第 22章 糖酵解作用
(Glycolysis)
一,糖酵解作用的研究历史
二、糖酵解过程概述
三、糖酵解和酒精发酵的全过程图解
四、糖酵解第一阶段的反应机制
五、糖酵解第二阶段 —— 放能阶段的反应机制
六、由葡萄糖转变为两分子丙酮酸能量转变的估算
七、丙酮酸的去路
八、糖酵解作用的调节
九、其他六碳糖进入糖酵解途径
糖酵解作用
糖酵解是葡萄糖通过一系列的生化反应,
逐步氧化成小分子化合物, 并释放出能量合成
ATP的过程 。 糖酵解途径从葡萄糖开始, 到生
成 2分子丙酮酸为止, 在途径的前期消耗 2分子
ATP,后期合成 4分子 ATP,所以途径运行的结
果, 1分子葡萄糖可以产生 2分子 ATP。
无氧呼吸
糖酵解途径是呼吸途径的一部分, 其产物丙
酮酸有多种去向, 在酵母菌中, 丙酮酸转变成乙
醇和 CO2；在肌肉中, 丙酮酸转变成乳酸 。 从丙
酮酸到乙醇及从丙酮酸到乳酸的代谢途径是在无
氧条件下进行的, 所以把糖酵解途径加上丙酮酸
转变成乙醇或乳酸称为无氧呼吸 。
有氧呼吸
在有氧条件下, 丙酮酸进入柠檬酸循环途
径, 在柠檬酸途径中彻底氧化成 CO2。 柠檬酸
途径中产生的 NADH进入呼吸电子传递链, 在
呼吸电子传递链中产生大量的 ATP,最终将
NADH中的电子交给 O2,生成 H2O。 所以把糖
酵解途径, 柠檬酸循环加上呼吸电子传递链合
称为有氧呼吸途径 。
呼吸途径示意图
二、糖酵解过程概述
由葡萄糖经历丙酮酸最后生成乳酸, 称为酵解
过程, 其碳原子的变化可作如下概括,
C－ C－ C－ C－ C－ C → C－ C－ C + C－ C－ C
1 2 3 4 5 6 1 2 3 4 5 6
葡萄糖 （ 六碳糖 ） 三碳糖 三碳糖
→ CH3CH(OH)COO－ + CH3CH(OH)COO－
1 2 3 6 5 4
乳 酸 乳酸
（ 酵解过程 ）
发酵过程
由葡萄糖经历丙酮酸最后生成乙醇, 称为发酵
过程, 其碳原子的变化可作如下概括,
C－ C－ C－ C－ C－ C → C－ C－ C + C－ C－ C
1 2 3 4 5 6 1 2 3 4 5 6
葡萄糖 （ 六碳糖 ） 三碳糖 三碳糖
→ CH3CH2OH + CO2 + CH3CH2OH + CO2
1 2 3 6 5 4
乙醇 乙醇
酵解途径的能量代谢
从 能量的观点出发, 可以将酵解过程划分为两
个方面, 一方面从葡萄糖转变为乳酸是物质的分解
过程, 伴有自由能的释放 。 另一方面有 ATP的合成,
这是吸收能量的过程 。
葡萄糖 → 2乳酸 ΔG10’=－ 196.7kj/mol
2ADP + 2Pi → 2ATP + 2H2O ΔG20’= ＋ 61.1kj/mol
总能量变化为 ΔG0’=ΔG10’+ ΔG20’=－ 135.6kj/mol
其中由 ATP捕获的能量的比例为
61.1/196.7 × 100% = 31%
糖酵解途径中磷酸化 中间产物的意义
应该引起注意的是, 糖酵解过程中由葡萄糖
到所有的中间产物都是以磷酸化合物的形式反应
的 。 中间产物磷酸化至少有三种意义,
① 带有负电荷的磷酸基团使中间产物具有极性,
从而使这些产物不易透过脂膜而失散；
② 磷酸基团在各反应步骤中, 对酶来说, 起到信
号基团的作用, 有利于与酶结合而被催化；
③ 磷酸基团经酵解作用后, 最终形成 ATP的末端
磷酸基团, 因此具有保存能量的作用 。
三
、
糖
酵
解
和
酒
精
发
酵
的
全
过
程
图
解
四、糖酵解第一阶段的反应
（一）葡萄糖的磷酸化
己糖激酶
Mg 2+
葡萄糖 葡萄糖 — 6-磷酸
（二） 葡萄糖 -6-磷酸异构化
形成果糖 -6-磷酸
磷酸葡萄糖异构酶
葡萄糖 -6-磷酸 果糖 -6-磷酸
（三）果糖 -6-磷酸形成
果糖 -1,6-二磷酸
磷酸果糖激酶
Mg 2+
果糖 -6-磷酸 果糖 -1,6-二磷酸
（四）果糖 -1,6-二磷酸转
变为甘油醛 -3-磷酸和二
羟丙酮磷酸
醛缩酶
果糖 -1,6-二磷酸
二羟丙酮磷酸 甘油醛 -3-磷酸
（五）
二羟
丙酮
磷酸
转变
为甘
油醛 -
3-磷
酸
丙糖磷酸
异构酶
五、酵解第二阶段的反应
（一）甘油醛 -3-磷酸氧化成
1,3-二磷酸甘油酸
甘油醛 -3-磷酸
脱氢酶
砷酸盐是磷酸的类似物, 可以代替磷酸结合
到甘油酸的 1位, 并很快水解, 使得不能形成
1,3-二磷酸甘油酸, 不能产生 ATP,导致解偶联 。
甘油醛 -3-磷酸 1,3-二磷酸甘油酸
（二） 1,3-二磷酸甘油酸转移
高能磷酸基团形成 ATP
磷酸甘油酸激酶
Mg 2+
1,3-二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸
（三） 3-磷酸甘油酸转变为
2-磷酸甘油酸
3-磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸
磷酸甘油酸变位酶
（四） 2-磷酸甘油酸脱水生成
磷酸烯醇式丙酮酸
烯醇化酶
2-磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸
Mg 2+ 或 Mn2+
（五）磷酸烯醇式丙酮酸
转变为丙酮酸并产生一个
ATP分子
磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸
丙酮酸激酶
Mg 2+ 或 Mn2+
六、由葡萄糖转变为两分子
丙酮酸能量转变的估算
总反应式为,
葡萄糖 + 2Pi + 2ADP + 2NAD+ →
2丙酮酸 + 2ATP + 2NADH + 2H+ + 2H2O
糖酵解过程中各步反应的 能量变化
反应内容 酶 ΔG（ kj/mol）
1,G＋ ATP → G-6-P + ADP 己糖激酶 － 33.47
2,G-6-P → F-6-P 磷酸葡糖异构酶 － 2.51
3,F-6-P + ATP → F-1,6-2P + ADP 磷酸果糖激酶 － 22.18
4,F-1,6-2P → DHAP + GAP 醛缩酶 － 1.25
5,DHAP → GAP 丙糖磷酸异构酶 ＋ 2.51
6,GAP + Pi + NAD+ → 1,3-BPG +
NADH + H+ 甘油醛 -3-磷酸脱氢酶 － 1.67
7,1,3-BPG + ADP → 3-PG + ATP 磷酸甘油酸激酶 ＋ 1.26
8,3-PG → 2-PG 磷酸甘油酸变位酶 ＋ 0.84
9,2-PG → PEP + H2O 烯醇化酶 － 3.35
10,PEP + ADP → pyruvate + ATP 丙酮酸激酶 － 16.74
七、丙酮酸的去路
（一）生成乳酸
动物包括人, 在激烈运动时, 或由于呼吸,
循环系统障碍而供氧不足时, 缺氧的细胞必需
用糖酵解产生的 ATP分子暂时满足对能量的需
要 。 为了使甘油醛 -3-磷酸继续氧化, 必须源源
不断地提供氧化型的 NAD+,由乳酸脱氢酶催化
的丙酮酸还原, 正好使 NADH氧化, 丙酮酸还
原成乳酸 。
丙酮酸生成乳酸的反应
乳酸脱氢酶
丙酮酸 乳酸
酵解的总反应式
在无氧条件下, 每分子葡萄糖代谢形成乳酸的总
反应方程式如下,
C6H12O6 + 2ADP + 2Pi → 2C3H6O3 + 2ATP + 2H2O
（二）生成乙醇
丙酮酸脱羧酶
丙酮酸 乙醛
1.丙酮酸脱羧形成乙醛
（二）生成乙醇
1.乙醛还原成乙醇
乙醇脱氢酶
乙醛 乙醇
发酵的总反应式
在无氧条件下, 每分子葡萄糖代谢形成乙醇的总
反应方程式如下,
C6H12O6 + 2ADP + 2Pi →
2C2H5O + 2ATP + 2H2O + 2CO2
八、糖酵解作用的调节
在 代谢途径中, 催化基本上不可逆反应的酶
所处的部位是控制代谢反应的有力部位 。 在糖酵
解途径中, 由己糖激酶, 磷酸果糖激酶和丙酮酸
激酶催化的反应实际上都是不可逆反应, 因此,
这三种酶都具有调节糖酵解途径的作用 。
磷酸果糖激酶是关键酶
磷酸果糖激酶受高浓度 ATP的抑制, ATP是
磷酸果糖激酶的别构抑制剂 。
柠檬酸抑制磷酸果糖激酶
糖酵解除了为生命活动提供能量外, 还有为
合成各种物质提供碳骨架的作用 。 柠檬酸含量高
时, 意味着有丰富的生物合成前体存在 。 柠檬酸
通过加强 ATP的抑制效应来抑制磷酸果糖激酶的
活性, 从而使糖酵解过程减慢 。
果糖 -2,6-二磷酸对
酵解的调节作用
果糖 -2,6-二磷酸是磷酸果糖激酶强有力的变
构激活剂 。 在肝脏中, 果糖 -2,6-二磷酸提高磷酸
果糖激酶与果糖 -6-磷酸的亲和力, 并降低 ATP的
抑制效应 。
果糖 -2,6-二磷酸对磷酸果糖
激酶的激活作用
磷酸果糖激酶 2和
果糖二磷酸酶 2
果糖 -2,6-二磷酸是由磷酸果糖激酶 2催化果糖 -
6-磷酸在 2位磷酸化形成的 。 果糖 -2,6-二磷酸水解
成果糖 -6-磷酸是由果糖二磷酸酶 2催化的 。 这两种
酶实际上是同一个单链蛋白, 这种蛋白称为双功能
酶 。 当此蛋白被磷酸化后, 果糖二磷酸酶 2活性激活,
而磷酸果糖激酶 2活性受到抑制；脱磷酸后则相反 。
当葡萄糖缺乏时, 血液中的胰高血糖素启动
cAMP的级联效应, 使此蛋白磷酸化, 果糖 -2,6-二
磷酸减少, 导致糖酵解减慢 。
己糖激酶对糖酵解
的调节作用
己糖激酶受葡萄糖 -6-磷酸的抑制 。 当磷酸
果糖激酶受抑制时, 果糖 -6-磷酸积累, 使得葡
萄糖 -6-磷酸也积累, 从而抑制己糖激酶的活性 。
但也不完全是这样, 因为葡萄糖 -6-磷酸还可以
转变成糖原, 或经五碳糖磷酸途径氧化 。 当磷
酸果糖激酶受抑制时, 葡萄糖 -6-磷酸不一定积
累, 己糖激酶也就不一定受抑制, 所以己糖激
酶不是糖酵解途径的限制酶 。
丙酮酸激酶对糖酵解
的调节作用
九、其他六碳糖进入
糖酵解途径
四种六碳糖构型比较
D-葡萄糖 D-甘露糖 D-半乳糖 D-果糖
果糖进入糖酵解途径
己糖激酶
果糖 果糖 -6-磷酸
（ 肌肉中 ）
果糖进入糖酵解途径
果糖激酶
（ 肝脏中 ）
果糖 果糖 -1-磷酸
①
果糖进入糖酵解途径
果糖 -1-磷酸
（ 肝脏中 ）
②
甘油醛 二羟丙酮磷酸
果糖 -1-磷酸醛缩酶
甘油醛 甘油醛 -3-磷酸
甘油醛激酶
③
果
糖
进
入
糖
酵
解
途
径
（ 肝脏中 ）
甘油醛 甘油
醇脱氢酶
甘油激酶
甘油磷酸脱氢酶
甘油 甘油 -3-磷酸
甘油 -3-磷酸 二羟丙酮磷酸
④
⑤
⑥
半乳糖进入糖酵解途径
半乳糖激酶
半乳糖 -1-磷酸
尿苷酰转移酶
半乳糖 半乳糖 -1-磷酸
半乳糖 -1-磷酸 UDP-半乳糖
①
②
半乳糖进入糖酵解途径
UDP-半乳糖 4
差向异构酶
UDP-半乳糖 中间体
UDP-葡萄糖
③
半乳糖进入糖酵解途径
UDP-葡萄糖
焦磷酸化酶
UDP-葡萄糖 葡萄糖 -1-磷酸
④
葡萄糖 -1-磷酸 葡萄糖 -6-磷酸
磷酸葡萄糖
变位酶
⑤
甘露糖进入糖酵解途径
己糖激酶
①
甘露糖 甘露糖 -6-磷酸
磷酸甘露糖
异构酶
②
甘露糖 -6-磷酸 果糖 -6-磷酸
(Glycolysis)
一,糖酵解作用的研究历史
二、糖酵解过程概述
三、糖酵解和酒精发酵的全过程图解
四、糖酵解第一阶段的反应机制
五、糖酵解第二阶段 —— 放能阶段的反应机制
六、由葡萄糖转变为两分子丙酮酸能量转变的估算
七、丙酮酸的去路
八、糖酵解作用的调节
九、其他六碳糖进入糖酵解途径
糖酵解作用
糖酵解是葡萄糖通过一系列的生化反应,
逐步氧化成小分子化合物, 并释放出能量合成
ATP的过程 。 糖酵解途径从葡萄糖开始, 到生
成 2分子丙酮酸为止, 在途径的前期消耗 2分子
ATP,后期合成 4分子 ATP,所以途径运行的结
果, 1分子葡萄糖可以产生 2分子 ATP。
无氧呼吸
糖酵解途径是呼吸途径的一部分, 其产物丙
酮酸有多种去向, 在酵母菌中, 丙酮酸转变成乙
醇和 CO2；在肌肉中, 丙酮酸转变成乳酸 。 从丙
酮酸到乙醇及从丙酮酸到乳酸的代谢途径是在无
氧条件下进行的, 所以把糖酵解途径加上丙酮酸
转变成乙醇或乳酸称为无氧呼吸 。
有氧呼吸
在有氧条件下, 丙酮酸进入柠檬酸循环途
径, 在柠檬酸途径中彻底氧化成 CO2。 柠檬酸
途径中产生的 NADH进入呼吸电子传递链, 在
呼吸电子传递链中产生大量的 ATP,最终将
NADH中的电子交给 O2,生成 H2O。 所以把糖
酵解途径, 柠檬酸循环加上呼吸电子传递链合
称为有氧呼吸途径 。
呼吸途径示意图
二、糖酵解过程概述
由葡萄糖经历丙酮酸最后生成乳酸, 称为酵解
过程, 其碳原子的变化可作如下概括,
C－ C－ C－ C－ C－ C → C－ C－ C + C－ C－ C
1 2 3 4 5 6 1 2 3 4 5 6
葡萄糖 （ 六碳糖 ） 三碳糖 三碳糖
→ CH3CH(OH)COO－ + CH3CH(OH)COO－
1 2 3 6 5 4
乳 酸 乳酸
（ 酵解过程 ）
发酵过程
由葡萄糖经历丙酮酸最后生成乙醇, 称为发酵
过程, 其碳原子的变化可作如下概括,
C－ C－ C－ C－ C－ C → C－ C－ C + C－ C－ C
1 2 3 4 5 6 1 2 3 4 5 6
葡萄糖 （ 六碳糖 ） 三碳糖 三碳糖
→ CH3CH2OH + CO2 + CH3CH2OH + CO2
1 2 3 6 5 4
乙醇 乙醇
酵解途径的能量代谢
从 能量的观点出发, 可以将酵解过程划分为两
个方面, 一方面从葡萄糖转变为乳酸是物质的分解
过程, 伴有自由能的释放 。 另一方面有 ATP的合成,
这是吸收能量的过程 。
葡萄糖 → 2乳酸 ΔG10’=－ 196.7kj/mol
2ADP + 2Pi → 2ATP + 2H2O ΔG20’= ＋ 61.1kj/mol
总能量变化为 ΔG0’=ΔG10’+ ΔG20’=－ 135.6kj/mol
其中由 ATP捕获的能量的比例为
61.1/196.7 × 100% = 31%
糖酵解途径中磷酸化 中间产物的意义
应该引起注意的是, 糖酵解过程中由葡萄糖
到所有的中间产物都是以磷酸化合物的形式反应
的 。 中间产物磷酸化至少有三种意义,
① 带有负电荷的磷酸基团使中间产物具有极性,
从而使这些产物不易透过脂膜而失散；
② 磷酸基团在各反应步骤中, 对酶来说, 起到信
号基团的作用, 有利于与酶结合而被催化；
③ 磷酸基团经酵解作用后, 最终形成 ATP的末端
磷酸基团, 因此具有保存能量的作用 。
三
、
糖
酵
解
和
酒
精
发
酵
的
全
过
程
图
解
四、糖酵解第一阶段的反应
（一）葡萄糖的磷酸化
己糖激酶
Mg 2+
葡萄糖 葡萄糖 — 6-磷酸
（二） 葡萄糖 -6-磷酸异构化
形成果糖 -6-磷酸
磷酸葡萄糖异构酶
葡萄糖 -6-磷酸 果糖 -6-磷酸
（三）果糖 -6-磷酸形成
果糖 -1,6-二磷酸
磷酸果糖激酶
Mg 2+
果糖 -6-磷酸 果糖 -1,6-二磷酸
（四）果糖 -1,6-二磷酸转
变为甘油醛 -3-磷酸和二
羟丙酮磷酸
醛缩酶
果糖 -1,6-二磷酸
二羟丙酮磷酸 甘油醛 -3-磷酸
（五）
二羟
丙酮
磷酸
转变
为甘
油醛 -
3-磷
酸
丙糖磷酸
异构酶
五、酵解第二阶段的反应
（一）甘油醛 -3-磷酸氧化成
1,3-二磷酸甘油酸
甘油醛 -3-磷酸
脱氢酶
砷酸盐是磷酸的类似物, 可以代替磷酸结合
到甘油酸的 1位, 并很快水解, 使得不能形成
1,3-二磷酸甘油酸, 不能产生 ATP,导致解偶联 。
甘油醛 -3-磷酸 1,3-二磷酸甘油酸
（二） 1,3-二磷酸甘油酸转移
高能磷酸基团形成 ATP
磷酸甘油酸激酶
Mg 2+
1,3-二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸
（三） 3-磷酸甘油酸转变为
2-磷酸甘油酸
3-磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸
磷酸甘油酸变位酶
（四） 2-磷酸甘油酸脱水生成
磷酸烯醇式丙酮酸
烯醇化酶
2-磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸
Mg 2+ 或 Mn2+
（五）磷酸烯醇式丙酮酸
转变为丙酮酸并产生一个
ATP分子
磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸
丙酮酸激酶
Mg 2+ 或 Mn2+
六、由葡萄糖转变为两分子
丙酮酸能量转变的估算
总反应式为,
葡萄糖 + 2Pi + 2ADP + 2NAD+ →
2丙酮酸 + 2ATP + 2NADH + 2H+ + 2H2O
糖酵解过程中各步反应的 能量变化
反应内容 酶 ΔG（ kj/mol）
1,G＋ ATP → G-6-P + ADP 己糖激酶 － 33.47
2,G-6-P → F-6-P 磷酸葡糖异构酶 － 2.51
3,F-6-P + ATP → F-1,6-2P + ADP 磷酸果糖激酶 － 22.18
4,F-1,6-2P → DHAP + GAP 醛缩酶 － 1.25
5,DHAP → GAP 丙糖磷酸异构酶 ＋ 2.51
6,GAP + Pi + NAD+ → 1,3-BPG +
NADH + H+ 甘油醛 -3-磷酸脱氢酶 － 1.67
7,1,3-BPG + ADP → 3-PG + ATP 磷酸甘油酸激酶 ＋ 1.26
8,3-PG → 2-PG 磷酸甘油酸变位酶 ＋ 0.84
9,2-PG → PEP + H2O 烯醇化酶 － 3.35
10,PEP + ADP → pyruvate + ATP 丙酮酸激酶 － 16.74
七、丙酮酸的去路
（一）生成乳酸
动物包括人, 在激烈运动时, 或由于呼吸,
循环系统障碍而供氧不足时, 缺氧的细胞必需
用糖酵解产生的 ATP分子暂时满足对能量的需
要 。 为了使甘油醛 -3-磷酸继续氧化, 必须源源
不断地提供氧化型的 NAD+,由乳酸脱氢酶催化
的丙酮酸还原, 正好使 NADH氧化, 丙酮酸还
原成乳酸 。
丙酮酸生成乳酸的反应
乳酸脱氢酶
丙酮酸 乳酸
酵解的总反应式
在无氧条件下, 每分子葡萄糖代谢形成乳酸的总
反应方程式如下,
C6H12O6 + 2ADP + 2Pi → 2C3H6O3 + 2ATP + 2H2O
（二）生成乙醇
丙酮酸脱羧酶
丙酮酸 乙醛
1.丙酮酸脱羧形成乙醛
（二）生成乙醇
1.乙醛还原成乙醇
乙醇脱氢酶
乙醛 乙醇
发酵的总反应式
在无氧条件下, 每分子葡萄糖代谢形成乙醇的总
反应方程式如下,
C6H12O6 + 2ADP + 2Pi →
2C2H5O + 2ATP + 2H2O + 2CO2
八、糖酵解作用的调节
在 代谢途径中, 催化基本上不可逆反应的酶
所处的部位是控制代谢反应的有力部位 。 在糖酵
解途径中, 由己糖激酶, 磷酸果糖激酶和丙酮酸
激酶催化的反应实际上都是不可逆反应, 因此,
这三种酶都具有调节糖酵解途径的作用 。
磷酸果糖激酶是关键酶
磷酸果糖激酶受高浓度 ATP的抑制, ATP是
磷酸果糖激酶的别构抑制剂 。
柠檬酸抑制磷酸果糖激酶
糖酵解除了为生命活动提供能量外, 还有为
合成各种物质提供碳骨架的作用 。 柠檬酸含量高
时, 意味着有丰富的生物合成前体存在 。 柠檬酸
通过加强 ATP的抑制效应来抑制磷酸果糖激酶的
活性, 从而使糖酵解过程减慢 。
果糖 -2,6-二磷酸对
酵解的调节作用
果糖 -2,6-二磷酸是磷酸果糖激酶强有力的变
构激活剂 。 在肝脏中, 果糖 -2,6-二磷酸提高磷酸
果糖激酶与果糖 -6-磷酸的亲和力, 并降低 ATP的
抑制效应 。
果糖 -2,6-二磷酸对磷酸果糖
激酶的激活作用
磷酸果糖激酶 2和
果糖二磷酸酶 2
果糖 -2,6-二磷酸是由磷酸果糖激酶 2催化果糖 -
6-磷酸在 2位磷酸化形成的 。 果糖 -2,6-二磷酸水解
成果糖 -6-磷酸是由果糖二磷酸酶 2催化的 。 这两种
酶实际上是同一个单链蛋白, 这种蛋白称为双功能
酶 。 当此蛋白被磷酸化后, 果糖二磷酸酶 2活性激活,
而磷酸果糖激酶 2活性受到抑制；脱磷酸后则相反 。
当葡萄糖缺乏时, 血液中的胰高血糖素启动
cAMP的级联效应, 使此蛋白磷酸化, 果糖 -2,6-二
磷酸减少, 导致糖酵解减慢 。
己糖激酶对糖酵解
的调节作用
己糖激酶受葡萄糖 -6-磷酸的抑制 。 当磷酸
果糖激酶受抑制时, 果糖 -6-磷酸积累, 使得葡
萄糖 -6-磷酸也积累, 从而抑制己糖激酶的活性 。
但也不完全是这样, 因为葡萄糖 -6-磷酸还可以
转变成糖原, 或经五碳糖磷酸途径氧化 。 当磷
酸果糖激酶受抑制时, 葡萄糖 -6-磷酸不一定积
累, 己糖激酶也就不一定受抑制, 所以己糖激
酶不是糖酵解途径的限制酶 。
丙酮酸激酶对糖酵解
的调节作用
九、其他六碳糖进入
糖酵解途径
四种六碳糖构型比较
D-葡萄糖 D-甘露糖 D-半乳糖 D-果糖
果糖进入糖酵解途径
己糖激酶
果糖 果糖 -6-磷酸
（ 肌肉中 ）
果糖进入糖酵解途径
果糖激酶
（ 肝脏中 ）
果糖 果糖 -1-磷酸
①
果糖进入糖酵解途径
果糖 -1-磷酸
（ 肝脏中 ）
②
甘油醛 二羟丙酮磷酸
果糖 -1-磷酸醛缩酶
甘油醛 甘油醛 -3-磷酸
甘油醛激酶
③
果
糖
进
入
糖
酵
解
途
径
（ 肝脏中 ）
甘油醛 甘油
醇脱氢酶
甘油激酶
甘油磷酸脱氢酶
甘油 甘油 -3-磷酸
甘油 -3-磷酸 二羟丙酮磷酸
④
⑤
⑥
半乳糖进入糖酵解途径
半乳糖激酶
半乳糖 -1-磷酸
尿苷酰转移酶
半乳糖 半乳糖 -1-磷酸
半乳糖 -1-磷酸 UDP-半乳糖
①
②
半乳糖进入糖酵解途径
UDP-半乳糖 4
差向异构酶
UDP-半乳糖 中间体
UDP-葡萄糖
③
半乳糖进入糖酵解途径
UDP-葡萄糖
焦磷酸化酶
UDP-葡萄糖 葡萄糖 -1-磷酸
④
葡萄糖 -1-磷酸 葡萄糖 -6-磷酸
磷酸葡萄糖
变位酶
⑤
甘露糖进入糖酵解途径
己糖激酶
①
甘露糖 甘露糖 -6-磷酸
磷酸甘露糖
异构酶
②
甘露糖 -6-磷酸 果糖 -6-磷酸
