第 29章 脂类的生物合成
(Lipid biosynthesis)
一、贮存脂肪
二、脂类的合成
二、脂类的合成
脂肪酸的合成在细胞溶胶中发生, 其合成
的前体是乙酰 CoA。 线粒体中的乙酰 CoA必须
运出线粒体才能参与脂肪酸的合成 。 乙酰 CoA
通过三羧酸转运体系运出线粒体 。
（一）脂肪酸的生物合成
乙酰 CoA的三羧酸转运体系
丙二酰 CoA的合成
乙酰 CoA首先要羧化成丙二酰 CoA,然后
才能参与脂肪酸的合成, 催化此反应的是 乙酰
CoA羧化酶 。
丙二酰 CoA的合成 Ⅰ
丙二酰 CoA的合成 Ⅱ
大肠杆菌乙酰 CoA羧化酶
大肠杆菌乙酰 CoA羧化酶由 3个部分组成,
一个是生物素羧基载体蛋白 （ biotin carboxyl
carrier protein,BCCP,22.5kD亚基组成的二
聚体 ）, 另外两种蛋白质是生物素羧化酶
（ 51kD亚基组成的二聚体 ） 和转羧酶 （ 30kD和
35kD两种亚基组成的 α2β2四聚体 ） 。
生物素羧基载体蛋白
的功能
羧化酶亚基 转羧酶亚基
生物素羧基载体蛋白
动物的乙酰 CoA羧化酶
真核生物哺乳类和鸟类的乙酰 CoA羧化酶由
230kD的原体组成, 每个原体上都含有上述 3种组
分, 还有别构调节位点 。 当以原体存在时没有酶
活性, 聚合成丝状多聚体 （ 4000~8000kD） 时有
活性 。
鸡肝乙酰 CoA羧化酶丝状体
活性形式的电镜照片
50nm
脂肪酸合酶
脂肪酸合酶是含有多种酶活性的复合体, 它
可以催化从丙二酰 CoA到脂肪酸的全部反应 。 脂
肪酸合酶一般是由酰基载体蛋白 （ acyl carrier
protein,ACP） 及 6种酶活性组成, 脂肪酸合成
期间就是通过其羧基固定在酰基载体蛋白的辅基
上 。 这个辅基是 CoA的一部分, 即磷酸泛酰巯基
乙胺 。
脂肪酸合酶的辅基
CoA
脂肪酸合酶
E,coli和植物的脂肪酸合酶是 7种多肽链组成
的复合体, 其中一链是 ACP,其余 6链是酶；酵母
脂肪酸合酶也是由 ACP和 6个酶组成, 但它们分布
在 2条多肽链上, 其中一链具有 ACP和 2种酶活性,
另一链具有 4种酶活性, 6个二聚体组成一个大复
合体 。
酵
母
脂
肪
酸
合
酶
动物脂肪酸合酶
动物脂肪酸合酶由 2条肽链组成, 每一条肽链
都含有 1个 ACP和 7种酶活性, 2条肽链反平行地组
成二聚体 。 动物脂肪酸合酶多一个软脂酰－ ACP
硫酯酶活性, 它将最终产物软脂酰－ ACP上的
ACP水解下来 。 其它生物的最终产物并不水解,
而是直接利用软脂酰－ ACP进行下一步反应 。
动物脂肪酸合酶
动
物
脂
肪
酸
合
酶
脂肪酸合成 Ⅰ
KSase,
β -酮酰 ACP合酶
脂
肪
酸
合
成Ⅱ
脂
肪
酸
合
成Ⅲ
在动物中, 脂
肪酸的合成到
16碳脂肪酸即
软脂酸为止 。
加上新的丙二酰 ACP,链向羧基端延伸
脂肪酸合成途径与
β 氧化的比较
见 P264
脂肪酸碳链的延长
碳链的延长发生在线粒体和内质网中, 线粒
体中的延长是独立于脂肪酸合成之外的过程, 它
是脂肪酸降解的逆反应, 只是脂肪酸延长最后一
步使用 NADPH作为还原剂, 而脂肪酸降解的最
前一步使用 FAD作为氧化剂 （ 见 P266图 29-10） 。
光面内质网中的延长所用的酶不同 。
碳链的去饱和
动物体内常见的两个饱和脂肪酸 软脂酸 和 硬
脂酸 是单不饱和脂肪酸 棕榈油酸 和 油酸 的前体 。
所使用的脂酰 CoA去饱和酶是混合功能氧化酶
（ mixed-function oxidase） 。 反应需要细胞色素
b5,O2及 NADH参与 。
脂肪酸的去饱和反应
脂
肪
酸
链
的
延
长
和
去
饱
和Ⅰ
脂
肪
酸
链
的
延
长
和
去
饱
和Ⅱ
必需脂肪酸
哺乳动物可以在 9位引入双键, 形成单不饱和
脂肪酸, 但不能在 9位以上再引入双键, 所以亚油
酸和亚麻酸这样的多不饱和脂肪酸只能从食物中
摄取, 它们 称为必 需脂肪酸 （ essensial fatty
acid） 。
哺乳动物可以在 9位或 8位以前再引入一个双
键 。
脂肪酸的 ω － 6家族和
ω － 3家族
亚 油 酸 （ 18:2Δ9C,12C ） 和 α － 亚 麻 酸
（ 18:3Δ9C,12C,15C） 分属于两个不同的多不饱和脂
肪酸家族,ω－ 6和 ω－ 3,它们分别指第一个双
键离甲基末端 6个碳和 3个碳的多不饱和脂肪酸
（ PUFA） 。 人体内 ω－ 6和 ω－ 3PUFA不能互相
转变 。 大多数人可以从食物中获得足够的 ω－
6PUFA,但有可能缺乏最适量的 ω－ 3PUFA。
人体中其它多不饱和
脂肪酸的合成
亚油酸是 ω－ 6家族的原初成员, 在人和哺
乳 动 物 体 内 能 将 它 转 变 成 γ － 亚 麻 酸
（ 18:3Δ6C,9C,12C ）, 并 可 延 长 为花 生 四烯 酸
（ 20:4Δ5C,8C,11C,14C）, 后者是维持细胞膜的结构
的功能所必需的 。
α－亚麻酸是 ω－ 3家族的原初成员, 人体能
从 α－亚麻酸开始合成 ω－ 3 家族中的 EPA
（ 20:5Δ5C,8C,11C,14C,17C） 和 DHA
（ 22:6Δ4C,7C,10C,13C,16C,19C） 。
ω － 6和 ω － 3多不饱和
脂肪酸的来源
家族 脂肪酸 来 源
亚油酸 植物油（葵花籽、大豆、棉籽、红花籽、玉米胚、小麦胚、芝麻、花生、油菜籽）
ω－ 6 γ－亚麻酸和
花生四烯酸
肉类、玉米胚油等（或在体内由亚油酸合成）
α－亚麻酸 油脂（芝麻、胡桃、大豆、小麦胚、油菜籽）
ω－ 3
EPA和 DHA
人乳、海洋动物：鱼（鲭、鲑、鲱、沙丁鱼）等，
贝类、甲壳类（虾、蟹等）（或在体内由 α－亚麻
酸合成）
多不饱和脂肪酸中
双键的排列
大多数多不饱和脂肪酸中的双键是非共轭的,
少数属于共轭系统, 如乌桕酸 （ 10:2Δ 2t,4C） 和
α －桐油酸 （ 18:3Δ 9C,11t,13t） 。 含有共轭双键的
脂肪酸很容易发生聚合作用 。
乙酰 CoA羧化酶的
共价修饰调节
乙酰 CoA羧化酶的别构调节
柠檬酸是乙酰 CoA羧化酶的别构激活剂, 脂
酰 CoA是乙酰 CoA羧化酶的别构抑制剂 。
乙酰 CoA羧化酶磷酸化后与柠檬酸的亲和力
减小, 与脂酰 CoA的亲和力增大, 有利于脂酰
CoA的反馈抑制, 而不利于柠檬酸的激活作用 。
乙酰 CoA羧化酶去磷酸化后与柠檬酸的亲和
力增大, 与脂酰 CoA的亲和力减小, 有利于柠檬
酸的激活作用, 而不利于脂酰 CoA的反馈抑制 。
乙
酰Co
A
羧
化
酶
的
调
节
促进
抑制
磷酸化 /活化
磷酸化 /抑制
（二）其他脂类的生物合成
1.三脂酰甘油的合成
甘油 -3-磷酸的合成
三脂酰甘油是由甘油 -3-磷酸和脂酰 CoA合
成的。甘油 -3-磷酸可由二羟丙酮磷酸还原而成，
或由甘油激酶催化甘油磷酸化而成。
三
脂
酰
甘
油
的
合
成Ⅰ
也可以在二羟
丙酮磷酸的 1
位先成酯, 再
还原酮基 。
三
脂
酰
甘
油
的
合
成Ⅱ
酰基甘油合成中的
转酰基反应
2.甘油磷脂的合成
脂 质 人红细胞 质膜 人髓磷脂 牛心 线粒体 大肠杆菌 细胞膜
磷脂酸 1.5 0.5 0 0
磷脂酰胆碱 19.0 10.0 39.0 0
磷脂酰乙醇胺 18.0 20.0 27.0 65.0
磷脂酰丝氨酸 8.0 8.0 0.5 0
磷脂酰肌醇 1.0 1.0 7.0 0
磷脂酰甘油 0 0 0 18.0
心磷脂 0 0 22.5 12.0
鞘磷脂 17.5 8.5 0 0
糖脂 10.0 26.0 0 0
胆固醇 25.0 26.0 3.0 0
某些生物膜中主要脂质的
百分组成（ %）
磷
脂
酸
转
变
成CDP
二
酰
甘
油
大肠杆菌中各种磷脂的合成 Ⅰ
CDP－二酯酰甘油
磷脂酰丝氨酸 磷脂酰甘油磷酸
磷脂酰丝
氨酸合酶
磷脂酰甘油
磷酸合酶
大肠杆菌中各种磷脂的合成 Ⅱ
磷脂酰丝氨酸 磷脂酰甘油磷酸
二磷脂酰
甘油合酶
磷脂酰甘油
磷酸磷酸酶 磷脂酰丝氨 酸脱羧酶
磷脂酰乙醇胺 磷脂酰甘油
二磷脂酰甘油
真核细胞中各种磷脂的合成 Ⅰ
二羟丙酮磷酸
甘油 -3- 磷酸
磷脂酸
二脂酰甘油 CDP－二脂酰甘油
真核细胞中各种磷脂的合成 Ⅱ
CDP－二脂酰甘油
肌醇
磷脂酰肌醇 磷脂酰甘油磷酸
甘油 -3-磷酸
磷脂酰甘油
二磷脂酰甘油
GMP GMP
真核细胞中各种磷脂的合成 Ⅲ
二脂酰甘油
乙醇胺
磷酸乙醇胺
CDP－乙醇胺
磷脂酰乙醇胺 磷脂酰胆碱
胆碱
磷酸胆碱
CDP－胆碱
磷脂酰乙醇胺到磷脂酰胆碱
的转换
磷脂酰乙醇胺
N-甲基磷脂
酰乙醇胺
N,N-二甲基
磷脂酰乙醇胺
磷脂酰胆碱
1-烷基 -2-乙酰甘油磷酸胆碱（血小板活化因子）
1-烯基 -2-脂酰磷酯酰乙醇胺（缩醛磷脂）
去饱和
血小板活化因子和缩醛磷脂的
结构式
先酯化，再用醇取代
3.鞘磷脂和鞘糖脂的合成
鞘磷脂和鞘糖脂的结构式
鞘氨醇之一
鞘磷脂和鞘糖脂的结构式
鞘氨醇之一
神经酰胺
鞘磷脂
鞘糖脂
鞘
磷
脂
和
鞘
糖
脂
的
合
成Ⅰ
软脂酰 CoA 丝氨酸
3-酮鞘氨醇合酶
3-酮鞘氨醇
3-酮鞘氨醇还原酶
二氢鞘氨醇
鞘
磷
脂
和
鞘
糖
脂
的
合
成Ⅱ
N-脂酰二氢
鞘氨醇
神经酰胺
二氢神经酰胺还原酶
酰基转移酶
鞘磷脂和鞘糖脂的合成 Ⅲ
神经酰胺
鞘磷脂 鞘糖脂
5.胆固醇的合成
胆固醇的合成路线
乙酰 CoA
类异戊二烯（ 5碳）
鲨烯（ 30碳）
羊毛固醇（ 30碳）
胆固醇（ 27碳）
环化
甲
羟
戊
酸
的
合
成Ⅰ
硫解酶
HMG-CoA合酶
3-羟 -3-甲基戊二酰 CoA,HMG-CoA
甲
羟
戊
酸
的
合
成Ⅱ
3-羟 -3-甲基戊二酰 CoA,HMG-CoA
甲羟戊酸
HMG-CoA还原酶
HMG-CoA还原酶的调节
HMG-CoA还原酶的活性是对胆固醇生
物合成起调控作用的第一步 。 胆固醇浓度高
时, 一方面抑制该酶基因的转录, 另一方面
促进该酶的降解；胆固醇浓度低时则相反 。
该酶受磷酸化修饰失活, 去磷酸化激活 。
HMG-CoA还原酶的
竞争性抑制剂
Lovastatin,可用于治疗高胆固醇血症。
类
异
戊
烯
基
焦
磷
酸
的
合
成Ⅰ
甲羟戊酸
甲羟戊酸激酶
磷酸甲羟戊酸激酶
5-磷酸甲羟戊酸
5-焦磷酸甲羟戊酸
类
异
戊
烯
基
焦
磷
酸
的
合
成Ⅱ
5-焦磷酸甲羟戊酸
5-焦磷酸甲羟戊酸脱羧酶
异戊烯基焦磷酸异构酶
异戊烯基焦磷酸
二甲烯丙基焦磷酸
鲨烯的合成 Ⅰ
牻牛儿基 焦磷酸
二甲烯丙基焦磷酸
鲨烯的合成 Ⅱ
鲨烯合酶
（法尼基转移酶）
法尼焦磷酸
鲨烯（ 30碳）
鲨
烯
转
变
为
胆
固
醇Ⅰ
鲨烯
鲨烯环氧化物
鲨烯单加氧酶
鲨
烯
转
变
为
胆
固
醇Ⅱ
羊毛固醇
胆固醇
鲨烯环化酶
从
羊
毛
固
醇
到
胆
固
醇
的
两
条
途
径
羊毛固醇
7-脱氢胆固醇
胆固醇
链甾醇
酵母甾醇 主要途径 多步反应
变更途径
多步反应
胆
固
醇
的
去
向
中国大百科全书
（化学）
P69
P299
(Lipid biosynthesis)
一、贮存脂肪
二、脂类的合成
二、脂类的合成
脂肪酸的合成在细胞溶胶中发生, 其合成
的前体是乙酰 CoA。 线粒体中的乙酰 CoA必须
运出线粒体才能参与脂肪酸的合成 。 乙酰 CoA
通过三羧酸转运体系运出线粒体 。
（一）脂肪酸的生物合成
乙酰 CoA的三羧酸转运体系
丙二酰 CoA的合成
乙酰 CoA首先要羧化成丙二酰 CoA,然后
才能参与脂肪酸的合成, 催化此反应的是 乙酰
CoA羧化酶 。
丙二酰 CoA的合成 Ⅰ
丙二酰 CoA的合成 Ⅱ
大肠杆菌乙酰 CoA羧化酶
大肠杆菌乙酰 CoA羧化酶由 3个部分组成,
一个是生物素羧基载体蛋白 （ biotin carboxyl
carrier protein,BCCP,22.5kD亚基组成的二
聚体 ）, 另外两种蛋白质是生物素羧化酶
（ 51kD亚基组成的二聚体 ） 和转羧酶 （ 30kD和
35kD两种亚基组成的 α2β2四聚体 ） 。
生物素羧基载体蛋白
的功能
羧化酶亚基 转羧酶亚基
生物素羧基载体蛋白
动物的乙酰 CoA羧化酶
真核生物哺乳类和鸟类的乙酰 CoA羧化酶由
230kD的原体组成, 每个原体上都含有上述 3种组
分, 还有别构调节位点 。 当以原体存在时没有酶
活性, 聚合成丝状多聚体 （ 4000~8000kD） 时有
活性 。
鸡肝乙酰 CoA羧化酶丝状体
活性形式的电镜照片
50nm
脂肪酸合酶
脂肪酸合酶是含有多种酶活性的复合体, 它
可以催化从丙二酰 CoA到脂肪酸的全部反应 。 脂
肪酸合酶一般是由酰基载体蛋白 （ acyl carrier
protein,ACP） 及 6种酶活性组成, 脂肪酸合成
期间就是通过其羧基固定在酰基载体蛋白的辅基
上 。 这个辅基是 CoA的一部分, 即磷酸泛酰巯基
乙胺 。
脂肪酸合酶的辅基
CoA
脂肪酸合酶
E,coli和植物的脂肪酸合酶是 7种多肽链组成
的复合体, 其中一链是 ACP,其余 6链是酶；酵母
脂肪酸合酶也是由 ACP和 6个酶组成, 但它们分布
在 2条多肽链上, 其中一链具有 ACP和 2种酶活性,
另一链具有 4种酶活性, 6个二聚体组成一个大复
合体 。
酵
母
脂
肪
酸
合
酶
动物脂肪酸合酶
动物脂肪酸合酶由 2条肽链组成, 每一条肽链
都含有 1个 ACP和 7种酶活性, 2条肽链反平行地组
成二聚体 。 动物脂肪酸合酶多一个软脂酰－ ACP
硫酯酶活性, 它将最终产物软脂酰－ ACP上的
ACP水解下来 。 其它生物的最终产物并不水解,
而是直接利用软脂酰－ ACP进行下一步反应 。
动物脂肪酸合酶
动
物
脂
肪
酸
合
酶
脂肪酸合成 Ⅰ
KSase,
β -酮酰 ACP合酶
脂
肪
酸
合
成Ⅱ
脂
肪
酸
合
成Ⅲ
在动物中, 脂
肪酸的合成到
16碳脂肪酸即
软脂酸为止 。
加上新的丙二酰 ACP,链向羧基端延伸
脂肪酸合成途径与
β 氧化的比较
见 P264
脂肪酸碳链的延长
碳链的延长发生在线粒体和内质网中, 线粒
体中的延长是独立于脂肪酸合成之外的过程, 它
是脂肪酸降解的逆反应, 只是脂肪酸延长最后一
步使用 NADPH作为还原剂, 而脂肪酸降解的最
前一步使用 FAD作为氧化剂 （ 见 P266图 29-10） 。
光面内质网中的延长所用的酶不同 。
碳链的去饱和
动物体内常见的两个饱和脂肪酸 软脂酸 和 硬
脂酸 是单不饱和脂肪酸 棕榈油酸 和 油酸 的前体 。
所使用的脂酰 CoA去饱和酶是混合功能氧化酶
（ mixed-function oxidase） 。 反应需要细胞色素
b5,O2及 NADH参与 。
脂肪酸的去饱和反应
脂
肪
酸
链
的
延
长
和
去
饱
和Ⅰ
脂
肪
酸
链
的
延
长
和
去
饱
和Ⅱ
必需脂肪酸
哺乳动物可以在 9位引入双键, 形成单不饱和
脂肪酸, 但不能在 9位以上再引入双键, 所以亚油
酸和亚麻酸这样的多不饱和脂肪酸只能从食物中
摄取, 它们 称为必 需脂肪酸 （ essensial fatty
acid） 。
哺乳动物可以在 9位或 8位以前再引入一个双
键 。
脂肪酸的 ω － 6家族和
ω － 3家族
亚 油 酸 （ 18:2Δ9C,12C ） 和 α － 亚 麻 酸
（ 18:3Δ9C,12C,15C） 分属于两个不同的多不饱和脂
肪酸家族,ω－ 6和 ω－ 3,它们分别指第一个双
键离甲基末端 6个碳和 3个碳的多不饱和脂肪酸
（ PUFA） 。 人体内 ω－ 6和 ω－ 3PUFA不能互相
转变 。 大多数人可以从食物中获得足够的 ω－
6PUFA,但有可能缺乏最适量的 ω－ 3PUFA。
人体中其它多不饱和
脂肪酸的合成
亚油酸是 ω－ 6家族的原初成员, 在人和哺
乳 动 物 体 内 能 将 它 转 变 成 γ － 亚 麻 酸
（ 18:3Δ6C,9C,12C ）, 并 可 延 长 为花 生 四烯 酸
（ 20:4Δ5C,8C,11C,14C）, 后者是维持细胞膜的结构
的功能所必需的 。
α－亚麻酸是 ω－ 3家族的原初成员, 人体能
从 α－亚麻酸开始合成 ω－ 3 家族中的 EPA
（ 20:5Δ5C,8C,11C,14C,17C） 和 DHA
（ 22:6Δ4C,7C,10C,13C,16C,19C） 。
ω － 6和 ω － 3多不饱和
脂肪酸的来源
家族 脂肪酸 来 源
亚油酸 植物油（葵花籽、大豆、棉籽、红花籽、玉米胚、小麦胚、芝麻、花生、油菜籽）
ω－ 6 γ－亚麻酸和
花生四烯酸
肉类、玉米胚油等（或在体内由亚油酸合成）
α－亚麻酸 油脂（芝麻、胡桃、大豆、小麦胚、油菜籽）
ω－ 3
EPA和 DHA
人乳、海洋动物：鱼（鲭、鲑、鲱、沙丁鱼）等，
贝类、甲壳类（虾、蟹等）（或在体内由 α－亚麻
酸合成）
多不饱和脂肪酸中
双键的排列
大多数多不饱和脂肪酸中的双键是非共轭的,
少数属于共轭系统, 如乌桕酸 （ 10:2Δ 2t,4C） 和
α －桐油酸 （ 18:3Δ 9C,11t,13t） 。 含有共轭双键的
脂肪酸很容易发生聚合作用 。
乙酰 CoA羧化酶的
共价修饰调节
乙酰 CoA羧化酶的别构调节
柠檬酸是乙酰 CoA羧化酶的别构激活剂, 脂
酰 CoA是乙酰 CoA羧化酶的别构抑制剂 。
乙酰 CoA羧化酶磷酸化后与柠檬酸的亲和力
减小, 与脂酰 CoA的亲和力增大, 有利于脂酰
CoA的反馈抑制, 而不利于柠檬酸的激活作用 。
乙酰 CoA羧化酶去磷酸化后与柠檬酸的亲和
力增大, 与脂酰 CoA的亲和力减小, 有利于柠檬
酸的激活作用, 而不利于脂酰 CoA的反馈抑制 。
乙
酰Co
A
羧
化
酶
的
调
节
促进
抑制
磷酸化 /活化
磷酸化 /抑制
（二）其他脂类的生物合成
1.三脂酰甘油的合成
甘油 -3-磷酸的合成
三脂酰甘油是由甘油 -3-磷酸和脂酰 CoA合
成的。甘油 -3-磷酸可由二羟丙酮磷酸还原而成，
或由甘油激酶催化甘油磷酸化而成。
三
脂
酰
甘
油
的
合
成Ⅰ
也可以在二羟
丙酮磷酸的 1
位先成酯, 再
还原酮基 。
三
脂
酰
甘
油
的
合
成Ⅱ
酰基甘油合成中的
转酰基反应
2.甘油磷脂的合成
脂 质 人红细胞 质膜 人髓磷脂 牛心 线粒体 大肠杆菌 细胞膜
磷脂酸 1.5 0.5 0 0
磷脂酰胆碱 19.0 10.0 39.0 0
磷脂酰乙醇胺 18.0 20.0 27.0 65.0
磷脂酰丝氨酸 8.0 8.0 0.5 0
磷脂酰肌醇 1.0 1.0 7.0 0
磷脂酰甘油 0 0 0 18.0
心磷脂 0 0 22.5 12.0
鞘磷脂 17.5 8.5 0 0
糖脂 10.0 26.0 0 0
胆固醇 25.0 26.0 3.0 0
某些生物膜中主要脂质的
百分组成（ %）
磷
脂
酸
转
变
成CDP
二
酰
甘
油
大肠杆菌中各种磷脂的合成 Ⅰ
CDP－二酯酰甘油
磷脂酰丝氨酸 磷脂酰甘油磷酸
磷脂酰丝
氨酸合酶
磷脂酰甘油
磷酸合酶
大肠杆菌中各种磷脂的合成 Ⅱ
磷脂酰丝氨酸 磷脂酰甘油磷酸
二磷脂酰
甘油合酶
磷脂酰甘油
磷酸磷酸酶 磷脂酰丝氨 酸脱羧酶
磷脂酰乙醇胺 磷脂酰甘油
二磷脂酰甘油
真核细胞中各种磷脂的合成 Ⅰ
二羟丙酮磷酸
甘油 -3- 磷酸
磷脂酸
二脂酰甘油 CDP－二脂酰甘油
真核细胞中各种磷脂的合成 Ⅱ
CDP－二脂酰甘油
肌醇
磷脂酰肌醇 磷脂酰甘油磷酸
甘油 -3-磷酸
磷脂酰甘油
二磷脂酰甘油
GMP GMP
真核细胞中各种磷脂的合成 Ⅲ
二脂酰甘油
乙醇胺
磷酸乙醇胺
CDP－乙醇胺
磷脂酰乙醇胺 磷脂酰胆碱
胆碱
磷酸胆碱
CDP－胆碱
磷脂酰乙醇胺到磷脂酰胆碱
的转换
磷脂酰乙醇胺
N-甲基磷脂
酰乙醇胺
N,N-二甲基
磷脂酰乙醇胺
磷脂酰胆碱
1-烷基 -2-乙酰甘油磷酸胆碱（血小板活化因子）
1-烯基 -2-脂酰磷酯酰乙醇胺（缩醛磷脂）
去饱和
血小板活化因子和缩醛磷脂的
结构式
先酯化，再用醇取代
3.鞘磷脂和鞘糖脂的合成
鞘磷脂和鞘糖脂的结构式
鞘氨醇之一
鞘磷脂和鞘糖脂的结构式
鞘氨醇之一
神经酰胺
鞘磷脂
鞘糖脂
鞘
磷
脂
和
鞘
糖
脂
的
合
成Ⅰ
软脂酰 CoA 丝氨酸
3-酮鞘氨醇合酶
3-酮鞘氨醇
3-酮鞘氨醇还原酶
二氢鞘氨醇
鞘
磷
脂
和
鞘
糖
脂
的
合
成Ⅱ
N-脂酰二氢
鞘氨醇
神经酰胺
二氢神经酰胺还原酶
酰基转移酶
鞘磷脂和鞘糖脂的合成 Ⅲ
神经酰胺
鞘磷脂 鞘糖脂
5.胆固醇的合成
胆固醇的合成路线
乙酰 CoA
类异戊二烯（ 5碳）
鲨烯（ 30碳）
羊毛固醇（ 30碳）
胆固醇（ 27碳）
环化
甲
羟
戊
酸
的
合
成Ⅰ
硫解酶
HMG-CoA合酶
3-羟 -3-甲基戊二酰 CoA,HMG-CoA
甲
羟
戊
酸
的
合
成Ⅱ
3-羟 -3-甲基戊二酰 CoA,HMG-CoA
甲羟戊酸
HMG-CoA还原酶
HMG-CoA还原酶的调节
HMG-CoA还原酶的活性是对胆固醇生
物合成起调控作用的第一步 。 胆固醇浓度高
时, 一方面抑制该酶基因的转录, 另一方面
促进该酶的降解；胆固醇浓度低时则相反 。
该酶受磷酸化修饰失活, 去磷酸化激活 。
HMG-CoA还原酶的
竞争性抑制剂
Lovastatin,可用于治疗高胆固醇血症。
类
异
戊
烯
基
焦
磷
酸
的
合
成Ⅰ
甲羟戊酸
甲羟戊酸激酶
磷酸甲羟戊酸激酶
5-磷酸甲羟戊酸
5-焦磷酸甲羟戊酸
类
异
戊
烯
基
焦
磷
酸
的
合
成Ⅱ
5-焦磷酸甲羟戊酸
5-焦磷酸甲羟戊酸脱羧酶
异戊烯基焦磷酸异构酶
异戊烯基焦磷酸
二甲烯丙基焦磷酸
鲨烯的合成 Ⅰ
牻牛儿基 焦磷酸
二甲烯丙基焦磷酸
鲨烯的合成 Ⅱ
鲨烯合酶
（法尼基转移酶）
法尼焦磷酸
鲨烯（ 30碳）
鲨
烯
转
变
为
胆
固
醇Ⅰ
鲨烯
鲨烯环氧化物
鲨烯单加氧酶
鲨
烯
转
变
为
胆
固
醇Ⅱ
羊毛固醇
胆固醇
鲨烯环化酶
从
羊
毛
固
醇
到
胆
固
醇
的
两
条
途
径
羊毛固醇
7-脱氢胆固醇
胆固醇
链甾醇
酵母甾醇 主要途径 多步反应
变更途径
多步反应
胆
固
醇
的
去
向
中国大百科全书
（化学）
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