第六章 营养系杂交育种 第一节 杂交育种的意义 第二节 营养系品种的性状遗传变异特点 第三节 营养系品种性状遗传的研究 第四节 杂交亲本的选择、选配与杂交 第五节 杂种实生苗的童期、童程与童性 第六节 杂种的选择 第一节 营养系杂交育种的意义及特点 一、概念 利用无性繁殖植物同一个种内基因型不同的两 个品种相互杂交而获得杂种，对杂种进行培育、鉴 定、选择而获得新品种或新种质的工作，称之为营 养系杂交育种（ clonal cross breeding）。 二、意义 1、不是对品种的改良，而是创造新的品种。 （ 1）通过基因重组，利用基因的互补效应，综合 双亲的优良性状。 × 黑罕 果皮紫黑色 无玫瑰香味 白玫瑰 果皮白绿色 具玫瑰香味 果皮紫黑色 具玫瑰香味 × 国光 无香味 晚熟、耐储 元帅 中熟、不耐储 具香味 （2 ）利用基因的累加效应，产生超亲性状 例如：桃成熟期的遗传 Sm1 Sm1Sm2 Sm2sm3 sm3 × sm1 sm1sm2 sm2Sm3 Sm3 晚熟 中熟 Sm1_Sm2 _Sm3 _ Sm1 Sm1Sm2 Sm2 Sm3 Sm3 sm1 sm1sm2 sm2 sm3 sm3 比亲本更晚 比亲本更早 自交 2、预见性强 3、周期长、战地多、见效慢，需要高额投资。因 此，从事育种事业，特别需要： 敬业精神 奉献精神 第二节 营养系品种的性状遗传变异特点 一、质量性状与数量性状 无性繁殖植物的大多数经济性状为微效多基因 控制的数量性状，但桃树上有许多但基因控制的质 量性状。 桃单基因控制的遗传性状（C.O.Hesse，1975） 器 官 性状 符号 备注 树 体 高、正常/短枝型矮化 高、正常/灌丛状矮化 开张性/直立性 有花青素/无花青素 抗根线虫/感染 抗根癌病/感染 Dw/dw Bu 1 /bu 1 ，Bu 2 /bu 2 Sp/sp An/an Mi/mi Ca/ca Bu 1 和Bu 2 为重复的独立基因 不完全显性 叶 片 红叶/绿叶 叶缘平直/叶缘波状 有腺体/无腺体 Gr/gr Wa/wa E/e 不完全显性 EE肾形，Ee圆形，不完全显性 花 朵 花粉能育/花粉不育 铃型花/蔷薇形花 大型/小型 粉色/白色 粉红/红 深粉红/浅粉红 单瓣/重瓣 Ps/ps Sh/sh L/l W/w R/r P/p D 1 /d 1 不完全显性 果 实 扁盘形/非扁盘形 有毛/无毛 红皮/白皮 白肉/黄肉 离核/粘核 溶质/不溶质 软溶质/硬溶质 S/s G/g R 2 /r 2 Y/y F/f M/m St/st 不完全显性 二、遗传杂合程度大，杂交F1 常 发生复杂多样的变异与分离 三、 杂交 基因重组 非加性效应解体 杂种后代经济性状普遍退化 （杂种后代的平均值显著低于亲中值） 有效花 Katy×新世纪 45.0 30.3 29.5 单果重 Katy×新世纪 97.2 81.0 48.8 四、双向选择性状在杂交后代 中表现趋中变异 营养系杂交后代的选择方式有两种： ①单向选择，诸如产量、品质等多数经济性 状的选择，人们总是在分离的实生群体中单 向地选择高产的、优质的、大果的或大花的 （花卉）株系，这样的株系在有性繁殖时非 加性效应解体，后代变异趋势是产量下降、 品质变劣、果实变小。 ②双向选择，诸如果实形状、成熟期 等，这类性状人工选择时，既选择果实 成熟期最早的、也选择最晚的株系。这 类性状的非加性效应常有正、负两个方 向，如早熟品种非加性效应解体，后代 趋向延长果实发育期，晚熟品种正好相 反，后代趋向缩短果实发育期，它们的 实生群体平均水平常有返回某一中数的 趋向。 五、修饰基因的复杂互作，导 致质量性状的异常分离 由于修饰基因和复杂的基因互作，导致营养系 品种的许多单基因控制的质量性状，在杂交后代分 离比率往往偏离 3： 1或 9： 3： 3： 1。 例如，桃的制罐品种 黄肉（ yy）×黄肉（ yy） 理论上： 100％的黄肉（ yy） 实际上：出现 0.8%~3.7%的白肉株系（ Y—） 第三节 营养系品种性状遗传的研究 一、研究方法 营养系品种性状遗传的研究方法有 两个： ①是从育种材料中获得遗传信息 ②是进行遗传杂交试验 由于周期长、自交困难及遗传背景 复杂等因素，从育种材料中获得遗传信 息是营养系品种性状遗传研究的重要方 法之一。 但结合性状遗传研究所进行的杂交 育种试验，应特别注意以下几个方面的 问题： ①要明确亲本来源，并严格控制杂交； ②要有一定的杂交数量，实生群体不能 过小，以使试材具有足够的代表性； ③要及时、全面地做好调查记录及资料 整理工作，必要时要做一些验证性的试 验。 例如 ,在果树授粉生物学（自交亲 和与自交不亲和等）遗传试验中，要在 杂交后代群体中进行严格的授粉试验， 以确定有关性状的分离比率； ④在果树等无性繁殖植物的杂交育种 中，为了减少投资和土地占用，往往根 据一些相关性状进行早期选择与淘汰。 但在结合性状遗传研究所进行的杂交育 种试验中，就不能进行这种早期的选择 和淘汰。 二、质量性状 质量性状一般由一对或几对基因控制， 表现为不连续变异，并且不易受到环境的影 响。因此，质量性状的遗传研究相对简单。 需要研究的内容包括两个方面： 一是确定要研究的相对性状由一对或几对基 因控制； 二是明确显隐性关系。 二．数量性状的遗传 数量性状一般由微效多基因控制，表现为连续 变异，呈正态或偏态分布，并且性状的表现容易受 到环境条件的影响。因此，数量性状的遗传研究要 比质量性状的遗传研究复杂的多。 （一）几个概念 1、育种值：遗传值中上下代能够遗传的加性效应 值。 2、遗传力：是遗传方差或加性方差在总的表现型 方差所 占的百分率，主要用来研究某种园艺植物 对 某一性状的遗传能力。其中包括： ①广义遗传力（H）——是指杂种 群体中的遗传方差和表现型方差 的比值。 即：H＝﹝VF－VE﹞/VF。 由于亲本营养系品种内的表 型方差的平均值即为环境方 差,VE=VP1+VP2/2,因此, H＝﹝VF－(VP1﹢VP2)/2﹞/VF ②狭义遗传力(h)——是指杂种群体 中的加性遗传方差和表现型方差的比 值，最简便的估算方法是亲子回归 法。即 h2＝bop＝∑(x－x ˉ)(y－yˉ /)/∑(x－x ˉ)2 其中 Xˉ为亲中值， y ˉ为组合 内杂种平均值。 表 桃一些数量性状狭义遗传力（h2）的估算 性状 h2 成熟期 0.84 盛花期 0.39 开花数量 0.38 重量（ g） 0.20 果实酸度 0.19 可溶性固形物 0.17 风味 0.16 果实硬度 0.13 产量 0.08 3、传递力——是指某种无性繁殖园艺植物的具体 品种在某一性状总遗传值中加性效应值所占的百分 率，用平均值来估算。 4、配合力——表示用作杂交亲本时，获得有利重 组类型的利用价值。表现为两种形式： ①一般配合力（general combining ability）： 是指某一亲本在所有杂交组合中的平均值,较大程 度上决定于基因的加性效应。 ②特殊配合力（specific combining ability ）：是指具体杂交组合的杂种表现与双亲 一般配合力平均值的差数，较大程度决定于基因间 的非加性效应。 （二）传递力的估算方法 1、由亲本品种无性系群体的表型值估算遗传值 Po=G+E 当群体很大时， 环境效应值有正有负，∑E=0 ， 因此， Po（表型值）=G 例如，金帅苹果的平均单果重为 200g，但 180 195 201 210 216 170 223 196 209 209 ∑E= -20 -5 +1 +10 +16 -30 +23 -4 0 +9=0 Vp=Ve=400 25 1 100 256 900 529 16 0 81=2308 2、由杂种群体的表型值估算组合育种值（ Aij） P=G+E=A+D+I+E=R+A（组合育种值） R（剩余值）=D （显性效应）+ I （互作效应）+E （环境效应） D、 I、E 有正有负， 当群体很大时，∑R=0 因此， P=A（ij） 3、将组合育种值分解为品种育种值，从而估算品 种的性状传递力 Aij=1/2（Ai+Aj） 例如，苹果品种品质级次的传递力 金帅（ A1） 印度（ A2） 国光（ A3） × × × 3.2 2.1 1.8 A1+A2=2×3.2 A1+A3=2×2.1 A2+A3=2×1.8 列方程 解方程 A1=3.5 A2=2.9 A3=0.7 传递力 (金帅 )=3.5/5=70.4% （三）配合力的估算方法（教材 p190） 草莓亲本组合四季型比率 P2 非四季 P1 四季 F1 F0 Mi Su NY254 NY318 gca G 70.2 17.8 50.0 46.4 49.2 43.6 46.2 S 28.1 39.7 42.7 36.6 30.8 14.4 32.0 O 39.3 36.0 37.0 31.3 29.6 24.0 28.7 gca 45.2 31.2 43.1 38.1 36.5 27.3 亲本G 的 gca= 70.2 + 17.8 + 50.0 + 46.4 + 49.2 + 43.6 /6= 46.2 组合 G × F1的sca =70.2—（46.2 + 45.2/2） =+24.5 组合 S× F1的 sca =28.1—（ 32.0 + 45.2/2） =-10.5 组合 S× F0的 sca =39.7—（ 32.0 + 31.2/2） =+8.1 第四节 杂交亲本的选择、选配与杂交 一、 正确的选择选配亲本是育种工作成就大小或 成败的关键。 1、明确育种目标 2、根据育种目标搜集种质资源 3、充分认识种质资源的特性，主要包括： ①农业生物学 基因型 ②遗传学 遗传力 ③开花、授粉、结实生物学 传递力等 二、开花、授粉、结实生物学 （一）开花、授粉与去雄、套袋 果树的花 单性花 两性花 ♀♂异株异花，异花授粉：银杏、猕猴桃等 ♀♂同株异花，异花授粉：板栗、核桃等 ♀♂同株同花，异花授粉：苹果、梨、甜樱 桃、山楂、李及杏等 ♀♂同株同花，能自花授粉：桃、葡萄、中 国樱桃及欧洲杏部分品种 （二）杂交亲和性 亲缘 关系 亲和 不亲和 属间 柑橘属 ——金柑属 —— 枳壳属 苹果属 —梨属 —李属 葡萄属 —蛇葡萄属 草莓属 —委陵菜属 种间 苹果属、梨属、葡萄 属、柑橘属、栗属、胡 桃属、李属、桃属、杏 属 樱桃属的中国樱桃 —— 欧洲甜樱桃等 品种 间 果树的大多数品种 ①异交营养系的近亲杂 交（姊妹系、芽变系） ②S-基因型相同的品种 间 （三）不育性 1、雌蕊败育，如无籽葡萄、杏等 2、雄蕊败育，如上海水蜜桃、白鸡心葡萄 京白梨、脐橙、温州蜜柑等 3、雌、雄蕊败育 苹果属的无融合生殖种，如湖北海 棠、三叶海棠等 花卉植物的重瓣类品种 4、胚败育，如核果类早熟或特早熟品种，以这 类品种作母本时，应建立胚抢救技术 体系。 （四）结实特性 结实 受精 不受精 受精结实 ———— 有种子 伪单性结实（柿）—— 无种子 无融合生殖——有种子 单性结实—— 无种子 三、杂交技术 （一）杂交方式 1、简单杂交，A×B,D×C等 2、复式杂交，﹛(A×B)×C﹜×D等 3、改良回交，A(抗病)×B（优质） F×C（优质） F×D（优质） （二）杂交技术 1、花期调节 母本（♀）花期早，父本（♂）花期 晚，例如新世纪杏×中华寿桃，可采用下列 方法进行花期调节： ①温室催花 ②异地杂交 ③激素处理（GA） 2、花粉采集 （二）杂交技术 1、花期调节 母本（♀）花期早，父本（♂）花期 晚，例如新世纪杏×中华寿桃，可采用下列 方法进行花期调节： ①温室催花 ②异地杂交 ③激素处理（GA） （四）、已将15个杂交组合、4000余株杂种胚胚苗定植于田间，为 进一步育种提供了种质，为分子生物学的研究提供了试材。 胚培苗在干旱山 区的生长状况 凯特×新世纪 凯特×红丰 凯特×巴旦水杏 凯特×晚熟一号 巴旦水杏×凯特 晚熟一号×凯特 2、花粉采集 （四）、已将15个杂交组合、4000余株杂种胚胚苗定植于田间，为 进一步育种提供了种质，为分子生物学的研究提供了试材。 胚培苗在干旱山 区的生长状况 凯特×新世纪 凯特×红丰 凯特×巴旦水杏 凯特×晚熟一号 巴旦水杏×凯特 晚熟一号×凯特 3、去雄技术 （四）、已将15个杂交组合、4000余株杂种胚胚苗定植于田间，为 进一步育种提供了种质，为分子生物学的研究提供了试材。 胚培苗在干旱山 区的生长状况 凯特×新世纪 凯特×红丰 凯特×巴旦水杏 凯特×晚熟一号 巴旦水杏×凯特 晚熟一号×凯特 4、杂交果实的采集与处理 5、杂种苗的培育 第五节 杂种实生苗的童期、童程与童性 一、童期 （一）几个概念 1、营养期——从嫁接到开花结果经历的时间 2、个体发育——种子萌发（受精卵）到衰 亡的全过程。 3、童期——就是指从种子萌发到实生苗具 有正常开花潜能这一段时期 。 营养生长 营养与生殖生长 开花 童期 过渡期 成年期 种子萌发 具有开花潜能 （性成熟） 控长促花措施无效 控长促花措施有效 童期是指实生苗不能诱导开花的时期 表不同杂交组合对杏杂种群体开花株率的影响（％）* 杂交组合 总数 2001年 2002 年 2003年 数％ 数％ 数％ 凯特×新世纪 188 1 0.5 86 46 188 100 * 1999年杂交并胚培养，2000年定植。 （二）童期的遗传 1、童期是微效多基因控制的数量性状，杂种后代广泛分离 凯特×红丰 凯特×八旦水杏 八旦水杏×凯特 96 0 0 12 13 56 58 84 0 0 6 7 34 40 116 0 0 12 10 66 57 2、不同树种差异很大 长：12～30年，银杏，杨梅等 较长：5～12年，苹果，梨等 短：2～5年，葡萄、枣、 桃、李、杏及樱桃等 二、童程 童 区 成年区 枝龄 个体发育 年幼 年老 枝龄 个体发育 年 老 年幼 童程——指最低始（花）果点 至根颈的枝干长度 童期长短与童程高矮呈正相关 三、童性 童期和成年期在阶段发育上有 质的差别，因此在外部形态和内在生 理特性上也有明显的不同。 所谓童性是指某种果树实生苗童 期阶段或童区所表现的形态特征、解 剖结构和生理特性。 以实生苗童稚征状所表现的程 度称为童稚度。 （一）形态特征 凯特×新世纪 凯特×红丰 （二）童期枝、叶解剖结构 叶片 枝条 发育时期 叶肉 叶脉 栅栏 单位面积 木质部 木质部 导管数 薄壁 组织 气孔数 比例 纤维素 细胞 童期 不发达 不－ 不－ 少 高 多 少 少 成年期 发达 发达 发达 多 低 少 多 多 （三）生理生化特性 童期 成年期 RNA含量 低 高 RNA/DNA比值 低 高 糖 蛋白质 含量 低 高 淀粉等 四、缩短童期提早结果 （一）从内因上来说，首先要选择早 实性强（营养期短）的品种为杂交亲 本，为杂种实生苗提早结果奠定遗传 基础。 （二）从外因上来讲，就是如何选择 利用和人工创造培育杂种的良好自然 环境条件，以及采用怎样的农业技术 措 施 使实 生 苗 提 早开 花 结果 。 总的原则是“ 前促后控” ，即在实生 苗生长的前期（童期），利用良好的自 然环境条件（如温室培养等），并采取 合理有效的农业措施来加速实生苗的营 养生长，使实生苗尽快达到一定的高 度，并具有一定的枝叶量； 而当实生苗进入过渡期以后，应采 取一切农业技术措施来控制实生苗的营 养生长，促进营养物质的积累转化及花 芽分化，从而缩短童期、提早结果。 童期加速生长 所采用的方法主要有： 提早播种育苗 胚培养、 温室培育 加强肥水管理等 过渡期控长促花 主要措施包括： 控水控氮, P ，K 拉枝扭枝、 环割环剥 PP333 矮化砧的利用等。 第六节 杂种的选择 一、选择的原则 1、选择是贯穿于杂交育种的全过程 2、新品种，侧重综合性状 新种质，侧重目标性状 3、直接选择与间接选择相结合 4、田间观察与室内鉴定相结合 二、选择的基本方法 结果前选择 杂交种子的选择 幼苗的早期选择 直接选择 选择 杂种苗的早期鉴定 ： 根据苗期性 状与结果期性状相关进行的选 择与淘汰，亦称相关选择。 结果期选择 育种圃进行，具决定性作用 （一）相关选择的理论基础 1、基因连锁 2、基因的系统性相关——某些基因能控 制与果树生长发育有密切联系的生物 化学过程，他不仅影响到早期的某一 性状，也影响到后期的一些性状，表 现系统性相关。 3、基因的多效性 （二）结果期的选择 1、杂种树的立地条件及管理措施应尽可一 致，使单株间的遗传差异充分表现出来。 2、杂种果实的成熟期等性状是数量性状，应 分期、分批采收，并分别进行品质鉴评。 3、产量、品质等综合经济性状的构成性状大 都是数量性状，这些性状在初果期往往还不 十分稳定，只有结果后3 ～5 年才稳定下来， 得出正确结论。