第 10章 糖类的合成代谢
第一节 光合作用
生物按其利用碳源的类型可分为两类,(1) 自
养生物( autotrophs),即能够吸收和利用 CO2或
无机碳化物,合成自身所需的全部有机物的生物
。例如绿色植物、藻类、硫细菌等。这类生物利
用的供氢体也是无机的,如 H2O,H2S等;
第一节 光合作用
前言
(2) 异养生物( heterotrophs),这类生物至少需
要提供一种有机物才能转变为体内所需的其它有机物
的生物。例如人、动物,是利用食物中的有机物参与
体内代谢而生存的。
前言
供生命活动所需的能源主要有两种:化学能和光
能。按获得能源方式不同,生物又分为两类:光养生
物( phototrophs) 和化养生物( chemotrophs)。 绿色
植物和光合细菌属于光养生物,它们在阳光的照耀下
,利用光能进行着体内的代谢而茁壮成长。人类和动
物属于化养生物,它们无法直接吸收光能来供机体的
生命活动,只能利用有机物分解代谢产生的化学能。
生物按利用营养所需的能源和碳源可分成四大类。
10.1 光合作用
光合作用 ( photosynthesis) 是指自然界中绿
色植物或光合细菌捕获光能并将其转变为化学能;
再将 CO2和 H2O等转变为有机化合物, 释放 O2或 S
等物质的过程 。 1941年 Cornelis Van Niel 比较了细
菌和绿色植物的光合作用的特点, 并用同位素 18O
的实验证实了光合作用可以用一个通式表示:
10.1.1 概述
10.1 光合作用10.1.1 概述
2H D2 + CO 2
光、光合器
() CH O2 + HO 2 + 2D
氧化
还原
式中, H2D代表各种还原剂, 是氢和电子供体 。
当 H2D为 H2O时, 2D为 O2,这是绿色植物将 CO2
还原成糖类并产生 O2的机制 。 总反应可写成:
nHO 2+ nCO2光、叶绿体 () CHO2n + nO2
10.1 光合作用10.1.1 概述
光合作用可分为两个阶段:第一阶段是光反
应 ( light reaction), 第二阶段是暗反应 ( dark
reaction) 。 光反应是指光合色素将光能转变为化
学能 ATP和还原力 NADPH的过程 。 暗反应即酶促
反应, 是指利用 ATP和 NADPH,将 CO2还原成糖
类等有机物的代谢过程 。 光合作用的两个阶段是
偶联的关系 。
10.1 光合作用10.1.1 概述
光能捕捉和 CO2固定
10.1 光合作用10.1.1 概述
光合作用机构
10.1 光合作用10.1.1 概述
光合作用机构
光合作用意义
1.为人类活动提供能量:地球上的植物捕获太阳能,
并转换为化学能贮存在有机物之中, 成为我们今天工
农业生产和日常生活中的重要动力资源 。
2.为人类提供有机物质,绿色植物通过光合作用合成
大量的有机物, 对生物界的贡献是巨大的 。 这些有机
物不仅是植物组织结构成分, 也是植物各种生理活动
的基础, 还是人类和动物赖以生存的食物和原料 。
10.1 光合作用10.1.1 概述
光合作用意义
3.改善人类生活环境,人类和动物时刻都需要呼吸,
吸入 O2,吐出 CO2。 绿色植物光合作用时, 固定 CO2,
放出 O2,维持了大气中的 O2比例 。 甚至一部分 O2转变
为臭氧 ( O3), 在大气中形成一种屏障, 阻挡强紫外
线的辐射, 保护地球上的生物 。 另外, 植树造林还可
阻挡沙尘, 可起到净化空气的作用 。
10.1 光合作用10.1.1 概述
10.1.2.1 光合色素
10.1 光合作用10.1.2 光反应
光合色素因生物不同有差异,大体分为三类:
(1)叶绿素类( chlorophyll,Chl),
高等植物的叶绿体中往往同时含有叶绿素 a和 b。
这两种光合色素均是绿色的 。 它们的吸收光谱都在
350~650 nm的可见光范围内, 均有两个光吸收峰, 只
是峰值略有差异 。 如菠菜叶绿素 a的两个光吸收峰分别
是 ?1=428 nm,?2=662 nm。 叶绿素 b的两个光吸收峰则
分别是 ?1'=452nm,? 2'=644nm。
10.1 光合作用10.1.2 光反应
(2) 类胡萝卜素 ( carotenoid)
类胡萝卜素存在于所有植物, 藻类, 光合细菌的
光合细胞之中 。 作为辅助色素的类胡萝卜素已发现有
70多种 。 其中最重要的是橙红色的 ?-胡萝卜素和黄色
的 叶 黄 素 ( lutein) 。 类 胡 萝 卜 素 的 吸 收 光 谱 在
400~500 nm的可见光范围内 。 它们吸收光能并将光能
传递给叶绿素 a,再由叶绿素将光能传递给光合作用中
心, 发生光化学反应 。
10.1.2.1 光合色素
(3) 藻胆色素
藻胆色素类主要有藻蓝素 ( phycocyanobilin) 和
藻红素 ( phycoerythrobilin), 存在于藻类和某些细菌
中并能够与蛋白质结合的一类色素 。 与这些色素结合
的蛋白质称为藻胆蛋白 。 藻胆色素类分子中主要含有
开环四吡咯结构, 吸收光谱在 400~500 nm的可见光范
围内 。 它们也是辅助色素, 能够吸收光能并将光能完
全传递给叶绿素 a。 数百万个藻胆蛋白高度有序地缔合
在一起的集装体称为藻胆体 ( phycobilisome) 。 它们
是藻类生物的主要集光器 。
(1) 光合单位 ( photosynthetic unit)
一个光合单位包括几百个集光叶绿素或其它色素
分子, 收集入射光, 通过诱导共振方式进行能量的传
递单元 。
10.1.2.2 光反应系统
(2) 反应 中心色素 ( reaction center pigment)
反应 中心色素是一个具有光化学反应特性的叶绿
素 a“特殊对, ( 二聚体 ) 。 中心色素能接受其它叶绿
素等光合色素的能量 。 当中心色素的叶绿素分子被氧
化时, 就变为一个阳离子自由基 Chla.+, Chla.+作为电
子受体, 参与光化学反应 。
10.1.2.2 光反应系统
10.1 光合作用10.1.2 光反应
(3) 光 系统 ( photosystem)
光系统是一个完整的具对光的吸收, 能量传递和
转换, 由多种色素和蛋白质组成的独立结构 。 光系统
分为光系统 I( photosystem I,PSI) 和光系统 II(
photosystem II,PSII) 。
10.1.2.2 光反应系统
10.1 光合作用10.1.2 光反应
PSI于 1955年由 Duysens发现的 。 PSI中心色素分子
的吸收峰值为 700 nm,可用代号 P700表示, 中心色素复
合蛋白属于铁氧还蛋白型, 类似绿色硫细菌的光合系
统 。
PSII是 1956年由 Kok B发现的 。 它的中心色素分子
吸收峰值为 680 nm,可用代号 P680表示, 中心色素复合
蛋白属于脱镁叶绿素 -醌型, 类似紫色细菌的光系统 。
10.1.2.2 光反应系统
10.1 光合作用10.1.2 光反应
光反应的最初阶段是色素分子吸收光能进行氧化
还原反应, 以及光能转变为电能的过程 。 当聚光色素
分子吸收光能并将其传递给作用中心时, 作用中心色
素分子 ( P) 由基态变为激发态 ( P*), 一个电子跃迁
到较高的外轨道上 。 这种激发态极不稳定, 只能维持
10-11~10-9秒 。 当激发态 P*恢复到基态时, 释放的多余
能量, 可转变成多种形式,
10.1.2.3 光反应
10.1 光合作用10.1.2 光反应
10.1 光合作用10.1.2 光反应
DPA ·· hv DPA ·· * DPA·· +- DPA+-··
光合电子传递链, 简称光合链 ( photosynthetic
chain), 主要指以植物为代表的叶绿体类囊体膜上有
序地排列着电子传递体, 两个光系统串联在其中 。 光
驱动电子从 H2O流向 NADP+,H2O被氧化, 光解, 释
放出 O2; NADP+变为具有还原力的 NADPH。 质子跨
膜梯度为光能转变为化学能提供了条件 。 光合链图形
象侧着排的 Z字母, 所以也叫 Z图式 ( Zscheme) 。
10.1.2.4光合电子传递链( Z图式)
10.1 光合作用10.1.2 光反应
光合电子传递链( Z图式)
PQ—质体醌; Cytb6f—细胞色素 b6,细胞色素 f复
合体; PC—质蓝素; A0—特殊叶绿素 a;
A1—叶绿醌; FeS—铁硫蛋白; Fd—铁氧还蛋白;
FP—Fd-NADP氧化还原酶
光合电子传递链成员
PQ—质体醌; Cytb6f—细胞色素 b6,细胞色素 f复
合体; PC—质蓝素; A0—特殊叶绿素 a;
A1—叶绿醌; FeS—铁硫蛋白; Fd—铁氧还蛋白;
FP—Fd-NADP氧化还原酶
光合电子传递链成员
光合磷酸化 ( photophosphorylation) 光合生物细
胞利用光能驱动光合链的电子传递, 引起质子形成跨
膜梯度和电位差, 膜上 CF0CF1-ATP合酶利用质子返
回势能, 使 ADP磷酸化形成 ATP的过程 。
10.1.2.5 光合磷酸化
10.1 光合作用10.1.2 光反应
10.1.2.5 光合磷酸化
(4) 爱默生效应 ( Emerson effect)
1943年爱默生 ( Emerson R) 等人在研究光合作
用的光谱时发现了双光增益效应 。 即分别单独使用较
长波红光 ( 大于 685 nm) 或较短光波 ( 约 650 nm),
其光合效率不及两种光波同时照射小球藻的放氧量高
。 表明这两种波长的光协同作用, 更利于光合作用 。
双光增益效应解释了高等植物和藻类同时具有 PSI、
PSII的现象 。
10.1.2.2 光反应系统
10.1 光合作用10.1.2 光反应
10.1.2.2 光反应系统
10.1 光合作用10.1.2 光反应