第 37章 遗传密码
(Genetic code)
一,DNA是遗传信息的携带分子
二,RNA传递和加工遗传信息
三, 遗传密码的破译
四、遗传密码的基本特性
三、遗传密码的破译
蛋白质氨基酸序列的信息存在于核酸的核苷
酸序列中, 那么它们之间的对应关系是什么呢？
1954年物理学家 Gamov G首先对遗传密码
进行探讨 。 核酸分子中只有 4种碱基, 要为蛋白
质分子中 20种氨基酸编码, 显然一种碱基代表一
种氨基酸是不行的；如果每两个碱基代表一个氨
基酸, 4种碱基也只能编码 42 =16种氨基酸的信息 。
所以至少需要 3个碱基编码一种氨基酸, 这样 4种
碱基可以编码 43 =64种氨基酸的信息 。
遗传密码的理论推测
根据理论推测, 密码子 （ codon） 应该是三联
体 （ triplet）, 那么密码子是重叠的还是不重叠的？
Gamov指出, 重叠的密码子更为经济 。 但是重叠
密码子使氨基酸序列中每一个氨基酸都受前后氨
基酸的约束, 显然自由度 不够 。
推测的密码子格式
推测的密码子格式
Crick的实验
1961年 Crick及其同事提供了确切的证据, 证
明三联体密码子学说是正确的 。 他们研究了 T4噬
菌体 γⅡ 位点 A和 B两个顺反子变异的影响, 这两
个基因与 噬菌体能否感染大肠杆菌 K株有关 。 实
验结果见后,
Crick等的实验结果表明三联体密码是非重叠
的, 而且连续编码无标点符号隔开 。
Crick等的实验结果
CAT CAT CAT CAT CAT CAT 正常
-1 CAT CA∨ C ATC ATC ATC ATC 缺陷
-1+1 CAT CA∨ C AXT CAT CAT CAT 正常
+3 CAX TXC ATX CAT CAT CAT 正常
此实验表明密码子是三联体 。 ∨ 缺少一个碱基
X 增加一个碱 基
无细胞翻译系统
Nirenberg等将大肠杆菌破碎, 离心除去细胞碎
片, 上清液中含有蛋白质合成所需的各种成分, 其
中包括 DNA,mRNA,tRNA,核糖体, 氨酰 tRNA
合成酶以及蛋白质合成必需的各种因子 。
将 上清液保温一段时间, 内源 mRNA被降解,
该系统自身蛋白质的合成停止 。 当补充外源 mRNA
以及 ATP,GTP和氨基酸等成分, 再在 37℃ 保温就
能合成新的蛋白质 。 为了检测某种氨基酸是否掺入
了新合成的蛋白质, 需将氨基酸用放射性标记 。
体外翻译研究密码子
Nirenberg等早期实验使用的 mRNA是多聚
尿嘧啶核苷酸, 发现翻译出的肽链是多聚苯丙
氨酸, 说明 UUU代表 了苯丙氨酸 。
用同样的方法研究出 poly C指导多聚脯氨
酸合成, poly A指导多聚赖氨酸合成, 说明
CCC代表了脯氨酸, AAA代表了赖氨酸 。
他们实验时使用的 Mg2+浓度较高, 以致合成的均聚核苷酸不
需要起始密码子就可以起始翻译 。 此时翻译的起点是任意的 。
无序 poly UG对氨基酸的密码
（ U:G = 5:1)
可能的密码子 密码子出现的相对频率 氨基酸掺入的相对分子数
UUU 100 Phe（ 100）
UUG
UGU
GUU
20 Cys（ 20） Val（ 20）
UGG
GUG
GGU
4 Gly（ 4） Trp（ 5）
GGG 0.8 —
此表有问题
三核苷酸取代 mRNA的实验
1964年 Nirenberg发现, 用人工合成的三核
苷酸取代 mRNA,在没有 GTP时, 不能合成蛋白
质, 但三核苷酸却能与其对应的氨酰 tRNA一起
结合在核糖体上 。 将此反应混合物通过硝酸纤维
素膜过滤, 核糖体和三核苷酸以及特异结合的氨
酰 tRNA形成的复合物能留在膜上 。 用此方法,
可以直接测定三核苷酸与氨基酸的对应关系 。
三
核
苷
酸
取
代m
RN
A
的
实
验
重复序列共聚核苷酸指导下
多聚氨基酸的合成
多聚核苷酸 含有的密码子 合成的多肽
(AG)n AGA,GAG (Arg-Glu)n
(UG)n UGU,GUG (Cys-Val)n
(AAG)n AAG,AGA,GAA (Lys)n,(Arg)n,(Glu)n
(UUG)n UUG,UGU,GUU (Leu)n,(Cys)n,(Val)n
(GAU)n GAU,AUG,UGA (Asp)n,(Met)n,
详 见 P510表 37-4
遗传密码表
第一位碱基
（ 5’端）
第二位碱基（中间） 第三位碱基
（ 3’端） U C A G
U
Phe
Phe
Leu
Leu
Ser
Ser
Ser
Ser
Tyr
Tyr
终止
终止
Cys
Cys
终止
Trp
U
C
A
G
C
Leu
Leu
Leu
Leu
Pro
Pro
Pro
Pro
His
His
Gln
Gln
Arg
Arg
Arg
Arg
U
C
A
G
A
Ile
Ile
Ile
Met
Thr
Thr
Thr
Thr
Asn
Asn
Lys
Lys
Ser
Ser
Arg
Arg
U
C
A
G
G
Val
Val
Val
Val
Ala
Ala
Ala
Ala
Asp
Asp
Glu
Glu
Gly
Gly
Gly
Gly
U
C
A
G
back
四、遗传密码的基本特性
（一）密码的基本单位
遗传密码的 基本单位是按 5’→ 3’方向编码, 不
重叠, 无标点的三联体密码子 。 AUG为起始密码
子, 它编码甲硫氨酸, UAA,UAG,UGA为终止
密码子, 它们不编码任何氨基酸 。 其余 61个密码子
对应于 20种氨基酸 。
要正确 阅读密码, 必须从起始密码子开始, 按
每 3个核苷酸代表 一个氨基酸读下去, 直至遇到终
止密码子为止 。
移码突变
若在某 处插入或删除 1到 2个核苷酸, 后面的
读码框发生错位, 称为移码突变 。
在绝大多数生物中基因是不重叠的, 但在少
数病毒中, 部分基因的遗传密码却是重叠的, 尽
管基因重叠, 但各自的读码框还是按三联体方式
连续读码的 。
重叠基因的阅读框
（二）密码的简并性
同一种氨基酸有两个或更多密码子的现象
称为密码子的简并性 （ degeneracy） 。 对应于
同一种氨基酸的不同密码子称为同义密码子 。
密码的简并性具有重要的生物学意义, 它
可以减少有害突变 。 如果每一种氨基酸只有一
种密码子, 那么剩下的 44个密码子都是无义密
码子, 基因突变时产生终止密码子的概率会很
大, 这将极不利于生物生存 。
氨基酸密码子数与氨基酸使 用频率的关系
密码子数目
蛋
白
质
中
残
基
的
百
分
数
（三）密码的变偶性
许多 编码同一种氨基酸的密码子前 2位碱基
相同, 只是第 3位碱基不同；有些氨基酸只有 2种
密码子, 也是前 2位相同, 第 3位都是嘧啶, 或者
都是嘌呤 。 从密码表看来, 密码子的专一性主要
取决于前 2位碱基, 而第 3位碱基起的作用有限 。
有些科学家也发现, tRNA上的反密码子与
mRNA上的密码子配对时, 也主要是前 2位配对,
第 3位允许适当的错配 。 Crick称这种现象为变偶
性 （ wobble,也叫摇摆现象 ） 。
反密码子与密码子之间的配对
在 tRNA的反密码子
中, 经常在第一位出现次
黄嘌呤, 第一位的 I可以
与密码子第 3位的 U,A、
C三者配对 。 在已知一级
结构的 tRNA中, 其反密
码子的第一位没有 A,显
然 I 是由 A转变而来的 。
1 3
3 1
反密码子与密码子之间的配对
反密码子第一位碱基 密码子第三位碱基
A U
C G
G U,G
U A,G
I U,C,A
由于变偶性, 细胞内只需 要 32种 tRNA,就能
识别 61种编码氨基酸 的密码子 。
（四）密码的通用性和变异性
密码的通用性是指各种低等和高等生物, 包
括病毒, 细菌及真核生物, 基本上共用一套遗传
密码 。
目前已知线粒体 DNA的密码表与通用密码表有
所不同 。 原核生物支原体中, 终止 密码子 UGA也
被用于编码色氨酸；少数纤毛类原生动物以终止
密码子 UAA和 UAG编码谷氨酰胺 。
线粒体中特殊的变偶规则使得只需要 22种
tRNA就能识别全部编码氨基酸的密码 子 。
线粒体中变异的密码子
密码子
UGA AUA AGA AGG CUN CGG
通用密码 终止 Ile Arg Leu Arg
动物
脊椎动物
果蝇
Trp
Trp
Met
Met
终止
Ser
+
+
+
+
酵母
酿酒酵母
光滑球拟酵母
彭贝裂殖酵母
Trp
Trp
Trp
Met
Met
+
+
+
+
Thr
Thr
+
+
+
丝状真菌 Trp + + + +
锥虫 Trp + + + +
高等植物 + + + + Trp
密码子的变异性
在 有些情况下密码子的含义可随上下文不同
而不同 。 在大肠杆菌中, 有时缬氨酸密码子 GUG
和亮氨酸密码子 UUG也可被用作起始密码子 。 当
其位于特殊 mRNA翻译的起始位置时, 可被起始
tRNA（ tRNAf-Met） 所识别 。
蛋白质中硒代半胱氨酸的掺入
少数蛋白质中含有硒代半胱氨酸 。 硒代半胱氨
酸是在蛋白质合成过程中合成进去的, 而不是蛋白
质合成后将其中某种氨基酸修饰而成的 。 所以也有
人认为硒代半胱氨酸是第 21种 蛋白质氨基酸 。
大肠杆菌中有一种 丝氨酸 tRNA,它能识别阅读
框中间的终止密码子 UGA。 这种 tRNA负载了丝氨酸
后, 在酶的催化下将丝氨酸转变成硒 代半胱氨酸,
再合成到蛋白质中去 。
蛋白质中硒代半胱氨酸的掺入
负载了硒代半胱氨酸 的 tRNA在某些蛋白质的
协助下, 能识别编码序列中间的 UGA,将硒代半
胱氨酸加入, 而不会加到作为终止密码子的 UGA
上 。 在编码硒蛋白的 mRNA中有一段称为硒代半
胱氨酸插入序列所构成的二级结构, 帮助硒代半
胱氨酸 tRNA识别这种密码子 。
（五）密码的防错系统
同义密码子在密码表中的排列十分有规则,
而且密码子的排列与相应氨基酸的物理化学性质
之间存在巧妙的关系 。 如非极性的氨基酸排在一
起, 带电荷的氨基酸排在一起 。
如果基因 的编码区中发生点突变, 很可能不
改变氨基酸, 即使改变也很可能改变成性质相近
的氨基酸, 这样就可以在很大程度上保持蛋白质
产物的活性 。
go
电极的名称与电极上 发生的反应
1,电池,电子由负极流向正极, 电流由正极流
向负极, 正极发生还原反应, 负极发生氧化反
应 。
2,电解,与外加电源的正极相连的是阳极, 与
外加电源的负极相连的是阴极, 阳极上发生氧
化反应, 阴极上发生还原反应 。
3,可充电电池,当电池放电时, 正极发生还原
反应, 负极发生氧化反应；当给电池充电时,
正极成为阳极, 发生氧化反应, 负极成为阴极
,发生还原反应 。
(Genetic code)
一,DNA是遗传信息的携带分子
二,RNA传递和加工遗传信息
三, 遗传密码的破译
四、遗传密码的基本特性
三、遗传密码的破译
蛋白质氨基酸序列的信息存在于核酸的核苷
酸序列中, 那么它们之间的对应关系是什么呢？
1954年物理学家 Gamov G首先对遗传密码
进行探讨 。 核酸分子中只有 4种碱基, 要为蛋白
质分子中 20种氨基酸编码, 显然一种碱基代表一
种氨基酸是不行的；如果每两个碱基代表一个氨
基酸, 4种碱基也只能编码 42 =16种氨基酸的信息 。
所以至少需要 3个碱基编码一种氨基酸, 这样 4种
碱基可以编码 43 =64种氨基酸的信息 。
遗传密码的理论推测
根据理论推测, 密码子 （ codon） 应该是三联
体 （ triplet）, 那么密码子是重叠的还是不重叠的？
Gamov指出, 重叠的密码子更为经济 。 但是重叠
密码子使氨基酸序列中每一个氨基酸都受前后氨
基酸的约束, 显然自由度 不够 。
推测的密码子格式
推测的密码子格式
Crick的实验
1961年 Crick及其同事提供了确切的证据, 证
明三联体密码子学说是正确的 。 他们研究了 T4噬
菌体 γⅡ 位点 A和 B两个顺反子变异的影响, 这两
个基因与 噬菌体能否感染大肠杆菌 K株有关 。 实
验结果见后,
Crick等的实验结果表明三联体密码是非重叠
的, 而且连续编码无标点符号隔开 。
Crick等的实验结果
CAT CAT CAT CAT CAT CAT 正常
-1 CAT CA∨ C ATC ATC ATC ATC 缺陷
-1+1 CAT CA∨ C AXT CAT CAT CAT 正常
+3 CAX TXC ATX CAT CAT CAT 正常
此实验表明密码子是三联体 。 ∨ 缺少一个碱基
X 增加一个碱 基
无细胞翻译系统
Nirenberg等将大肠杆菌破碎, 离心除去细胞碎
片, 上清液中含有蛋白质合成所需的各种成分, 其
中包括 DNA,mRNA,tRNA,核糖体, 氨酰 tRNA
合成酶以及蛋白质合成必需的各种因子 。
将 上清液保温一段时间, 内源 mRNA被降解,
该系统自身蛋白质的合成停止 。 当补充外源 mRNA
以及 ATP,GTP和氨基酸等成分, 再在 37℃ 保温就
能合成新的蛋白质 。 为了检测某种氨基酸是否掺入
了新合成的蛋白质, 需将氨基酸用放射性标记 。
体外翻译研究密码子
Nirenberg等早期实验使用的 mRNA是多聚
尿嘧啶核苷酸, 发现翻译出的肽链是多聚苯丙
氨酸, 说明 UUU代表 了苯丙氨酸 。
用同样的方法研究出 poly C指导多聚脯氨
酸合成, poly A指导多聚赖氨酸合成, 说明
CCC代表了脯氨酸, AAA代表了赖氨酸 。
他们实验时使用的 Mg2+浓度较高, 以致合成的均聚核苷酸不
需要起始密码子就可以起始翻译 。 此时翻译的起点是任意的 。
无序 poly UG对氨基酸的密码
（ U:G = 5:1)
可能的密码子 密码子出现的相对频率 氨基酸掺入的相对分子数
UUU 100 Phe（ 100）
UUG
UGU
GUU
20 Cys（ 20） Val（ 20）
UGG
GUG
GGU
4 Gly（ 4） Trp（ 5）
GGG 0.8 —
此表有问题
三核苷酸取代 mRNA的实验
1964年 Nirenberg发现, 用人工合成的三核
苷酸取代 mRNA,在没有 GTP时, 不能合成蛋白
质, 但三核苷酸却能与其对应的氨酰 tRNA一起
结合在核糖体上 。 将此反应混合物通过硝酸纤维
素膜过滤, 核糖体和三核苷酸以及特异结合的氨
酰 tRNA形成的复合物能留在膜上 。 用此方法,
可以直接测定三核苷酸与氨基酸的对应关系 。
三
核
苷
酸
取
代m
RN
A
的
实
验
重复序列共聚核苷酸指导下
多聚氨基酸的合成
多聚核苷酸 含有的密码子 合成的多肽
(AG)n AGA,GAG (Arg-Glu)n
(UG)n UGU,GUG (Cys-Val)n
(AAG)n AAG,AGA,GAA (Lys)n,(Arg)n,(Glu)n
(UUG)n UUG,UGU,GUU (Leu)n,(Cys)n,(Val)n
(GAU)n GAU,AUG,UGA (Asp)n,(Met)n,
详 见 P510表 37-4
遗传密码表
第一位碱基
（ 5’端）
第二位碱基（中间） 第三位碱基
（ 3’端） U C A G
U
Phe
Phe
Leu
Leu
Ser
Ser
Ser
Ser
Tyr
Tyr
终止
终止
Cys
Cys
终止
Trp
U
C
A
G
C
Leu
Leu
Leu
Leu
Pro
Pro
Pro
Pro
His
His
Gln
Gln
Arg
Arg
Arg
Arg
U
C
A
G
A
Ile
Ile
Ile
Met
Thr
Thr
Thr
Thr
Asn
Asn
Lys
Lys
Ser
Ser
Arg
Arg
U
C
A
G
G
Val
Val
Val
Val
Ala
Ala
Ala
Ala
Asp
Asp
Glu
Glu
Gly
Gly
Gly
Gly
U
C
A
G
back
四、遗传密码的基本特性
（一）密码的基本单位
遗传密码的 基本单位是按 5’→ 3’方向编码, 不
重叠, 无标点的三联体密码子 。 AUG为起始密码
子, 它编码甲硫氨酸, UAA,UAG,UGA为终止
密码子, 它们不编码任何氨基酸 。 其余 61个密码子
对应于 20种氨基酸 。
要正确 阅读密码, 必须从起始密码子开始, 按
每 3个核苷酸代表 一个氨基酸读下去, 直至遇到终
止密码子为止 。
移码突变
若在某 处插入或删除 1到 2个核苷酸, 后面的
读码框发生错位, 称为移码突变 。
在绝大多数生物中基因是不重叠的, 但在少
数病毒中, 部分基因的遗传密码却是重叠的, 尽
管基因重叠, 但各自的读码框还是按三联体方式
连续读码的 。
重叠基因的阅读框
（二）密码的简并性
同一种氨基酸有两个或更多密码子的现象
称为密码子的简并性 （ degeneracy） 。 对应于
同一种氨基酸的不同密码子称为同义密码子 。
密码的简并性具有重要的生物学意义, 它
可以减少有害突变 。 如果每一种氨基酸只有一
种密码子, 那么剩下的 44个密码子都是无义密
码子, 基因突变时产生终止密码子的概率会很
大, 这将极不利于生物生存 。
氨基酸密码子数与氨基酸使 用频率的关系
密码子数目
蛋
白
质
中
残
基
的
百
分
数
（三）密码的变偶性
许多 编码同一种氨基酸的密码子前 2位碱基
相同, 只是第 3位碱基不同；有些氨基酸只有 2种
密码子, 也是前 2位相同, 第 3位都是嘧啶, 或者
都是嘌呤 。 从密码表看来, 密码子的专一性主要
取决于前 2位碱基, 而第 3位碱基起的作用有限 。
有些科学家也发现, tRNA上的反密码子与
mRNA上的密码子配对时, 也主要是前 2位配对,
第 3位允许适当的错配 。 Crick称这种现象为变偶
性 （ wobble,也叫摇摆现象 ） 。
反密码子与密码子之间的配对
在 tRNA的反密码子
中, 经常在第一位出现次
黄嘌呤, 第一位的 I可以
与密码子第 3位的 U,A、
C三者配对 。 在已知一级
结构的 tRNA中, 其反密
码子的第一位没有 A,显
然 I 是由 A转变而来的 。
1 3
3 1
反密码子与密码子之间的配对
反密码子第一位碱基 密码子第三位碱基
A U
C G
G U,G
U A,G
I U,C,A
由于变偶性, 细胞内只需 要 32种 tRNA,就能
识别 61种编码氨基酸 的密码子 。
（四）密码的通用性和变异性
密码的通用性是指各种低等和高等生物, 包
括病毒, 细菌及真核生物, 基本上共用一套遗传
密码 。
目前已知线粒体 DNA的密码表与通用密码表有
所不同 。 原核生物支原体中, 终止 密码子 UGA也
被用于编码色氨酸；少数纤毛类原生动物以终止
密码子 UAA和 UAG编码谷氨酰胺 。
线粒体中特殊的变偶规则使得只需要 22种
tRNA就能识别全部编码氨基酸的密码 子 。
线粒体中变异的密码子
密码子
UGA AUA AGA AGG CUN CGG
通用密码 终止 Ile Arg Leu Arg
动物
脊椎动物
果蝇
Trp
Trp
Met
Met
终止
Ser
+
+
+
+
酵母
酿酒酵母
光滑球拟酵母
彭贝裂殖酵母
Trp
Trp
Trp
Met
Met
+
+
+
+
Thr
Thr
+
+
+
丝状真菌 Trp + + + +
锥虫 Trp + + + +
高等植物 + + + + Trp
密码子的变异性
在 有些情况下密码子的含义可随上下文不同
而不同 。 在大肠杆菌中, 有时缬氨酸密码子 GUG
和亮氨酸密码子 UUG也可被用作起始密码子 。 当
其位于特殊 mRNA翻译的起始位置时, 可被起始
tRNA（ tRNAf-Met） 所识别 。
蛋白质中硒代半胱氨酸的掺入
少数蛋白质中含有硒代半胱氨酸 。 硒代半胱氨
酸是在蛋白质合成过程中合成进去的, 而不是蛋白
质合成后将其中某种氨基酸修饰而成的 。 所以也有
人认为硒代半胱氨酸是第 21种 蛋白质氨基酸 。
大肠杆菌中有一种 丝氨酸 tRNA,它能识别阅读
框中间的终止密码子 UGA。 这种 tRNA负载了丝氨酸
后, 在酶的催化下将丝氨酸转变成硒 代半胱氨酸,
再合成到蛋白质中去 。
蛋白质中硒代半胱氨酸的掺入
负载了硒代半胱氨酸 的 tRNA在某些蛋白质的
协助下, 能识别编码序列中间的 UGA,将硒代半
胱氨酸加入, 而不会加到作为终止密码子的 UGA
上 。 在编码硒蛋白的 mRNA中有一段称为硒代半
胱氨酸插入序列所构成的二级结构, 帮助硒代半
胱氨酸 tRNA识别这种密码子 。
（五）密码的防错系统
同义密码子在密码表中的排列十分有规则,
而且密码子的排列与相应氨基酸的物理化学性质
之间存在巧妙的关系 。 如非极性的氨基酸排在一
起, 带电荷的氨基酸排在一起 。
如果基因 的编码区中发生点突变, 很可能不
改变氨基酸, 即使改变也很可能改变成性质相近
的氨基酸, 这样就可以在很大程度上保持蛋白质
产物的活性 。
go
电极的名称与电极上 发生的反应
1,电池,电子由负极流向正极, 电流由正极流
向负极, 正极发生还原反应, 负极发生氧化反
应 。
2,电解,与外加电源的正极相连的是阳极, 与
外加电源的负极相连的是阴极, 阳极上发生氧
化反应, 阴极上发生还原反应 。
3,可充电电池,当电池放电时, 正极发生还原
反应, 负极发生氧化反应；当给电池充电时,
正极成为阳极, 发生氧化反应, 负极成为阴极
,发生还原反应 。
