第一章 原核微生物的形态和构造
微生物根据不同进化水平和性状上的明显差
别可分为,原核、真核、非细胞型生物 。
原核微生物,细菌、放线菌、蓝细菌、支原体、
立克次体和衣原体六类。
第一节 细菌
? 细菌（ Bacteria）,一类细胞细而短，结构简单，细胞壁
坚韧，以二分分裂方式繁殖，水生性较强的单细胞原核微
生物。多分布在温暖、潮湿和富含有机质的地方。
? 一、细菌的形态
? 二, 细胞的大小
? 三、细胞的构造
? 四、细菌群体（菌落）的形态
? 五、细菌的繁殖
? 六、常见的细菌
一、细菌的形态：
细菌的基本形状为球状、杆状、螺旋状，分别称
为球菌、杆菌、螺旋菌。也有些细菌具有其它
的特殊形态。
球菌：呈球状或拟球状
杆菌：基本呈杆状，种类、数量最多的一类原核微生物。
螺旋菌：螺旋状 a,弧菌 b,螺旋菌 c,螺旋体
特殊类型：三角形、矩形、柄细菌、鞘细菌等。
在自然界存在的细菌中，以杆菌为常见，球菌次之，
而螺旋状的则最少。
1、球菌 (Coccus)
（ 1） 类型, 单球菌、双球菌、四联球菌、八叠球菌、
葡萄球菌、链球菌等。
（ 2）大小,Φ 0.5～ 1.25～ 2.0,大多数 1μm 。
2、杆菌 (Bacillus)
（ 1）类型：
长杆菌、短杆菌、球杆菌；
单杆菌、双杆菌、链杆菌。 （沿着与其菌体长轴垂直的方向分裂）
（ 2）大小：
大型 1.0～ 1.25 × 3～ 8 μm ；
中型 0.5～ 1.0 × 2～ 3 μm ；
小型 0.2～ 0.4 × 0.7～ 1.5 μm 。
（ 3）螺旋菌 (Spirilla)
（ 1） 类型：
a,弧菌 (Vibrio),螺旋数＜ 1周；
b,螺菌 (Spirillum),螺旋数 2～ 6周；
c,螺旋体 (Spirochaeta),螺旋数＞ 6周。
（ 2）大小：
0.5～ 2.0 μm × 1.0 ～ 10 μm
螺菌 螺旋体
特
殊
形
状
的
细
菌
二, 细胞的大小
1、数量级（常用单位）,μm／ nm
2、大小表示方法,1.0～ 1.25 × 3～ 8 μm
3,重量,10-12g／ 细胞，即 10亿个细胞的重量约为 1mg
4,测量及其注意事项：
用测微尺在显微镜下测量，注意事项：
a,染色方法不同，测量结果差别可能很大；
b,菌种、菌龄、培养条件等因素也会影响测量结果。
三、细胞构造：
一般构造,细胞壁、细胞膜、细胞质、核质体；
特殊构造,鞭毛、菌毛、荚膜、芽孢等。
（一）细菌细胞的一般构造
1、细胞壁 (Cell wall）
细胞壁是位于细胞最外层的一层厚实、坚韧的外被，
主要由肽聚糖构成。在一般光学显微镜下不易观察到，可
通过染色、质壁分离等方法处理再在光学显微镜观察或用
电镜观察。
（ 1） 细胞壁的功能：
固定细胞外形和提高机械强度；
为细胞生长、分裂和鞭毛运动所必需；
阻拦大分子有害物质进入细胞；
与细菌的抗原性、致病性和对噬菌体的敏感性有关。
（ 2）细胞壁缺损的或无细胞壁的细菌
1）原生质体, 指在人工条件下用溶菌酶除尽原有细胞壁
或用青霉素抑制细胞壁的合成后，所留下的仅由细胞膜
包裹着的脆弱细胞，一般革兰氏阳性菌容易形成。
2）球状体或原生质球, 指还残留着部分细胞壁的原生
质体，一般革兰氏阴性菌易形成。
3） L型细菌,专指在实验室中通过自发突变而形成的遗
传性稳定的细胞壁缺陷菌株，一般革兰氏阳性和阴性菌
都能形成。
4） 支原体,自然界长期进化中形成的无细胞壁的原核生
物。
（ 3） 革兰氏染色 (Gram stain)
革兰氏染色 (Gram stain)法是由丹麦医生 C.Gram于 1884
年创立，因此称为 革兰氏染色法 。其简要操作分 初染、媒
染、脱色和复染 四步。不同的细菌为什么会被染成不同的
颜色？主要是因为细胞壁的结构和成分不同所造成的。
各种细菌经革兰氏染色法后，能区分为两大类，一类
染成紫色，称 革兰氏阳性细菌（ G+）, 另一类被染成红色，
称 革兰氏阴性细菌（ G-） 。
革兰氏阳性菌 — 产气荚膜梭菌
（ × 800）
革兰氏阴性菌 — 大肠杆菌
（ × 500）
（ 4）细胞壁的主要成分 —肽聚糖
细菌细胞壁的结构与真核生物细胞壁显著不同，
其主要化学成分是肽聚糖。
以革兰氏阳性菌为例：
肽聚糖单体分子结构构成
a) 双糖单位（聚糖骨架）
b) 四肽尾（四肽侧链）
c) 肽桥（交联桥）
革兰氏阴性细菌的肽聚糖无交链桥。
Staphylococcus aureus
聚糖骨架 是由两种氨基
糖即 N-乙酰胞壁酸和 N-
乙酰葡糖胺交替间隔排
列，经 β –1,4糖苷键联
接而成 的
四肽侧链 连接在胞壁酸
上，其氨基酸依次为 L-
丙氨酸,D-谷氨酸,L-
赖氨酸,D-丙氨酸
交联桥 五个甘氨酸；第
三位的 L—赖氨酸通过
五个甘氨酸组成的交联
桥联结到相邻聚糖骨架
四肽侧链第四位的 D-丙
氨酸上
Staphylococcus aureus,肽聚糖层厚 20-80nm,由 40层左
右网状分子所组成。网状肽聚糖大分子是由大量小分子单体聚
合而成的。
革兰氏阴性菌的肽聚糖
其结构单体与革兰氏阳性细菌基本相同，差别仅在于
①肽尾的第 3个氨基酸为内消旋二氨基庚二酸（ m-DAP）；
② 没有特殊的肽桥，其前后两个单体间的联系仅由甲肽尾
的第 4个氨基酸 —D-丙氨酸的羧基与乙肽尾第 3氨基酸 —m-
二氨基庚二酸直接连接而成。
（ 5）革兰氏阳性菌与革兰氏阴性细菌细胞壁结构
细胞壁 革兰氏阳性菌 革兰氏阴性菌
肽聚糖
糖类含量
脂类含量
磷壁酸
脂蛋白
脂多糖
多，占细胞干重 50~80%
多，约 45%
少，约 1~4%
+
-
-
少，占细胞干重 10~20%
少，约 15~22%
多，约 11~22%
-
+
+
革兰氏阳性菌与革兰氏阴性菌细胞壁成分比较
G+和 G-细胞壁结构比较：
革兰氏阳性细菌的细胞壁,较厚，约为 20-80nm,其主要成分
为肽聚糖，约有 15-50层厚，占细胞壁干重的 50~80%。革兰氏阳性菌细胞
壁的特有成分是磷壁酸，有壁磷壁酸和膜磷壁酸，主要成分是甘油磷壁
酸和核糖醇磷壁酸。
革兰氏阴性细菌的细胞壁,较薄，约为 10-15nm,肽聚糖含量
少，只有 1-3层，占细胞壁干重的 10-20%左右；层次较多，成分复杂，内
层为肽聚糖层，缺少五肽交联桥，结构疏松。外层由内向外依次为脂蛋
白、磷脂和脂多糖。其特有成分是脂多糖。
G+和 G-细胞壁的特有成分
磷壁酸（ teichoic acid, 垣酸或壁酸）
磷壁酸是革兰氏阳性细菌细胞壁所特有的成分，系多聚
磷酸甘油或多聚磷酸核醇的衍生物。它有两种类型，其一为
壁磷壁酸，它与肽聚糖分子间发生共价结合，可用稀酸或稀
碱进行提取，其含量有时可达壁重的 50%（或细胞干重的
10%），含量多少与培养基成分密切相关；其二为膜磷壁酸
（即脂磷壁酸），由甘油磷酸链分子与细胞膜上的磷脂进行
共价结合后形成，它的含量与培养条件关系不大，可用 45%
热酚水提取，也可用热水从脱脂的冻干细菌中提取。
磷壁酸的主要生理功能：
① 因带负电荷, 故可与环境中的 Mg+等阳离子结合, 提高这
些离子的浓度, 以保证细胞膜上一些合成酶维持高活性
的需要；
② 与 NAM第 6位上的羟基结合从而在纵向上加强了肽聚糖的
结构；
③ 保证革兰氏阳性致病菌 （ 如 A族链球菌 ） 与其宿主间的粘
连 （ 主要为膜磷壁酸 ） ；
④ 赋予革兰氏阳性菌以特异的表面抗原；
⑤ 提供某些噬菌体以特异的吸附受体 。
脂多糖,
是位于革兰氏阴性细菌细胞壁外层的一层较厚（ 8～
10nm） 的类脂多糖类物质。它由类脂 A,核心多糖和 O-特
异侧链三部分所组成。
其主要功能有四：
①是革兰氏阴性细菌致病物质 — 内毒素的物质基础；
②与磷壁酸相似，也有吸附 Mg2+,Ca2+等阳离子以提
高这些离子在细胞表面的浓度的作用；
③由于 LPS结构的变化，决定了革兰氏阴性细菌细胞
表面抗原决定簇的多样性。
④是许多噬菌体在细胞表面的吸附受体。
（ 6）革兰氏染色的机制及意义
机制：
1) G- 为什么会被染成红色？
因为脂类物质较多，肽聚糖少，用丙酮或酒精（脂溶
剂）溶掉脂类，使细胞壁的透性增加，从而把结晶紫与
碘的复合物溶出来，而染上复染液的红色。
2) G+ 为什么会被染成紫色？
因为肽聚糖含量较多，脂类物质含量较低，用丙酮或酒
精（脂溶剂）处理脱水，而使壁的肽聚糖网孔变小，通
透性降低，使结晶紫与碘的复合物溶不出来，也就不能
染上复染液的颜色而保持原来的紫色。
意义：
革兰氏染色是菌种鉴定的重要指标；通过革兰氏染色
可提供菌体的其它生物学特性方面的信息。
（ 7）周质空间（ periplasmic space,periplasm)
又称壁膜空间，细菌的外膜与细胞膜的狭窄胶质
空间（ 12～ 15nm）,其中存在多种周质蛋白，包括水
解酶类、合成酶类和运输蛋白等。
2、细胞膜 (cell membrane)
性质与结构,细胞膜，又称细胞质膜或质膜，是紧贴在细
胞壁内侧的一层由磷脂和蛋白质组成的柔软、富有弹性
的半透性薄膜。主要成分为 60-70%的蛋白质,20-30%的
脂类和约 2%的多糖。细胞膜所含的脂类均为磷脂。
功能：
① 控制营养物质和代谢产物进出细胞；
② 进行氧化磷酸化或光合磷酸化，参与细胞的呼吸过程，
与能量的产生、储存和利用有关；
③ 含有与合成代谢有关的酶系，与细胞壁的合成有关。
磷
脂
分
子
结
构
间体 (mesosome)：
? 又叫中体，细胞膜内褶形成的一种管状、层
状或囊状的结构，一般位于细胞分裂部位或
其附近，其功能 可能与 DNA的复制和分离、
酶和其他蛋白质的分泌、以及细胞分裂时的
横隔形成及芽孢的形成有关。 在革兰氏阳性
菌中，间体较为明显。
3、细胞质 （ cytoplasm） 及其内含物
细胞质包裹在细胞膜内，是一种无色、透明、粘稠的胶体
物质。
其主要成分是,蛋白质、核酸、脂类、水分、多糖类、少量
无机盐以及各种酶类。
各种内含物，主要有：
（ 1） 核糖体 (ribosome),分散存在于细菌细胞质中的 70S
的亚微颗粒，是细胞合成蛋白质的部位。
（ 2） 质粒 (plasmid):是一种微小的染色体外的遗传物质，是
一小段环形双股 DNA,能在细胞质中自行复制，与细菌的遗
传变异有关。
（ 3） 液泡 (vacuole)和气泡 (gas vacuole):在许多光合营养
型无鞭毛运动的水生细菌的细胞内的充满气体的小囊泡。
作用调节细胞比重,调节渗透压。
（４）常见的颗粒状内含物
β -羟基丁酸（ PHB）, 许多细菌的细胞质内经常可发现
的碳源类贮藏物，不溶于水，具有贮藏能量、碳源和降
低细胞内渗透压的作用。 PHB可制作易降解且无毒的医
用塑料器皿和外科用的手术针及缝线。通常在显微镜下，
显现为一种折光性很强的小体。
异染颗粒,因用美蓝或苯胺蓝染色时呈兰色而得
名。其成分主要是多聚偏磷酸盐。其主要功能
是贮藏磷元素和能量，并可降低细胞的渗透压。
淀粉粒和肝糖粒,是葡萄糖的多聚体，为碳源和
能源的贮藏物质。与稀碘液混合，呈兰色的为
淀粉粒，呈红色的为肝糖粒。
伴孢晶体,少数芽孢杆菌，如 Bacillus thuringiensis
在其形成芽孢的同时，会在芽孢旁形成一颗菱形
或双椎形的碱溶性蛋白晶体，称为伴孢晶体。
藻青素和藻青蛋白 （一种辅助光合色素）：通常存
在于蓝细菌中，它们属于内源性的氮素贮藏物，
同时还具有贮藏能源的作用。藻青素呈颗粒状，
由含精氨酸和天冬氨酸残基的分枝多肽所构成，
其分子量在 25000~125000范围内。
羧化体 在许多话能自养型细菌中含有的多角形细
胞内含物。大约 10nm,内含 1,5-二磷酸酮糖羧化
物，在自养细菌的二氧化碳固定中起关键性作用。
4、核质体 (nucleus)
? 细菌的核较原始，无核膜和核仁，在核区中充满深度卷曲、
折叠的 DNA双螺旋细丝。故称为核质、类核、拟核等。
? 在正常情况下，一个菌体内只有一个核，多集中于菌体中央。
处于分裂活泼的细菌，由于 DNA复制先于细胞分裂，一个细
胞内可见 2~4个核。细菌的核可看成一条染色体，是储存和
传递遗传物质的基础。
? 质粒：在细菌的类核外，有一个或几个小形、共价、闭合环
状的 DNA分子，是染色体以外的遗传物质。可分散在细胞质
中，也可附加在染色体上。质粒 DNA分子携带某些获得特殊
性状的基因，并可通过接合或转导传递给另一个细菌，也能
携带染色体 DNA的片段一起转移。
（二）细菌细胞的特殊构造 荚膜、鞭毛、菌毛和芽孢
1、糖被（ glycocalyx）
（ 1）定义：在某些细菌细胞壁外存在着一层厚度不定的透明
胶状物质。
（ 2）分类：根据其厚度的不同，常有不同的名称
1）微荚膜：有固定层次，层次比较薄
2）荚膜（大荚膜）：有固定层次，层次较厚
3）粘液层：松散，没有固定在细胞壁上，无明显边缘
4）菌胶团：细菌荚膜连在一起，其中包含有许多细菌
（ 3）主要成分：水分 (90%)、多糖、多肽或蛋白质，尤以多糖
居多。
（ 4）荚膜的功能：
①保护作用：保护细菌免受干燥的影响，保护不受其它细
菌吞噬作用；
②具荚膜的致病菌毒力强，失去荚膜的致病力下降；
③提供养料和堆积代谢废物的作用；
④是鉴定细菌依据之一,S型菌落和 R型菌落；
⑤附着作用。
（ 5）菌落特征：
产荚膜的细菌，在琼脂培养基上形成的菌落表面湿润、
粘稠透明状，边缘光滑 (smooth,S型 )；不产生荚膜的细
菌，菌落表面干燥、粗糙（ rough,R型 )。
（ 6）细菌的荚膜与生产实践有
较密切的关系：
? 如从荚膜中提取葡聚糖以制
备代血浆或葡聚糖凝胶试剂；
? 提取胞外多糖 ——黄杆胶的
生产（用于石油开采中的钻
井液添加剂，印染、食品等
工业）；
? 用产菌胶团的细菌进行污水
处理。
2、鞭毛和菌毛 (flegellum and pilus)
（ 1）鞭毛,从菌体内鞭毛基粒上长出一条细长呈波状的丝状体，
穿过细胞壁伸出体外，称为鞭毛。其数目为一至数十根，具
有运动的功能。鞭毛纤细，直径仅 10~20nm。
（ 2）鞭毛的分类, 根据鞭毛的数目及其排列方式，可将鞭毛分
成五类：单生鞭毛、两端单生鞭毛、丛生鞭毛、两端丛生鞭
毛、周生鞭毛。
大肠杆菌鞭毛的电镜扫描
（ 3）鞭毛的结构,鞭毛由鞭毛基体、钩状体和丝状体等三
部分组成。
? 革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌不同。革兰氏阴性菌由四
个盘状物构成，即 L,P,S,M环。革兰氏阳性菌的鞭毛
结构较为简单，其基体仅由 S和 M两个环构成。真核生物
的鞭毛结构是复杂的, 9+2” 结构。
（ 4）鞭毛的化学组成,蛋白质（鞭毛蛋白）约占干重的
99%，而糖类、脂类和矿物质的总和约为 1%。
（ 5）鞭毛的功能,运动
（ 6）鞭毛的存在,在各类细菌中，弧菌、螺菌和假单胞
菌类普遍都长有鞭毛，在杆菌中，有的有鞭毛，有的
没有,而在球状的细菌中，则仅有个别属 —（动性球
菌属）的细菌才有鞭毛。
（ 7）鞭毛有无的证明：
? 电子显微镜观察：直接
? 光学显微镜观察：需采用特殊的鞭毛染色法染色才能观
察到；另外，在暗视野显微镜中，对水浸片或悬滴标本，
可根据菌体是否运动来判断鞭毛的存在与否。
? 肉眼观察：初步判断鞭毛是否存在
①半固体培养基穿刺法；
②平板培养基上的菌落形态观察
（ 8）鞭毛在实践中的意义,是作为菌种分类鉴定的重要
指标。
凭肉眼观察来初步判断鞭毛是否存在：
①半固体培养基穿刺法：在半固体（含 0.3~0.4%琼脂）直
立柱中穿刺接种某一细菌，经培养后，如果在其穿刺线
周围有呈混浊的扩散区，说明该菌具有运动能力，即可
推测其存在鞭毛，反之则无鞭毛；
②平板培养基上的菌落形态观察：根据某菌在平板培养基
上的菌落形态也可判断该菌是否存在鞭毛，一般地说，
如果某菌产生的菌落形状大而薄且不规则，边缘极不平
整，说明该菌具有运动能力，反之，如果菌落十分圆整、
边缘光滑、相对较厚，则说明它是没有鞭毛的
鞭毛的
有无是
菌种鉴
定的一
项重要
指标。
菌毛（纤毛 pili）,是长在细菌体表的一种纤细、中
空、短直、数量较多的蛋白质附属物，在革兰氏阴性细
菌中较为常见。其结构较鞭毛简单，功能是使细菌较牢
固地粘连在物体表面上。多为致病菌。
性菌毛, 比菌毛稍长，只有 1~4根，其功能是在不
同性别的菌株间传递 DNA片段，有的性菌毛还是
RNA噬菌体的吸附受体。多见于革兰氏阴性菌 。
3、芽孢 （ endospore spore)：
芽孢：某些细菌在其生长发育后期，可在细胞内形成一个
圆形或椭圆形的抗逆性休眠体，称为芽孢 。
芽孢具有极强的抗热、抗辐射、抗化学药物和抗静水压等
的能力。并具有强的休眠能力。
（ 1）芽孢的形状、大小和位置：
? 圆形或椭圆形和短圆柱形
? 芽孢的大小及在菌体中的位臵随菌种而异
? 芽孢的形状、大小和位臵对菌种鉴定具有重要的意义。
能产生芽孢的细菌种类不多，主要是革兰氏阳性杆菌 —
芽孢杆菌科的两个属，即好氧性的芽孢杆菌属（ Bacillus） 和
厌氧性的梭菌属（ Clostridium）。 球菌中只有极个别的属 —
芽孢八叠球菌属 （ Sporosarcina） 才形成芽孢。在典型的螺
旋菌中，还未发现有产芽孢的代表。
（ 2）芽孢的构造
? 芽孢的特有组分为芽孢肽聚糖和吡啶 -2,6-二羧酸（ DPA）。
芽孢肽聚糖的特点 是呈纤维束状、交联度小、负电荷强、可
被溶菌酶水解。
（ 3 ）芽孢的形成：
（ 4）芽孢的萌发：
? 由休眠状态变成营养状态的细菌的过程，称为芽孢的萌发。
萌发的过程主要分活化、出芽和生长三个阶段。活化作用
可由短期加热或用低 pH、还原剂的处理而引起。
? 活化是一个为芽孢出芽作准备的可逆过程，通常是由加热
等处理过程引起的。而接下来的是打破芽孢休眠状态出芽
过程。该阶段的特点是：芽孢膨胀、芽孢衣破裂或吸收、
对热或其他压力抗性的丧失、折光率下降、芽孢组分释放
及代谢活性增强。生长是第三阶段，此时芽孢原生质体合
成新的组分，并从芽孢衣的残留物中伸展出来，重新发育
成活跃的细菌。
（ 5）芽孢的抗性原理：
? 细菌芽孢对热、干燥、化学消毒剂、辐射等均表现出很强的
抗性，尤其突出的是抗热性。
? 抗热原理：渗透调节皮层膨胀学说（ osmoregulatory
expanded cortex theory）。该学说认为，芽孢的抗热性在于
芽孢衣对多价阳离子和水分的透性差及皮层的离子强度高，
从而使皮层有极高的渗透压去夺取核心部分的水分，其结果
造成皮层的充分膨胀，而核心部分的生命物质却形成高度失
水状态，因而产生极强的耐热性。芽孢有生命部位 —核心部
位含水量稀少（ 10%-25%），才是耐热机制的关键。
? 除皮层渗透膨胀调节学说外，还有别的学说，比如有的认为
由于 DPA-Ca的存在提高芽孢的耐热性。总之，芽孢耐热性的
机制还有待深入研究。
（ 6）对芽孢深入研究的理论与实践意义：
1）芽孢的有无可作为菌种鉴定的重要的形态学指标；
2）芽孢的存在有利于对菌种的保藏；
3）可作为衡量消毒灭菌措施的主要指标。
? 如肉类罐头，以肉毒梭菌为指标,121℃ 维持 20分钟以上；
? 外科器材，以破伤风梭菌和产气荚膜梭菌为指标,121℃ 维持
10分钟或 115℃ 维持 30分钟；
? 在实验室或在发酵工业中，以嗜热脂肪芽孢杆菌为标准，规定
湿热灭菌条件为 121℃ 维持 15分钟。干热灭菌条件为 150~160
℃ 维持 1~2小时。
四、细菌群体（菌落）的形态
? 菌落,由单个微生物细胞或一小堆同种细胞在固体培养
基表面（或内部）生长繁殖所形成的一堆肉眼可见的、
有一定形态构造的子细胞集团，称为菌落。 若为单细胞
接种，则可称为纯种细胞群或克隆。
? 菌苔,由某一纯种的大量细胞密集地接种到固体培养基
表面，长成的各“菌落”连成一片的群体，称为菌苔。
? 菌落在的应用：微生物的分离、纯化、鉴定、计数等研
究和选种、育种等实际工作。
细菌的菌落
特征, 湿润、
较光滑、较透
明、较粘稠、
易挑取、质地
均匀以及菌落
正反面或边缘
与中央部位的
颜色一致等。
细菌形态与菌落特征的相关性：
细菌形态是菌落的基础，菌落形态是细胞形态在
群体积聚时的反映。细菌是原核生物，因此形成的菌落
也小；细菌个体间充满着水分，所以整个菌落显得湿润，
易被接种针挑起；球菌形成隆起的菌落；有鞭毛的细菌
常形成边缘不规则的菌落；具有荚膜的菌落表面透明、
边缘光滑整齐；有芽孢的菌落表面干燥皱褶；有些能产
生色素的细菌菌落还显出鲜艳的颜色。
五、细菌的繁殖方式
? 细菌做普通的繁殖方式是 裂殖
? 裂殖后形成子细胞与母细胞大小
相等，称为 同形裂殖,裂殖后形
成子细胞与母细胞大小不相等，
称为 异形裂殖 。
? 细菌亦存在有性结合，但发生频
率极低。
六、常见的细菌
（一）革兰氏阴性菌
1,假单孢菌属（ Pseudomonas）
杆菌，端生鞭毛，能运动，广泛分布，无芽孢好养菌；分解蛋白质和
脂肪能力强，但较少水解淀粉；是鱼、肉、奶、蔬菜等食品最重要
的腐败细菌之一，对防腐剂及低温抗性较强。
2,埃希氏菌属（ Eschrichia）
即大肠杆菌属，归属于大肠菌群，短杆菌，周生鞭毛，能运动，广泛
分布于人和动物的肠道、污染水、土壤、食品、乳等，是饮水、牛
乳或食品的卫生鉴定指标。大肠杆菌（ E,coli）。
3,肠杆菌属（ Enterobacter）
与埃希氏菌属相似，归属于大肠菌群，短杆菌，周生鞭毛，能运动，
广泛分布于土壤、水域和食品中，是食品的常见腐败菌；低温型菌
株能在 0～ 4℃ 下生长，造成包装食品冷藏过程中腐败变质问题较突
出。本属是肉类食品的重要检疫菌。
4,沙门氏菌属（ Salmonella）
种类繁多，短杆菌，周生鞭毛，能运动；常污染蛋、乳
等食品，是重要的肠道致病菌，本属也是肉类食品的
重要检疫菌。
5,变形杆菌属（ Proteus）
菌体常不规则，使菌体显示多形性。广泛分布于动物肠
道、土壤、水域和食品中。如普通变形杆菌（ P,
vulgaris）。
6,黄色杆菌属（ Flarobacterium）
长杆菌，无芽孢，广泛分布于海水、淡水、土壤、鱼、
蔬菜、牛奶中，对碳水化合物的作用较弱。其中有些
耐低温菌，能产生各种色素，引起乳、禽、鱼、蛋等
食品的腐败。
7,醋酸杆菌属（ Acetobacter）
细菌细胞呈椭圆形杆状，单生或呈链状，不生芽孢，需
氧，运动或不运动。分布很普遍，一般从腐败的水果、
蔬菜及变酸的酒类、果汁等食品中都能分离出醋酸杆
菌。醋酸杆菌是制醋的生长菌株，在日常生活中常常
危害水果与蔬菜，使酒、果汁变酸。
（二）革兰氏阳性菌
1,芽孢杆菌属（ Bacillus）
杆状，易形成芽孢，单杆菌，有时成对或成链状，好氧菌，
分布广泛。炭疽芽孢杆菌（ B,anthracis）、环状芽孢杆菌
（ B,circulans）、凝结芽孢杆菌（ B,coagulans）、嗜热
脂肪芽孢杆菌（ B,stearothermophilis）、蜡状芽孢杆菌
（ B,cereus）。
2,梭状芽孢杆菌（ Clostidium）
杆状，易形成芽孢，芽孢膨大，常位于中央，使菌体呈梭状；
专性厌氧细菌。肉毒梭状芽孢杆菌 (Cl,botulinum)和产荚
膜梭状芽孢杆菌 (Cl,perfringens)是食物中毒细菌，毒性极
大，也是重要的腐败细菌。
3,乳酸菌
乳酸菌指一群能使乳糖发酵生成乳酸的细菌。包括乳杆菌属、链球菌
属和明串珠菌属等。
1）乳杆菌属 (Lactobacillus)：杆状，无鞭毛，不运动，厌氧性或兼性
厌氧，能发酵糖类产生乳酸。 pH值 3.0～ 4.5条件下能生存。常见于
乳制品、腌制品、饲料、水果及土壤中。常用于生产乳酸和乳酸
发酵，如泡菜、酸奶的生产。某些种还常用于发酵饮料工业。
2）链球菌属 (Streptococcus),球形或卵圆形，呈链状排列，无鞭毛，
不能也动，兼性厌氧菌，广泛分布于水域、尘埃，以及人畜粪便
与人的咽喉部。有些是人畜的致病菌及食品的污染菌。
3）明串珠菌属 (Leuconostoc),球形或卵圆形，呈链状排列，有时细
胞拉长成杆球状，广泛分布于乳制品、蔬菜、水果及土壤中。肠
膜明串珠菌（ L,mesenteroide）能利用蔗糖合成荚膜物质，现已被
用来生产右旋糖酐，作为代血浆的主要成分。有些种类是生产的
污染菌，会降低生产的产量。
4,双歧杆菌属（ Bifidobacterium）
为革兰氏染色阳性多形态杆菌，呈丫字形,V字形、弯曲
状、勺状等。菌种不同其形态不同。专性厌氧，目前市
场上保健饮品风行，其中发酵乳制品及一些保健饮料常
常加入双歧杆菌，以提高产品保健效果。
5,微球菌属（ Micrococcus）
小球状的革兰氏阳性菌，需氧或兼性厌氧；在自然界分布
很广，如土壤、水及人、动物体表面都可以分离出来；
非致病性，菌落呈黄色、淡黄色，绿色或橘红色；污染
食品，使食品变色。微球菌有耐热性和较高的耐盐性，
有些菌并且可在低温下生长，故可引起冷藏食品的腐败
变质。
6,链球菌属（ Streptococcus）
细胞为球形、卵形，呈短链或长链排列，革兰氏阳性；很少运动，
化能异养型，好氧或兼性厌氧，其中有些是人类或牲畜的病原
菌。例如，酿脓链球菌（ St,pyogenes），是肌体发红、发烧的
原因，是溶血性的链球菌。乳房链球菌（ St,uberis）、无乳链
球菌（ St,agalactiae）常常是引起牛乳房炎的病原菌，有些也是
引起食品变质的细菌。
7,葡萄球菌属（ Staphylococcus）
呈葡萄串状，革兰氏阳性。如金黄色葡萄球菌（ S,aureus），主要
在鼻黏膜、人及动物的体表上发现，可引起感染；污染食品产
生肠毒素，使人食物中毒。
8,利斯特氏菌属（ Listeria）
无芽孢的短杆菌，革兰氏染色阳性，周生鞭毛，在低温下可以生长。
所以，在冷藏食品中可以发现，是人、畜共患利氏菌病的病原
菌，可引起人的脑膜炎、败血症、肺炎等。
作业题：
1,名次解释：细菌、菌落和菌苔、荚膜、鞭毛、菌毛和性毛、
芽孢、肽聚糖、间体、伴孢晶体,PHB,DPA
2,简述细菌的基本形态和大小。
3,革兰氏阳性菌和阴性菌的细胞壁有何不同？
4,简述革兰氏染色的原理和方法。
5,简述细菌细胞的几种特殊结构及其功能。
6,细菌的菌落有何特点？试分析说明细菌细胞形态与菌落形态
之间的相关性。
7,食品中常见的细菌有哪些？
微生物根据不同进化水平和性状上的明显差
别可分为,原核、真核、非细胞型生物 。
原核微生物,细菌、放线菌、蓝细菌、支原体、
立克次体和衣原体六类。
第一节 细菌
? 细菌（ Bacteria）,一类细胞细而短，结构简单，细胞壁
坚韧，以二分分裂方式繁殖，水生性较强的单细胞原核微
生物。多分布在温暖、潮湿和富含有机质的地方。
? 一、细菌的形态
? 二, 细胞的大小
? 三、细胞的构造
? 四、细菌群体（菌落）的形态
? 五、细菌的繁殖
? 六、常见的细菌
一、细菌的形态：
细菌的基本形状为球状、杆状、螺旋状，分别称
为球菌、杆菌、螺旋菌。也有些细菌具有其它
的特殊形态。
球菌：呈球状或拟球状
杆菌：基本呈杆状，种类、数量最多的一类原核微生物。
螺旋菌：螺旋状 a,弧菌 b,螺旋菌 c,螺旋体
特殊类型：三角形、矩形、柄细菌、鞘细菌等。
在自然界存在的细菌中，以杆菌为常见，球菌次之，
而螺旋状的则最少。
1、球菌 (Coccus)
（ 1） 类型, 单球菌、双球菌、四联球菌、八叠球菌、
葡萄球菌、链球菌等。
（ 2）大小,Φ 0.5～ 1.25～ 2.0,大多数 1μm 。
2、杆菌 (Bacillus)
（ 1）类型：
长杆菌、短杆菌、球杆菌；
单杆菌、双杆菌、链杆菌。 （沿着与其菌体长轴垂直的方向分裂）
（ 2）大小：
大型 1.0～ 1.25 × 3～ 8 μm ；
中型 0.5～ 1.0 × 2～ 3 μm ；
小型 0.2～ 0.4 × 0.7～ 1.5 μm 。
（ 3）螺旋菌 (Spirilla)
（ 1） 类型：
a,弧菌 (Vibrio),螺旋数＜ 1周；
b,螺菌 (Spirillum),螺旋数 2～ 6周；
c,螺旋体 (Spirochaeta),螺旋数＞ 6周。
（ 2）大小：
0.5～ 2.0 μm × 1.0 ～ 10 μm
螺菌 螺旋体
特
殊
形
状
的
细
菌
二, 细胞的大小
1、数量级（常用单位）,μm／ nm
2、大小表示方法,1.0～ 1.25 × 3～ 8 μm
3,重量,10-12g／ 细胞，即 10亿个细胞的重量约为 1mg
4,测量及其注意事项：
用测微尺在显微镜下测量，注意事项：
a,染色方法不同，测量结果差别可能很大；
b,菌种、菌龄、培养条件等因素也会影响测量结果。
三、细胞构造：
一般构造,细胞壁、细胞膜、细胞质、核质体；
特殊构造,鞭毛、菌毛、荚膜、芽孢等。
（一）细菌细胞的一般构造
1、细胞壁 (Cell wall）
细胞壁是位于细胞最外层的一层厚实、坚韧的外被，
主要由肽聚糖构成。在一般光学显微镜下不易观察到，可
通过染色、质壁分离等方法处理再在光学显微镜观察或用
电镜观察。
（ 1） 细胞壁的功能：
固定细胞外形和提高机械强度；
为细胞生长、分裂和鞭毛运动所必需；
阻拦大分子有害物质进入细胞；
与细菌的抗原性、致病性和对噬菌体的敏感性有关。
（ 2）细胞壁缺损的或无细胞壁的细菌
1）原生质体, 指在人工条件下用溶菌酶除尽原有细胞壁
或用青霉素抑制细胞壁的合成后，所留下的仅由细胞膜
包裹着的脆弱细胞，一般革兰氏阳性菌容易形成。
2）球状体或原生质球, 指还残留着部分细胞壁的原生
质体，一般革兰氏阴性菌易形成。
3） L型细菌,专指在实验室中通过自发突变而形成的遗
传性稳定的细胞壁缺陷菌株，一般革兰氏阳性和阴性菌
都能形成。
4） 支原体,自然界长期进化中形成的无细胞壁的原核生
物。
（ 3） 革兰氏染色 (Gram stain)
革兰氏染色 (Gram stain)法是由丹麦医生 C.Gram于 1884
年创立，因此称为 革兰氏染色法 。其简要操作分 初染、媒
染、脱色和复染 四步。不同的细菌为什么会被染成不同的
颜色？主要是因为细胞壁的结构和成分不同所造成的。
各种细菌经革兰氏染色法后，能区分为两大类，一类
染成紫色，称 革兰氏阳性细菌（ G+）, 另一类被染成红色，
称 革兰氏阴性细菌（ G-） 。
革兰氏阳性菌 — 产气荚膜梭菌
（ × 800）
革兰氏阴性菌 — 大肠杆菌
（ × 500）
（ 4）细胞壁的主要成分 —肽聚糖
细菌细胞壁的结构与真核生物细胞壁显著不同，
其主要化学成分是肽聚糖。
以革兰氏阳性菌为例：
肽聚糖单体分子结构构成
a) 双糖单位（聚糖骨架）
b) 四肽尾（四肽侧链）
c) 肽桥（交联桥）
革兰氏阴性细菌的肽聚糖无交链桥。
Staphylococcus aureus
聚糖骨架 是由两种氨基
糖即 N-乙酰胞壁酸和 N-
乙酰葡糖胺交替间隔排
列，经 β –1,4糖苷键联
接而成 的
四肽侧链 连接在胞壁酸
上，其氨基酸依次为 L-
丙氨酸,D-谷氨酸,L-
赖氨酸,D-丙氨酸
交联桥 五个甘氨酸；第
三位的 L—赖氨酸通过
五个甘氨酸组成的交联
桥联结到相邻聚糖骨架
四肽侧链第四位的 D-丙
氨酸上
Staphylococcus aureus,肽聚糖层厚 20-80nm,由 40层左
右网状分子所组成。网状肽聚糖大分子是由大量小分子单体聚
合而成的。
革兰氏阴性菌的肽聚糖
其结构单体与革兰氏阳性细菌基本相同，差别仅在于
①肽尾的第 3个氨基酸为内消旋二氨基庚二酸（ m-DAP）；
② 没有特殊的肽桥，其前后两个单体间的联系仅由甲肽尾
的第 4个氨基酸 —D-丙氨酸的羧基与乙肽尾第 3氨基酸 —m-
二氨基庚二酸直接连接而成。
（ 5）革兰氏阳性菌与革兰氏阴性细菌细胞壁结构
细胞壁 革兰氏阳性菌 革兰氏阴性菌
肽聚糖
糖类含量
脂类含量
磷壁酸
脂蛋白
脂多糖
多，占细胞干重 50~80%
多，约 45%
少，约 1~4%
+
-
-
少，占细胞干重 10~20%
少，约 15~22%
多，约 11~22%
-
+
+
革兰氏阳性菌与革兰氏阴性菌细胞壁成分比较
G+和 G-细胞壁结构比较：
革兰氏阳性细菌的细胞壁,较厚，约为 20-80nm,其主要成分
为肽聚糖，约有 15-50层厚，占细胞壁干重的 50~80%。革兰氏阳性菌细胞
壁的特有成分是磷壁酸，有壁磷壁酸和膜磷壁酸，主要成分是甘油磷壁
酸和核糖醇磷壁酸。
革兰氏阴性细菌的细胞壁,较薄，约为 10-15nm,肽聚糖含量
少，只有 1-3层，占细胞壁干重的 10-20%左右；层次较多，成分复杂，内
层为肽聚糖层，缺少五肽交联桥，结构疏松。外层由内向外依次为脂蛋
白、磷脂和脂多糖。其特有成分是脂多糖。
G+和 G-细胞壁的特有成分
磷壁酸（ teichoic acid, 垣酸或壁酸）
磷壁酸是革兰氏阳性细菌细胞壁所特有的成分，系多聚
磷酸甘油或多聚磷酸核醇的衍生物。它有两种类型，其一为
壁磷壁酸，它与肽聚糖分子间发生共价结合，可用稀酸或稀
碱进行提取，其含量有时可达壁重的 50%（或细胞干重的
10%），含量多少与培养基成分密切相关；其二为膜磷壁酸
（即脂磷壁酸），由甘油磷酸链分子与细胞膜上的磷脂进行
共价结合后形成，它的含量与培养条件关系不大，可用 45%
热酚水提取，也可用热水从脱脂的冻干细菌中提取。
磷壁酸的主要生理功能：
① 因带负电荷, 故可与环境中的 Mg+等阳离子结合, 提高这
些离子的浓度, 以保证细胞膜上一些合成酶维持高活性
的需要；
② 与 NAM第 6位上的羟基结合从而在纵向上加强了肽聚糖的
结构；
③ 保证革兰氏阳性致病菌 （ 如 A族链球菌 ） 与其宿主间的粘
连 （ 主要为膜磷壁酸 ） ；
④ 赋予革兰氏阳性菌以特异的表面抗原；
⑤ 提供某些噬菌体以特异的吸附受体 。
脂多糖,
是位于革兰氏阴性细菌细胞壁外层的一层较厚（ 8～
10nm） 的类脂多糖类物质。它由类脂 A,核心多糖和 O-特
异侧链三部分所组成。
其主要功能有四：
①是革兰氏阴性细菌致病物质 — 内毒素的物质基础；
②与磷壁酸相似，也有吸附 Mg2+,Ca2+等阳离子以提
高这些离子在细胞表面的浓度的作用；
③由于 LPS结构的变化，决定了革兰氏阴性细菌细胞
表面抗原决定簇的多样性。
④是许多噬菌体在细胞表面的吸附受体。
（ 6）革兰氏染色的机制及意义
机制：
1) G- 为什么会被染成红色？
因为脂类物质较多，肽聚糖少，用丙酮或酒精（脂溶
剂）溶掉脂类，使细胞壁的透性增加，从而把结晶紫与
碘的复合物溶出来，而染上复染液的红色。
2) G+ 为什么会被染成紫色？
因为肽聚糖含量较多，脂类物质含量较低，用丙酮或酒
精（脂溶剂）处理脱水，而使壁的肽聚糖网孔变小，通
透性降低，使结晶紫与碘的复合物溶不出来，也就不能
染上复染液的颜色而保持原来的紫色。
意义：
革兰氏染色是菌种鉴定的重要指标；通过革兰氏染色
可提供菌体的其它生物学特性方面的信息。
（ 7）周质空间（ periplasmic space,periplasm)
又称壁膜空间，细菌的外膜与细胞膜的狭窄胶质
空间（ 12～ 15nm）,其中存在多种周质蛋白，包括水
解酶类、合成酶类和运输蛋白等。
2、细胞膜 (cell membrane)
性质与结构,细胞膜，又称细胞质膜或质膜，是紧贴在细
胞壁内侧的一层由磷脂和蛋白质组成的柔软、富有弹性
的半透性薄膜。主要成分为 60-70%的蛋白质,20-30%的
脂类和约 2%的多糖。细胞膜所含的脂类均为磷脂。
功能：
① 控制营养物质和代谢产物进出细胞；
② 进行氧化磷酸化或光合磷酸化，参与细胞的呼吸过程，
与能量的产生、储存和利用有关；
③ 含有与合成代谢有关的酶系，与细胞壁的合成有关。
磷
脂
分
子
结
构
间体 (mesosome)：
? 又叫中体，细胞膜内褶形成的一种管状、层
状或囊状的结构，一般位于细胞分裂部位或
其附近，其功能 可能与 DNA的复制和分离、
酶和其他蛋白质的分泌、以及细胞分裂时的
横隔形成及芽孢的形成有关。 在革兰氏阳性
菌中，间体较为明显。
3、细胞质 （ cytoplasm） 及其内含物
细胞质包裹在细胞膜内，是一种无色、透明、粘稠的胶体
物质。
其主要成分是,蛋白质、核酸、脂类、水分、多糖类、少量
无机盐以及各种酶类。
各种内含物，主要有：
（ 1） 核糖体 (ribosome),分散存在于细菌细胞质中的 70S
的亚微颗粒，是细胞合成蛋白质的部位。
（ 2） 质粒 (plasmid):是一种微小的染色体外的遗传物质，是
一小段环形双股 DNA,能在细胞质中自行复制，与细菌的遗
传变异有关。
（ 3） 液泡 (vacuole)和气泡 (gas vacuole):在许多光合营养
型无鞭毛运动的水生细菌的细胞内的充满气体的小囊泡。
作用调节细胞比重,调节渗透压。
（４）常见的颗粒状内含物
β -羟基丁酸（ PHB）, 许多细菌的细胞质内经常可发现
的碳源类贮藏物，不溶于水，具有贮藏能量、碳源和降
低细胞内渗透压的作用。 PHB可制作易降解且无毒的医
用塑料器皿和外科用的手术针及缝线。通常在显微镜下，
显现为一种折光性很强的小体。
异染颗粒,因用美蓝或苯胺蓝染色时呈兰色而得
名。其成分主要是多聚偏磷酸盐。其主要功能
是贮藏磷元素和能量，并可降低细胞的渗透压。
淀粉粒和肝糖粒,是葡萄糖的多聚体，为碳源和
能源的贮藏物质。与稀碘液混合，呈兰色的为
淀粉粒，呈红色的为肝糖粒。
伴孢晶体,少数芽孢杆菌，如 Bacillus thuringiensis
在其形成芽孢的同时，会在芽孢旁形成一颗菱形
或双椎形的碱溶性蛋白晶体，称为伴孢晶体。
藻青素和藻青蛋白 （一种辅助光合色素）：通常存
在于蓝细菌中，它们属于内源性的氮素贮藏物，
同时还具有贮藏能源的作用。藻青素呈颗粒状，
由含精氨酸和天冬氨酸残基的分枝多肽所构成，
其分子量在 25000~125000范围内。
羧化体 在许多话能自养型细菌中含有的多角形细
胞内含物。大约 10nm,内含 1,5-二磷酸酮糖羧化
物，在自养细菌的二氧化碳固定中起关键性作用。
4、核质体 (nucleus)
? 细菌的核较原始，无核膜和核仁，在核区中充满深度卷曲、
折叠的 DNA双螺旋细丝。故称为核质、类核、拟核等。
? 在正常情况下，一个菌体内只有一个核，多集中于菌体中央。
处于分裂活泼的细菌，由于 DNA复制先于细胞分裂，一个细
胞内可见 2~4个核。细菌的核可看成一条染色体，是储存和
传递遗传物质的基础。
? 质粒：在细菌的类核外，有一个或几个小形、共价、闭合环
状的 DNA分子，是染色体以外的遗传物质。可分散在细胞质
中，也可附加在染色体上。质粒 DNA分子携带某些获得特殊
性状的基因，并可通过接合或转导传递给另一个细菌，也能
携带染色体 DNA的片段一起转移。
（二）细菌细胞的特殊构造 荚膜、鞭毛、菌毛和芽孢
1、糖被（ glycocalyx）
（ 1）定义：在某些细菌细胞壁外存在着一层厚度不定的透明
胶状物质。
（ 2）分类：根据其厚度的不同，常有不同的名称
1）微荚膜：有固定层次，层次比较薄
2）荚膜（大荚膜）：有固定层次，层次较厚
3）粘液层：松散，没有固定在细胞壁上，无明显边缘
4）菌胶团：细菌荚膜连在一起，其中包含有许多细菌
（ 3）主要成分：水分 (90%)、多糖、多肽或蛋白质，尤以多糖
居多。
（ 4）荚膜的功能：
①保护作用：保护细菌免受干燥的影响，保护不受其它细
菌吞噬作用；
②具荚膜的致病菌毒力强，失去荚膜的致病力下降；
③提供养料和堆积代谢废物的作用；
④是鉴定细菌依据之一,S型菌落和 R型菌落；
⑤附着作用。
（ 5）菌落特征：
产荚膜的细菌，在琼脂培养基上形成的菌落表面湿润、
粘稠透明状，边缘光滑 (smooth,S型 )；不产生荚膜的细
菌，菌落表面干燥、粗糙（ rough,R型 )。
（ 6）细菌的荚膜与生产实践有
较密切的关系：
? 如从荚膜中提取葡聚糖以制
备代血浆或葡聚糖凝胶试剂；
? 提取胞外多糖 ——黄杆胶的
生产（用于石油开采中的钻
井液添加剂，印染、食品等
工业）；
? 用产菌胶团的细菌进行污水
处理。
2、鞭毛和菌毛 (flegellum and pilus)
（ 1）鞭毛,从菌体内鞭毛基粒上长出一条细长呈波状的丝状体，
穿过细胞壁伸出体外，称为鞭毛。其数目为一至数十根，具
有运动的功能。鞭毛纤细，直径仅 10~20nm。
（ 2）鞭毛的分类, 根据鞭毛的数目及其排列方式，可将鞭毛分
成五类：单生鞭毛、两端单生鞭毛、丛生鞭毛、两端丛生鞭
毛、周生鞭毛。
大肠杆菌鞭毛的电镜扫描
（ 3）鞭毛的结构,鞭毛由鞭毛基体、钩状体和丝状体等三
部分组成。
? 革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌不同。革兰氏阴性菌由四
个盘状物构成，即 L,P,S,M环。革兰氏阳性菌的鞭毛
结构较为简单，其基体仅由 S和 M两个环构成。真核生物
的鞭毛结构是复杂的, 9+2” 结构。
（ 4）鞭毛的化学组成,蛋白质（鞭毛蛋白）约占干重的
99%，而糖类、脂类和矿物质的总和约为 1%。
（ 5）鞭毛的功能,运动
（ 6）鞭毛的存在,在各类细菌中，弧菌、螺菌和假单胞
菌类普遍都长有鞭毛，在杆菌中，有的有鞭毛，有的
没有,而在球状的细菌中，则仅有个别属 —（动性球
菌属）的细菌才有鞭毛。
（ 7）鞭毛有无的证明：
? 电子显微镜观察：直接
? 光学显微镜观察：需采用特殊的鞭毛染色法染色才能观
察到；另外，在暗视野显微镜中，对水浸片或悬滴标本，
可根据菌体是否运动来判断鞭毛的存在与否。
? 肉眼观察：初步判断鞭毛是否存在
①半固体培养基穿刺法；
②平板培养基上的菌落形态观察
（ 8）鞭毛在实践中的意义,是作为菌种分类鉴定的重要
指标。
凭肉眼观察来初步判断鞭毛是否存在：
①半固体培养基穿刺法：在半固体（含 0.3~0.4%琼脂）直
立柱中穿刺接种某一细菌，经培养后，如果在其穿刺线
周围有呈混浊的扩散区，说明该菌具有运动能力，即可
推测其存在鞭毛，反之则无鞭毛；
②平板培养基上的菌落形态观察：根据某菌在平板培养基
上的菌落形态也可判断该菌是否存在鞭毛，一般地说，
如果某菌产生的菌落形状大而薄且不规则，边缘极不平
整，说明该菌具有运动能力，反之，如果菌落十分圆整、
边缘光滑、相对较厚，则说明它是没有鞭毛的
鞭毛的
有无是
菌种鉴
定的一
项重要
指标。
菌毛（纤毛 pili）,是长在细菌体表的一种纤细、中
空、短直、数量较多的蛋白质附属物，在革兰氏阴性细
菌中较为常见。其结构较鞭毛简单，功能是使细菌较牢
固地粘连在物体表面上。多为致病菌。
性菌毛, 比菌毛稍长，只有 1~4根，其功能是在不
同性别的菌株间传递 DNA片段，有的性菌毛还是
RNA噬菌体的吸附受体。多见于革兰氏阴性菌 。
3、芽孢 （ endospore spore)：
芽孢：某些细菌在其生长发育后期，可在细胞内形成一个
圆形或椭圆形的抗逆性休眠体，称为芽孢 。
芽孢具有极强的抗热、抗辐射、抗化学药物和抗静水压等
的能力。并具有强的休眠能力。
（ 1）芽孢的形状、大小和位置：
? 圆形或椭圆形和短圆柱形
? 芽孢的大小及在菌体中的位臵随菌种而异
? 芽孢的形状、大小和位臵对菌种鉴定具有重要的意义。
能产生芽孢的细菌种类不多，主要是革兰氏阳性杆菌 —
芽孢杆菌科的两个属，即好氧性的芽孢杆菌属（ Bacillus） 和
厌氧性的梭菌属（ Clostridium）。 球菌中只有极个别的属 —
芽孢八叠球菌属 （ Sporosarcina） 才形成芽孢。在典型的螺
旋菌中，还未发现有产芽孢的代表。
（ 2）芽孢的构造
? 芽孢的特有组分为芽孢肽聚糖和吡啶 -2,6-二羧酸（ DPA）。
芽孢肽聚糖的特点 是呈纤维束状、交联度小、负电荷强、可
被溶菌酶水解。
（ 3 ）芽孢的形成：
（ 4）芽孢的萌发：
? 由休眠状态变成营养状态的细菌的过程，称为芽孢的萌发。
萌发的过程主要分活化、出芽和生长三个阶段。活化作用
可由短期加热或用低 pH、还原剂的处理而引起。
? 活化是一个为芽孢出芽作准备的可逆过程，通常是由加热
等处理过程引起的。而接下来的是打破芽孢休眠状态出芽
过程。该阶段的特点是：芽孢膨胀、芽孢衣破裂或吸收、
对热或其他压力抗性的丧失、折光率下降、芽孢组分释放
及代谢活性增强。生长是第三阶段，此时芽孢原生质体合
成新的组分，并从芽孢衣的残留物中伸展出来，重新发育
成活跃的细菌。
（ 5）芽孢的抗性原理：
? 细菌芽孢对热、干燥、化学消毒剂、辐射等均表现出很强的
抗性，尤其突出的是抗热性。
? 抗热原理：渗透调节皮层膨胀学说（ osmoregulatory
expanded cortex theory）。该学说认为，芽孢的抗热性在于
芽孢衣对多价阳离子和水分的透性差及皮层的离子强度高，
从而使皮层有极高的渗透压去夺取核心部分的水分，其结果
造成皮层的充分膨胀，而核心部分的生命物质却形成高度失
水状态，因而产生极强的耐热性。芽孢有生命部位 —核心部
位含水量稀少（ 10%-25%），才是耐热机制的关键。
? 除皮层渗透膨胀调节学说外，还有别的学说，比如有的认为
由于 DPA-Ca的存在提高芽孢的耐热性。总之，芽孢耐热性的
机制还有待深入研究。
（ 6）对芽孢深入研究的理论与实践意义：
1）芽孢的有无可作为菌种鉴定的重要的形态学指标；
2）芽孢的存在有利于对菌种的保藏；
3）可作为衡量消毒灭菌措施的主要指标。
? 如肉类罐头，以肉毒梭菌为指标,121℃ 维持 20分钟以上；
? 外科器材，以破伤风梭菌和产气荚膜梭菌为指标,121℃ 维持
10分钟或 115℃ 维持 30分钟；
? 在实验室或在发酵工业中，以嗜热脂肪芽孢杆菌为标准，规定
湿热灭菌条件为 121℃ 维持 15分钟。干热灭菌条件为 150~160
℃ 维持 1~2小时。
四、细菌群体（菌落）的形态
? 菌落,由单个微生物细胞或一小堆同种细胞在固体培养
基表面（或内部）生长繁殖所形成的一堆肉眼可见的、
有一定形态构造的子细胞集团，称为菌落。 若为单细胞
接种，则可称为纯种细胞群或克隆。
? 菌苔,由某一纯种的大量细胞密集地接种到固体培养基
表面，长成的各“菌落”连成一片的群体，称为菌苔。
? 菌落在的应用：微生物的分离、纯化、鉴定、计数等研
究和选种、育种等实际工作。
细菌的菌落
特征, 湿润、
较光滑、较透
明、较粘稠、
易挑取、质地
均匀以及菌落
正反面或边缘
与中央部位的
颜色一致等。
细菌形态与菌落特征的相关性：
细菌形态是菌落的基础，菌落形态是细胞形态在
群体积聚时的反映。细菌是原核生物，因此形成的菌落
也小；细菌个体间充满着水分，所以整个菌落显得湿润，
易被接种针挑起；球菌形成隆起的菌落；有鞭毛的细菌
常形成边缘不规则的菌落；具有荚膜的菌落表面透明、
边缘光滑整齐；有芽孢的菌落表面干燥皱褶；有些能产
生色素的细菌菌落还显出鲜艳的颜色。
五、细菌的繁殖方式
? 细菌做普通的繁殖方式是 裂殖
? 裂殖后形成子细胞与母细胞大小
相等，称为 同形裂殖,裂殖后形
成子细胞与母细胞大小不相等，
称为 异形裂殖 。
? 细菌亦存在有性结合，但发生频
率极低。
六、常见的细菌
（一）革兰氏阴性菌
1,假单孢菌属（ Pseudomonas）
杆菌，端生鞭毛，能运动，广泛分布，无芽孢好养菌；分解蛋白质和
脂肪能力强，但较少水解淀粉；是鱼、肉、奶、蔬菜等食品最重要
的腐败细菌之一，对防腐剂及低温抗性较强。
2,埃希氏菌属（ Eschrichia）
即大肠杆菌属，归属于大肠菌群，短杆菌，周生鞭毛，能运动，广泛
分布于人和动物的肠道、污染水、土壤、食品、乳等，是饮水、牛
乳或食品的卫生鉴定指标。大肠杆菌（ E,coli）。
3,肠杆菌属（ Enterobacter）
与埃希氏菌属相似，归属于大肠菌群，短杆菌，周生鞭毛，能运动，
广泛分布于土壤、水域和食品中，是食品的常见腐败菌；低温型菌
株能在 0～ 4℃ 下生长，造成包装食品冷藏过程中腐败变质问题较突
出。本属是肉类食品的重要检疫菌。
4,沙门氏菌属（ Salmonella）
种类繁多，短杆菌，周生鞭毛，能运动；常污染蛋、乳
等食品，是重要的肠道致病菌，本属也是肉类食品的
重要检疫菌。
5,变形杆菌属（ Proteus）
菌体常不规则，使菌体显示多形性。广泛分布于动物肠
道、土壤、水域和食品中。如普通变形杆菌（ P,
vulgaris）。
6,黄色杆菌属（ Flarobacterium）
长杆菌，无芽孢，广泛分布于海水、淡水、土壤、鱼、
蔬菜、牛奶中，对碳水化合物的作用较弱。其中有些
耐低温菌，能产生各种色素，引起乳、禽、鱼、蛋等
食品的腐败。
7,醋酸杆菌属（ Acetobacter）
细菌细胞呈椭圆形杆状，单生或呈链状，不生芽孢，需
氧，运动或不运动。分布很普遍，一般从腐败的水果、
蔬菜及变酸的酒类、果汁等食品中都能分离出醋酸杆
菌。醋酸杆菌是制醋的生长菌株，在日常生活中常常
危害水果与蔬菜，使酒、果汁变酸。
（二）革兰氏阳性菌
1,芽孢杆菌属（ Bacillus）
杆状，易形成芽孢，单杆菌，有时成对或成链状，好氧菌，
分布广泛。炭疽芽孢杆菌（ B,anthracis）、环状芽孢杆菌
（ B,circulans）、凝结芽孢杆菌（ B,coagulans）、嗜热
脂肪芽孢杆菌（ B,stearothermophilis）、蜡状芽孢杆菌
（ B,cereus）。
2,梭状芽孢杆菌（ Clostidium）
杆状，易形成芽孢，芽孢膨大，常位于中央，使菌体呈梭状；
专性厌氧细菌。肉毒梭状芽孢杆菌 (Cl,botulinum)和产荚
膜梭状芽孢杆菌 (Cl,perfringens)是食物中毒细菌，毒性极
大，也是重要的腐败细菌。
3,乳酸菌
乳酸菌指一群能使乳糖发酵生成乳酸的细菌。包括乳杆菌属、链球菌
属和明串珠菌属等。
1）乳杆菌属 (Lactobacillus)：杆状，无鞭毛，不运动，厌氧性或兼性
厌氧，能发酵糖类产生乳酸。 pH值 3.0～ 4.5条件下能生存。常见于
乳制品、腌制品、饲料、水果及土壤中。常用于生产乳酸和乳酸
发酵，如泡菜、酸奶的生产。某些种还常用于发酵饮料工业。
2）链球菌属 (Streptococcus),球形或卵圆形，呈链状排列，无鞭毛，
不能也动，兼性厌氧菌，广泛分布于水域、尘埃，以及人畜粪便
与人的咽喉部。有些是人畜的致病菌及食品的污染菌。
3）明串珠菌属 (Leuconostoc),球形或卵圆形，呈链状排列，有时细
胞拉长成杆球状，广泛分布于乳制品、蔬菜、水果及土壤中。肠
膜明串珠菌（ L,mesenteroide）能利用蔗糖合成荚膜物质，现已被
用来生产右旋糖酐，作为代血浆的主要成分。有些种类是生产的
污染菌，会降低生产的产量。
4,双歧杆菌属（ Bifidobacterium）
为革兰氏染色阳性多形态杆菌，呈丫字形,V字形、弯曲
状、勺状等。菌种不同其形态不同。专性厌氧，目前市
场上保健饮品风行，其中发酵乳制品及一些保健饮料常
常加入双歧杆菌，以提高产品保健效果。
5,微球菌属（ Micrococcus）
小球状的革兰氏阳性菌，需氧或兼性厌氧；在自然界分布
很广，如土壤、水及人、动物体表面都可以分离出来；
非致病性，菌落呈黄色、淡黄色，绿色或橘红色；污染
食品，使食品变色。微球菌有耐热性和较高的耐盐性，
有些菌并且可在低温下生长，故可引起冷藏食品的腐败
变质。
6,链球菌属（ Streptococcus）
细胞为球形、卵形，呈短链或长链排列，革兰氏阳性；很少运动，
化能异养型，好氧或兼性厌氧，其中有些是人类或牲畜的病原
菌。例如，酿脓链球菌（ St,pyogenes），是肌体发红、发烧的
原因，是溶血性的链球菌。乳房链球菌（ St,uberis）、无乳链
球菌（ St,agalactiae）常常是引起牛乳房炎的病原菌，有些也是
引起食品变质的细菌。
7,葡萄球菌属（ Staphylococcus）
呈葡萄串状，革兰氏阳性。如金黄色葡萄球菌（ S,aureus），主要
在鼻黏膜、人及动物的体表上发现，可引起感染；污染食品产
生肠毒素，使人食物中毒。
8,利斯特氏菌属（ Listeria）
无芽孢的短杆菌，革兰氏染色阳性，周生鞭毛，在低温下可以生长。
所以，在冷藏食品中可以发现，是人、畜共患利氏菌病的病原
菌，可引起人的脑膜炎、败血症、肺炎等。
作业题：
1,名次解释：细菌、菌落和菌苔、荚膜、鞭毛、菌毛和性毛、
芽孢、肽聚糖、间体、伴孢晶体,PHB,DPA
2,简述细菌的基本形态和大小。
3,革兰氏阳性菌和阴性菌的细胞壁有何不同？
4,简述革兰氏染色的原理和方法。
5,简述细菌细胞的几种特殊结构及其功能。
6,细菌的菌落有何特点？试分析说明细菌细胞形态与菌落形态
之间的相关性。
7,食品中常见的细菌有哪些？
