第二章 真核微生物的形态、构造和功能
真核生物（ Eukaryotes）
真核微生物（ Eukaryotic micro-organisms）
真菌 (酵母菌、霉菌、蕈菌 )
第一节 真核微生物概述
第二节 酵母菌
第三节 霉菌
第三节 霉 菌
霉菌 （ mould,mold） 是丝状真菌的通称，通常指那些菌丝
体较发达又不产生大型肉质子实体结构的真菌。
它是真菌的一部分，不是分类学上的名词。
霉菌在自然界分布极广，种类繁多，与人类关系密切，兼具
利和害的双重作用。
霉菌与人类关系：
有利方面：分解有机物；化学工业上应用；食品工业上应用；
医学上应用；基础理论研究。
不利方面：霉变及引起病害。马铃薯晚疫病的流行（ 1845
年）、人的一些疾病；另有少部分霉菌可产生毒性很强的
毒素，毒菌产生许多毒素。
一、霉菌的形态和结构
（ 一）霉菌的形态：
1、真菌的菌丝和菌丝体
菌丝（ Hypha）,每一根单一的细丝叫菌丝 。
菌丝体（ mycelium）由许多菌丝连结在一起组成的营养
体类型叫菌丝体。
菌丝结构的两种类型：
? 多数真菌菌丝有隔膜叫有隔菌丝。如子囊菌和担子菌。
? 少数真菌菌丝无隔叫无隔菌丝。大多卵菌和结合菌。
2、菌丝的特化形态 (营养菌丝 )
（ 1） 假根 (rhizoid),是根霉属等低等真菌匍匐菌丝与
固体基质接触分化出来的根状结构, 具有固着和吸附
养料等功能 。
（ 2） 匍匐菌丝 (stolon),又称匍匐枝 。 真菌在固体培养
基上形成与表面平行, 具有延伸功能的菌丝 。
（ 3）吸器 (haustorium),有些专性寄生的真菌，在菌丝旁
生出拳头状或手指状的突起，能伸入到寄主细胞内吸取养
料，而菌丝本身不需进入寄主细胞，这种结构叫吸器。如
绣菌目、霜霉目和白粉菌目的一些种类。
（ 4） 附着胞 (adhesive cell),寄生真菌在穿透完整的
植物表面的过程中产生的相应的特殊结构, 这些结构
借以分泌粘液, 把菌丝固定在寄主表面, 同时产生细
的穿透菌丝侵入植物细胞壁 。
（ 5） 菌索 (rhizomorph,funiculus), 一些真菌的菌丝体平
行排列组成长条形状, 似绳索称为菌索 。 其生理功能是促
进菌体蔓延和抵御不良环境 。 通常在腐朽的树皮下和地下
发现 。 如假蜜环菌 （ Armillariamellea） 。
（ 6）子座 (stroma),很
多菌丝集聚在一起形成
较疏松的组织，呈垫状、
壳状或其他形状，在子
座内可形成繁殖器官。
子座作用：
1,渡过不良环境；
2、作繁殖体一部分。
A,子座纵切面
B,结构的细部
（ 7）菌核 (sclerotium),真菌生长到一定阶段，菌丝体不断地
分化，相互纠结在一起形 成一个颜色较深而坚硬的菌丝体
组织颗粒，是真菌的一种休眠体，称为菌核。
? 小的如针头，如黄曲霉菌菌粒（直径 100～ 700 μm ）,丝
核菌菌核的的大小如油菜籽，某些大的菌核大如篮球，茯
苓菌菌核最大可达 60Kg，
横切面
（ 8）菌环和菌网 (ring and net),捕食性真菌，如捕虫菌目
(Zoopagales）,在菌丝分枝上形成环状或网状等特化菌丝，
前者叫菌环（菌套），后者叫菌网。
? 作用：捕捉线虫。表面有特殊粘性物，线虫一接触将被粘
住。由于渗透压作用，当虫穿过套环细胞时，菌环（菌套）
或菌网急速膨大，把线虫套住，越套越紧，环上长出菌丝
吸收养料。
3、菌丝的特化形态之二 （ 气生菌丝）
气生菌丝体主要特化成各种形态的子实体 。
（ 1） 结构简单的子实体
① 产生无性孢子的简单子实体有几种类型, 常见的例如曲霉
属或青霉属等的 分生孢子头, 根霉属和毛霉属等的 孢子囊
等等 。
② 产生有性孢子的简单子实体如担子菌的担子, 它是由双核菌
丝的顶端细胞膨大后而形成的 。
? 担子内的两性细胞经过核配后形成一个双倍体的细胞核,
再经过减数分裂便产生 4个单倍体的核 。 这时, 在担子顶端
长出 4个小梗, 小梗顶端稍微膨大, 最后 4个单倍体核就分
别进入小梗的膨大部位,从而形成 4个外生的单倍体担孢子 。
（ 2） 结构复杂的子实体
① 产无性孢子的结构：
分生孢子器：是一个球形或瓶形的结构, 在器的内壁四周表面或底部长有极短的
分生孢子梗, 在梗上产生分生孢子 。
分生于孢子座：有很多真菌的分生孢子梗紧密聚集成簇, 分生孢子长在梗的顶端,
形成一种垫状的结构, 它是瘤座孢科真菌的共同特征 。
分生孢子盘：是一种在寄主的角质层或表皮下, 由分生孢子梗簇生在一起而形成
的盘状结构, 有时其中还夹杂着刚毛 。
③ 能产有性孢子的结构, 也称为子囊果
子囊果按其外形可分三类：
? 闭囊壳
? 子囊壳
? 子囊盘
（二）霉菌的细胞结构
? 霉菌的细胞的基本构造有细胞壁、细胞膜、细胞核、内
质网和线粒体等。
? 菌丝尖端的成
熟过程及细胞
壁成分的变化
（三）霉菌的菌落特征：
? 霉菌的菌落形态较大，质地一般比放线菌疏松，外观干燥，
不透明，呈现或紧或松的蛛网状、绒毛状或棉絮状；菌落
与培养基的连接紧密，不易挑取，菌落正反面的颜色和边
缘与中心的颜色常不一致等。
? 菌落正反面颜色呈现明显差别的原因：气生菌丝尤其是由
它所分化出来的子实体的颜色往往比分散在固体基质内的
营养菌丝的颜色深；而菌落中心与边缘颜色及结构不同的
原因，则是越接近中心的气生菌丝其生理年龄越大，发育
分化和成熟也越早，颜色一般也越深，这样，它与菌落边
缘尚未分化的气生菌丝比起来，自然会有明显的颜色和结
构上的差异。
二、霉菌的繁殖
霉菌的繁殖比较复杂，分有性繁殖和无性繁殖两个过程，
并形成世代交替。霉菌主要靠无性孢子繁殖。
1、无性孢子繁殖 直接由菌丝生成。
（ 1）厚垣孢子（ chlamydospore）：各类真菌均可形成的无性孢子，
由菌丝中间的个别细胞膨大，原生质浓缩和细胞壁加厚而形成的
休眠孢子。如总状毛霉。
（ 2）节孢子（ arthrospore）：菌丝生长的一定阶段，菌丝上出现许
多横隔，断裂后形成方形孢子，在陈旧培养基中常出现这种情况。
如白地霉。
（ 3）分生孢子（ conidiospore或 conidium）：是生
于细胞外的孢子，又称外生孢子。菌丝顶端或分
生孢子梗出芽或缢缩而形成。子囊菌、担子菌常
见的无性孢子。
（ 4）孢囊孢子（ sporangiospore）：
生在孢子囊内的孢子，又称内生孢
子，是气生菌丝或孢子梗顶端逐渐
膨大，并在下方生出横隔与菌丝分
开而形成孢子囊，然后孢子囊生成
若干核，每个核外再包上原生质，
产生孢子壁，即成若干孢囊孢子。
待孢子成熟后，孢子囊即行破裂，
散出孢囊孢子。如毛霉和根霉等。
（ 5）游动孢子（ zoospore）：鞭毛菌的菌丝可发育成各种游
动孢子囊，囊内原生质体分割成许多小块，小块逐渐变圆，
围以薄膜而形成游动孢子，游动孢子成肾形、梨形或球形，
具有 1~2根鞭毛。游动孢子在水中游动一段时间后，鞭毛
收缩，产生细胞壁进行休眠，然后萌发形成新个体。
（ 6）芽孢子（ blastospore）：又叫芽生孢子，由
母细胞出芽生成。当芽长到正常大小时，脱离母
细胞或仍连在母细胞上。如真菌中的一些酵母菌。
2、有性繁殖：
霉菌的有性繁殖可分为三个阶段，即质配、核配和减数分裂。
霉菌的有性繁殖不经常发生，多发生在特定条件下。
（ 1）卵孢子（ oospore）：是鞭毛菌中卵菌的有性孢子，由异
型两性细胞（雄器和藏卵器）接合生育而成。当雄器与藏
卵器配合时，雄器中的内容物 —— 细胞质和细胞核通过受
精管而进入藏卵器与卵球配合，此后卵球生出外壁，即为
卵孢子。
（ 2）接合孢子（ zygospore）：是接合菌的有性孢子，
由菌丝长出形态相同或略有不同的配子囊接合而成。
有两种情况，即同宗配合和异宗配合，如有性根霉
和大多数毛霉目的种类。
（ 3）子囊孢子（ ascospore）：是子囊菌的主要特征，
菌丝分化为产囊器和雄器，二者结合形成子囊，再
于子囊内产生有性孢子，即子囊孢子。
? 子囊和子囊孢子发育过程中，原来的雄器和雌器下
面的细胞生出许多菌丝，有规律的将产囊丝包围，
于是形成子囊果，产囊丝是质配后产囊器生出来的
许多短菌丝。
（ 4）担孢子（ basidiospore）：是担子菌独有的特
征，菌丝经过特殊的分化和有性结合形成担子，
担子上形成有性孢子，即为担孢子。典型的担子
菌的担子上都有 4个担子，如银耳（ Tremella）
和木耳（ Auricularia）等。
三、霉菌的特点和分类
1、霉菌的特点：
1）营养体呈分枝丝状体，在营养基质上长出绒毛状、蛛网状
或絮状菌丝体。
2）细胞壁具有几丁质或纤维素。
3）能进行有性和无性繁殖，产生孢子。
4）营养方式是化能异养型。
5）显色，产生色素。
霉菌不是分类学上的名词，是丝状真菌的总称。
真菌的分类主要采用 Ainsworth的分类系统，该系统将真菌界
分为两个门，即粘菌门、真菌门，真菌门又分为五个亚
门 — 鞭毛菌亚门、接合菌亚门、子囊菌亚门、担子菌亚门、
半知菌亚门。
四、常见的霉菌
1、毛霉属（ Mucor）：
毛霉是单细胞真菌，菌丝无隔膜。
无性生殖 孢子囊、孢囊孢子。
有性生殖：接合孢子。
根霉气生性强。
匍匐菌丝（又叫蔓丝）
基内菌丝（营养菌丝）称为假根
孢囊梗
无性繁殖是 孢囊包子
有性繁殖是形成 接合孢子
2、根霉属 (Rhizopus)：
3、曲霉属（ Aspergillus）
曲霉广泛分布于土壤、空气、谷物和各类有机物品中。米
曲霉具强分解蛋白质的能力，用于制酱。某些黄曲霉系
能产生黄曲霉毒素。
菌丝有隔，多细胞。菌丝体紧密，菌落圆形。
无性繁殖：分生孢子
有性繁殖：产生子囊孢子
4、青霉属（ Penicillium）
青霉在自然界分布极广，分解有机物能力很强。产黄青霉是青霉素
生产的重要青霉。
菌丝分枝，有隔，为多细胞。
有性繁殖：分生孢子
无性繁殖：子囊孢子
青霉菌：单轮青霉组、对称二轮青霉组、
多轮青霉组和不对称青霉组。
5、其他常见属
木霉属（ Trichoderma）
脉孢菌属（ Neurospora）
侧孢霉属（ Sporotrichum）
作业题：
1,真菌的特征有哪些？
2,什么是酵母菌？它有哪些特征？
3,简述酵母菌的细胞结构特点和菌落特征。
4,简述酵母菌的繁殖及其生活史特点。
5,常见的酵母菌有哪些？说明它们的应用。
6,什么是霉菌，霉菌有何特点？
7,真菌能形成哪些有性和无性孢子？
8,真菌营养菌丝和气生菌丝有哪些特化结构？
9,常见的霉菌有哪些？
10.简述霉菌与人类的关系。
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真核生物（ Eukaryotes）
真核微生物（ Eukaryotic micro-organisms）
真菌 (酵母菌、霉菌、蕈菌 )
第一节 真核微生物概述
第二节 酵母菌
第三节 霉菌
第三节 霉 菌
霉菌 （ mould,mold） 是丝状真菌的通称，通常指那些菌丝
体较发达又不产生大型肉质子实体结构的真菌。
它是真菌的一部分，不是分类学上的名词。
霉菌在自然界分布极广，种类繁多，与人类关系密切，兼具
利和害的双重作用。
霉菌与人类关系：
有利方面：分解有机物；化学工业上应用；食品工业上应用；
医学上应用；基础理论研究。
不利方面：霉变及引起病害。马铃薯晚疫病的流行（ 1845
年）、人的一些疾病；另有少部分霉菌可产生毒性很强的
毒素，毒菌产生许多毒素。
一、霉菌的形态和结构
（ 一）霉菌的形态：
1、真菌的菌丝和菌丝体
菌丝（ Hypha）,每一根单一的细丝叫菌丝 。
菌丝体（ mycelium）由许多菌丝连结在一起组成的营养
体类型叫菌丝体。
菌丝结构的两种类型：
? 多数真菌菌丝有隔膜叫有隔菌丝。如子囊菌和担子菌。
? 少数真菌菌丝无隔叫无隔菌丝。大多卵菌和结合菌。
2、菌丝的特化形态 (营养菌丝 )
（ 1） 假根 (rhizoid),是根霉属等低等真菌匍匐菌丝与
固体基质接触分化出来的根状结构, 具有固着和吸附
养料等功能 。
（ 2） 匍匐菌丝 (stolon),又称匍匐枝 。 真菌在固体培养
基上形成与表面平行, 具有延伸功能的菌丝 。
（ 3）吸器 (haustorium),有些专性寄生的真菌，在菌丝旁
生出拳头状或手指状的突起，能伸入到寄主细胞内吸取养
料，而菌丝本身不需进入寄主细胞，这种结构叫吸器。如
绣菌目、霜霉目和白粉菌目的一些种类。
（ 4） 附着胞 (adhesive cell),寄生真菌在穿透完整的
植物表面的过程中产生的相应的特殊结构, 这些结构
借以分泌粘液, 把菌丝固定在寄主表面, 同时产生细
的穿透菌丝侵入植物细胞壁 。
（ 5） 菌索 (rhizomorph,funiculus), 一些真菌的菌丝体平
行排列组成长条形状, 似绳索称为菌索 。 其生理功能是促
进菌体蔓延和抵御不良环境 。 通常在腐朽的树皮下和地下
发现 。 如假蜜环菌 （ Armillariamellea） 。
（ 6）子座 (stroma),很
多菌丝集聚在一起形成
较疏松的组织，呈垫状、
壳状或其他形状，在子
座内可形成繁殖器官。
子座作用：
1,渡过不良环境；
2、作繁殖体一部分。
A,子座纵切面
B,结构的细部
（ 7）菌核 (sclerotium),真菌生长到一定阶段，菌丝体不断地
分化，相互纠结在一起形 成一个颜色较深而坚硬的菌丝体
组织颗粒，是真菌的一种休眠体，称为菌核。
? 小的如针头，如黄曲霉菌菌粒（直径 100～ 700 μm ）,丝
核菌菌核的的大小如油菜籽，某些大的菌核大如篮球，茯
苓菌菌核最大可达 60Kg，
横切面
（ 8）菌环和菌网 (ring and net),捕食性真菌，如捕虫菌目
(Zoopagales）,在菌丝分枝上形成环状或网状等特化菌丝，
前者叫菌环（菌套），后者叫菌网。
? 作用：捕捉线虫。表面有特殊粘性物，线虫一接触将被粘
住。由于渗透压作用，当虫穿过套环细胞时，菌环（菌套）
或菌网急速膨大，把线虫套住，越套越紧，环上长出菌丝
吸收养料。
3、菌丝的特化形态之二 （ 气生菌丝）
气生菌丝体主要特化成各种形态的子实体 。
（ 1） 结构简单的子实体
① 产生无性孢子的简单子实体有几种类型, 常见的例如曲霉
属或青霉属等的 分生孢子头, 根霉属和毛霉属等的 孢子囊
等等 。
② 产生有性孢子的简单子实体如担子菌的担子, 它是由双核菌
丝的顶端细胞膨大后而形成的 。
? 担子内的两性细胞经过核配后形成一个双倍体的细胞核,
再经过减数分裂便产生 4个单倍体的核 。 这时, 在担子顶端
长出 4个小梗, 小梗顶端稍微膨大, 最后 4个单倍体核就分
别进入小梗的膨大部位,从而形成 4个外生的单倍体担孢子 。
（ 2） 结构复杂的子实体
① 产无性孢子的结构：
分生孢子器：是一个球形或瓶形的结构, 在器的内壁四周表面或底部长有极短的
分生孢子梗, 在梗上产生分生孢子 。
分生于孢子座：有很多真菌的分生孢子梗紧密聚集成簇, 分生孢子长在梗的顶端,
形成一种垫状的结构, 它是瘤座孢科真菌的共同特征 。
分生孢子盘：是一种在寄主的角质层或表皮下, 由分生孢子梗簇生在一起而形成
的盘状结构, 有时其中还夹杂着刚毛 。
③ 能产有性孢子的结构, 也称为子囊果
子囊果按其外形可分三类：
? 闭囊壳
? 子囊壳
? 子囊盘
（二）霉菌的细胞结构
? 霉菌的细胞的基本构造有细胞壁、细胞膜、细胞核、内
质网和线粒体等。
? 菌丝尖端的成
熟过程及细胞
壁成分的变化
（三）霉菌的菌落特征：
? 霉菌的菌落形态较大，质地一般比放线菌疏松，外观干燥，
不透明，呈现或紧或松的蛛网状、绒毛状或棉絮状；菌落
与培养基的连接紧密，不易挑取，菌落正反面的颜色和边
缘与中心的颜色常不一致等。
? 菌落正反面颜色呈现明显差别的原因：气生菌丝尤其是由
它所分化出来的子实体的颜色往往比分散在固体基质内的
营养菌丝的颜色深；而菌落中心与边缘颜色及结构不同的
原因，则是越接近中心的气生菌丝其生理年龄越大，发育
分化和成熟也越早，颜色一般也越深，这样，它与菌落边
缘尚未分化的气生菌丝比起来，自然会有明显的颜色和结
构上的差异。
二、霉菌的繁殖
霉菌的繁殖比较复杂，分有性繁殖和无性繁殖两个过程，
并形成世代交替。霉菌主要靠无性孢子繁殖。
1、无性孢子繁殖 直接由菌丝生成。
（ 1）厚垣孢子（ chlamydospore）：各类真菌均可形成的无性孢子，
由菌丝中间的个别细胞膨大，原生质浓缩和细胞壁加厚而形成的
休眠孢子。如总状毛霉。
（ 2）节孢子（ arthrospore）：菌丝生长的一定阶段，菌丝上出现许
多横隔，断裂后形成方形孢子，在陈旧培养基中常出现这种情况。
如白地霉。
（ 3）分生孢子（ conidiospore或 conidium）：是生
于细胞外的孢子，又称外生孢子。菌丝顶端或分
生孢子梗出芽或缢缩而形成。子囊菌、担子菌常
见的无性孢子。
（ 4）孢囊孢子（ sporangiospore）：
生在孢子囊内的孢子，又称内生孢
子，是气生菌丝或孢子梗顶端逐渐
膨大，并在下方生出横隔与菌丝分
开而形成孢子囊，然后孢子囊生成
若干核，每个核外再包上原生质，
产生孢子壁，即成若干孢囊孢子。
待孢子成熟后，孢子囊即行破裂，
散出孢囊孢子。如毛霉和根霉等。
（ 5）游动孢子（ zoospore）：鞭毛菌的菌丝可发育成各种游
动孢子囊，囊内原生质体分割成许多小块，小块逐渐变圆，
围以薄膜而形成游动孢子，游动孢子成肾形、梨形或球形，
具有 1~2根鞭毛。游动孢子在水中游动一段时间后，鞭毛
收缩，产生细胞壁进行休眠，然后萌发形成新个体。
（ 6）芽孢子（ blastospore）：又叫芽生孢子，由
母细胞出芽生成。当芽长到正常大小时，脱离母
细胞或仍连在母细胞上。如真菌中的一些酵母菌。
2、有性繁殖：
霉菌的有性繁殖可分为三个阶段，即质配、核配和减数分裂。
霉菌的有性繁殖不经常发生，多发生在特定条件下。
（ 1）卵孢子（ oospore）：是鞭毛菌中卵菌的有性孢子，由异
型两性细胞（雄器和藏卵器）接合生育而成。当雄器与藏
卵器配合时，雄器中的内容物 —— 细胞质和细胞核通过受
精管而进入藏卵器与卵球配合，此后卵球生出外壁，即为
卵孢子。
（ 2）接合孢子（ zygospore）：是接合菌的有性孢子，
由菌丝长出形态相同或略有不同的配子囊接合而成。
有两种情况，即同宗配合和异宗配合，如有性根霉
和大多数毛霉目的种类。
（ 3）子囊孢子（ ascospore）：是子囊菌的主要特征，
菌丝分化为产囊器和雄器，二者结合形成子囊，再
于子囊内产生有性孢子，即子囊孢子。
? 子囊和子囊孢子发育过程中，原来的雄器和雌器下
面的细胞生出许多菌丝，有规律的将产囊丝包围，
于是形成子囊果，产囊丝是质配后产囊器生出来的
许多短菌丝。
（ 4）担孢子（ basidiospore）：是担子菌独有的特
征，菌丝经过特殊的分化和有性结合形成担子，
担子上形成有性孢子，即为担孢子。典型的担子
菌的担子上都有 4个担子，如银耳（ Tremella）
和木耳（ Auricularia）等。
三、霉菌的特点和分类
1、霉菌的特点：
1）营养体呈分枝丝状体，在营养基质上长出绒毛状、蛛网状
或絮状菌丝体。
2）细胞壁具有几丁质或纤维素。
3）能进行有性和无性繁殖，产生孢子。
4）营养方式是化能异养型。
5）显色，产生色素。
霉菌不是分类学上的名词，是丝状真菌的总称。
真菌的分类主要采用 Ainsworth的分类系统，该系统将真菌界
分为两个门，即粘菌门、真菌门，真菌门又分为五个亚
门 — 鞭毛菌亚门、接合菌亚门、子囊菌亚门、担子菌亚门、
半知菌亚门。
四、常见的霉菌
1、毛霉属（ Mucor）：
毛霉是单细胞真菌，菌丝无隔膜。
无性生殖 孢子囊、孢囊孢子。
有性生殖：接合孢子。
根霉气生性强。
匍匐菌丝（又叫蔓丝）
基内菌丝（营养菌丝）称为假根
孢囊梗
无性繁殖是 孢囊包子
有性繁殖是形成 接合孢子
2、根霉属 (Rhizopus)：
3、曲霉属（ Aspergillus）
曲霉广泛分布于土壤、空气、谷物和各类有机物品中。米
曲霉具强分解蛋白质的能力，用于制酱。某些黄曲霉系
能产生黄曲霉毒素。
菌丝有隔，多细胞。菌丝体紧密，菌落圆形。
无性繁殖：分生孢子
有性繁殖：产生子囊孢子
4、青霉属（ Penicillium）
青霉在自然界分布极广，分解有机物能力很强。产黄青霉是青霉素
生产的重要青霉。
菌丝分枝，有隔，为多细胞。
有性繁殖：分生孢子
无性繁殖：子囊孢子
青霉菌：单轮青霉组、对称二轮青霉组、
多轮青霉组和不对称青霉组。
5、其他常见属
木霉属（ Trichoderma）
脉孢菌属（ Neurospora）
侧孢霉属（ Sporotrichum）
作业题：
1,真菌的特征有哪些？
2,什么是酵母菌？它有哪些特征？
3,简述酵母菌的细胞结构特点和菌落特征。
4,简述酵母菌的繁殖及其生活史特点。
5,常见的酵母菌有哪些？说明它们的应用。
6,什么是霉菌，霉菌有何特点？
7,真菌能形成哪些有性和无性孢子？
8,真菌营养菌丝和气生菌丝有哪些特化结构？
9,常见的霉菌有哪些？
10.简述霉菌与人类的关系。
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