微 生 物 学
MICROBIOLOGY
主讲：贾泽峰
E-mail,zfjia@sdau.edu.cn
Tel,824-1935
教材与参考资料
? 周德庆（ 2002）,微生物学教程（第二版）, 高等教育
出版社
? 沈萍（ 2000）,微生物学, 高等教育出版社
? 闵航（ 2005）,微生物学, 浙江大学出版社
? 杨颐康（ 1986）,微生物学, 高等教育出版社
? M,T,马迪根等著（ 2001）,微生物生物学, 科学出版社
? 何国庆，贾英民（ 2002）,食品微生物学, 中国农业大
学出版社
? 江汉湖（ 2005 ）,食品微生物学, 中国农业出版社
? 吴金鹏（ 1992）,食品微生物学, 中国农业出版社
我们生活在一个被大量微生物包围着的,
空气, 水体, 食品, ……
微生物无处不在 （ Microorganisms are ubiquitous）
绪 论
一、什么是微生物
二、微生物学及其分科
三、人类对微生物世界的认识史
四、微生物的五大共性
五、微生物学的发展促进了人类的进步
一、什么是微生物
微生物 是一切肉眼看不见或看不清楚的微小生物的总
称。它们是一些个体微小，构造简单的低等生物。
大小范围,0.1um～ 1.0mm
最小的细菌,naobactera,50nm
最大的细菌,Thiomargarita namibiensis,0.1～ 0.3um
大多为单细胞，少数为多细胞，还包括一些没有细胞
结构的生物。
主要有三大类群,
1） 原核生物类：细菌 （细菌、放线菌、支原体、立克次氏
体、衣原体和蓝细菌）； 古细菌
2） 真核生物类,真菌（酵母菌、霉菌）, 原生动物和显微
藻类。蘑菇和银耳等食、药用菌是个例外，尽管可用厘米
表示它们的大小，但其本质是真菌，我们称它们为大型真
菌。
3） 非细胞生物类,病毒和亚病毒（类病毒、拟病毒和朊病
毒）。
立克次氏体支原体 衣原体
放线菌
蓝细菌
细 菌
原核生物类：
真核生物类：
非细胞生物类：
病毒引起
二、微生物学及其分科
? 微生物学（ Micobiology）：是在细胞、分子或群体水
平上研究生物的形态结构、生理代谢、遗传变异、生态
分布和分类进化等生命活动的 基本规律，并将其应用
于工业发酵、医学卫生和生物工程等领域的科学。
(研究微生物生命活动规律的科学 )
? 根本任务：发掘、利用和改善有益微生物，控制、消灭
或改造有害微生物。
微生物学的分科
周德庆教材的分类：
? 微生物的基本生命活动规律：普通微生物学、微生物分类学、
微生物生理学、遗传学、生态学和分子微生物学
? 应用领域：应用微生物学、工业、农业、医学、药用、诊断、
抗生素、食品微生物学
? 研究对象：细菌学、真菌学（菌物学）、病毒学、原核生物学、
自养菌生物学和厌氧菌生物学
? 生态环境：土壤、微生态学、海洋、环境、水、宇宙
? 学科交叉融合：化学微生物学、分析微生物学、微生物生物工
程学、微生物化学分类学、微生物数值分类学、微生物地球化
学、微生物信息学
? 实验方法与技术：实验微生物学、微生物研究方法学
沈萍教材的分类：
三,人类对微生物世界的认识史
? 微生物的认识是一个漫长的发展过程。
? 漫漫长夜终见曙光。人类认识微生物世界的四大障碍：
1）个体微小；
2）外貌不显；
3）杂居混生；
4）因果难联。
（一）我国古代对微生物的利用
1、酿造
? 我国人民在距今约 8000年至 4500年间，已发明了制曲酿酒
工艺：曲蘖酿酒起源于约 8000年前,4000年前的, 龙山文
化时期, 酿酒技术已经十分发达，商代（公元前 17世纪到
公元前 11世纪）酿酒已成为独立的手工业。
? 在 2500年前的春秋战国时期，已知制酱和醋。
? 在宋代，能制造优良的红曲。
我国酿酒工艺,
1） 历史悠久：
公元前 17世纪, 甲骨文, 酒,,, 醴, ；
公元前 4世纪,, 书经,, 若作酒醴, 尔惟曲蘖, ；
公元前 3世纪,, 吕氏春秋,, 仪狄作酒禹饮而甘之, ；
,淮南子, （ 公元前 2世纪 ）, 清鞅之美, 始于耒耜, ；
,酒诰, （ 3世纪, 晋代 ）, 酒之所兴, 肇自上皇, 或云仪狄, 一
曰杜康 。 有饭不尽, 委余空桑, 郁积成味, 久蓄气芳 。 本出于
此, 不由奇芳 。,
2） 工艺独特：
按酿制原理大体可分为果酒类, 啤酒类, 曲酒类, 蒸馏酒类等 。
3） 经验丰富：
在制曲和酿酒技术上有丰富的经验,, 齐民要术,,, 开工天物,
等 。
4） 品种多样：
曲种上：散曲, 小曲, 饼曲, 草药曲, 红曲, 干酵等；
酒品种上：, 齐民要术, 中记载 39种；
菌种上：经过精心选择和独特培养后，已选育出以根霉、米曲霉、
酵母菌、红曲霉、毛霉为主体的各种曲种。
2、医疗
? 在两千年前，我国人民已经初步认识到许多疾病具有
传染性，公元前 5世纪，已知道驱逐狂犬，以预防狂犬
病，知道用麦曲治疗腹病；
? 三国时代，名医华佗，创麻醉术及剖腹外科，主张割
去腐肉以预防传染；
? 宋真宗时代（公元 968-1022），创造“以毒攻毒”的免
疫方法，发明用种人痘预防天花。后来相继传到俄国、
日本、朝鲜，并于 1717年经过土耳其传到英国，继而
传到欧洲及美洲各国。英国的秦纳（ E,Jenner 1796)受
到启示，在种人痘的基础上发展用种牛痘预防天花。
3、其他
? 后魏时（公元 6世纪）的贾思勰《齐民要术》就详细地
记载了制曲和酿酒的技术，还记载了栽种豆科植物可以肥
沃土壤。
? 在 900年前，利用自养细菌生命活动的胆水浸铜法已经
正式用于生产铜。
? 在农业方面，在 2000年前，已发现豆科植物的根瘤有
增产作用，并采用积肥、沤粪、压青和轮作等农业措施，
来利用和控制有益的微生物的生命活动，从而提高作物产
量。
（二）微生物学的发展史
微生物在地球上存在了 30多亿年，人类在数百万年前出
现之后就一直和微生物发生着千丝万缕的密切联系。
微生物学的发展历史，可分为五个时期，
即,史前期、初创期、奠基期、发展期、成熟期 。
1、史前期,大约距今 8000年前 --1676年
感性认识阶段
? 进展：人们不自觉地微生物频繁地打交道，并凭自己的
经验在实践中开展利用有益微生物和防治有害微生物的
活动。由于在思想方法上停留在, 实践 — 实践 — 实践,
的基础上，因此只能长期处于低水平的应用阶段。
? 贡献：人民在自己的生产实践中都累积了许多利用有益
微生物和防治有害微生物的经验, 例如发面, 天然果酒
和啤酒的酿造, 牛乳和乳制品的发酵以及利用霉菌来治
疗一些疾病等 。
2、初创期,1676年 —— 1861年
形态学发展阶段
? 进展：在这一时期中, 人们对微生物的研究仅停留在形态学描述
的低级水平上, 而对它们的生理活动及其与人类实践活动的关系
却未加研究, 因此, 微生物学作为一门学科在当时还未形成 。
? 微生物学的先驱者,十七世纪最伟大的业余科学家
— 列文 ·虎克 （ Antony van Leeuwenhoek）
? 只上过中学的布店学徒工
? 英国皇家学会会员 Member of Royal Socie
? 巴黎科学院通讯院士
列文虎克的贡献：
（ 1）制作了 419架显微镜或放大镜,50－ 200倍,266倍；
（ 2）用显微镜观察了许多微生物,1676年首次观察到细菌；
（ 3）发表论文 400篇，其中 375篇寄往英国皇家学会发表。
列文虎克：
“我知道，我是对的”
“生活在整个荷兰的全部人数，
还没有我每天嘴内所带有的小生
物那么多”
墓志铭：九十年，十个月又两天
3、奠基期,1861年～ 1897年
生理学发展阶段
? 进展：微生物学开始创建；开始运用, 实践 — 理论 — 实践, 的思想
方法开展研究；微生物学的研究从形态描述推进到了生理学研究水
平；创立了一套独特的微生物学研究方法；进入了寻找人类和动物
病原菌的黄金时期 （ 1870s－ 1920s） 。
? 贡献：
法国的 巴斯德 （ Pasteur）
— 微生物学的奠基人,, 微生物学之父, 。
德国的 科赫 （ Koch）
— 细菌学的奠基人 。
巴斯德主要贡献：
（ 1）提出了生命只能来自生命的胚种学说，否定了自然发生学说
（ 1861年）；
（ 2）指出了传染病、发酵、腐败的真正原因是微生物活动的结果；
（ 3）在人类防病治病方面的贡献，发现病原菌减毒可诱发免疫性，首
次制成狂犬疫苗，证实了免疫学说。
（ 4）建立了一系列消毒、灭菌的方法。
在观察的领域，机遇只
垂青于有准备的头脑
—— Louis Pasteur
Pasteur的曲径瓶实验
柯赫 主要贡献为：
（ 1）建立了研究微生物的一系列重要方法，如，发明了固体培养基、微
生物的纯种分离、显微染色技术、显微摄影技术等；
（ 2）利用平板分离方法寻找并分离到许多病原菌，如炭疽病菌（ 1877）、
结核杆菌（ 1882）、链球菌（ 1882）、霍乱球菌（ 1883）等；
（ 3）提出了 柯赫法则（ 1884） 。
1905年，科赫获得了诺贝尔医学和生理学奖，主要是
为了表彰他在肺结核研究方面的贡献。
1982年，我国邮电部发行了一枚纪念邮票，纪念科赫
发现肺结核病原菌一百周年。
科赫法则 （ Koch’s postulates）
? 病原微生物总是在患传染病的动物中发现而不存在于
健康个体中；
? 这一微生物可以离开动物体, 并被培养为纯种培养物；
? 这种纯培养物接种到敏感动物体中, 出现特有症状；
? 该微生物可以从患病的实验动物中重新分离出来, 并
可在实验室中再次培养, 此后它仍然与原始病原微生
物相同 。
4、发展期,1897年～ 1953年
生化水平研究阶段
? 进展：该时期是微生物学发展迅速的时期，开创了微生物生化研
究的时代，各学科相互渗透，形成了许多应用微生物的分支学科，
如抗生素发酵、有机酸发酵、氨基酸发酵等；发现微生物的代谢
统一性，开展寻找微生物的有益代谢产物，出现了微生物学发展
史上的第二个, 淘金热, ；青霉素的发现推动了微生物工业化培
养技术的突飞猛进。
? 1897年，布赫纳 (Buchner)研究磨碎了的酵母菌的发酵作用，因
而把酵母菌的生命活动和酶的化学紧密联系起来。
? 加利福尼亚大学的 M.Doudoroff,普通微生物学
没有酵母的酒精发酵（ Discovery of cell-free fermentation）
—— 德国 E,Buchner
? 1897年，德国人布赫纳 （ E.Büchner)用 酵母菌无细胞滤液
进行酒精发酵取得成功，建立了现代酶学、开创了微生物
生物化学研究的新时代。
? 1887年以后，俄国人维诺格拉斯基 （ Winogradsky） 发现
了铁细菌、硫细菌、硝化细菌等化能自养菌；第一次从土
壤中分离出厌氧的自生固氮菌 — 巴氏德梭菌等；开辟了研
究微生物生态和微生物在自然界物质循环中作用等重要课
题，奠定了土壤微生物学的基础。
? 贝杰林克（ Beijerinck)，荷兰微生物学家,1888年，成
功地从豆科根瘤中分离出根瘤菌，揭示了共生固氮现象等；
1891年，又最早分离和发现了好氧的固氮细菌；是土壤微
生物学的奠基人之一，对普通微生物学的发展也做出了突
出贡献。
? 1899年，奥梅梁斯基发现了分解纤维素的厌氧性细菌。
? 1892年，伊万诺夫斯基发现烟草花叶病毒，开创了病毒
学。
? 1929年，英国细菌学家 Fleming发现了青霉菌产生抑菌物
质 — 青霉素，为疾病的化学治疗开辟了新的途径。促使科
学家们纷纷从微生物中寻找这类抗生物质。
他在进行葡萄球菌的培养过程中发现，污染有青霉菌菌落
的周围完全不长葡萄球菌，进一步的研究发现，这种抑菌
物质存在于青霉菌的发酵液中，称为青霉素。
? 1944年，美国土壤微生物学家 Waksman等找到了由链霉菌
产生的链霉素；随后相继找到了氯霉素、地霉素、四环
素、金霉素等数百种抗生素，这些工作促使抗生素的研
究从筛选到提纯全面展开，形成了一套完整的抗生素工
业系统。
?从 19世纪末到 20世纪 40年代末，是微生物学发展
迅速的时期，各学科相互渗透，形成了许多应用
微生物的分支学科，如抗生素发酵、有机酸发酵、
氨基酸发酵等。
5、成熟期,1953年～现在。
分子生物学发展阶段
? 从 1953年 4月 25日 Watson和 Crick在英国的《自然》上发表 DNA结构的
双螺旋模型起，整个生命科学就进入了分子生物学研究的新阶段。
? 特点：
（ 1） 微生物学迅速成长为一门十分热门的前沿基础学科；
（ 2） 在基础理论的研究方面, 微生物迅速成为分子生物学研究中的最主
要的对象；
（ 3） 在应用研究方面, 向着更自觉, 更有效和可人为控制的方向发展,
至 70年代初, 成为新兴的生物工程中的主角 。
? 微生物在生物工程中的应用, 微生物学发展史上的第三个, 淘金热, 。
Watson和 Crick
1941年,Beadle和 Tatum用粗糙脉孢菌（ Neurospora crassa)
分离到几个营养缺陷型突变株，根据研究结果，提出了
,一个基因一个酶, 假说。遗传学研究进入生化遗传学
阶段。
1944年,Avery在研究细菌的转化因子时，发现了 DNA的作用，
揭示了基因的化学本质，从而证实了遗传的物质基础。
1953年,Watson 和 Crick发表了 DNA 的双螺旋结构，极大地
促进了分子遗传学的发展。
1961年,Jacob 和 Monod提出了乳糖操纵子学说，证实大
肠杆菌乳糖代谢的调节是由一套调节基因控制的，建
立了微生物代谢调控的基础。
1965年,Nirenberg破译了 DNA碱基组成的三联体密码，
揭示了生物同一性的本质。此后,DNA序列分析、
DNA复制机制,DNA分子杂交、蛋白质生物合成等方
面的研究以惊人的速度发展。
1973年,Cohen等首次将两个不同质粒的 DNA进行体外
重组，转化大肠杆菌成功，奠定了遗传工程的基础。
此后遗传工程的研究取得多方面的成就。
1979年，将人的胰岛素 A,B链基因转入大肠杆菌，并
获得了表达。高等真核生物的基因在原核生物中的成
功表达，使得利用转基因微生物（基因工程菌）生产
多肽药物（基因工程药物）成为可能。此外，微生物
基因工程方法应用于动植物，构建转基因动物和转基
因植物，使生物技术得到全面发展。
20世纪 80年代后期，微生物学在分子水平上的研究得到全
面快速发展，在短期内取得了多方面的突破性进展，形
成了分子微生物学。即利用分子生物学的技术方法研究
微生物形态、生理、遗传、生态、分类等基本生物学规
律。
1995年，美国首先测定了流感嗜血杆菌（ Haemophilus
influenzae) 的全基因组序列。从此，微生物基因组
(genome)的研究范围不断扩大，目前，已经完成了 100多
种微生物的基因组全序列的测定，他们分属于 Woese系统
发育树中的细菌、古菌和真核微生物，如大肠杆菌、枯
草芽孢杆菌、酵母菌和詹氏甲烷球菌等。
★ 微生物基因组测序为生命科学开辟了新的研究领域，如
生物信息学、比较基因组学、功能基因组学等。
★ 微生物基因组测序为微生物学、医学和免疫学等提供了
新的思路和方法。
★ 微生物基因组测序对于后基因组时代，研究基因与功能
之间的相互关系将起着重大作用。
★ 微生物作为理想的模式生物，其基因组测序技术和方法
对于高等生物的基因组测序具有重要的指导和借鉴意义。
1994年，提出了蛋白质组（ Proteome)的概念,20世纪末以来，
蛋白质组研究技术和方法逐渐成熟和完善，微生物蛋白质
组研究全面展开，建立了蛋白质组学（ Proteomics).
20世纪末，从转录组（ transcriptome)水平上的研究工作也
开始起步，并取得了可喜的进展。
微生物学的未来
● 微生物基因组和后基因组研究全面展开。
● 微生物多样性研究广泛深入地开展。
● 微生物和环境治理的重要性更加受到重视。
● 研究微生物及其与其他生物之间的相互作用分子
机制是本世纪重要研究内容。
● 微生物致病性和寄主免疫机制的研究继续加强。
● 利用微生物作为模式生物，在揭示生物学的基本
问题方面将继续发挥重要作用。
● 微生物学仍将是领先的前沿学科，为人类的健康
和社会经济发展必将作出更大的贡献。
四, 微生物的五大共性
植物中的红杉高达 350米
动物中的蓝鲸长达 34米
而我们今天知道的最小微生物是病毒，如细小病毒的直径
只有 20纳米（ 1纳米为百万分之一毫米）。
各种生物体形的大小可以从以下标尺上看出：
? 微生物一般指体形在 0.1毫米以下的小生物，个体微小
的特性使微生物获得了高等生物无法具备的五大特征，
即
1、体积小面积大
2、吸收多转化快
3、生长旺繁殖快
4、适应强变异频
5、分布广种类多
1、体积小，面积大
微生物的个体极其微小。
表示微生物大小的单位是微米或纳米。
微生物的个体 比面值 大
我们知道，把一定体积的物体分割得越小，它们的
总表面积就越大，可以把物体的表面积和体积之比称为
比面值 。如果把人的比面值定为 1，则大肠杆菌的比值
竟高达 30万！这样一个小体积大面积系统是微生物与一
切大型生物相区别的关键所在。
2、吸收多，转化快
由于微生物的比面值大得惊人，所以与外界环境的接
触面特别大，这非常有利于微生物通过体表吸收营养和排
泄废物，就使它们的“胃口”十分庞大。而且，微生物的
食谱又非常广泛，凡是动植物能利用的营养，微生物都能
利用，大量的动植物不能利用的物质，甚至剧毒的物质，
微生物照样可以视为美味佳肴。
我们可以利用微生物这个特性，发挥“微生物工厂”
的作用，使大量基质在短时间内转化为大量有用的化工、
医药产品或食品，为人类造福，使有害物质化为无害，将
不能利用的物质变为植物的肥料。
3、生长旺，繁殖快
微生物以惊人的速度, 生儿育女, 。例如大肠杆菌在
合适的生长条件下,12.5～ 20分钟便可繁殖一代，每小
时可分裂 3次，由 1个变成 8个。每昼夜可繁殖 72代，由 1
个细菌变成 4722366500万亿个（重约 4722吨），经 48小
时后，则可产生 2.2× 1043个后代，如此多的细菌的重量
约等于 4000个地球之重。若干微生物的代时（分裂 1次所
需的时间）和每日增殖率如表 1所示。
4、适应强，变异频
? 微生物对环境条件尤其是恶劣的, 极端环境, 具有惊人
的适应力，这是高等生物所无法比拟的。
? 例如，多数细菌能耐 0℃ 到－ 196℃ 的 低温 ；在海洋深处的
某些硫细菌可在 250℃ -300℃ 的 高温 条件下正常生长；一
些嗜盐细菌甚至能在 饱和盐水 中正常生活；产芽孢细菌和
真菌孢子在 干燥 条件下能保藏几十年、几百年甚至上千年。
耐酸碱、耐缺氧、耐毒物、抗辐射、抗静水压 等特性在微
生物中也极为常见。
微生物个体微小，与外界环境的接触面积大，容易受
到环境条件的影响而发生性状变化（变异）。尽管变异
发生的机会只有百万分之一到百亿分之一,但由于微生
物繁殖快，也可在短时间内产生大量变异的后代。 正是
由于这个特性，人们才能够按照自己的要求不断改良在
生产上应用的微生物，如青霉素生产菌的发酵水平由每
毫升 20单位上升到近 10万单位，利用变异和育种得到如
此大幅度的产量提高，在动植物育种工作中简直是不可
思议的。
5、分布广，种类多
“身在菌中不知菌”：
1)土壤是各种微生物生长繁殖的大本营 ；
2)空气里悬浮着无数细小的尘埃和水滴，它们是微生物在
空气中的藏身之地 ;
3)各种水域中也有无数的微生物 ;
4)从人和动植物的表皮到人和动物的内脏，也都经常生活
着大量的微生物。
李蟠在高空采集微生物的照片
微生物种类繁多，迄今为止，我们所知道的微生
物约有 10万种，有人估计目前已知的种只占地球上实际
存在的微生物总数的 20%，微生物很可能是地球上物种
最多的一类。微生物资源是极其丰富的，但在人类生产
和生活中仅开发利用了已发现微生物种数的 1%。
微生物的生物多样性
? 微生物的多样性包括所有微生物的生命形式、生态系统
和生态过程以及有关微生物在遗传、分类和生态系统水
平上的知识概念。
※ 微生物种类繁多（物种多样性）, 迄今为止，知道的
微生物约有 20万种，只占地球上实际存在的微生物总数
的 20% 。
微生物资源是极其丰富的，但在人类生产和生活中
仅开发利用了已发现微生物种数的 1%。
? 微生物的种类仅次于昆虫，是生命世界里的第二大类
群。然而由于微生物的微观性，以及研究手段的限制，
许多微生物的种群还不能分离培养，其已知种占估计
种的比例仍很小。从下面的两个统计表中可以看出。
中国微生物已知物种数与世界已知物种数的比较
类群 中国的物种数 世界的物种数 中国 /世界（％）
病毒 400 5000 8.0
细菌 500 4760 10.5
真菌 8000 72000 11.6
微生物的已知种数和估计总种数：
类群 已知种数 估计总种数 已知种百分数（％）
病毒 5000 130000 4
细菌 4760 40000 12
真菌 72000 1500000 5
? 微生物的生理代谢类型多样,微生物是生物中一群重要的分解代谢
类群，没有微生物的活动地球上的生命是不可能存在的。它们是地
球上最早出现的生命形式，其生物多样性在维持生物圈和为人类提
供广泛而大量的未开发资源方面起着主要的作用。
? 微生物有着许多独特的代谢方式，如自养细菌的化能合成作用、厌
氧生活、不释放氧的光合作用、生物固氮作用、对复杂有机物的生
物转化能力、分解氰、酚、多氯联苯等有毒物质的能力，抵抗热、
冷、酸、碱、高渗、高压、高辐射等极端环境的能力，以及病毒的
以非细胞形态生存的能力等。
? 微生物与生物环境间的相互关系也表现出多样性：
主要有互生、共生、寄生、拮抗和捕食等关系。
? 微生物的遗传多样性：与高等生物相比，微生物的遗传
多样性表现的更为突出，不同种群间的遗传物质和基因
表达具有很大的差异。全球性的微生物基因组计划已经
展开，截止 2000年 5月的统计，已有 31个微生物的全基
因组序列全部完成发表，另有 121个正在进行中。
? 微生物资源的开发，是 21世纪生命科学生命力之所在。如何利用和
保护微生物多样性已成为亟待解决的问题,近年来，世界各国和国
际组织已对此做了许多努力，提出了一项微生物多样性动计划，随
着这项计划的逐步实施，人类将从微生物生物多样性的利用和保护
中受益。这项计划包括：
? 建立推动微生物多样性研究的国际组织；
? 召开关于微生物, 种, 的概念和分类指征研讨会；
? 提出已知种的目录；
? 发展微生物分离、培养和保藏的技术；
? 发展微生物群落取样的标准；
? 提出选择自然保护区和其它需要长期保护的生态系等。
四、微生物学的发展促进了人类的进步
?人类健康
?工业发酵
?生物工程学
?农业生产
?环境保护
?生命科学基础理论研究
对生物基础学理论研究的贡献
1、以微生物作为研究对象解决了生物学上很多重大争论问题
2、微生物是分子生物学的三大来源和三大支柱之一
3、促使经典遗传学发展为分子遗传学
4、在当代基因工程中地位突出
5、是高等生物研究和利用的不可缺少的材料
6、该学科中的独特实验技术迅速扩散到生命科学的各个领域
作业题：
? 1,什么是微生物？它包括哪些类群？
? 2、什么是微生物学？它的主要内容和任务是什么？
? 3、列文胡克在微生物学发展中的贡献有哪些？
? 4、为什么说巴斯德是微生物学的奠基人？
? 5、科赫的重要贡献有哪些？并说明科赫法则。
? 6、微生物学发展历史可分为几个时期？各时期划分的标准
和成就是什么？
MICROBIOLOGY
主讲：贾泽峰
E-mail,zfjia@sdau.edu.cn
Tel,824-1935
教材与参考资料
? 周德庆（ 2002）,微生物学教程（第二版）, 高等教育
出版社
? 沈萍（ 2000）,微生物学, 高等教育出版社
? 闵航（ 2005）,微生物学, 浙江大学出版社
? 杨颐康（ 1986）,微生物学, 高等教育出版社
? M,T,马迪根等著（ 2001）,微生物生物学, 科学出版社
? 何国庆，贾英民（ 2002）,食品微生物学, 中国农业大
学出版社
? 江汉湖（ 2005 ）,食品微生物学, 中国农业出版社
? 吴金鹏（ 1992）,食品微生物学, 中国农业出版社
我们生活在一个被大量微生物包围着的,
空气, 水体, 食品, ……
微生物无处不在 （ Microorganisms are ubiquitous）
绪 论
一、什么是微生物
二、微生物学及其分科
三、人类对微生物世界的认识史
四、微生物的五大共性
五、微生物学的发展促进了人类的进步
一、什么是微生物
微生物 是一切肉眼看不见或看不清楚的微小生物的总
称。它们是一些个体微小，构造简单的低等生物。
大小范围,0.1um～ 1.0mm
最小的细菌,naobactera,50nm
最大的细菌,Thiomargarita namibiensis,0.1～ 0.3um
大多为单细胞，少数为多细胞，还包括一些没有细胞
结构的生物。
主要有三大类群,
1） 原核生物类：细菌 （细菌、放线菌、支原体、立克次氏
体、衣原体和蓝细菌）； 古细菌
2） 真核生物类,真菌（酵母菌、霉菌）, 原生动物和显微
藻类。蘑菇和银耳等食、药用菌是个例外，尽管可用厘米
表示它们的大小，但其本质是真菌，我们称它们为大型真
菌。
3） 非细胞生物类,病毒和亚病毒（类病毒、拟病毒和朊病
毒）。
立克次氏体支原体 衣原体
放线菌
蓝细菌
细 菌
原核生物类：
真核生物类：
非细胞生物类：
病毒引起
二、微生物学及其分科
? 微生物学（ Micobiology）：是在细胞、分子或群体水
平上研究生物的形态结构、生理代谢、遗传变异、生态
分布和分类进化等生命活动的 基本规律，并将其应用
于工业发酵、医学卫生和生物工程等领域的科学。
(研究微生物生命活动规律的科学 )
? 根本任务：发掘、利用和改善有益微生物，控制、消灭
或改造有害微生物。
微生物学的分科
周德庆教材的分类：
? 微生物的基本生命活动规律：普通微生物学、微生物分类学、
微生物生理学、遗传学、生态学和分子微生物学
? 应用领域：应用微生物学、工业、农业、医学、药用、诊断、
抗生素、食品微生物学
? 研究对象：细菌学、真菌学（菌物学）、病毒学、原核生物学、
自养菌生物学和厌氧菌生物学
? 生态环境：土壤、微生态学、海洋、环境、水、宇宙
? 学科交叉融合：化学微生物学、分析微生物学、微生物生物工
程学、微生物化学分类学、微生物数值分类学、微生物地球化
学、微生物信息学
? 实验方法与技术：实验微生物学、微生物研究方法学
沈萍教材的分类：
三,人类对微生物世界的认识史
? 微生物的认识是一个漫长的发展过程。
? 漫漫长夜终见曙光。人类认识微生物世界的四大障碍：
1）个体微小；
2）外貌不显；
3）杂居混生；
4）因果难联。
（一）我国古代对微生物的利用
1、酿造
? 我国人民在距今约 8000年至 4500年间，已发明了制曲酿酒
工艺：曲蘖酿酒起源于约 8000年前,4000年前的, 龙山文
化时期, 酿酒技术已经十分发达，商代（公元前 17世纪到
公元前 11世纪）酿酒已成为独立的手工业。
? 在 2500年前的春秋战国时期，已知制酱和醋。
? 在宋代，能制造优良的红曲。
我国酿酒工艺,
1） 历史悠久：
公元前 17世纪, 甲骨文, 酒,,, 醴, ；
公元前 4世纪,, 书经,, 若作酒醴, 尔惟曲蘖, ；
公元前 3世纪,, 吕氏春秋,, 仪狄作酒禹饮而甘之, ；
,淮南子, （ 公元前 2世纪 ）, 清鞅之美, 始于耒耜, ；
,酒诰, （ 3世纪, 晋代 ）, 酒之所兴, 肇自上皇, 或云仪狄, 一
曰杜康 。 有饭不尽, 委余空桑, 郁积成味, 久蓄气芳 。 本出于
此, 不由奇芳 。,
2） 工艺独特：
按酿制原理大体可分为果酒类, 啤酒类, 曲酒类, 蒸馏酒类等 。
3） 经验丰富：
在制曲和酿酒技术上有丰富的经验,, 齐民要术,,, 开工天物,
等 。
4） 品种多样：
曲种上：散曲, 小曲, 饼曲, 草药曲, 红曲, 干酵等；
酒品种上：, 齐民要术, 中记载 39种；
菌种上：经过精心选择和独特培养后，已选育出以根霉、米曲霉、
酵母菌、红曲霉、毛霉为主体的各种曲种。
2、医疗
? 在两千年前，我国人民已经初步认识到许多疾病具有
传染性，公元前 5世纪，已知道驱逐狂犬，以预防狂犬
病，知道用麦曲治疗腹病；
? 三国时代，名医华佗，创麻醉术及剖腹外科，主张割
去腐肉以预防传染；
? 宋真宗时代（公元 968-1022），创造“以毒攻毒”的免
疫方法，发明用种人痘预防天花。后来相继传到俄国、
日本、朝鲜，并于 1717年经过土耳其传到英国，继而
传到欧洲及美洲各国。英国的秦纳（ E,Jenner 1796)受
到启示，在种人痘的基础上发展用种牛痘预防天花。
3、其他
? 后魏时（公元 6世纪）的贾思勰《齐民要术》就详细地
记载了制曲和酿酒的技术，还记载了栽种豆科植物可以肥
沃土壤。
? 在 900年前，利用自养细菌生命活动的胆水浸铜法已经
正式用于生产铜。
? 在农业方面，在 2000年前，已发现豆科植物的根瘤有
增产作用，并采用积肥、沤粪、压青和轮作等农业措施，
来利用和控制有益的微生物的生命活动，从而提高作物产
量。
（二）微生物学的发展史
微生物在地球上存在了 30多亿年，人类在数百万年前出
现之后就一直和微生物发生着千丝万缕的密切联系。
微生物学的发展历史，可分为五个时期，
即,史前期、初创期、奠基期、发展期、成熟期 。
1、史前期,大约距今 8000年前 --1676年
感性认识阶段
? 进展：人们不自觉地微生物频繁地打交道，并凭自己的
经验在实践中开展利用有益微生物和防治有害微生物的
活动。由于在思想方法上停留在, 实践 — 实践 — 实践,
的基础上，因此只能长期处于低水平的应用阶段。
? 贡献：人民在自己的生产实践中都累积了许多利用有益
微生物和防治有害微生物的经验, 例如发面, 天然果酒
和啤酒的酿造, 牛乳和乳制品的发酵以及利用霉菌来治
疗一些疾病等 。
2、初创期,1676年 —— 1861年
形态学发展阶段
? 进展：在这一时期中, 人们对微生物的研究仅停留在形态学描述
的低级水平上, 而对它们的生理活动及其与人类实践活动的关系
却未加研究, 因此, 微生物学作为一门学科在当时还未形成 。
? 微生物学的先驱者,十七世纪最伟大的业余科学家
— 列文 ·虎克 （ Antony van Leeuwenhoek）
? 只上过中学的布店学徒工
? 英国皇家学会会员 Member of Royal Socie
? 巴黎科学院通讯院士
列文虎克的贡献：
（ 1）制作了 419架显微镜或放大镜,50－ 200倍,266倍；
（ 2）用显微镜观察了许多微生物,1676年首次观察到细菌；
（ 3）发表论文 400篇，其中 375篇寄往英国皇家学会发表。
列文虎克：
“我知道，我是对的”
“生活在整个荷兰的全部人数，
还没有我每天嘴内所带有的小生
物那么多”
墓志铭：九十年，十个月又两天
3、奠基期,1861年～ 1897年
生理学发展阶段
? 进展：微生物学开始创建；开始运用, 实践 — 理论 — 实践, 的思想
方法开展研究；微生物学的研究从形态描述推进到了生理学研究水
平；创立了一套独特的微生物学研究方法；进入了寻找人类和动物
病原菌的黄金时期 （ 1870s－ 1920s） 。
? 贡献：
法国的 巴斯德 （ Pasteur）
— 微生物学的奠基人,, 微生物学之父, 。
德国的 科赫 （ Koch）
— 细菌学的奠基人 。
巴斯德主要贡献：
（ 1）提出了生命只能来自生命的胚种学说，否定了自然发生学说
（ 1861年）；
（ 2）指出了传染病、发酵、腐败的真正原因是微生物活动的结果；
（ 3）在人类防病治病方面的贡献，发现病原菌减毒可诱发免疫性，首
次制成狂犬疫苗，证实了免疫学说。
（ 4）建立了一系列消毒、灭菌的方法。
在观察的领域，机遇只
垂青于有准备的头脑
—— Louis Pasteur
Pasteur的曲径瓶实验
柯赫 主要贡献为：
（ 1）建立了研究微生物的一系列重要方法，如，发明了固体培养基、微
生物的纯种分离、显微染色技术、显微摄影技术等；
（ 2）利用平板分离方法寻找并分离到许多病原菌，如炭疽病菌（ 1877）、
结核杆菌（ 1882）、链球菌（ 1882）、霍乱球菌（ 1883）等；
（ 3）提出了 柯赫法则（ 1884） 。
1905年，科赫获得了诺贝尔医学和生理学奖，主要是
为了表彰他在肺结核研究方面的贡献。
1982年，我国邮电部发行了一枚纪念邮票，纪念科赫
发现肺结核病原菌一百周年。
科赫法则 （ Koch’s postulates）
? 病原微生物总是在患传染病的动物中发现而不存在于
健康个体中；
? 这一微生物可以离开动物体, 并被培养为纯种培养物；
? 这种纯培养物接种到敏感动物体中, 出现特有症状；
? 该微生物可以从患病的实验动物中重新分离出来, 并
可在实验室中再次培养, 此后它仍然与原始病原微生
物相同 。
4、发展期,1897年～ 1953年
生化水平研究阶段
? 进展：该时期是微生物学发展迅速的时期，开创了微生物生化研
究的时代，各学科相互渗透，形成了许多应用微生物的分支学科，
如抗生素发酵、有机酸发酵、氨基酸发酵等；发现微生物的代谢
统一性，开展寻找微生物的有益代谢产物，出现了微生物学发展
史上的第二个, 淘金热, ；青霉素的发现推动了微生物工业化培
养技术的突飞猛进。
? 1897年，布赫纳 (Buchner)研究磨碎了的酵母菌的发酵作用，因
而把酵母菌的生命活动和酶的化学紧密联系起来。
? 加利福尼亚大学的 M.Doudoroff,普通微生物学
没有酵母的酒精发酵（ Discovery of cell-free fermentation）
—— 德国 E,Buchner
? 1897年，德国人布赫纳 （ E.Büchner)用 酵母菌无细胞滤液
进行酒精发酵取得成功，建立了现代酶学、开创了微生物
生物化学研究的新时代。
? 1887年以后，俄国人维诺格拉斯基 （ Winogradsky） 发现
了铁细菌、硫细菌、硝化细菌等化能自养菌；第一次从土
壤中分离出厌氧的自生固氮菌 — 巴氏德梭菌等；开辟了研
究微生物生态和微生物在自然界物质循环中作用等重要课
题，奠定了土壤微生物学的基础。
? 贝杰林克（ Beijerinck)，荷兰微生物学家,1888年，成
功地从豆科根瘤中分离出根瘤菌，揭示了共生固氮现象等；
1891年，又最早分离和发现了好氧的固氮细菌；是土壤微
生物学的奠基人之一，对普通微生物学的发展也做出了突
出贡献。
? 1899年，奥梅梁斯基发现了分解纤维素的厌氧性细菌。
? 1892年，伊万诺夫斯基发现烟草花叶病毒，开创了病毒
学。
? 1929年，英国细菌学家 Fleming发现了青霉菌产生抑菌物
质 — 青霉素，为疾病的化学治疗开辟了新的途径。促使科
学家们纷纷从微生物中寻找这类抗生物质。
他在进行葡萄球菌的培养过程中发现，污染有青霉菌菌落
的周围完全不长葡萄球菌，进一步的研究发现，这种抑菌
物质存在于青霉菌的发酵液中，称为青霉素。
? 1944年，美国土壤微生物学家 Waksman等找到了由链霉菌
产生的链霉素；随后相继找到了氯霉素、地霉素、四环
素、金霉素等数百种抗生素，这些工作促使抗生素的研
究从筛选到提纯全面展开，形成了一套完整的抗生素工
业系统。
?从 19世纪末到 20世纪 40年代末，是微生物学发展
迅速的时期，各学科相互渗透，形成了许多应用
微生物的分支学科，如抗生素发酵、有机酸发酵、
氨基酸发酵等。
5、成熟期,1953年～现在。
分子生物学发展阶段
? 从 1953年 4月 25日 Watson和 Crick在英国的《自然》上发表 DNA结构的
双螺旋模型起，整个生命科学就进入了分子生物学研究的新阶段。
? 特点：
（ 1） 微生物学迅速成长为一门十分热门的前沿基础学科；
（ 2） 在基础理论的研究方面, 微生物迅速成为分子生物学研究中的最主
要的对象；
（ 3） 在应用研究方面, 向着更自觉, 更有效和可人为控制的方向发展,
至 70年代初, 成为新兴的生物工程中的主角 。
? 微生物在生物工程中的应用, 微生物学发展史上的第三个, 淘金热, 。
Watson和 Crick
1941年,Beadle和 Tatum用粗糙脉孢菌（ Neurospora crassa)
分离到几个营养缺陷型突变株，根据研究结果，提出了
,一个基因一个酶, 假说。遗传学研究进入生化遗传学
阶段。
1944年,Avery在研究细菌的转化因子时，发现了 DNA的作用，
揭示了基因的化学本质，从而证实了遗传的物质基础。
1953年,Watson 和 Crick发表了 DNA 的双螺旋结构，极大地
促进了分子遗传学的发展。
1961年,Jacob 和 Monod提出了乳糖操纵子学说，证实大
肠杆菌乳糖代谢的调节是由一套调节基因控制的，建
立了微生物代谢调控的基础。
1965年,Nirenberg破译了 DNA碱基组成的三联体密码，
揭示了生物同一性的本质。此后,DNA序列分析、
DNA复制机制,DNA分子杂交、蛋白质生物合成等方
面的研究以惊人的速度发展。
1973年,Cohen等首次将两个不同质粒的 DNA进行体外
重组，转化大肠杆菌成功，奠定了遗传工程的基础。
此后遗传工程的研究取得多方面的成就。
1979年，将人的胰岛素 A,B链基因转入大肠杆菌，并
获得了表达。高等真核生物的基因在原核生物中的成
功表达，使得利用转基因微生物（基因工程菌）生产
多肽药物（基因工程药物）成为可能。此外，微生物
基因工程方法应用于动植物，构建转基因动物和转基
因植物，使生物技术得到全面发展。
20世纪 80年代后期，微生物学在分子水平上的研究得到全
面快速发展，在短期内取得了多方面的突破性进展，形
成了分子微生物学。即利用分子生物学的技术方法研究
微生物形态、生理、遗传、生态、分类等基本生物学规
律。
1995年，美国首先测定了流感嗜血杆菌（ Haemophilus
influenzae) 的全基因组序列。从此，微生物基因组
(genome)的研究范围不断扩大，目前，已经完成了 100多
种微生物的基因组全序列的测定，他们分属于 Woese系统
发育树中的细菌、古菌和真核微生物，如大肠杆菌、枯
草芽孢杆菌、酵母菌和詹氏甲烷球菌等。
★ 微生物基因组测序为生命科学开辟了新的研究领域，如
生物信息学、比较基因组学、功能基因组学等。
★ 微生物基因组测序为微生物学、医学和免疫学等提供了
新的思路和方法。
★ 微生物基因组测序对于后基因组时代，研究基因与功能
之间的相互关系将起着重大作用。
★ 微生物作为理想的模式生物，其基因组测序技术和方法
对于高等生物的基因组测序具有重要的指导和借鉴意义。
1994年，提出了蛋白质组（ Proteome)的概念,20世纪末以来，
蛋白质组研究技术和方法逐渐成熟和完善，微生物蛋白质
组研究全面展开，建立了蛋白质组学（ Proteomics).
20世纪末，从转录组（ transcriptome)水平上的研究工作也
开始起步，并取得了可喜的进展。
微生物学的未来
● 微生物基因组和后基因组研究全面展开。
● 微生物多样性研究广泛深入地开展。
● 微生物和环境治理的重要性更加受到重视。
● 研究微生物及其与其他生物之间的相互作用分子
机制是本世纪重要研究内容。
● 微生物致病性和寄主免疫机制的研究继续加强。
● 利用微生物作为模式生物，在揭示生物学的基本
问题方面将继续发挥重要作用。
● 微生物学仍将是领先的前沿学科，为人类的健康
和社会经济发展必将作出更大的贡献。
四, 微生物的五大共性
植物中的红杉高达 350米
动物中的蓝鲸长达 34米
而我们今天知道的最小微生物是病毒，如细小病毒的直径
只有 20纳米（ 1纳米为百万分之一毫米）。
各种生物体形的大小可以从以下标尺上看出：
? 微生物一般指体形在 0.1毫米以下的小生物，个体微小
的特性使微生物获得了高等生物无法具备的五大特征，
即
1、体积小面积大
2、吸收多转化快
3、生长旺繁殖快
4、适应强变异频
5、分布广种类多
1、体积小，面积大
微生物的个体极其微小。
表示微生物大小的单位是微米或纳米。
微生物的个体 比面值 大
我们知道，把一定体积的物体分割得越小，它们的
总表面积就越大，可以把物体的表面积和体积之比称为
比面值 。如果把人的比面值定为 1，则大肠杆菌的比值
竟高达 30万！这样一个小体积大面积系统是微生物与一
切大型生物相区别的关键所在。
2、吸收多，转化快
由于微生物的比面值大得惊人，所以与外界环境的接
触面特别大，这非常有利于微生物通过体表吸收营养和排
泄废物，就使它们的“胃口”十分庞大。而且，微生物的
食谱又非常广泛，凡是动植物能利用的营养，微生物都能
利用，大量的动植物不能利用的物质，甚至剧毒的物质，
微生物照样可以视为美味佳肴。
我们可以利用微生物这个特性，发挥“微生物工厂”
的作用，使大量基质在短时间内转化为大量有用的化工、
医药产品或食品，为人类造福，使有害物质化为无害，将
不能利用的物质变为植物的肥料。
3、生长旺，繁殖快
微生物以惊人的速度, 生儿育女, 。例如大肠杆菌在
合适的生长条件下,12.5～ 20分钟便可繁殖一代，每小
时可分裂 3次，由 1个变成 8个。每昼夜可繁殖 72代，由 1
个细菌变成 4722366500万亿个（重约 4722吨），经 48小
时后，则可产生 2.2× 1043个后代，如此多的细菌的重量
约等于 4000个地球之重。若干微生物的代时（分裂 1次所
需的时间）和每日增殖率如表 1所示。
4、适应强，变异频
? 微生物对环境条件尤其是恶劣的, 极端环境, 具有惊人
的适应力，这是高等生物所无法比拟的。
? 例如，多数细菌能耐 0℃ 到－ 196℃ 的 低温 ；在海洋深处的
某些硫细菌可在 250℃ -300℃ 的 高温 条件下正常生长；一
些嗜盐细菌甚至能在 饱和盐水 中正常生活；产芽孢细菌和
真菌孢子在 干燥 条件下能保藏几十年、几百年甚至上千年。
耐酸碱、耐缺氧、耐毒物、抗辐射、抗静水压 等特性在微
生物中也极为常见。
微生物个体微小，与外界环境的接触面积大，容易受
到环境条件的影响而发生性状变化（变异）。尽管变异
发生的机会只有百万分之一到百亿分之一,但由于微生
物繁殖快，也可在短时间内产生大量变异的后代。 正是
由于这个特性，人们才能够按照自己的要求不断改良在
生产上应用的微生物，如青霉素生产菌的发酵水平由每
毫升 20单位上升到近 10万单位，利用变异和育种得到如
此大幅度的产量提高，在动植物育种工作中简直是不可
思议的。
5、分布广，种类多
“身在菌中不知菌”：
1)土壤是各种微生物生长繁殖的大本营 ；
2)空气里悬浮着无数细小的尘埃和水滴，它们是微生物在
空气中的藏身之地 ;
3)各种水域中也有无数的微生物 ;
4)从人和动植物的表皮到人和动物的内脏，也都经常生活
着大量的微生物。
李蟠在高空采集微生物的照片
微生物种类繁多，迄今为止，我们所知道的微生
物约有 10万种，有人估计目前已知的种只占地球上实际
存在的微生物总数的 20%，微生物很可能是地球上物种
最多的一类。微生物资源是极其丰富的，但在人类生产
和生活中仅开发利用了已发现微生物种数的 1%。
微生物的生物多样性
? 微生物的多样性包括所有微生物的生命形式、生态系统
和生态过程以及有关微生物在遗传、分类和生态系统水
平上的知识概念。
※ 微生物种类繁多（物种多样性）, 迄今为止，知道的
微生物约有 20万种，只占地球上实际存在的微生物总数
的 20% 。
微生物资源是极其丰富的，但在人类生产和生活中
仅开发利用了已发现微生物种数的 1%。
? 微生物的种类仅次于昆虫，是生命世界里的第二大类
群。然而由于微生物的微观性，以及研究手段的限制，
许多微生物的种群还不能分离培养，其已知种占估计
种的比例仍很小。从下面的两个统计表中可以看出。
中国微生物已知物种数与世界已知物种数的比较
类群 中国的物种数 世界的物种数 中国 /世界（％）
病毒 400 5000 8.0
细菌 500 4760 10.5
真菌 8000 72000 11.6
微生物的已知种数和估计总种数：
类群 已知种数 估计总种数 已知种百分数（％）
病毒 5000 130000 4
细菌 4760 40000 12
真菌 72000 1500000 5
? 微生物的生理代谢类型多样,微生物是生物中一群重要的分解代谢
类群，没有微生物的活动地球上的生命是不可能存在的。它们是地
球上最早出现的生命形式，其生物多样性在维持生物圈和为人类提
供广泛而大量的未开发资源方面起着主要的作用。
? 微生物有着许多独特的代谢方式，如自养细菌的化能合成作用、厌
氧生活、不释放氧的光合作用、生物固氮作用、对复杂有机物的生
物转化能力、分解氰、酚、多氯联苯等有毒物质的能力，抵抗热、
冷、酸、碱、高渗、高压、高辐射等极端环境的能力，以及病毒的
以非细胞形态生存的能力等。
? 微生物与生物环境间的相互关系也表现出多样性：
主要有互生、共生、寄生、拮抗和捕食等关系。
? 微生物的遗传多样性：与高等生物相比，微生物的遗传
多样性表现的更为突出，不同种群间的遗传物质和基因
表达具有很大的差异。全球性的微生物基因组计划已经
展开，截止 2000年 5月的统计，已有 31个微生物的全基
因组序列全部完成发表，另有 121个正在进行中。
? 微生物资源的开发，是 21世纪生命科学生命力之所在。如何利用和
保护微生物多样性已成为亟待解决的问题,近年来，世界各国和国
际组织已对此做了许多努力，提出了一项微生物多样性动计划，随
着这项计划的逐步实施，人类将从微生物生物多样性的利用和保护
中受益。这项计划包括：
? 建立推动微生物多样性研究的国际组织；
? 召开关于微生物, 种, 的概念和分类指征研讨会；
? 提出已知种的目录；
? 发展微生物分离、培养和保藏的技术；
? 发展微生物群落取样的标准；
? 提出选择自然保护区和其它需要长期保护的生态系等。
四、微生物学的发展促进了人类的进步
?人类健康
?工业发酵
?生物工程学
?农业生产
?环境保护
?生命科学基础理论研究
对生物基础学理论研究的贡献
1、以微生物作为研究对象解决了生物学上很多重大争论问题
2、微生物是分子生物学的三大来源和三大支柱之一
3、促使经典遗传学发展为分子遗传学
4、在当代基因工程中地位突出
5、是高等生物研究和利用的不可缺少的材料
6、该学科中的独特实验技术迅速扩散到生命科学的各个领域
作业题：
? 1,什么是微生物？它包括哪些类群？
? 2、什么是微生物学？它的主要内容和任务是什么？
? 3、列文胡克在微生物学发展中的贡献有哪些？
? 4、为什么说巴斯德是微生物学的奠基人？
? 5、科赫的重要贡献有哪些？并说明科赫法则。
? 6、微生物学发展历史可分为几个时期？各时期划分的标准
和成就是什么？
