第三章 病毒和亚病毒
第二节 亚病毒
亚病毒, 凡在核酸和蛋白质两种成分种，只含有
其中之一的分子病原体，称为亚病毒。该名词最
早是由 Lwoff提出（ 1981年）。
有三类：
类病毒、拟病毒、朊病毒
第三章 病毒和亚病毒
一、类病毒 （ Viroid）
类病毒：只含有 RNA一种化学组分、专性细胞内寄生的分子病原
体 。
1、发现,马铃薯纺锤形块茎病 （ potata spindle tuber disease,
PSTD）是 1922年在美国发现的，它可使马铃薯减产 20~70%。
我国于 1960年时在黑龙江省发现，减产极其严重。
? 1967~1971年在美国工作的瑞士学者 Dimer发现，患 PSTD的块
茎抽提物经超离心和凝胶电泳后，出现一条比一般病毒分子更
小的 10S的区带 (TMV19S） 。经一系列试验后，证明它是一个
没有衣壳包裹的 RNA分子，经过电镜观察，发现它是一条长
50nm的棒状 dsRNA分子，他称它为 STV。
? 从此，一类新的病原体 — 类病毒就被广泛承认并进行了深入的
研究。在 1977~1988年间陆续发现的类病毒已有 18种，例如番茄
散顶病、柑橘裂皮病、菊花矮化病、菊花褪绿斑驳病、黄瓜白
果病、椰子死亡病和酒花矮化病等的类病毒。
第三章 病毒和亚病毒
2、特点：可以认为，类病毒是当今所知道的最小、只含
RNA一种成分、专性细胞内寄生的分子生物。现把类病毒
的特点及其与病毒的比较列在表 4-4中。
第三章 病毒和亚病毒
3、结构：大量实验证明,PSTV呈棒形结构，是一个裸露的闭
合环状 ssRNA分子。整个环由 2个互补的半体所组成，其一含
179个核苷酸，另一含 180个核苷酸，两者间有 70%的碱基以
氢键方式结合，共形成 122个碱基对。整个棒状结构中有 27个
内环，最大的螺旋分段含有 8个碱基对，最大的内环含有 12个
核苷酸。
马铃薯纺锤形块茎类病毒 (PSTV)的结构模型。
第三章 病毒和亚病毒
4、类病毒发现的意义：
? 对生物学家来说，类病毒的发现为他们探索生命起源提供
了一个新的低层次上的 好对象 ；
? 对分子生物学家来说，类病毒是研究最重要生物大分子的
结构与功能的 绝好材料 ；
? 对病理学家来说，类病毒的发现,为他们揭开人类和动、
植物的各种传染性疑难杂症的病因带来了 新的希望 ；
? 对哲学家来说，类病毒的发现，为他们长期以来有关生命
本质的认识将带来 革命性的影响 。
第三章 病毒和亚病毒
二、拟病毒 （ virusoids）
拟病毒 又称类类病毒 或病毒卫星, 可认为是一类包裹在真病毒粒子
中的有缺陷的类病毒。
1.发现,1981年 Randles等在绒毛烟中分离到一种直径为 30nm的二十
面体病毒，称 绒毛烟斑驳病毒（ VTMoV）。
? 在鉴定该病毒时，发现其基因组除含一种大分子线状 ssRNA(称
RNA-1)外，还含有一种类似于类病毒的 环状 ssRNA分子 (称 RNA-2)
及它的 线状形式 (称 RNA-3)。 进一步研究表明，对 VTMoV的 RNA-
1和 RNA-2进行单独接种时，都不能感染和复制，只有把两者合在
一起时才可以感染和复制。因此，这种环状 ssRNA分子是一种类
似于类病毒的新型 RNA分子，于是 Haseloff等（ 1982）将这种包被
于病毒衣壳内的环状 RNA分子称为拟病毒。
? 至 1986年，已发现的拟病毒除 VTMoV外，还有苜蓿暂时性条斑病
毒 (LTSV),莨菪斑驳病毒 (SNMV)和地下三叶草斑驳病毒 (SCMoV)。
第三章 病毒和亚病毒
现将它们的核酸和蛋白质组成列在表 4-5中。
第三章 病毒和亚病毒
? 拟病毒极其微小，一般仅由裸露的 RNA或 DNA 组成。被
拟病毒“寄生”的真病毒又称辅助病毒，拟病毒则成为它
的“卫星”病毒。
? 拟病毒它是一些必须依赖辅助病毒才能复制的小分子核酸
片段，它被包装在辅助病毒的壳体中，本身对于辅助病毒
的复制不是必需的，而且它与辅助病毒的基因组无明显的
同源性。拟病毒利用辅助病毒的复制酶进行复制，犹如病
毒利用宿主细胞的能量、原料及酶进行复制一样。故可认
第三章 病毒和亚病毒
2、关于拟病毒的复制机制
? 拟病毒的复制是以自身侵染性 RNA分子为模板，借助寄主
细胞内依赖于 RNA的 RNA聚合酶进复制。
? 具体过程是：先以滚环方式合成一条高分子量多拷贝的负
链 RNA,再以负链为模板合成一系列的正链 RNA,于是形
成了一个双链的复制中间体，然后在从复制中间体上产生
线状的 ssRNA-3分子,ssRNA-3再在 RNA连接酶的作用下
环化成 RNA-2这种拟病毒分子。
第三章 病毒和亚病毒
3、拟病毒的研究至少有以下四个方面的意义：
① 有助于探索核酸的结构与功能,拟病毒是一种低分子量
的侵染性核酸分子，因而易于进行细致的化学组分和结
构分析；通过拟病毒与类病毒的结构与功能的比较，对
核酸的结构与功能的比较，对核酸的结构与功能可能会
得到更深入的了解。
② 有助于探索拟病毒与辅助病毒（ RNA-1） 间的相互关系：
拟病毒必须依靠辅助病毒的存在才能复制，而辅助病毒
的复制却不需要拟病毒的存在。拟病毒的存在可以影响
辅助病毒的产量和改变辅助病毒在宿主上的症状及反应
的程度。
第三章 病毒和亚病毒
③ 利用拟病毒这类低分子 RNA来组建新的弱毒疫苗,拟病
毒与普通类病毒的差异在于它的侵染对象不是高等植物
或动物，而是小小的植物病毒。根据拟病毒的存在可影
响辅助病毒的产量和改变辅助病毒在宿主上的症状和反
应程度的原理，有可能用它来人工组建具有防病功能的
弱化疫苗。
④ 对拟病毒的深入研究，也有助于进一步探索病毒的本质
和生命起源等重大生物学理论问题。
第三章 病毒和亚病毒
三、朊病毒
朊病毒（ Prion,virino） 又称“普列昂”或蛋白质侵染因子。
朊病毒是一类能侵染动物并在宿主细胞内复制的小分子无
免疫性的疏水蛋白质。
1.发现：羊瘙痒病是绵羊和山羊的一种中枢神经系统退化性
紊乱疾病，具有脱毛、皮肤瘙痒、失去平衡和后肢麻痹等
症状。其病原是经过近两个世纪的研究仍未解决的一个谜。
自从发现类病毒后，有人就联想起动物中亦有相应类病毒
存在的可能。
? 1982年，美国的 S,B,Prusiner 终于发现羊瘙痒病的病原
是一种蛋白质，称为朊病毒。
? 牛海绵状脑病、人的克 -雅氏病和库鲁病等。
第三章 病毒和亚病毒
2.发现及其研究的意义：
? 朊病毒的发现在生物学界引起震惊，因为它与目前公认的
,中心法则, 即生物遗传信息流的方向是, DNA → RNA →
蛋白质, 的传统观念发生抵触，因而有可能是分子生物学
的发展带来革命性的影响，同时还有可能为弄清一系列疑
难传染性疾病的病原，带来新的希望。
第三章 病毒和亚病毒
3.结构特点：
? 蛋白质颗粒约由 250个氨基酸组成，大小仅为最小病毒的
1%。
? 朊病毒在电子显微镜下呈杆状颗粒，直径 25nm,长
100~200nm,杆状颗粒不单独存在，总是呈丛状排列，
每丛大小和形状不一，多时可含 100个。
4.朊病毒与真病毒的主要区别,5点参阅教材 p78
5.朊病毒的致病机制,是一类不含核酸的传染性蛋白质
分子，因能引起宿主体内现成的蛋白质分子发生与其相
似的构象变化，从而使宿主致病。有关朊病毒的本质至
今还有不同的看法，只有依靠进一步改进实验手段和通
过深入的研究才有可能作出可靠的结论。
第三章 病毒和亚病毒
第三节 病毒与实践
一、噬菌体与发酵工业
1、当发酵液受噬菌体严重污染时会出现的现象：
①发酵周期明显延长；
②碳源消耗缓慢；
③发酵液变清，镜检时，有大量异常菌体出现；
④发酵产物的形成缓慢或根本不形成；
⑤用敏感菌作平板检查时，出现大量噬菌斑；
⑥用电子显微镜观察时，可见到有无数噬菌体粒子
存在。
第三章 病毒和亚病毒
2、预防噬菌体污染的措施：
①决不使用可疑菌种；
②严格保持环境卫生；
③ 决不排放或随便丢弃活菌液；
④注意通气质量
⑤加强管道及发酵罐的灭菌
⑥不断筛选抗性菌种，并经常轮换生产菌种
⑦严格执行会客制度
第三章 病毒和亚病毒
3、一旦污染噬菌体，及时采取合理措施,
①尽快提取产品，如发现污染时发酵液中的代谢产物含
量已很高，应及时提取或补加营养并接种抗噬菌体菌
种后再继续发酵，以挽回损失；
②使用药物抑制，目前防治噬菌体污染的药物还很有限，
在谷氨酸发酵中，加入某些金属螯合剂可一直噬菌体
的吸附和侵入；加入 1~2μg/ml金霉素、四环素或氯霉
素等抗生素或 0.1%~0.2%的“吐温 60”“吐温 20”或聚
氧乙烯烷基醚等表面活性剂均可抑制噬菌体的增殖或
吸附；
③及时改用抗噬菌体生产菌株。
第三章 病毒和亚病毒
二、昆虫病毒用于生物防治
昆虫病毒用于生物防治的优点：
（ 1）致病力强，使用量少；
（ 2）专一性强，安全可靠；
（ 3）抗逆性强，作用久长；
（ 4）生产简便，成本低廉
第三章 病毒和亚病毒
三、病毒在基因工程中的应用
1、噬菌体作为原核生物基因工程的载体
E.coli 的 λ噬菌体，是目前研究得最为详尽的双链 DNA噬
菌体。其作为遗传工程载体有很多优点：
①遗传背景十分清楚；
②载有外源遗传因子的重组 λ噬菌体
③宿主范围狭窄，使用安全；
④ λ-DNA的两端具有由 12核苷酸组成的粘性末端，可用
以构建科斯质粒
⑤ λ噬菌体及由它构建成的载体感染效率几乎达到 100%
第三章 病毒和亚病毒
2、动物 DNA病毒作为动物基因工程的载体
? 可作为载体的动物病毒有 SV40,人的腺病毒、
牛乳头瘤病毒、痘苗病毒载体及 RNA病毒等，以
SV40研究最多。
3、植物病毒作为基因遗传工程的载体
? 目前研究最多的是花椰菜花叶病毒
第三章 病毒和亚病毒
4、昆虫 DNA病毒作为真核生物基因工程的载体
昆虫杆状病毒的许多优点：
（ 1）具有在细胞核内复制的 cccDNA；
（ 2） 不侵染脊椎动物，故对人畜具有可靠的安全性；
（ 3）核型多角体蛋白基因是病毒的非必要基因区，它带有很强的启
动子，可是这个基因表达产物达到宿主细胞总蛋白量的 20%或虫
体干重的 10%，
（ 4）因为外源 DNA的插入不会影响病毒的繁殖，却丧失了形成多角
体的能力，因此可作为重组病毒的选择标记；
（ 5）对外源基因有很大容量，可插入长达 100kb的 DNA片段；
（ 6）有强启动子作为病毒的晚期启动子，故任何外源基因产物，包
括对病毒有毒性的产物也不影响病毒的繁殖与传代；
第三章 病毒和亚病毒
? 研究进展：
目前，把人 ?-干扰素基因插入苜蓿丫纹夜蛾核多角体
病毒蛋白基因的启动子区域后，已获得了草地夜蛾的 ?-
干扰素高产细胞株；利用同一种载体，还有人高水平地
表达了 E.coli的 β -半乳糖苷酶；此外，利用家蚕核型多角
体病毒作载体，高效表达人 α-干扰素的工作也取得了很
好的成果。我国正在构建国内特有的柞蚕多角体病毒和
棉铃虫多角体病毒的载体系。
第三章 病毒和亚病毒
作业题：
1,什么是病毒？它有何特点？
2,病毒粒子有哪些对称方式？并举例说明。
3,以 E.coli T4噬菌体为例说明烈性噬菌体的侵染增值过程。
4,什么是一步生长曲线？简述各时期的特点并说明其特征参
数。
5,什么是噬菌体效价？如何测定？
6,比较烈性噬菌体和温和噬菌体的区别。
7,什么是温和噬菌体、溶源菌？温和噬菌体存在方式有哪些？
8,说明检验某菌株是否溶源菌的方法。
9,何谓亚病毒？有那些类型？并说明其特点。
第二节 亚病毒
亚病毒, 凡在核酸和蛋白质两种成分种，只含有
其中之一的分子病原体，称为亚病毒。该名词最
早是由 Lwoff提出（ 1981年）。
有三类：
类病毒、拟病毒、朊病毒
第三章 病毒和亚病毒
一、类病毒 （ Viroid）
类病毒：只含有 RNA一种化学组分、专性细胞内寄生的分子病原
体 。
1、发现,马铃薯纺锤形块茎病 （ potata spindle tuber disease,
PSTD）是 1922年在美国发现的，它可使马铃薯减产 20~70%。
我国于 1960年时在黑龙江省发现，减产极其严重。
? 1967~1971年在美国工作的瑞士学者 Dimer发现，患 PSTD的块
茎抽提物经超离心和凝胶电泳后，出现一条比一般病毒分子更
小的 10S的区带 (TMV19S） 。经一系列试验后，证明它是一个
没有衣壳包裹的 RNA分子，经过电镜观察，发现它是一条长
50nm的棒状 dsRNA分子，他称它为 STV。
? 从此，一类新的病原体 — 类病毒就被广泛承认并进行了深入的
研究。在 1977~1988年间陆续发现的类病毒已有 18种，例如番茄
散顶病、柑橘裂皮病、菊花矮化病、菊花褪绿斑驳病、黄瓜白
果病、椰子死亡病和酒花矮化病等的类病毒。
第三章 病毒和亚病毒
2、特点：可以认为，类病毒是当今所知道的最小、只含
RNA一种成分、专性细胞内寄生的分子生物。现把类病毒
的特点及其与病毒的比较列在表 4-4中。
第三章 病毒和亚病毒
3、结构：大量实验证明,PSTV呈棒形结构，是一个裸露的闭
合环状 ssRNA分子。整个环由 2个互补的半体所组成，其一含
179个核苷酸，另一含 180个核苷酸，两者间有 70%的碱基以
氢键方式结合，共形成 122个碱基对。整个棒状结构中有 27个
内环，最大的螺旋分段含有 8个碱基对，最大的内环含有 12个
核苷酸。
马铃薯纺锤形块茎类病毒 (PSTV)的结构模型。
第三章 病毒和亚病毒
4、类病毒发现的意义：
? 对生物学家来说，类病毒的发现为他们探索生命起源提供
了一个新的低层次上的 好对象 ；
? 对分子生物学家来说，类病毒是研究最重要生物大分子的
结构与功能的 绝好材料 ；
? 对病理学家来说，类病毒的发现,为他们揭开人类和动、
植物的各种传染性疑难杂症的病因带来了 新的希望 ；
? 对哲学家来说，类病毒的发现，为他们长期以来有关生命
本质的认识将带来 革命性的影响 。
第三章 病毒和亚病毒
二、拟病毒 （ virusoids）
拟病毒 又称类类病毒 或病毒卫星, 可认为是一类包裹在真病毒粒子
中的有缺陷的类病毒。
1.发现,1981年 Randles等在绒毛烟中分离到一种直径为 30nm的二十
面体病毒，称 绒毛烟斑驳病毒（ VTMoV）。
? 在鉴定该病毒时，发现其基因组除含一种大分子线状 ssRNA(称
RNA-1)外，还含有一种类似于类病毒的 环状 ssRNA分子 (称 RNA-2)
及它的 线状形式 (称 RNA-3)。 进一步研究表明，对 VTMoV的 RNA-
1和 RNA-2进行单独接种时，都不能感染和复制，只有把两者合在
一起时才可以感染和复制。因此，这种环状 ssRNA分子是一种类
似于类病毒的新型 RNA分子，于是 Haseloff等（ 1982）将这种包被
于病毒衣壳内的环状 RNA分子称为拟病毒。
? 至 1986年，已发现的拟病毒除 VTMoV外，还有苜蓿暂时性条斑病
毒 (LTSV),莨菪斑驳病毒 (SNMV)和地下三叶草斑驳病毒 (SCMoV)。
第三章 病毒和亚病毒
现将它们的核酸和蛋白质组成列在表 4-5中。
第三章 病毒和亚病毒
? 拟病毒极其微小，一般仅由裸露的 RNA或 DNA 组成。被
拟病毒“寄生”的真病毒又称辅助病毒，拟病毒则成为它
的“卫星”病毒。
? 拟病毒它是一些必须依赖辅助病毒才能复制的小分子核酸
片段，它被包装在辅助病毒的壳体中，本身对于辅助病毒
的复制不是必需的，而且它与辅助病毒的基因组无明显的
同源性。拟病毒利用辅助病毒的复制酶进行复制，犹如病
毒利用宿主细胞的能量、原料及酶进行复制一样。故可认
第三章 病毒和亚病毒
2、关于拟病毒的复制机制
? 拟病毒的复制是以自身侵染性 RNA分子为模板，借助寄主
细胞内依赖于 RNA的 RNA聚合酶进复制。
? 具体过程是：先以滚环方式合成一条高分子量多拷贝的负
链 RNA,再以负链为模板合成一系列的正链 RNA,于是形
成了一个双链的复制中间体，然后在从复制中间体上产生
线状的 ssRNA-3分子,ssRNA-3再在 RNA连接酶的作用下
环化成 RNA-2这种拟病毒分子。
第三章 病毒和亚病毒
3、拟病毒的研究至少有以下四个方面的意义：
① 有助于探索核酸的结构与功能,拟病毒是一种低分子量
的侵染性核酸分子，因而易于进行细致的化学组分和结
构分析；通过拟病毒与类病毒的结构与功能的比较，对
核酸的结构与功能的比较，对核酸的结构与功能可能会
得到更深入的了解。
② 有助于探索拟病毒与辅助病毒（ RNA-1） 间的相互关系：
拟病毒必须依靠辅助病毒的存在才能复制，而辅助病毒
的复制却不需要拟病毒的存在。拟病毒的存在可以影响
辅助病毒的产量和改变辅助病毒在宿主上的症状及反应
的程度。
第三章 病毒和亚病毒
③ 利用拟病毒这类低分子 RNA来组建新的弱毒疫苗,拟病
毒与普通类病毒的差异在于它的侵染对象不是高等植物
或动物，而是小小的植物病毒。根据拟病毒的存在可影
响辅助病毒的产量和改变辅助病毒在宿主上的症状和反
应程度的原理，有可能用它来人工组建具有防病功能的
弱化疫苗。
④ 对拟病毒的深入研究，也有助于进一步探索病毒的本质
和生命起源等重大生物学理论问题。
第三章 病毒和亚病毒
三、朊病毒
朊病毒（ Prion,virino） 又称“普列昂”或蛋白质侵染因子。
朊病毒是一类能侵染动物并在宿主细胞内复制的小分子无
免疫性的疏水蛋白质。
1.发现：羊瘙痒病是绵羊和山羊的一种中枢神经系统退化性
紊乱疾病，具有脱毛、皮肤瘙痒、失去平衡和后肢麻痹等
症状。其病原是经过近两个世纪的研究仍未解决的一个谜。
自从发现类病毒后，有人就联想起动物中亦有相应类病毒
存在的可能。
? 1982年，美国的 S,B,Prusiner 终于发现羊瘙痒病的病原
是一种蛋白质，称为朊病毒。
? 牛海绵状脑病、人的克 -雅氏病和库鲁病等。
第三章 病毒和亚病毒
2.发现及其研究的意义：
? 朊病毒的发现在生物学界引起震惊，因为它与目前公认的
,中心法则, 即生物遗传信息流的方向是, DNA → RNA →
蛋白质, 的传统观念发生抵触，因而有可能是分子生物学
的发展带来革命性的影响，同时还有可能为弄清一系列疑
难传染性疾病的病原，带来新的希望。
第三章 病毒和亚病毒
3.结构特点：
? 蛋白质颗粒约由 250个氨基酸组成，大小仅为最小病毒的
1%。
? 朊病毒在电子显微镜下呈杆状颗粒，直径 25nm,长
100~200nm,杆状颗粒不单独存在，总是呈丛状排列，
每丛大小和形状不一，多时可含 100个。
4.朊病毒与真病毒的主要区别,5点参阅教材 p78
5.朊病毒的致病机制,是一类不含核酸的传染性蛋白质
分子，因能引起宿主体内现成的蛋白质分子发生与其相
似的构象变化，从而使宿主致病。有关朊病毒的本质至
今还有不同的看法，只有依靠进一步改进实验手段和通
过深入的研究才有可能作出可靠的结论。
第三章 病毒和亚病毒
第三节 病毒与实践
一、噬菌体与发酵工业
1、当发酵液受噬菌体严重污染时会出现的现象：
①发酵周期明显延长；
②碳源消耗缓慢；
③发酵液变清，镜检时，有大量异常菌体出现；
④发酵产物的形成缓慢或根本不形成；
⑤用敏感菌作平板检查时，出现大量噬菌斑；
⑥用电子显微镜观察时，可见到有无数噬菌体粒子
存在。
第三章 病毒和亚病毒
2、预防噬菌体污染的措施：
①决不使用可疑菌种；
②严格保持环境卫生；
③ 决不排放或随便丢弃活菌液；
④注意通气质量
⑤加强管道及发酵罐的灭菌
⑥不断筛选抗性菌种，并经常轮换生产菌种
⑦严格执行会客制度
第三章 病毒和亚病毒
3、一旦污染噬菌体，及时采取合理措施,
①尽快提取产品，如发现污染时发酵液中的代谢产物含
量已很高，应及时提取或补加营养并接种抗噬菌体菌
种后再继续发酵，以挽回损失；
②使用药物抑制，目前防治噬菌体污染的药物还很有限，
在谷氨酸发酵中，加入某些金属螯合剂可一直噬菌体
的吸附和侵入；加入 1~2μg/ml金霉素、四环素或氯霉
素等抗生素或 0.1%~0.2%的“吐温 60”“吐温 20”或聚
氧乙烯烷基醚等表面活性剂均可抑制噬菌体的增殖或
吸附；
③及时改用抗噬菌体生产菌株。
第三章 病毒和亚病毒
二、昆虫病毒用于生物防治
昆虫病毒用于生物防治的优点：
（ 1）致病力强，使用量少；
（ 2）专一性强，安全可靠；
（ 3）抗逆性强，作用久长；
（ 4）生产简便，成本低廉
第三章 病毒和亚病毒
三、病毒在基因工程中的应用
1、噬菌体作为原核生物基因工程的载体
E.coli 的 λ噬菌体，是目前研究得最为详尽的双链 DNA噬
菌体。其作为遗传工程载体有很多优点：
①遗传背景十分清楚；
②载有外源遗传因子的重组 λ噬菌体
③宿主范围狭窄，使用安全；
④ λ-DNA的两端具有由 12核苷酸组成的粘性末端，可用
以构建科斯质粒
⑤ λ噬菌体及由它构建成的载体感染效率几乎达到 100%
第三章 病毒和亚病毒
2、动物 DNA病毒作为动物基因工程的载体
? 可作为载体的动物病毒有 SV40,人的腺病毒、
牛乳头瘤病毒、痘苗病毒载体及 RNA病毒等，以
SV40研究最多。
3、植物病毒作为基因遗传工程的载体
? 目前研究最多的是花椰菜花叶病毒
第三章 病毒和亚病毒
4、昆虫 DNA病毒作为真核生物基因工程的载体
昆虫杆状病毒的许多优点：
（ 1）具有在细胞核内复制的 cccDNA；
（ 2） 不侵染脊椎动物，故对人畜具有可靠的安全性；
（ 3）核型多角体蛋白基因是病毒的非必要基因区，它带有很强的启
动子，可是这个基因表达产物达到宿主细胞总蛋白量的 20%或虫
体干重的 10%，
（ 4）因为外源 DNA的插入不会影响病毒的繁殖，却丧失了形成多角
体的能力，因此可作为重组病毒的选择标记；
（ 5）对外源基因有很大容量，可插入长达 100kb的 DNA片段；
（ 6）有强启动子作为病毒的晚期启动子，故任何外源基因产物，包
括对病毒有毒性的产物也不影响病毒的繁殖与传代；
第三章 病毒和亚病毒
? 研究进展：
目前，把人 ?-干扰素基因插入苜蓿丫纹夜蛾核多角体
病毒蛋白基因的启动子区域后，已获得了草地夜蛾的 ?-
干扰素高产细胞株；利用同一种载体，还有人高水平地
表达了 E.coli的 β -半乳糖苷酶；此外，利用家蚕核型多角
体病毒作载体，高效表达人 α-干扰素的工作也取得了很
好的成果。我国正在构建国内特有的柞蚕多角体病毒和
棉铃虫多角体病毒的载体系。
第三章 病毒和亚病毒
作业题：
1,什么是病毒？它有何特点？
2,病毒粒子有哪些对称方式？并举例说明。
3,以 E.coli T4噬菌体为例说明烈性噬菌体的侵染增值过程。
4,什么是一步生长曲线？简述各时期的特点并说明其特征参
数。
5,什么是噬菌体效价？如何测定？
6,比较烈性噬菌体和温和噬菌体的区别。
7,什么是温和噬菌体、溶源菌？温和噬菌体存在方式有哪些？
8,说明检验某菌株是否溶源菌的方法。
9,何谓亚病毒？有那些类型？并说明其特点。
