一定时间和空间范围内，具有特定共同特征和特性的个体集合。可以是一个种、亚种、变种、
品种、品系或一个地方类群等。
孟德尔群体 (Mendelian population)
– 个体间有交配的可能性、连续世代间有基因交换的有性繁殖群体，其中的所有基因可看作是一个基因库，
各个体共享这一基因库资源，相互间可自由地进行基因交流。
一、群体的遗传结构遗传结构
– 遗传上描述一个群体的特征用其所拥有的基因和基因型种类及其频率等位基因 (allele)
– 同一基因座上的不同基因基因频率 (gene frequency)
– 在一个群体中某一等位基因的数量与占据同一基因座的全部等位基因总数的比例。
基因型频率 (genotype frequency)
– 在二倍体的生物群体中，某一个基因座上的特定基因型（二倍体的基因组合）占所有基因型的比例。
基因型频率取值范围在 0－ 1之间,同一基因座上的所有基因型的频率之和为 1。
例如：只有一对等位基因 (A和 a)时,基因型为
AA,Aa,aa,其基因型频率分别表示为 D、
H 和 R,则,D ＋ H ＋ R ＝ 1 。 且：
p=D+1/2H ； q=1/2H+R。
注意：在实际估计时，只能知道性状的表现型频率，当存在显隐性关系时，不等于基因型频率。
二、群体遗传平衡定律研究同一群体在各世代间的遗传结构 （ 基因频率,基因型频率 ） 的变化规律
–决定因素,上世代的频率－群体遗传结构；交配体制
–随机交配 (random mating)：指在一个有性繁殖的群体中，任何个体与所有其它个体的交配机会相同。即任何一对个体间的结合都是随机的。实际情况中很少见。
Hardy-Weinberg定律（群体遗传平衡定律）
（ 1）在随机交配的大群体中，若没有选择、突变和迁移等因素的作用，基因频率和基因型频率在世代间保持不变；
（ 2）在任何大群体中，不论初始基因频率如何，只要经过一个世代的随机交配，一对常染色体上的基因就可达到平衡状态，在没有其它因素影响时，基因频率和基因型频率在以后的连续世代随机交配情况下保持平衡状态；
（ 3）在平衡状态下，一对等位基因的基因频率和基因型频率间的关系为,D＝ p2 ; H=2pq ; R=q2。
以上定律的作用
–了解群体的遗传结构变化；保持群体遗传特性的相对稳定；要想提高有利基因的频率,必须选择,选配 。
Hardy-Weinberg定律的推广形式：
–等位基因超过一对时
–多个基因座时的情况
（一）复等位基因时的情况：
pAi=pAiAi+1/2ΣpAiAj
（二）多基因座时的情况：
–连锁不平衡（ linkage disequilibrium）
–配子相不平衡 (gametic phase
disequilibirum)
连锁不平衡（ linkage disequilibrium）
后代中有新基因型产生，这种作用使得后代中的基因型频率显著地偏离平衡时的配子频率和基因型频率，随着连续随机交配，各种重新组合的基因型会陆续产生，但其基因型频率不可能立即达到平衡。
其达到平衡的速度取决于基因座间的连锁程度。这种实际基因型频率偏离理论平衡频率的现象称为 连锁不平衡 。
衡量不平衡的基础是按基因座间自由组合规律应该出现的配子实际没有出现，或这些配子虽然出现但没有达到应有比例，故也称 配子相不平衡注意：基因型频率不平衡的产生机制除基因连锁外,群体的混合,选择,非随机交配等因素也可能引起 。 故即使彼此间不连锁的基因也会出现不平衡 。
群体的连锁不平衡是 基因定位 和绘制遗传图谱的前提,衡量不平衡的程度可用连锁不平衡系数 （ 等于实际配子频率与平衡状态的理论配子频率之差 ） 来度量 。
Dt＝ D0(1-r)t
其中,Dt为随机交配 t世代后的群体连锁不平衡系数；
D0表示初始代的群体连锁不平衡系数；
r表示连锁基因间的重组率三、影响群体遗传结构的主要因素群体有保持其遗传结构稳定的趋势,故要获得遗传改良,必须打破群体平衡 。
系统因素：包括选择,突变,迁移,交配方式等 。 此类因素引起的遗传结构变化方向和量都可预测,是可以控制和利用的 。
非系统因素：主要指由于群体含量太小所导致的随机抽样误差，即遗传漂变作用。
第二节 数量性状及其遗传基础一、性状分类：
–质量性状 (qualitative trait)、
–数量性状 (qualititative trait)、
–阈性状 (threshold trait)
二、数量性状遗传基础：
–1、微效多基因假说 (Nilsson-Ehle假说,1909)；
–2、数量性状基因座（ QTL）
三、数量性状数学模型
P＝ G＋ E＋ IGE
表型值 ＝ 基因型值 ＋ 环境效应值
(phenotypic value)＝ (genotypic value)＋
(environment value)
G＝ A＋ D＋ I
基因型值 (G)＝加性效应值 (breeding
value)＋显性效应 (dominance effect)
＋上位效应 (epistatic value)
P＝ G＋ E＝ A＋ D＋ I＋ E＝ A＋ R
第三节 数量性状的遗传参数分析三个基本遗传参数：
–重复率
–遗传力
–遗传相关
—— 都是根据组内相关系数来估计重复率 (repeatability)：多次度量同一个体的某一个数量性状所得度量值间的相关程度 。
– —— Lush(1937)在 <<动物育种规划 >>中提出重复率的概念遗传力 (heritability)：广义遗传力,实现遗传力,狭义遗传力遗传相关 (genetic correlation)：
– —— Hazel(1943)在提出综合选择指数的计算过程中,
提出性状间的遗传相关 。
表型相关 (phenotypic correlation)
遗传参数的估测和用途,自学第三部分 家畜主要性状的遗传第一节 表型特征第二节 血型及蛋白质型第三节 遗传缺陷 （自学）
第四节 主要数量性状的遗传 （自学）
第一节 表型特征一、毛色：
哺乳动物毛色由被毛中的 黑色素 (melanin)分布情况决定，黑色素存在于黑素体中，黑素体存在于黑素细胞的细胞质中。
黑色素分为：
– 真黑色素 (eumelanin)：负责黑色,棕色
– 褐黑色素 (phaeomelanin)：负责红色,红棕色,褐色和黄色哺乳动物的毛色等位基因主要有 6个系列和修饰基因。
注意：
–马毛色基因中复等位基因间的 互作 ；
–猪毛色基因的 不完全显性 （ 等显性 ） ；
–兔毛色基因中的 显性等级 现象；
–鸡毛色 （ 羽速生长 ） 基因的 伴性遗传 现象及 自别雌雄品系 的育成：
–鸡的 羽型,丝羽乌骨鸡 (black-bone silky
fowl)的丝状羽受隐性基因 h控制二,角：
牛的无角基因对有角基因为显性,但无角牛中存在,痕迹角,现象,这说明 性别 也影响角的生长；
绵羊角的等位基因 （ 3个 ） 存在 显性等级 ；
美利奴羊有,从性遗传,现象；
山羊无角常常与一些遗传缺陷相连锁 。
三,印记遗传性状：
–基因组印记 (genomic imprinting)
–配子印记 (gametic imprinting)
–亲本印记 (parental imprinting)
是指在哺乳动物的两性配子发生过程和个体发育过程中，来自某一亲本的等位基因缄默，使后代的表型特性完全模仿或拷贝某一亲本的表型特征，
即等位基因是否表达，取决于它来自哪个亲本。
可分为父本印记和母本印记 。
如：杂交时的母体效应四、其它性状
1、繁殖性状：决定产仔数的一些基因
– 如：绵羊的布鲁拉（ Booroola）基因,Thoka基因；
猪的 ESR基因,FSH－ β受体基因等。
2、山羊的肉垂、胡须与耳型
– 肉垂由常染色体上一个完全显性的基因控制，且表型上存在变异；母羊中与多产性相关，有肉垂的比无肉垂的高 7％。
– 胡须是显性性连锁遗传；
– 正常耳为显性，无耳为隐性。
3、鸡冠型的遗传
– 常染色体上的两对基因控制。
4、抗病性状
– 动物中天然存在的一般抗病力和特殊抗病力，可稳定遗传，与抗病基因有关。
第二节 血型及蛋白质型血型和蛋白质型遗传符合孟德尔遗传规律，是一种稳定遗传的质量性状。
血型
– 主要是指以细胞膜抗原结构的差异为特征的红细胞抗原型，也可能是白细胞抗原型。
血液蛋白多态性
– 血液中相关蛋白组分的多态性，是不同的等位基因或复等位基因间存在的差异性表达的结果。这种多态性通常是以电泳图谱上的电泳带移动度的差异 (及各电泳条带的分离 )为区分标准。
用途：亲缘程度分析；间接选择；疾病防治；早期测定；杂种优势预测 ；抗病育种
B血型因子
– 是 70年代定名的白细胞抗原系统,对多种抗原的免疫反应起支配作用 。
– 1967年发现 MHC与马立克氏病的抗性有关 。 B21单倍型对 MD表现出极强的抗性,而 B19和 B3,B5,B13、
B15和 B27等单倍型则对 MD易感；介于中间的是 B2。
– 用 PCR技术和核酸杂交的方法可区分各种单倍型,进而确定对 MD易感或抵抗的鸡群 。
– 鸡对 Rous肉瘤的抗性也与 B复合体有关,表现抗性的是
B2单倍型,而 B5则易感 。
– 此外，鸡对白血病、禽霍乱及球虫病的易感性也与 MHC
有关，且和大肠杆菌免疫应答间也存在相关性。
第三节 遗传缺陷（自学）
遗传病
– genetic disease ; hereditary disease
– 是指由于遗传物质变异对家畜个体造成的有害影响，
表现为身体结构缺陷或生理功能障碍。这种有害的遗传信息按照一定的遗传方式在世代间垂直传递，
具有一定的家系特征，即多为家系遗传方式。不会影响到无亲缘关系的个体。
常见家畜的几种常见遗传缺陷（自学）
第四节 几种主要数量性状的遗传
（自学）
常见经济性状的遗传参数：
– —— 重复率、遗传力、遗传相关了解几种常见家畜的主要数量性状的各种遗传参数取值范围。
– 1、胴体性状通常为高遗传力性状；
– 2、生长发育性状常为中等大小遗传力性状；
– 3、繁殖性能相关性状通常为低遗传力性状
1．家畜的概念 ;
2．家畜的特点 ;
3．几种常见家畜在动物分类学中的地位 ;
4．动物驯化的历史 ;
5．了解几种常见家畜的野祖 ;
6．动物在驯化过程中的变异定 义家畜 (farm animal; farm livestock;
livestock; domestic animal ; stock;)
饲养,raising; rear; feeding;
家畜：
– 广义 —— 脊椎动物（未驯化的称为驯养动物 —— 特种养殖动物或特种经济动物） ；
– 狭义 —— 哺乳动物（鸟纲的称为家禽； 蜜蜂、桑蚕称为养殖业）
家畜在生物分类学中的地位：注意几种常见家畜间的种属差异 —— 远缘杂交第二部分 数量遗传学基础对数量性状进行选育实质上就是要提高畜群中有利基因的频率直至固定
–第一节 群体遗传结构
–第二节 数量 性状 及其遗传基础
–第三节 数量性状的遗传参数分析第一节 群体遗传结构群体 (population)
– 广义上讲指在一定时间和空间范围内，具有特定共同特征和特性的个体集合。可以是一个种、亚种、变种、
品种、品系或一个地方类群等。
孟德尔群体 (Mendelian population)
– 个体间有交配的可能性、连续世代间有基因交换的有性繁殖群体，其中的所有基因可看作是一个基因库，
各个体共享这一基因库资源，相互间可自由地进行基因交流。
一、群体的遗传结构遗传结构
– 遗传上描述一个群体的特征用其所拥有的基因和基因型种类及其频率等位基因 (allele)
– 同一基因座上的不同基因基因频率 (gene frequency)
– 在一个群体中某一等位基因的数量与占据同一基因座的全部等位基因总数的比例。
基因型频率 (genotype frequency)
– 在二倍体的生物群体中，某一个基因座上的特定基因型（二倍体的基因组合）占所有基因型的比例。
基因型频率取值范围在 0－ 1之间,同一基因座上的所有基因型的频率之和为 1。
例如：只有一对等位基因 (A和 a)时,基因型为
AA,Aa,aa,其基因型频率分别表示为 D、
H 和 R,则,D ＋ H ＋ R ＝ 1 。 且：
p=D+1/2H ； q=1/2H+R。
注意：在实际估计时，只能知道性状的表现型频率，当存在显隐性关系时，不等于基因型频率。
二、群体遗传平衡定律研究同一群体在各世代间的遗传结构 （ 基因频率,基因型频率 ） 的变化规律
–决定因素,上世代的频率－群体遗传结构；交配体制
–随机交配 (random mating)：指在一个有性繁殖的群体中，任何个体与所有其它个体的交配机会相同。即任何一对个体间的结合都是随机的。实际情况中很少见。
Hardy-Weinberg定律（群体遗传平衡定律）
（ 1）在随机交配的大群体中，若没有选择、突变和迁移等因素的作用，基因频率和基因型频率在世代间保持不变；
（ 2）在任何大群体中，不论初始基因频率如何，只要经过一个世代的随机交配，一对常染色体上的基因就可达到平衡状态，在没有其它因素影响时，基因频率和基因型频率在以后的连续世代随机交配情况下保持平衡状态；
（ 3）在平衡状态下，一对等位基因的基因频率和基因型频率间的关系为,D＝ p2 ; H=2pq ; R=q2。
以上定律的作用
–了解群体的遗传结构变化；保持群体遗传特性的相对稳定；要想提高有利基因的频率,必须选择,选配 。
Hardy-Weinberg定律的推广形式：
–等位基因超过一对时
–多个基因座时的情况
（一）复等位基因时的情况：
pAi=pAiAi+1/2ΣpAiAj
（二）多基因座时的情况：
–连锁不平衡（ linkage disequilibrium）
–配子相不平衡 (gametic phase
disequilibirum)
连锁不平衡（ linkage disequilibrium）
后代中有新基因型产生，这种作用使得后代中的基因型频率显著地偏离平衡时的配子频率和基因型频率，随着连续随机交配，各种重新组合的基因型会陆续产生，但其基因型频率不可能立即达到平衡。
其达到平衡的速度取决于基因座间的连锁程度。这种实际基因型频率偏离理论平衡频率的现象称为 连锁不平衡 。
衡量不平衡的基础是按基因座间自由组合规律应该出现的配子实际没有出现，或这些配子虽然出现但没有达到应有比例，故也称 配子相不平衡注意：基因型频率不平衡的产生机制除基因连锁外,群体的混合,选择,非随机交配等因素也可能引起 。 故即使彼此间不连锁的基因也会出现不平衡 。
群体的连锁不平衡是 基因定位 和绘制遗传图谱的前提,衡量不平衡的程度可用连锁不平衡系数 （ 等于实际配子频率与平衡状态的理论配子频率之差 ） 来度量 。
Dt＝ D0(1-r)t
其中,Dt为随机交配 t世代后的群体连锁不平衡系数；
D0表示初始代的群体连锁不平衡系数；
r表示连锁基因间的重组率三、影响群体遗传结构的主要因素群体有保持其遗传结构稳定的趋势,故要获得遗传改良,必须打破群体平衡 。
系统因素：包括选择,突变,迁移,交配方式等 。 此类因素引起的遗传结构变化方向和量都可预测,是可以控制和利用的 。
非系统因素：主要指由于群体含量太小所导致的随机抽样误差，即遗传漂变作用。
第二节 数量性状及其遗传基础一、性状分类：
–质量性状 (qualitative trait)、
–数量性状 (qualititative trait)、
–阈性状 (threshold trait)
二、数量性状遗传基础：
–1、微效多基因假说 (Nilsson-Ehle假说,1909)；
–2、数量性状基因座（ QTL）
三、数量性状数学模型
P＝ G＋ E＋ IGE
表型值 ＝ 基因型值 ＋ 环境效应值
(phenotypic value)＝ (genotypic value)＋
(environment value)
G＝ A＋ D＋ I
基因型值 (G)＝加性效应值 (breeding
value)＋显性效应 (dominance effect)
＋上位效应 (epistatic value)
P＝ G＋ E＝ A＋ D＋ I＋ E＝ A＋ R
第三节 数量性状的遗传参数分析三个基本遗传参数：
–重复率
–遗传力
–遗传相关
—— 都是根据组内相关系数来估计重复率 (repeatability)：多次度量同一个体的某一个数量性状所得度量值间的相关程度 。
– —— Lush(1937)在 <<动物育种规划 >>中提出重复率的概念遗传力 (heritability)：广义遗传力,实现遗传力,狭义遗传力遗传相关 (genetic correlation)：
– —— Hazel(1943)在提出综合选择指数的计算过程中,
提出性状间的遗传相关 。
表型相关 (phenotypic correlation)
遗传参数的估测和用途,自学第三部分 家畜主要性状的遗传第一节 表型特征第二节 血型及蛋白质型第三节 遗传缺陷 （自学）
第四节 主要数量性状的遗传 （自学）
第一节 表型特征一、毛色：
哺乳动物毛色由被毛中的 黑色素 (melanin)分布情况决定，黑色素存在于黑素体中，黑素体存在于黑素细胞的细胞质中。
黑色素分为：
– 真黑色素 (eumelanin)：负责黑色,棕色
– 褐黑色素 (phaeomelanin)：负责红色,红棕色,褐色和黄色哺乳动物的毛色等位基因主要有 6个系列和修饰基因。
注意：
–马毛色基因中复等位基因间的 互作 ；
–猪毛色基因的 不完全显性 （ 等显性 ） ；
–兔毛色基因中的 显性等级 现象；
–鸡毛色 （ 羽速生长 ） 基因的 伴性遗传 现象及 自别雌雄品系 的育成：
–鸡的 羽型,丝羽乌骨鸡 (black-bone silky
fowl)的丝状羽受隐性基因 h控制二,角：
牛的无角基因对有角基因为显性,但无角牛中存在,痕迹角,现象,这说明 性别 也影响角的生长；
绵羊角的等位基因 （ 3个 ） 存在 显性等级 ；
美利奴羊有,从性遗传,现象；
山羊无角常常与一些遗传缺陷相连锁 。
三,印记遗传性状：
–基因组印记 (genomic imprinting)
–配子印记 (gametic imprinting)
–亲本印记 (parental imprinting)
是指在哺乳动物的两性配子发生过程和个体发育过程中，来自某一亲本的等位基因缄默，使后代的表型特性完全模仿或拷贝某一亲本的表型特征，
即等位基因是否表达，取决于它来自哪个亲本。
可分为父本印记和母本印记 。
如：杂交时的母体效应四、其它性状
1、繁殖性状：决定产仔数的一些基因
– 如：绵羊的布鲁拉（ Booroola）基因,Thoka基因；
猪的 ESR基因,FSH－ β受体基因等。
2、山羊的肉垂、胡须与耳型
– 肉垂由常染色体上一个完全显性的基因控制，且表型上存在变异；母羊中与多产性相关，有肉垂的比无肉垂的高 7％。
– 胡须是显性性连锁遗传；
– 正常耳为显性，无耳为隐性。
3、鸡冠型的遗传
– 常染色体上的两对基因控制。
4、抗病性状
– 动物中天然存在的一般抗病力和特殊抗病力，可稳定遗传，与抗病基因有关。
第二节 血型及蛋白质型血型和蛋白质型遗传符合孟德尔遗传规律，是一种稳定遗传的质量性状。
血型
– 主要是指以细胞膜抗原结构的差异为特征的红细胞抗原型，也可能是白细胞抗原型。
血液蛋白多态性
– 血液中相关蛋白组分的多态性，是不同的等位基因或复等位基因间存在的差异性表达的结果。这种多态性通常是以电泳图谱上的电泳带移动度的差异 (及各电泳条带的分离 )为区分标准。
用途：亲缘程度分析；间接选择；疾病防治；早期测定；杂种优势预测 ；抗病育种
B血型因子
– 是 70年代定名的白细胞抗原系统,对多种抗原的免疫反应起支配作用 。
– 1967年发现 MHC与马立克氏病的抗性有关 。 B21单倍型对 MD表现出极强的抗性,而 B19和 B3,B5,B13、
B15和 B27等单倍型则对 MD易感；介于中间的是 B2。
– 用 PCR技术和核酸杂交的方法可区分各种单倍型,进而确定对 MD易感或抵抗的鸡群 。
– 鸡对 Rous肉瘤的抗性也与 B复合体有关,表现抗性的是
B2单倍型,而 B5则易感 。
– 此外，鸡对白血病、禽霍乱及球虫病的易感性也与 MHC
有关，且和大肠杆菌免疫应答间也存在相关性。
第三节 遗传缺陷（自学）
遗传病
– genetic disease ; hereditary disease
– 是指由于遗传物质变异对家畜个体造成的有害影响，
表现为身体结构缺陷或生理功能障碍。这种有害的遗传信息按照一定的遗传方式在世代间垂直传递，
具有一定的家系特征，即多为家系遗传方式。不会影响到无亲缘关系的个体。
常见家畜的几种常见遗传缺陷（自学）
第四节 几种主要数量性状的遗传
（自学）
常见经济性状的遗传参数：
– —— 重复率、遗传力、遗传相关了解几种常见家畜的主要数量性状的各种遗传参数取值范围。
– 1、胴体性状通常为高遗传力性状；
– 2、生长发育性状常为中等大小遗传力性状；
– 3、繁殖性能相关性状通常为低遗传力性状
