第二节 二氧化碳固定
1945年美国的 Calvin M等人利用单细胞小球藻作
为实验材料，应用 14C示踪技术和双向纸层析法，经
过十年的研究揭示了光合作用暗反应阶段碳素同化及
受体再生的循环途径，因此称为卡尔文循环（ Calvin
–Benson cycle）。
由于途径中的最初产物是三碳化合物（ 3-磷酸甘
油酸），故也称作 C3途径。
10.1.3 卡尔文循环（ C3途径）
10.1.3.1 CO2的固定
整个循环可分为三个阶段,(1) CO2固定
CO2的固定 （ CO2 fixation）, 即游离的 CO2经
酶促反应转变为有机物分子中的羧基,也称作 CO2的
羧化 （ carboxylation） 。
CO2的受体是核酮糖 -1,5-二磷酸 （ ribulose-1,5-
bisphosphate,RuBP）, 催化此反应的酶是核酮糖 -
1,5 - 二 磷 酸 羧 化 酶 / 加 氧 酶 （ ribulose-1,5-
bisphosphate carboxylase / oxygenase,Rubisco） 。
10.1.3.1 CO2的固定
整个循环可分为三个阶段,(1) CO2固定
上述反应在夜间或黑暗条件下受阻
CO2的固定反应是卡尔
文循环的限速步骤 。 其关键
酶 ——Rubisco是个双功能的
酶 。 它的活性中心有两种功
能：既可以催化上述羧化反
应, 又可以催化加氧反应 （
在光呼吸中 ） 。 该酶位于叶
绿体基质中, 约占叶子可溶
性蛋白的 50%,是植物中含
量最丰富的酶 。
10.1.3.1 CO2的固定
Rubisco活性中心受 CO2和 Mg2+以及 ATP的活化
。 酶的最适 pH≈8。 已知底物 RuBP与 Rubisco结合较
牢, 反而降低了羧化反应的速度, 在 Rubisco激活酶
（ Rubisco activase） 的调节下, 可以促进 RuBP的
释放, 活化了 Rubisco。 活化过程 中 Rubisco激活酶
需要 ATP,因 ATP来自于光反应, 所以光是 Rubisco
的间接激活剂 。
这一阶段包括两步反应,（ 1） 在磷酸甘油酸激酶
催化下, 发生高能键的转移, 产生 1,3-二磷酸甘油酸
（ BPG） ； （ 2） 在磷酸甘油醛脱氢酶的催化下, 还原
产生 3-磷酸甘油醛 （ G3P） 。 第二步酶是光调节酶 。
反应中消耗的 ATP和 NADPH来自于前面介绍的光合作
用光反应所产生的化学能和还原力 。
10.1.3.2 羧化产物的还原
在磷酸丙糖异构酶的催化下, 3-磷酸甘油醛 （ G3P
） 异构为磷酸二羟丙酮 （ DHAP） ； 接着在醛缩酶的催
化下, 缩合成果糖 -1,6-二磷酸 （ FBP） ； 然后在光调
节酶：果糖 - 1,6 - 二磷酸酶 （ fructose -1,6-
bisphosphatase,FBPase） 的催化下, 水解去掉一个磷
酸基团, 变为果糖 -6-磷酸 （ F6P） ； 再经磷酸葡萄糖异
构酶催化, 就变为葡糖 -6-磷酸 （ G6P）
10.1.3.3 受体的再生
10.1.3.3 受体的再生
磷酸丙糖是代谢中的一个转折点, 除了参与卡尔
文循环中的反应外, 还有其它去路,① 转化为淀粉,
作为植物贮存形式备用； ② 外运到细胞质中先形成蔗
糖, 再转移到植物生长的区域； ③ 在发育的叶片中,
相当一部分磷酸丙糖转移到细胞质, 进入糖酵解, TCA
循环等途径为生物供能 。
10.1.3.3 受体的再生
10.1.3.3 受体的再生
醛缩酶还可将上述反应产生的 4-磷酸赤藓糖与磷酸
二羟丙酮缩合, 形成七碳糖：景天庚酮糖 -1,7-二磷酸
（ SBP） 。 在景天庚酮糖二磷酸酶 （ sedoheptulose
bisphosphatase,SBPase） 的作用下, SBP被水解, 去
除一个磷酰基, 成为景天庚酮糖 -7-磷酸 （ S7P） 。 此水
解酶是光调节酶, 也是植物中特有的酶
10.1.3.3 受体的再生
10.1.3.3 受体的再生
10.1.3.3 受体的再生
转羟乙醛酶还可以催化酮糖供体, 景天庚酮糖 -7-
磷酸, 将羟乙醛基转移给醛糖受体, 3-磷酸甘油醛,
,产生 5-磷酸核糖 （ R5P） 和 5-磷酸木酮糖 （ Xu5P）
。
10.1.3.3 受体的再生
再经两种异构酶催化, 可发生五碳糖的转变, 其
共同的目标是形成 5-磷酸核酮糖 （ Ru5P） 。 Xu5P经
磷酸核酮糖差向异构酶催化, C3上羟基位置的改变,
就可以变成 Ru5P 。
10.1.3.3 受体的再生
R5P经磷酸核糖异构酶催化, 醛糖就可以变成酮
糖 Ru5P
10.1.3.3 受体的再生
最后在磷酸核酮糖激酶 （ phosphoribulose kinase）
催化下,消耗 1ATP,产生 1,5-二磷酸核酮糖 （ RuBP）,
完成了受体的再生 。
⑴ Rubisco*；
⑵ 磷酸甘油酸激酶；
⑶ 磷酸甘油醛脱氢酶 *；
⑷ 磷酸丙糖异构酶；
⑸ 醛缩酶；
⑹ FBPase*；
⑺ 磷酸葡糖异构酶；
⑻ 磷酸葡糖酶；
⑼ 转羟乙醛酶；
⑽ 醛缩酶；
⑾ SBPase*；
⑿ 转羟乙醛酶；
⒀ 磷酸核酮糖差向异构
酶；
⒁ 磷酸核糖异构酶；
⒂ 磷酸核酮糖激酶 *
10.1.3.3 受体的再生
总反应式
6CO 2+ 18ATP + 12NADPH + 12H+ + 12HO2 CHO6126 + 18ADP +18Pi + 12NADP+
光合作用的卡尔文循环中，每同化一分子 CO2，
需要消耗三分子 ATP和二分子的 NADPH。
CO 2+ 3ATP + 2NADPH + 2H+ + 2HO2（） CHO+ 2 3ADP +3Pi + 2NADP+
或
在这样的弱碱性条件下,Rubisco,磷酸甘油醛
脱氢酶,FBPase,SBPase,磷酸核酮糖激酶这些卡
尔文循环关键酶均有激活作用
10.1.3.4 卡尔文循环调节 （ C3途径）
C4途径 是一种在光合作用中与卡尔文循环有一
定联系的辅助途径。该途径的作用是固定、浓缩和转
运 CO2到 C3途径所在的维管束鞘细胞中，使其中的
CO2浓度升高，提高其光合作用速率。因 CO2固定最
初产物是四碳二羧酸，固称为 C4途径。通过 C4途径
固定、同化 CO2的植物，简称为 C4植物，如玉米、甘
蔗、高粱、苋菜、狼尾草、黍等。
10.1.4 C4 途径
C3植物与 C4植物光合作用的差异在于暗反应阶
段,C3植物的 CO2固定及碳素同化途径均在叶肉细胞
的叶绿体中进行 。 C4植物的 CO2固定先在靠近叶表面
的叶肉细胞中进行, 然后经 C4途径的四碳二羧酸的
转移, 把 CO2运输到叶片内部维管束鞘细胞的叶绿体
中, 再进行卡尔文循环 。 可见 C4植物碳同化过程应
包括 C4途径和 C3途径 。
10.1.4.1 C4途径与 C3途径的关系
10.1.4.1 C4途径与 C3途径的关系
C4途径将 CO2和 Rubisco 从氧含量较高的叶片表
面转移到氧浓度较低的内部维管束鞘细胞之中, 再进
行 CO2的固定反应 。 其转移的目的是避免 Rubisco 发
生另一种浪费资源的加氧反应 。 热带禾本科植物采用
C4 途径的原因之一是克服了高温条件下 CO2 和
Rubisco的亲和力的下降 。
10.1.4.1 C4途径与 C3途径的关系
C4途径 CO2的最初受体是一种三碳化合物 ——
磷酸烯醇式丙酮酸 （ PEP）, 在 PEP羧化酶催化下,
固定 CO2,生成草酰乙酸 （ OAA）
10.1.4.2 C4途径中主要的酶促反应
CH
2
||
C O~ P
|
C OOH
P E P
+ + H O
2
CO
2
P E P羧化酶
C OO H
|
C H
2
|
C = O + H P O
34
|
C OOH
OAA
这个反应在叶肉细胞质中进行。 PEP羧化酶对
CO2的亲和力很强，其 Km≈7 ?mol/L,而此时的
Rubisco的 Km≈450 ?mol/L。
PEP羧化酶从高 O2低 CO2的叶肉中固定 CO2,为
CO2的转移、同化奠定了基础。 PEP羧化酶是一种调
节酶，被 CO2固定的反应产物 OAA所抑制，受 EMP途
径中的葡萄糖 -6-磷酸（ G6P） 的活化。该酶遇到光也
活化，视作光合作用的酶。
10.1.4.2 C4途径中主要的酶促反应
在叶肉细胞的叶绿体中，经 NADP-苹果酸脱氢
酶催化，转变为苹果酸。
10.1.4.2 C4途径中主要的酶促反应
C O O H
|
C= O
|
CH
|
C O O H
2
草酰乙酸
NADP —苹果酸脱氢酶
C O O H
|
HHCO
|
C H
2
|
C O O H
苹果酸
N A D P + N A D P
+
H H
+
在叶肉细胞质内，由谷草转氨酶催化，转变为天
冬氨酸
10.1.4.2 C4途径中主要的酶促反应
上述苹果酸或天冬氨酸均能够从叶肉细胞转移到
维管束鞘细胞中。这些四碳二羧酸起着 CO2携带体的
作用。
在维管束鞘细胞中, 它们发生脱羧反应, 放出
CO2,以利于 CO2进入卡尔文循环, 再参与糖的合成
。 脱羧反应因植物不同；也相应有差异, 主要有三种
形式：
10.1.4.2 C4途径中主要的酶促反应
在维管束鞘细胞的叶绿体中, 经 NADP-苹果酸
酶催化, 氧化脱羧变为丙酮酸 。 属于这类的植物是玉
米, 甘蔗, 高粱等 。
10.1.4.2 C4途径中主要的酶促反应
C O O H
|
CO
|
C H
|
H
2
HH
C O O
N A D P -苹果酸酶
N A D P N A D P +
+
HH
+
C O O H
|
C = O +
|
CH
3
CO
2
苹果酸 丙酮酸
在维管束鞘线粒体中, 经 NAD-苹果酸酶作用,
氧化脱羧, 形成丙酮酸 。
10.1.4.2 C4途径中主要的酶促反应
C O O H
|
C = O +
|
CH
3
CO
2
C O O H
|
CO
|
C H
|
H
2
HH
C O O
苹果酸 丙酮酸
NAD- 苹果酸酶
N A D N A D +
+
HH
+
脱羧后, 形成的丙酮酸先经转氨酶作用变为 丙氨
酸, 从维管束鞘细胞转移到叶肉细胞的叶绿体中, 再
经转氨酶作用又转变回 丙酮酸, 然后通过 丙酮酸磷酸
双激酶 （ pyruvate phosphate dikinase） 的催化才转
变成 PEP,完成 C4途径受体的再生 。
10.1.4.2 C4途径中主要的酶促反应
COOH
|
CO~ P + + AMP PPi
||
CH 2
丙酮酸磷酸双激酶
COOH
|
C=O + +
|
CH 3
ATP Pi
丙酮酸 PEP
葡萄糖异生作用 （ gluconeogenesis） 是指以非糖
有机物作为前体合成为葡萄糖的过程 。 这是植物, 动
物体内一种重要的单糖合成途径 。 非糖物质包括乳酸
,丙酮酸, 甘油, 草酰乙酸, 乙酰 CoA以及生糖氨基
酸 （ 如丙氨酸 ） 等 。
植物果实成熟期间, 有机酸含量下降, 糖份含量
增加, 就是葡糖异生作用的结果 。 动物机体内葡萄糖
异生作用是必不可少的 。 它对维持血糖浓度的恒定,
为大脑, 肌肉, 眼晶状体, 中枢神经系统等组织利用
葡糖分解供能提供了保障 。
10,2 糖异生作用
葡萄糖异生途径几乎是 EMP途径的逆转, 但要
绕过 EMP途径三处不可逆反应, 采用葡萄糖异生作
用特有的酶催化, 转移, 才能完成非糖有机物合成为
葡萄糖的过程 。 葡萄糖异生途径三处迂回路径是,
10.2.1 葡萄糖异生途径
(1) 丙酮酸 ?磷酸烯醇式丙酮酸
10.2.1 葡萄糖异生途径
(2) 果糖 –1,6 -二磷酸 ? 果糖 - 6-磷酸
10.2.1 葡萄糖异生途径
O
HOPOHC2 3 2
HO
HO
OH
CH O2 H
O
H O POH C2 3 2
HO
HO
OH
CH O2 PO H32
FBPase
HO
2 Pi
FB P F6P
H
H
H H
H
H
(3) 葡萄糖 -6-磷酸 ? 葡萄糖
10.2.1 葡萄糖异生途径
O
OH
OH
HO OH
HOCH
2
O
OH
OH
HO OH
HOP
23
OCH
2
HO
2
Pi
G6 Pa se
G6 P G
H
H H HH
H
H H
H
H
10.3.1 糖核苷酸的作用
10,3 蔗糖和多糖的生物合成
在高等植物, 动物体内, 游离的单糖不能参与双
糖和多糖的合成反应, 延长反应中提供的单糖基必须
是活化的糖供体, 这种活化的糖是一类糖核苷酸, 即
糖与核苷酸结合的化合物 。 糖核苷酸的作用是作为双
糖或多糖, 甚至是糖蛋白等复合糖合成过程中参与延
长单糖基的活化形式或供体 。 最早发现的糖核苷酸是
尿苷二磷酸葡萄糖 （ uridine diphosphate glucose,
UDPG）
10,3 蔗糖和多糖的生物合成
O
OH
OH
HO
H O C H
2
H O O
|| ||
O P O P O C H—————
2
| |
O
-
O
-
O
HN
N
O
O
OHOH
H H
H
H H
HH
UDPG结构式
10,3 蔗糖和多糖的生物合成
UDPG 合成 反应
10,3.2 蔗糖的生物合成
该途径存在于光合组织的细胞质中 。 被认为是植
物合成蔗糖的主要途径 。 磷酸蔗糖合酶 （ sucrose
phosphate synthase） 属于转移酶类 。 它利用 UDPG
作为葡萄糖的供体, 以 F6P为葡萄糖的受体, 反应产
物是蔗糖 -6-磷酸；再通过磷酸蔗糖酶水解, 脱去磷
酸基团而生成蔗糖 。
(1) 磷酸蔗糖合酶途径
(1) 磷酸蔗糖合酶途径
10,3.2 蔗糖的生物合成
在非光合组织中蔗糖合酶 （ sucrose synthase） 活性
较高 。 蔗糖合酶也属于转移酶类, 可催化糖基转移 。
(2) 蔗糖合酶途径
ADP
UDP
+果糖
蔗糖合酶
蔗糖 +
ADPG
UDPG
（葡糖供体） （葡糖受体）
10,3.3 淀粉和糖原 的生物合成
① 淀粉合酶 （ starch synthase）
10.3.3.1 直链淀粉的生物合成
ADPG + Gn（引物） 淀粉合酶 Gn+1（直链淀粉） + ADP
式中； ① 引物的 n≥3； ② 活化的葡糖基从引物的非还
原端延长； ③ 淀粉合酶催化连接的键是 ?-1,4糖苷键
。
10,3.3 淀粉和糖原 的生物合成
② D酶
10.3.3.1 直链淀粉的生物合成
麦芽五糖
（给体）
葡萄糖
（受体）
麦芽三糖
（给体）
麦芽三糖
（受体）
++
D酶
D酶是一种糖苷基转移酶, 作用的键是 α-1,4糖苷键；转
移的基团主要是麦芽糖残基；催化的底物可以是葡萄糖, 麦
芽多糖；起着加成反应作用 。 故有人称之为加成酶 。 D酶的存
在, 有利于葡萄糖转变为麦芽多糖, 为直链淀粉延长反应提
供了必要的引物 。
10,3.3 淀粉和糖原 的生物合成
③ 蔗糖转化为淀粉
10.3.3.1 直链淀粉的生物合成
10,3.3 淀粉和糖原 的生物合成
③ 蔗糖转化为淀粉
10.3.3.1 直链淀粉的生物合成
10,3.3 淀粉和糖原 的生物合成
支链淀粉分支点 α-1,6糖苷键的形成需要淀粉分支酶又称
Q酶 （ Q enzyme） 作用, 将直链淀粉的一部分拆下来, 装配
成侧链 。 Q酶具有双重功能：既能催化直链淀粉的 α-1,4糖苷
键的断裂, 又能催化 α-1,6糖苷键的连接, 形成支链淀粉 。
10.3.3.2 支链淀粉的生物合成
支链淀粉的生物合成
1945年美国的 Calvin M等人利用单细胞小球藻作
为实验材料，应用 14C示踪技术和双向纸层析法，经
过十年的研究揭示了光合作用暗反应阶段碳素同化及
受体再生的循环途径，因此称为卡尔文循环（ Calvin
–Benson cycle）。
由于途径中的最初产物是三碳化合物（ 3-磷酸甘
油酸），故也称作 C3途径。
10.1.3 卡尔文循环（ C3途径）
10.1.3.1 CO2的固定
整个循环可分为三个阶段,(1) CO2固定
CO2的固定 （ CO2 fixation）, 即游离的 CO2经
酶促反应转变为有机物分子中的羧基,也称作 CO2的
羧化 （ carboxylation） 。
CO2的受体是核酮糖 -1,5-二磷酸 （ ribulose-1,5-
bisphosphate,RuBP）, 催化此反应的酶是核酮糖 -
1,5 - 二 磷 酸 羧 化 酶 / 加 氧 酶 （ ribulose-1,5-
bisphosphate carboxylase / oxygenase,Rubisco） 。
10.1.3.1 CO2的固定
整个循环可分为三个阶段,(1) CO2固定
上述反应在夜间或黑暗条件下受阻
CO2的固定反应是卡尔
文循环的限速步骤 。 其关键
酶 ——Rubisco是个双功能的
酶 。 它的活性中心有两种功
能：既可以催化上述羧化反
应, 又可以催化加氧反应 （
在光呼吸中 ） 。 该酶位于叶
绿体基质中, 约占叶子可溶
性蛋白的 50%,是植物中含
量最丰富的酶 。
10.1.3.1 CO2的固定
Rubisco活性中心受 CO2和 Mg2+以及 ATP的活化
。 酶的最适 pH≈8。 已知底物 RuBP与 Rubisco结合较
牢, 反而降低了羧化反应的速度, 在 Rubisco激活酶
（ Rubisco activase） 的调节下, 可以促进 RuBP的
释放, 活化了 Rubisco。 活化过程 中 Rubisco激活酶
需要 ATP,因 ATP来自于光反应, 所以光是 Rubisco
的间接激活剂 。
这一阶段包括两步反应,（ 1） 在磷酸甘油酸激酶
催化下, 发生高能键的转移, 产生 1,3-二磷酸甘油酸
（ BPG） ； （ 2） 在磷酸甘油醛脱氢酶的催化下, 还原
产生 3-磷酸甘油醛 （ G3P） 。 第二步酶是光调节酶 。
反应中消耗的 ATP和 NADPH来自于前面介绍的光合作
用光反应所产生的化学能和还原力 。
10.1.3.2 羧化产物的还原
在磷酸丙糖异构酶的催化下, 3-磷酸甘油醛 （ G3P
） 异构为磷酸二羟丙酮 （ DHAP） ； 接着在醛缩酶的催
化下, 缩合成果糖 -1,6-二磷酸 （ FBP） ； 然后在光调
节酶：果糖 - 1,6 - 二磷酸酶 （ fructose -1,6-
bisphosphatase,FBPase） 的催化下, 水解去掉一个磷
酸基团, 变为果糖 -6-磷酸 （ F6P） ； 再经磷酸葡萄糖异
构酶催化, 就变为葡糖 -6-磷酸 （ G6P）
10.1.3.3 受体的再生
10.1.3.3 受体的再生
磷酸丙糖是代谢中的一个转折点, 除了参与卡尔
文循环中的反应外, 还有其它去路,① 转化为淀粉,
作为植物贮存形式备用； ② 外运到细胞质中先形成蔗
糖, 再转移到植物生长的区域； ③ 在发育的叶片中,
相当一部分磷酸丙糖转移到细胞质, 进入糖酵解, TCA
循环等途径为生物供能 。
10.1.3.3 受体的再生
10.1.3.3 受体的再生
醛缩酶还可将上述反应产生的 4-磷酸赤藓糖与磷酸
二羟丙酮缩合, 形成七碳糖：景天庚酮糖 -1,7-二磷酸
（ SBP） 。 在景天庚酮糖二磷酸酶 （ sedoheptulose
bisphosphatase,SBPase） 的作用下, SBP被水解, 去
除一个磷酰基, 成为景天庚酮糖 -7-磷酸 （ S7P） 。 此水
解酶是光调节酶, 也是植物中特有的酶
10.1.3.3 受体的再生
10.1.3.3 受体的再生
10.1.3.3 受体的再生
转羟乙醛酶还可以催化酮糖供体, 景天庚酮糖 -7-
磷酸, 将羟乙醛基转移给醛糖受体, 3-磷酸甘油醛,
,产生 5-磷酸核糖 （ R5P） 和 5-磷酸木酮糖 （ Xu5P）
。
10.1.3.3 受体的再生
再经两种异构酶催化, 可发生五碳糖的转变, 其
共同的目标是形成 5-磷酸核酮糖 （ Ru5P） 。 Xu5P经
磷酸核酮糖差向异构酶催化, C3上羟基位置的改变,
就可以变成 Ru5P 。
10.1.3.3 受体的再生
R5P经磷酸核糖异构酶催化, 醛糖就可以变成酮
糖 Ru5P
10.1.3.3 受体的再生
最后在磷酸核酮糖激酶 （ phosphoribulose kinase）
催化下,消耗 1ATP,产生 1,5-二磷酸核酮糖 （ RuBP）,
完成了受体的再生 。
⑴ Rubisco*；
⑵ 磷酸甘油酸激酶；
⑶ 磷酸甘油醛脱氢酶 *；
⑷ 磷酸丙糖异构酶；
⑸ 醛缩酶；
⑹ FBPase*；
⑺ 磷酸葡糖异构酶；
⑻ 磷酸葡糖酶；
⑼ 转羟乙醛酶；
⑽ 醛缩酶；
⑾ SBPase*；
⑿ 转羟乙醛酶；
⒀ 磷酸核酮糖差向异构
酶；
⒁ 磷酸核糖异构酶；
⒂ 磷酸核酮糖激酶 *
10.1.3.3 受体的再生
总反应式
6CO 2+ 18ATP + 12NADPH + 12H+ + 12HO2 CHO6126 + 18ADP +18Pi + 12NADP+
光合作用的卡尔文循环中，每同化一分子 CO2，
需要消耗三分子 ATP和二分子的 NADPH。
CO 2+ 3ATP + 2NADPH + 2H+ + 2HO2（） CHO+ 2 3ADP +3Pi + 2NADP+
或
在这样的弱碱性条件下,Rubisco,磷酸甘油醛
脱氢酶,FBPase,SBPase,磷酸核酮糖激酶这些卡
尔文循环关键酶均有激活作用
10.1.3.4 卡尔文循环调节 （ C3途径）
C4途径 是一种在光合作用中与卡尔文循环有一
定联系的辅助途径。该途径的作用是固定、浓缩和转
运 CO2到 C3途径所在的维管束鞘细胞中，使其中的
CO2浓度升高，提高其光合作用速率。因 CO2固定最
初产物是四碳二羧酸，固称为 C4途径。通过 C4途径
固定、同化 CO2的植物，简称为 C4植物，如玉米、甘
蔗、高粱、苋菜、狼尾草、黍等。
10.1.4 C4 途径
C3植物与 C4植物光合作用的差异在于暗反应阶
段,C3植物的 CO2固定及碳素同化途径均在叶肉细胞
的叶绿体中进行 。 C4植物的 CO2固定先在靠近叶表面
的叶肉细胞中进行, 然后经 C4途径的四碳二羧酸的
转移, 把 CO2运输到叶片内部维管束鞘细胞的叶绿体
中, 再进行卡尔文循环 。 可见 C4植物碳同化过程应
包括 C4途径和 C3途径 。
10.1.4.1 C4途径与 C3途径的关系
10.1.4.1 C4途径与 C3途径的关系
C4途径将 CO2和 Rubisco 从氧含量较高的叶片表
面转移到氧浓度较低的内部维管束鞘细胞之中, 再进
行 CO2的固定反应 。 其转移的目的是避免 Rubisco 发
生另一种浪费资源的加氧反应 。 热带禾本科植物采用
C4 途径的原因之一是克服了高温条件下 CO2 和
Rubisco的亲和力的下降 。
10.1.4.1 C4途径与 C3途径的关系
C4途径 CO2的最初受体是一种三碳化合物 ——
磷酸烯醇式丙酮酸 （ PEP）, 在 PEP羧化酶催化下,
固定 CO2,生成草酰乙酸 （ OAA）
10.1.4.2 C4途径中主要的酶促反应
CH
2
||
C O~ P
|
C OOH
P E P
+ + H O
2
CO
2
P E P羧化酶
C OO H
|
C H
2
|
C = O + H P O
34
|
C OOH
OAA
这个反应在叶肉细胞质中进行。 PEP羧化酶对
CO2的亲和力很强，其 Km≈7 ?mol/L,而此时的
Rubisco的 Km≈450 ?mol/L。
PEP羧化酶从高 O2低 CO2的叶肉中固定 CO2,为
CO2的转移、同化奠定了基础。 PEP羧化酶是一种调
节酶，被 CO2固定的反应产物 OAA所抑制，受 EMP途
径中的葡萄糖 -6-磷酸（ G6P） 的活化。该酶遇到光也
活化，视作光合作用的酶。
10.1.4.2 C4途径中主要的酶促反应
在叶肉细胞的叶绿体中，经 NADP-苹果酸脱氢
酶催化，转变为苹果酸。
10.1.4.2 C4途径中主要的酶促反应
C O O H
|
C= O
|
CH
|
C O O H
2
草酰乙酸
NADP —苹果酸脱氢酶
C O O H
|
HHCO
|
C H
2
|
C O O H
苹果酸
N A D P + N A D P
+
H H
+
在叶肉细胞质内，由谷草转氨酶催化，转变为天
冬氨酸
10.1.4.2 C4途径中主要的酶促反应
上述苹果酸或天冬氨酸均能够从叶肉细胞转移到
维管束鞘细胞中。这些四碳二羧酸起着 CO2携带体的
作用。
在维管束鞘细胞中, 它们发生脱羧反应, 放出
CO2,以利于 CO2进入卡尔文循环, 再参与糖的合成
。 脱羧反应因植物不同；也相应有差异, 主要有三种
形式：
10.1.4.2 C4途径中主要的酶促反应
在维管束鞘细胞的叶绿体中, 经 NADP-苹果酸
酶催化, 氧化脱羧变为丙酮酸 。 属于这类的植物是玉
米, 甘蔗, 高粱等 。
10.1.4.2 C4途径中主要的酶促反应
C O O H
|
CO
|
C H
|
H
2
HH
C O O
N A D P -苹果酸酶
N A D P N A D P +
+
HH
+
C O O H
|
C = O +
|
CH
3
CO
2
苹果酸 丙酮酸
在维管束鞘线粒体中, 经 NAD-苹果酸酶作用,
氧化脱羧, 形成丙酮酸 。
10.1.4.2 C4途径中主要的酶促反应
C O O H
|
C = O +
|
CH
3
CO
2
C O O H
|
CO
|
C H
|
H
2
HH
C O O
苹果酸 丙酮酸
NAD- 苹果酸酶
N A D N A D +
+
HH
+
脱羧后, 形成的丙酮酸先经转氨酶作用变为 丙氨
酸, 从维管束鞘细胞转移到叶肉细胞的叶绿体中, 再
经转氨酶作用又转变回 丙酮酸, 然后通过 丙酮酸磷酸
双激酶 （ pyruvate phosphate dikinase） 的催化才转
变成 PEP,完成 C4途径受体的再生 。
10.1.4.2 C4途径中主要的酶促反应
COOH
|
CO~ P + + AMP PPi
||
CH 2
丙酮酸磷酸双激酶
COOH
|
C=O + +
|
CH 3
ATP Pi
丙酮酸 PEP
葡萄糖异生作用 （ gluconeogenesis） 是指以非糖
有机物作为前体合成为葡萄糖的过程 。 这是植物, 动
物体内一种重要的单糖合成途径 。 非糖物质包括乳酸
,丙酮酸, 甘油, 草酰乙酸, 乙酰 CoA以及生糖氨基
酸 （ 如丙氨酸 ） 等 。
植物果实成熟期间, 有机酸含量下降, 糖份含量
增加, 就是葡糖异生作用的结果 。 动物机体内葡萄糖
异生作用是必不可少的 。 它对维持血糖浓度的恒定,
为大脑, 肌肉, 眼晶状体, 中枢神经系统等组织利用
葡糖分解供能提供了保障 。
10,2 糖异生作用
葡萄糖异生途径几乎是 EMP途径的逆转, 但要
绕过 EMP途径三处不可逆反应, 采用葡萄糖异生作
用特有的酶催化, 转移, 才能完成非糖有机物合成为
葡萄糖的过程 。 葡萄糖异生途径三处迂回路径是,
10.2.1 葡萄糖异生途径
(1) 丙酮酸 ?磷酸烯醇式丙酮酸
10.2.1 葡萄糖异生途径
(2) 果糖 –1,6 -二磷酸 ? 果糖 - 6-磷酸
10.2.1 葡萄糖异生途径
O
HOPOHC2 3 2
HO
HO
OH
CH O2 H
O
H O POH C2 3 2
HO
HO
OH
CH O2 PO H32
FBPase
HO
2 Pi
FB P F6P
H
H
H H
H
H
(3) 葡萄糖 -6-磷酸 ? 葡萄糖
10.2.1 葡萄糖异生途径
O
OH
OH
HO OH
HOCH
2
O
OH
OH
HO OH
HOP
23
OCH
2
HO
2
Pi
G6 Pa se
G6 P G
H
H H HH
H
H H
H
H
10.3.1 糖核苷酸的作用
10,3 蔗糖和多糖的生物合成
在高等植物, 动物体内, 游离的单糖不能参与双
糖和多糖的合成反应, 延长反应中提供的单糖基必须
是活化的糖供体, 这种活化的糖是一类糖核苷酸, 即
糖与核苷酸结合的化合物 。 糖核苷酸的作用是作为双
糖或多糖, 甚至是糖蛋白等复合糖合成过程中参与延
长单糖基的活化形式或供体 。 最早发现的糖核苷酸是
尿苷二磷酸葡萄糖 （ uridine diphosphate glucose,
UDPG）
10,3 蔗糖和多糖的生物合成
O
OH
OH
HO
H O C H
2
H O O
|| ||
O P O P O C H—————
2
| |
O
-
O
-
O
HN
N
O
O
OHOH
H H
H
H H
HH
UDPG结构式
10,3 蔗糖和多糖的生物合成
UDPG 合成 反应
10,3.2 蔗糖的生物合成
该途径存在于光合组织的细胞质中 。 被认为是植
物合成蔗糖的主要途径 。 磷酸蔗糖合酶 （ sucrose
phosphate synthase） 属于转移酶类 。 它利用 UDPG
作为葡萄糖的供体, 以 F6P为葡萄糖的受体, 反应产
物是蔗糖 -6-磷酸；再通过磷酸蔗糖酶水解, 脱去磷
酸基团而生成蔗糖 。
(1) 磷酸蔗糖合酶途径
(1) 磷酸蔗糖合酶途径
10,3.2 蔗糖的生物合成
在非光合组织中蔗糖合酶 （ sucrose synthase） 活性
较高 。 蔗糖合酶也属于转移酶类, 可催化糖基转移 。
(2) 蔗糖合酶途径
ADP
UDP
+果糖
蔗糖合酶
蔗糖 +
ADPG
UDPG
（葡糖供体） （葡糖受体）
10,3.3 淀粉和糖原 的生物合成
① 淀粉合酶 （ starch synthase）
10.3.3.1 直链淀粉的生物合成
ADPG + Gn（引物） 淀粉合酶 Gn+1（直链淀粉） + ADP
式中； ① 引物的 n≥3； ② 活化的葡糖基从引物的非还
原端延长； ③ 淀粉合酶催化连接的键是 ?-1,4糖苷键
。
10,3.3 淀粉和糖原 的生物合成
② D酶
10.3.3.1 直链淀粉的生物合成
麦芽五糖
（给体）
葡萄糖
（受体）
麦芽三糖
（给体）
麦芽三糖
（受体）
++
D酶
D酶是一种糖苷基转移酶, 作用的键是 α-1,4糖苷键；转
移的基团主要是麦芽糖残基；催化的底物可以是葡萄糖, 麦
芽多糖；起着加成反应作用 。 故有人称之为加成酶 。 D酶的存
在, 有利于葡萄糖转变为麦芽多糖, 为直链淀粉延长反应提
供了必要的引物 。
10,3.3 淀粉和糖原 的生物合成
③ 蔗糖转化为淀粉
10.3.3.1 直链淀粉的生物合成
10,3.3 淀粉和糖原 的生物合成
③ 蔗糖转化为淀粉
10.3.3.1 直链淀粉的生物合成
10,3.3 淀粉和糖原 的生物合成
支链淀粉分支点 α-1,6糖苷键的形成需要淀粉分支酶又称
Q酶 （ Q enzyme） 作用, 将直链淀粉的一部分拆下来, 装配
成侧链 。 Q酶具有双重功能：既能催化直链淀粉的 α-1,4糖苷
键的断裂, 又能催化 α-1,6糖苷键的连接, 形成支链淀粉 。
10.3.3.2 支链淀粉的生物合成
支链淀粉的生物合成
