第五章 选择育种 第一节 选择与选择育种 第二节 有性繁殖植物的选择育种 第三节 芽变选种 第四节 实生选种 第一节 选择与选择育种 一、概念 1、选择（ selection） ——就是选优去劣，是各种 育种途径不可缺少的一个重要环节，包括： 自然选择：就是自然环境条件对生物所起的选 择作用，是生物进化的动力之一（变异、遗传与 选择）。 人工选择：是人们有意识或无意识的选择与鉴 定，其结果是，符合人类要求的个体或植株被保 留下来，不符合则被淘汰。 育种的实践表明，选择的技巧、水平与 育种的成效关系甚大。因此，育种工作者必 须具备的基本素质是： ①观察敏锐，能够及时发现优良变异。 ②选择细致、准确。 2、选择育种（ breeding by selection） — 根据育种目标，从现有品种群体内出现的自 然变异类型中，选出优良的变异个体，通过 鉴定、培育而育成新品种的育种方法，称之 为选择育种 。 二、意义 1、选择具有创造性 通过选优去劣，改变了群体基因及基因型的频率， 使有价值的基因得到加强。因此，选择育种不仅可以对原 品种进行改良，而且可以创造新品种。 2、优中选优，简便有效 选择育种省去了人工杂交、授粉等人工创造变异的烦 杂过程，园艺作物由野生 栽培，是选择育种的结 果。因此，园艺作物的许多古老品种大都是选择育种的产 物。在有性杂交育种、基因工程育种普遍开展的今天，选 择育种仍是操作简便且十分有效的育种途径之一。 第二节 有性繁殖植物的选择育种 一、选择育种的原理 1、纯系学说（ pure line theory） 丹麦植物学家约翰生 （ Johannsen,W.L.）于 1903年提出的 “纯系 学说 ”仍是今天进行单株选择育种的理论基 础，其主要论点是： ①在自花授粉植物原始品种群体内，通过单 株选择，可以分离出一些不同的纯系，所谓 纯系是指基因型相同的个体构成的群体。 ②在纯系内继续进行选择是无效 的，因纯系内的变异是由环境条件 引起的不能遗传的变异。 但纯系学说也存在一定的局限 性，即把纯系绝对化。由于基因突 变、重组等原因而造成纯系不纯。 可遗传的变异一旦出现，从“ 纯系” 中进行选择仍然是有效的 。 2、品种的自然变异及其产生的原因 任何一个新品种在最初推广的 1～ 2年 内，品种群体内各个体的农业生物学性状都 表现整齐一致性，这是品种的遗传稳定性。 但是，品种推广利用多年后，品种群体 内常出现遗传变异，即自然变异。因此，品 种的遗传稳定性是相对的，变异是绝对的。 产生变异的原因主要有： ①自然异交引起的基因重组 ②基因突变 二、两种基本的选择方法 1、单株选择法（ individual selection） ①概念 从原始群体中选出一些优良单株，分别编号、采 种及播种，然后根据各株系的表现，鉴定各亲本单株遗传 性的优劣。因此，单株选择又称系谱选择法或基因型选择 法。 ②适宜作物 自花授粉的番茄、豆类及常异花授粉的辣 椒、茄子等。 ③优缺点 优点是可对当选单株进行遗传性鉴定，消除环 境影响，选择效果好；缺点是技术复杂，成本高。 ④目的 自交纯化 2、混合选择法（mass selection） ①概念 根据植株的表现性状，从混杂的原始群体中选出 符合目标要求的一些优良单株混合留种及播种，并与对照 品种及原始群体的小区相邻栽种，进行比较鉴定。 ②适宜作物 异花授粉、多代自交容易退化的园艺作物， 如十字花科的白菜、甘蓝及罗卜等 ③优缺点 优点是简单易行，一次选择可以获得大量的种 子；但选择效果较差。 ④目的 对原种进行提纯 3、其他方法，如单—混选择法、混—单 选择法、集团选择法等（教材）。 三、选择育种的程序 （一）系统育种（纯系育种） 原始群体 单株选择 株系试验 品系比较试验 区域试验 生产试验 种子田 品种审定合格 大田推广 （二）混合选择育种 大田选株 混选群体 原品种群体对照品种 大量繁殖 在原品种推广地区推广 第三节 芽变选种 一、芽变与芽变选种 二、芽变选种的意义 三、芽变的特点 四、芽变的细胞组织学基础 五、芽变选种的方法 一、芽变与芽变选种 芽变（sport ）来源于体 细胞中自然发生的遗传物质 变异，这种变异的细胞发生 于分生组织中，就形成变异 芽。只有当变异芽萌发成枝 或被无意识地用来繁殖成新 地植株，并且在性状上表现 出与原品种的性状有明显差 异时，才易被发现。所以芽 变总以枝变或株变的形式表 现出来。 由环境条件引起的不能遗 传的变异叫饰变。 芽变选种就是对芽变发生 的遗传变异进行选择，从而 育成新品种的选择育种法。 无核白葡萄的无性系变异 大 二、芽变选种的意义 1、芽变选种操作简便，无需要复杂的仪器 设备，便于开展群众性的芽变选种工作。 “一 把尺子，一杆称，用牙咬，用眼瞪 ”。 2、适合对目前优良品种的个别不良性状进 行修缮改良，优中选优。 3、一经选出，即可进行无性繁殖提供生产 长期利用，具有投入少、见效快的特点。因 此，芽变选种是无性繁殖园艺植物所特有的 品种改良的有效途径。 第一代： 1880年，在美国发现偶 然实生，元帅（ Delicious） 第二代： 1932年，从元帅中选出 红星（ Starking）等一批红色 芽变品种。 第三代： 1954年，从红星等品种中 选出新红星（Starkrimson ） 等一批短枝、红色芽变品种。 芽变选种最突出的例子是庞大的元帅系苹果的形成（130 个左右） 第四代： 1980年，从新红星等品种 中选出首红（Redchief ）等一 批着色早、短枝、浓红、高 桩、五棱突起明显、市场竞争 力强的新一代品种。 彭福田副教授等选育的金久红桃新品种， 具有果个大、外观美、品质优及耐储运等显 著优点，已大面积示范推广。 三、芽变的特点 1、芽变的多样性 2、芽变的重演性 3、芽变的稳定性 4、芽变的局限性 5、芽变的多效性 6、芽变的嵌合性 四、芽变的细胞组织学基础 1、梢端组织发生层学说（Satina,1940 ） LⅠ：平周分裂，一层细胞，衍生表皮 LⅡ：平周或垂周分裂，1～3层细胞，衍生皮层的外层及 孢原组织 LⅢ：平周或垂周分裂，多层细胞，衍生皮层的内层及中柱 LⅠ LⅡ LⅢ 平周分裂 垂周分裂 2、芽变的发生与嵌合体的形成 ①突变发生的时间较早，梢端正在分裂的细胞数较 少，突变细胞又位于某一组织发生层的中心处，则 形成周缘嵌合体（periclinal chimera）。 内周 中周 外周 同质 中内周 外内周 外中周 ②突变发生的时间较晚，梢端正在分 裂的细胞数较多，突变细胞又不位于某一 组织发生层的中心处，则形成扇形嵌合体 （sectorial chimera）。 内扇 中扇 外扇 中内扇 外内扇 外中扇 扇形嵌合体 3、嵌合体的转化 同质突变体 扇形嵌合体 非突变体 不定芽技术 4、芽变的遗传 ①有些变异，通过有性繁殖（杂交）或无性繁殖（异地高 接）变异消失，说明这种变异是 ？ ②有些变异，异地高接存在，但杂交后代消失，说明这种 芽变发生在梢端组织发生层的 层。 ③有些变异，异地高接或杂交后代都存在，说明这种芽变 发生在梢端组织发生层的 层。 例如，短枝旭与普通型金帅的杂交试验结果如下： Coco × coco Coco:coco=1:1 芽变短枝旭 普通型金帅 短枝型 普通型 Coco × coco 100%coco 诱变短枝旭 普通型金帅 普通型 五、芽变选种的方法 （一）目标 优中选优 （二）时期 ①果实采收期，②灾害期 （三）程序 生产园 初选品系 高接鉴定圃 选种圃 品种比较试验 区域栽培试验 C B A 入选 品系 新品种 初选阶段 决选阶段复选阶段 1、初选阶段 （1）发掘优良变异 可采用实地调查、群众选报等 多种形式，发掘优良变异。 （2）分析变异，筛除饰变 在异地高接鉴定之前进 行科学分析，以筛除饰变，节省土地、人力和物 力。可根据下列情况进行分析： ① 变异的性质，如属于质量性状，一般是芽变； ② 变异的范围，如枝变，且是扇形嵌合体，一定 是芽变； ③ 变异的方向，凡是与环境的变化不一致的变异， 很可能是芽变。 2、复选阶段 （ 1）对变异的精确鉴定 对于经初选阶段分析筛选后仍无 法确定的变异，要分别按下列程序进行复选鉴定： A：有充分的证据说明变异是十分优良的芽变，并且没有 相关的劣变，可直接参加品试和区试（见上图）。 B：变异性状明显，表现优良，但不能证明是否为芽变， 可先进行高接鉴定。 C: 有充分的证据说明变异是十分优良的芽变，但是还有 些性状尚不了解，可不经高接鉴定圃直接进入选种圃进行 精确鉴定。 （ 2）品种比较试验和区域栽培试验 这是芽变选种程序 不可缺少的重要环节，也是确定入选品系有无推广价值和 适宜推广地区的过程。一般以试验树结果后三年的数据为 基础，写出有关试验报告。 3、决选阶段 选种单位对复选合格品系提出复 选报告（包括选育报告、品种比较 试验报告及区域栽培试验报告） 后，由主管部门组织有关人员组成 植物新品种审查鉴定委员会，对新 品系进行决选评审。通过评审后， 选种单位命名，主管单位公布。这 时，新品种才获得合法推广的资 格 第四节 实生选种 一、实生选种的意义及特点 1、 对于无性繁殖的园艺植物来讲，利用种子进行繁殖叫 实生繁殖。对实生繁殖产生的遗传变异进行选择、培育新 品种的工作叫实生选种（ selection by seedling）。 在植物育种技术不断发展的今天，实生选种是应用 最悠久、最广泛、同时也是最有效的育种途径之一。 果树的古老品种都是来自实生选种： 元帅、金帅、国光、印度、青香蕉、旭苹果 鸭梨、雪花梨、砀山酥梨、莱阳梨 兰州大接杏、北京骆驼黄杏、泰安巴旦水杏等 仓方早生、大久保、爱保太等桃品种 姜远茂副教授等从大紫樱桃实生后代中选育出的岱 红樱桃，具有早熟、果大、较抗裂果、色艳、品质优和丰 产等优点，2002年通过了山东省品种审定委员会的品种审 定。 2、特点 与芽变选种比较，实生选种具有 如下特点： ①变异普遍 ②变异性状多 ③变异幅度大 因此，实生选种在新品种选育方面的潜力巨大。 二、实生选种的程序与方法 （一）供选群体 1、我国北方核桃、板栗产区，实生 繁殖的群体。结合推广嫁接繁殖技 术，尽快实现良种化。 2、在主栽品种和授粉品种均优良的 果园内，收集自然授粉的种子，播 种建立实生选种群体。 （二）选种程序 报种 预选 初选 复选 决选 果农或群众 科技人员到现场考察，确定预选树。 对预选树的产量、品质等进行 2～ 3的观察，确定初选树。 对初选母树、高接树及多点试验树结果 后，进行连续3 年的比较鉴定，最终决定入选 优系，同时建立能提供大量接穗的母本园。 品种审定委员会