第 10章 糖类的合成代谢
第一节 光合作用
生物按其利用碳源的类型可分为两类,(1) 自
养生物（ autotrophs）,即能够吸收和利用 CO2或
无机碳化物，合成自身所需的全部有机物的生物
。例如绿色植物、藻类、硫细菌等。这类生物利
用的供氢体也是无机的，如 H2O,H2S等；
第一节 光合作用
前言
(2) 异养生物（ heterotrophs）,这类生物至少需
要提供一种有机物才能转变为体内所需的其它有机物
的生物。例如人、动物，是利用食物中的有机物参与
体内代谢而生存的。
前言
供生命活动所需的能源主要有两种：化学能和光
能。按获得能源方式不同，生物又分为两类：光养生
物（ phototrophs） 和化养生物（ chemotrophs）。 绿色
植物和光合细菌属于光养生物，它们在阳光的照耀下
，利用光能进行着体内的代谢而茁壮成长。人类和动
物属于化养生物，它们无法直接吸收光能来供机体的
生命活动，只能利用有机物分解代谢产生的化学能。
生物按利用营养所需的能源和碳源可分成四大类。
10.1 光合作用
光合作用 （ photosynthesis） 是指自然界中绿
色植物或光合细菌捕获光能并将其转变为化学能；
再将 CO2和 H2O等转变为有机化合物, 释放 O2或 S
等物质的过程 。 1941年 Cornelis Van Niel 比较了细
菌和绿色植物的光合作用的特点, 并用同位素 18O
的实验证实了光合作用可以用一个通式表示：
10.1.1 概述
10.1 光合作用10.1.1 概述
2H D2 + CO 2
光、光合器
（） CH O2 + HO 2 + 2D
氧化
还原
式中, H2D代表各种还原剂, 是氢和电子供体 。
当 H2D为 H2O时, 2D为 O2,这是绿色植物将 CO2
还原成糖类并产生 O2的机制 。 总反应可写成：
nHO 2+ nCO2光、叶绿体 （） CHO2n + nO2
10.1 光合作用10.1.1 概述
光合作用可分为两个阶段：第一阶段是光反
应 （ light reaction）, 第二阶段是暗反应 （ dark
reaction） 。 光反应是指光合色素将光能转变为化
学能 ATP和还原力 NADPH的过程 。 暗反应即酶促
反应, 是指利用 ATP和 NADPH,将 CO2还原成糖
类等有机物的代谢过程 。 光合作用的两个阶段是
偶联的关系 。
10.1 光合作用10.1.1 概述
光能捕捉和 CO2固定
10.1 光合作用10.1.1 概述
光合作用机构
10.1 光合作用10.1.1 概述
光合作用机构
光合作用意义
1.为人类活动提供能量：地球上的植物捕获太阳能,
并转换为化学能贮存在有机物之中, 成为我们今天工
农业生产和日常生活中的重要动力资源 。
2.为人类提供有机物质,绿色植物通过光合作用合成
大量的有机物, 对生物界的贡献是巨大的 。 这些有机
物不仅是植物组织结构成分, 也是植物各种生理活动
的基础, 还是人类和动物赖以生存的食物和原料 。
10.1 光合作用10.1.1 概述
光合作用意义
3.改善人类生活环境,人类和动物时刻都需要呼吸,
吸入 O2,吐出 CO2。 绿色植物光合作用时, 固定 CO2，
放出 O2,维持了大气中的 O2比例 。 甚至一部分 O2转变
为臭氧 （ O3）, 在大气中形成一种屏障, 阻挡强紫外
线的辐射, 保护地球上的生物 。 另外, 植树造林还可
阻挡沙尘, 可起到净化空气的作用 。
10.1 光合作用10.1.1 概述
10.1.2.1 光合色素
10.1 光合作用10.1.2 光反应
光合色素因生物不同有差异，大体分为三类：
(1)叶绿素类（ chlorophyll,Chl）,
高等植物的叶绿体中往往同时含有叶绿素 a和 b。
这两种光合色素均是绿色的 。 它们的吸收光谱都在
350~650 nm的可见光范围内, 均有两个光吸收峰, 只
是峰值略有差异 。 如菠菜叶绿素 a的两个光吸收峰分别
是 ?1=428 nm,?2=662 nm。 叶绿素 b的两个光吸收峰则
分别是 ?1'=452nm,? 2'=644nm。
10.1 光合作用10.1.2 光反应
(2) 类胡萝卜素 （ carotenoid）
类胡萝卜素存在于所有植物, 藻类, 光合细菌的
光合细胞之中 。 作为辅助色素的类胡萝卜素已发现有
70多种 。 其中最重要的是橙红色的 ?-胡萝卜素和黄色
的 叶 黄 素 （ lutein） 。 类 胡 萝 卜 素 的 吸 收 光 谱 在
400~500 nm的可见光范围内 。 它们吸收光能并将光能
传递给叶绿素 a,再由叶绿素将光能传递给光合作用中
心, 发生光化学反应 。
10.1.2.1 光合色素
(3) 藻胆色素
藻胆色素类主要有藻蓝素 （ phycocyanobilin） 和
藻红素 （ phycoerythrobilin）, 存在于藻类和某些细菌
中并能够与蛋白质结合的一类色素 。 与这些色素结合
的蛋白质称为藻胆蛋白 。 藻胆色素类分子中主要含有
开环四吡咯结构, 吸收光谱在 400~500 nm的可见光范
围内 。 它们也是辅助色素, 能够吸收光能并将光能完
全传递给叶绿素 a。 数百万个藻胆蛋白高度有序地缔合
在一起的集装体称为藻胆体 （ phycobilisome） 。 它们
是藻类生物的主要集光器 。
(1) 光合单位 （ photosynthetic unit）
一个光合单位包括几百个集光叶绿素或其它色素
分子, 收集入射光, 通过诱导共振方式进行能量的传
递单元 。
10.1.2.2 光反应系统
(2) 反应 中心色素 （ reaction center pigment）
反应 中心色素是一个具有光化学反应特性的叶绿
素 a“特殊对, （ 二聚体 ） 。 中心色素能接受其它叶绿
素等光合色素的能量 。 当中心色素的叶绿素分子被氧
化时, 就变为一个阳离子自由基 Chla.+, Chla.+作为电
子受体, 参与光化学反应 。
10.1.2.2 光反应系统
10.1 光合作用10.1.2 光反应
(3) 光 系统 （ photosystem）
光系统是一个完整的具对光的吸收, 能量传递和
转换, 由多种色素和蛋白质组成的独立结构 。 光系统
分为光系统 I（ photosystem I,PSI） 和光系统 II（
photosystem II,PSII） 。
10.1.2.2 光反应系统
10.1 光合作用10.1.2 光反应
PSI于 1955年由 Duysens发现的 。 PSI中心色素分子
的吸收峰值为 700 nm,可用代号 P700表示, 中心色素复
合蛋白属于铁氧还蛋白型, 类似绿色硫细菌的光合系
统 。
PSII是 1956年由 Kok B发现的 。 它的中心色素分子
吸收峰值为 680 nm,可用代号 P680表示, 中心色素复合
蛋白属于脱镁叶绿素 -醌型, 类似紫色细菌的光系统 。
10.1.2.2 光反应系统
10.1 光合作用10.1.2 光反应
光反应的最初阶段是色素分子吸收光能进行氧化
还原反应, 以及光能转变为电能的过程 。 当聚光色素
分子吸收光能并将其传递给作用中心时, 作用中心色
素分子 （ P） 由基态变为激发态 （ P*）, 一个电子跃迁
到较高的外轨道上 。 这种激发态极不稳定, 只能维持
10-11~10-9秒 。 当激发态 P*恢复到基态时, 释放的多余
能量, 可转变成多种形式,
10.1.2.3 光反应
10.1 光合作用10.1.2 光反应
10.1 光合作用10.1.2 光反应
DPA ·· hv DPA ·· * DPA·· +- DPA+-··
光合电子传递链, 简称光合链 （ photosynthetic
chain）, 主要指以植物为代表的叶绿体类囊体膜上有
序地排列着电子传递体, 两个光系统串联在其中 。 光
驱动电子从 H2O流向 NADP+,H2O被氧化, 光解, 释
放出 O2； NADP+变为具有还原力的 NADPH。 质子跨
膜梯度为光能转变为化学能提供了条件 。 光合链图形
象侧着排的 Z字母, 所以也叫 Z图式 （ Zscheme） 。
10.1.2.4光合电子传递链（ Z图式）
10.1 光合作用10.1.2 光反应
光合电子传递链（ Z图式）
PQ—质体醌； Cytb6f—细胞色素 b6,细胞色素 f复
合体； PC—质蓝素； A0—特殊叶绿素 a；
A1—叶绿醌； FeS—铁硫蛋白； Fd—铁氧还蛋白；
FP—Fd-NADP氧化还原酶
光合电子传递链成员
PQ—质体醌； Cytb6f—细胞色素 b6,细胞色素 f复
合体； PC—质蓝素； A0—特殊叶绿素 a；
A1—叶绿醌； FeS—铁硫蛋白； Fd—铁氧还蛋白；
FP—Fd-NADP氧化还原酶
光合电子传递链成员
光合磷酸化 （ photophosphorylation） 光合生物细
胞利用光能驱动光合链的电子传递, 引起质子形成跨
膜梯度和电位差, 膜上 CF0CF1-ATP合酶利用质子返
回势能, 使 ADP磷酸化形成 ATP的过程 。
10.1.2.5 光合磷酸化
10.1 光合作用10.1.2 光反应
10.1.2.5 光合磷酸化
(4) 爱默生效应 （ Emerson effect）
1943年爱默生 （ Emerson R） 等人在研究光合作
用的光谱时发现了双光增益效应 。 即分别单独使用较
长波红光 （ 大于 685 nm） 或较短光波 （ 约 650 nm）,
其光合效率不及两种光波同时照射小球藻的放氧量高
。 表明这两种波长的光协同作用, 更利于光合作用 。
双光增益效应解释了高等植物和藻类同时具有 PSI、
PSII的现象 。
10.1.2.2 光反应系统
10.1 光合作用10.1.2 光反应
10.1.2.2 光反应系统
10.1 光合作用10.1.2 光反应
第一节 光合作用
生物按其利用碳源的类型可分为两类,(1) 自
养生物（ autotrophs）,即能够吸收和利用 CO2或
无机碳化物，合成自身所需的全部有机物的生物
。例如绿色植物、藻类、硫细菌等。这类生物利
用的供氢体也是无机的，如 H2O,H2S等；
第一节 光合作用
前言
(2) 异养生物（ heterotrophs）,这类生物至少需
要提供一种有机物才能转变为体内所需的其它有机物
的生物。例如人、动物，是利用食物中的有机物参与
体内代谢而生存的。
前言
供生命活动所需的能源主要有两种：化学能和光
能。按获得能源方式不同，生物又分为两类：光养生
物（ phototrophs） 和化养生物（ chemotrophs）。 绿色
植物和光合细菌属于光养生物，它们在阳光的照耀下
，利用光能进行着体内的代谢而茁壮成长。人类和动
物属于化养生物，它们无法直接吸收光能来供机体的
生命活动，只能利用有机物分解代谢产生的化学能。
生物按利用营养所需的能源和碳源可分成四大类。
10.1 光合作用
光合作用 （ photosynthesis） 是指自然界中绿
色植物或光合细菌捕获光能并将其转变为化学能；
再将 CO2和 H2O等转变为有机化合物, 释放 O2或 S
等物质的过程 。 1941年 Cornelis Van Niel 比较了细
菌和绿色植物的光合作用的特点, 并用同位素 18O
的实验证实了光合作用可以用一个通式表示：
10.1.1 概述
10.1 光合作用10.1.1 概述
2H D2 + CO 2
光、光合器
（） CH O2 + HO 2 + 2D
氧化
还原
式中, H2D代表各种还原剂, 是氢和电子供体 。
当 H2D为 H2O时, 2D为 O2,这是绿色植物将 CO2
还原成糖类并产生 O2的机制 。 总反应可写成：
nHO 2+ nCO2光、叶绿体 （） CHO2n + nO2
10.1 光合作用10.1.1 概述
光合作用可分为两个阶段：第一阶段是光反
应 （ light reaction）, 第二阶段是暗反应 （ dark
reaction） 。 光反应是指光合色素将光能转变为化
学能 ATP和还原力 NADPH的过程 。 暗反应即酶促
反应, 是指利用 ATP和 NADPH,将 CO2还原成糖
类等有机物的代谢过程 。 光合作用的两个阶段是
偶联的关系 。
10.1 光合作用10.1.1 概述
光能捕捉和 CO2固定
10.1 光合作用10.1.1 概述
光合作用机构
10.1 光合作用10.1.1 概述
光合作用机构
光合作用意义
1.为人类活动提供能量：地球上的植物捕获太阳能,
并转换为化学能贮存在有机物之中, 成为我们今天工
农业生产和日常生活中的重要动力资源 。
2.为人类提供有机物质,绿色植物通过光合作用合成
大量的有机物, 对生物界的贡献是巨大的 。 这些有机
物不仅是植物组织结构成分, 也是植物各种生理活动
的基础, 还是人类和动物赖以生存的食物和原料 。
10.1 光合作用10.1.1 概述
光合作用意义
3.改善人类生活环境,人类和动物时刻都需要呼吸,
吸入 O2,吐出 CO2。 绿色植物光合作用时, 固定 CO2，
放出 O2,维持了大气中的 O2比例 。 甚至一部分 O2转变
为臭氧 （ O3）, 在大气中形成一种屏障, 阻挡强紫外
线的辐射, 保护地球上的生物 。 另外, 植树造林还可
阻挡沙尘, 可起到净化空气的作用 。
10.1 光合作用10.1.1 概述
10.1.2.1 光合色素
10.1 光合作用10.1.2 光反应
光合色素因生物不同有差异，大体分为三类：
(1)叶绿素类（ chlorophyll,Chl）,
高等植物的叶绿体中往往同时含有叶绿素 a和 b。
这两种光合色素均是绿色的 。 它们的吸收光谱都在
350~650 nm的可见光范围内, 均有两个光吸收峰, 只
是峰值略有差异 。 如菠菜叶绿素 a的两个光吸收峰分别
是 ?1=428 nm,?2=662 nm。 叶绿素 b的两个光吸收峰则
分别是 ?1'=452nm,? 2'=644nm。
10.1 光合作用10.1.2 光反应
(2) 类胡萝卜素 （ carotenoid）
类胡萝卜素存在于所有植物, 藻类, 光合细菌的
光合细胞之中 。 作为辅助色素的类胡萝卜素已发现有
70多种 。 其中最重要的是橙红色的 ?-胡萝卜素和黄色
的 叶 黄 素 （ lutein） 。 类 胡 萝 卜 素 的 吸 收 光 谱 在
400~500 nm的可见光范围内 。 它们吸收光能并将光能
传递给叶绿素 a,再由叶绿素将光能传递给光合作用中
心, 发生光化学反应 。
10.1.2.1 光合色素
(3) 藻胆色素
藻胆色素类主要有藻蓝素 （ phycocyanobilin） 和
藻红素 （ phycoerythrobilin）, 存在于藻类和某些细菌
中并能够与蛋白质结合的一类色素 。 与这些色素结合
的蛋白质称为藻胆蛋白 。 藻胆色素类分子中主要含有
开环四吡咯结构, 吸收光谱在 400~500 nm的可见光范
围内 。 它们也是辅助色素, 能够吸收光能并将光能完
全传递给叶绿素 a。 数百万个藻胆蛋白高度有序地缔合
在一起的集装体称为藻胆体 （ phycobilisome） 。 它们
是藻类生物的主要集光器 。
(1) 光合单位 （ photosynthetic unit）
一个光合单位包括几百个集光叶绿素或其它色素
分子, 收集入射光, 通过诱导共振方式进行能量的传
递单元 。
10.1.2.2 光反应系统
(2) 反应 中心色素 （ reaction center pigment）
反应 中心色素是一个具有光化学反应特性的叶绿
素 a“特殊对, （ 二聚体 ） 。 中心色素能接受其它叶绿
素等光合色素的能量 。 当中心色素的叶绿素分子被氧
化时, 就变为一个阳离子自由基 Chla.+, Chla.+作为电
子受体, 参与光化学反应 。
10.1.2.2 光反应系统
10.1 光合作用10.1.2 光反应
(3) 光 系统 （ photosystem）
光系统是一个完整的具对光的吸收, 能量传递和
转换, 由多种色素和蛋白质组成的独立结构 。 光系统
分为光系统 I（ photosystem I,PSI） 和光系统 II（
photosystem II,PSII） 。
10.1.2.2 光反应系统
10.1 光合作用10.1.2 光反应
PSI于 1955年由 Duysens发现的 。 PSI中心色素分子
的吸收峰值为 700 nm,可用代号 P700表示, 中心色素复
合蛋白属于铁氧还蛋白型, 类似绿色硫细菌的光合系
统 。
PSII是 1956年由 Kok B发现的 。 它的中心色素分子
吸收峰值为 680 nm,可用代号 P680表示, 中心色素复合
蛋白属于脱镁叶绿素 -醌型, 类似紫色细菌的光系统 。
10.1.2.2 光反应系统
10.1 光合作用10.1.2 光反应
光反应的最初阶段是色素分子吸收光能进行氧化
还原反应, 以及光能转变为电能的过程 。 当聚光色素
分子吸收光能并将其传递给作用中心时, 作用中心色
素分子 （ P） 由基态变为激发态 （ P*）, 一个电子跃迁
到较高的外轨道上 。 这种激发态极不稳定, 只能维持
10-11~10-9秒 。 当激发态 P*恢复到基态时, 释放的多余
能量, 可转变成多种形式,
10.1.2.3 光反应
10.1 光合作用10.1.2 光反应
10.1 光合作用10.1.2 光反应
DPA ·· hv DPA ·· * DPA·· +- DPA+-··
光合电子传递链, 简称光合链 （ photosynthetic
chain）, 主要指以植物为代表的叶绿体类囊体膜上有
序地排列着电子传递体, 两个光系统串联在其中 。 光
驱动电子从 H2O流向 NADP+,H2O被氧化, 光解, 释
放出 O2； NADP+变为具有还原力的 NADPH。 质子跨
膜梯度为光能转变为化学能提供了条件 。 光合链图形
象侧着排的 Z字母, 所以也叫 Z图式 （ Zscheme） 。
10.1.2.4光合电子传递链（ Z图式）
10.1 光合作用10.1.2 光反应
光合电子传递链（ Z图式）
PQ—质体醌； Cytb6f—细胞色素 b6,细胞色素 f复
合体； PC—质蓝素； A0—特殊叶绿素 a；
A1—叶绿醌； FeS—铁硫蛋白； Fd—铁氧还蛋白；
FP—Fd-NADP氧化还原酶
光合电子传递链成员
PQ—质体醌； Cytb6f—细胞色素 b6,细胞色素 f复
合体； PC—质蓝素； A0—特殊叶绿素 a；
A1—叶绿醌； FeS—铁硫蛋白； Fd—铁氧还蛋白；
FP—Fd-NADP氧化还原酶
光合电子传递链成员
光合磷酸化 （ photophosphorylation） 光合生物细
胞利用光能驱动光合链的电子传递, 引起质子形成跨
膜梯度和电位差, 膜上 CF0CF1-ATP合酶利用质子返
回势能, 使 ADP磷酸化形成 ATP的过程 。
10.1.2.5 光合磷酸化
10.1 光合作用10.1.2 光反应
10.1.2.5 光合磷酸化
(4) 爱默生效应 （ Emerson effect）
1943年爱默生 （ Emerson R） 等人在研究光合作
用的光谱时发现了双光增益效应 。 即分别单独使用较
长波红光 （ 大于 685 nm） 或较短光波 （ 约 650 nm）,
其光合效率不及两种光波同时照射小球藻的放氧量高
。 表明这两种波长的光协同作用, 更利于光合作用 。
双光增益效应解释了高等植物和藻类同时具有 PSI、
PSII的现象 。
10.1.2.2 光反应系统
10.1 光合作用10.1.2 光反应
10.1.2.2 光反应系统
10.1 光合作用10.1.2 光反应
