动物饲养学（教案大纲）：动物饲养学电子教案

动物饲养学讲稿 ? 绪 论 动物饲养学是研究动物体与其食入饲料养分间内在联系，揭示其供需动态平衡规律，并以此指导动物生产实践，以期获得显著（或最佳）效益为目的的科学。 动物饲养学的主要内容： 一、阐明一种联系——动物体与其饲料养分之间的内在联系 动物所生存的环境决定着动物的个体表现，同时也是选育改良的背景。动物与环境之间的联系，主要是通过经常进入动物机体组织内一定食物（饲料）的联系，而这种联系实质上是动物与饲料中所含养分之间的联系。因此，饲料只是外形，而饲料中的养分才是动物真正需要的东西，即养分是内质。不同饲料其外形（形状）可能不同，但其所含的同类养分的作用是相同的。也就是说，动物体与饲料间的内在联系是通过有化学物质组成的养分而产生的联系。因此，对于饲料的养分组成，各类养分在动物体内的消化、吸收和代谢过程，各类养分的生理功能与缺乏症，养分间的相互作用等，从总体上阐明了动物体与其饲料养分间的内在联系。 二、揭示一种规律——动物与饲料养分间的供需动态平衡规律 人的食物称食品，动物的食物称饲料。虽然语言表达不同，但实质是一样的。如玉米对人来说可称之为口粮，而对于动物则称之为饲料。饲料是养分的载体，是供给动物养分的形式。 解决好供和需的关系是动物饲养学的核心部分。动物对养分的需要是随时都在变化着的，如环境温度的改变、动物的应激反应、生产强度改变等对养分的需要都不同，这就要求我们以需定供，找出供和需之间的动态平衡规律。供方面包括饲料的养分含量、饲料的可消化性、可代谢性、养分间的互补与拮抗、养分的作用等。 三、学会应用上述规律指导动物生产，提高养殖经济效益 如根据不同动物、不同生长阶段、不同生产目的的动物对养分的需要及养分间的相互关系，合理选择饲料原料进行日粮配合，既可节约饲料，又可使动物的生产性能充分得到发挥。大量事实表明，使用全价饲料比单一饲料至少可节约饲料粮1/3，极大地提高了经济效益。 不同时期动物的生产水平 项目 过去 现在  猪增重饲料报酬 5：1 2.5~3.0：1  肉鸡增重饲料报酬 4：1 1.8~2.0：1  肉牛达500kg时间 5~6年 1年        ? ? ? ? ? 总结：具体地讲动物饲养学研究的内容是： 1、? 动物需要什么？——养分 2、? 动物需要多少养分？ 营养需要、饲养标准 动物营养原理 3、? 营养需要的规律——动态平衡 4、? 养分在动物体内的消化、吸收、代谢 5、? 养分的来源——饲料 6、? 饲料的分类 7、? 各类饲料的营养特性 饲料科学 8、? 饲料营养价值评定 9、? 饲料加工调制 10、??? 饲粮配合 11、??? 标准化饲养（动物营养原理+饲料科学） ? 动物饲养学是一门边缘学科。它是以化学、生理学、生物化学和营养学的知识为基础；同时又与生态学、行为学、繁殖学、微生物学、生物统计学、加工工艺学及计算机技术等学科有着密切联系。 ? ? 第一篇 动物饲养原理 在自然界食物链中，动物与植物分别属于异养和自养生物，它们互以营养为纽带紧相关联与相互依存。 饲料是动物的食物，主要来源于植物及其产品。饲料是外形，是养分的载体，养分是内质，是动物真正需要的物质。 ? 第一章?????????????? 食物链中饲料养分与动物体组成 第一节 食物链与动物及饲料 一、食物链（food chain） ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 自然界生物能量转移与物质循环 食物链：指以植物为来源的食物，通过动物的摄食及被摄食，动植物最后均被微生物所分解等一系列生物能量转移和物质循环而形成的系统，是各种生物之间，由于食物关系而形成的一种联系，反映出生产者、消费者、分解者和还原者之间，在营养上的连锁关系。（或简述为：由于食物关系而建立的植物与动物、动物与动物、动植物与微生物之间链锁系统）
 ? ? ? 食物链 ? 二、动物与植物（饲料）在食物链中的位置 （一）基本概念 1、自养生物：能利用太阳能和土壤、大气中的无机物（水、CO2、N等）合成自身需要的有机物，不需从外界环境中获取有机物的生物。如植物、光合细菌等。 2、异样生物：自身不能生产有机物，需从体外环境中获取体内所需有机物的生物。如动物。 （二）动物与植物（饲料）在食物链中的位置 植物属自养生物，是食物链中的生产者；动物属异样生物，是食物链中的消费者。动物和植物是自然届生态系统中两个重要组成部分。它们以营养为纽带，构成不同的食物链，把生物与生物，生物与环境紧密地联系在一起。不同动物其消费层次又不同。 1、? 草食动物：以植物为食，是一级消费者，如牛、羊、马、兔、骆驼、鹿等。 2、????????????? 肉食动物：以动物为食，是二级或三级、四级消费者，主要根据其食性划分。其中以草食为主的为二级消费者，如狐狸、黄鼠狼等，以肉食为主的为三级、四级消费者，如虎、豹。 第二节 植物（饲料）与动物体化学组成比较 动植物体的化学组成，既有密切联系，也有明显差别，可从其所含化学元素与成分加以比较。 一、化学元素比较 （一）植物（饲料）中的化学元素 在已知的100多种化学元素中，目前认为有26种元素是动物必需的，它们参与各种饲料养分的构成。其中有11种是宏（巨）量元素，15种是微量元素。 ? 有机元素：碳、氢、氧、氮（非矿物质元素） 宏量元素（11种） 动物体必需元素（26种） 常量矿物质元素：钙、磷、钾、钠、氯、 硫、镁 微量元素（15种）：铜、铁、锰、锌、钴、碘、硒、镍、钒、氟、 钼、锡、砷、硅、铬 此外，锶、钡、溴、硼和其它一些元素，也可能是必需元素。 ? 注：有的认为必需的微量元素为铜、铁、锰、锌、钴、碘、硒、钼、氟、铬、硼等12种。而铝、钒、镍、锡、砷、铅、锂、溴等8种元素在动物体内的含量非常低，在实际生产中基本上几乎不出现缺乏症，但实验证明可能是动物必需的微量元素（杨凤主编《动物营养学》P102）。 必需元素：动物缺乏时可引起生理功能和结构异常，并发生病变或疾病。 常量矿物质元素：指在动物体内含量高于（≥）0.01%的元素。 微量矿物质元素：指在动物体内含量低于（＜）0.01%的元素。 （二）植物与动物体化学元素比较 动物与植物虽然营养方式不同，但在化学组成上却十分相似。在已知的109种化学元素中，动植物体内已发现60多种。其中，以C、H、O、N含量最多（又称有机元素），占总量的95%以上，矿物质元素较少，只占5%左右。 构成动植物体的化学元素并非都以游离形式存在，绝大多数构成复杂的有机和无机化合物。 二、化学成分比较 （一）饲料养分 饲料中凡能被动物用以维持生命、生产产品、做功等，具有类似化学成分和性质的物质称之。也称为营养物质或营养素。 饲料中的养分可以是简单的化学元素，如Ca、P、Mg、Na、Fe等，也可以是复杂的化合物，如蛋白质、脂肪、碳水化合物、维生素。饲料养分可概括为6大类。即水、碳水化合物、脂肪、蛋白质、维生素和矿物质。从分析角度可作如下划分〔据德国Hanneberg 1864年提出的饲料常规分析方案进行分类，可分为：水分、粗蛋白质、粗脂肪、粗纤维、无氮浸出物、矿物质（但不完整，没有维生素）〕： 。 ? 水分 饲料养分 无机物（矿物质） 干物质 碳水化合物 有机物 脂肪 蛋白质 维生素 ? 各种养分及其功能在后面章节中再介绍。 （二）饲料（植物）与动物体的化学成分比较 1、共同点 （1）都以水分含量最高。但植物体水分变异范围大，5~95%，动物体水含量较恒定，约占体重的60~70%。 （2）干物质中都含有一定的蛋白质、脂肪、碳水化合物、矿物质和维生素。但动植物体内，同名化合物的理化性质及生物学作用极不相同。 2、不同点 化学成分 植物体 动物体  干物质 主要是碳水化合物 主要为蛋白质，其次为脂肪  蛋白质 低，变异大，NPN多 含量高，且近似，13~19%，多为真蛋白 （结构物质）  脂肪 变异大，主要为简单的甘油三酯 含量近似，主要为结构性的复合脂肪 （贮备物质）  碳水化合物 高，含CF （贮备物质、结构物质） 低，只有1%以下的糖原，不含CF  维生素 主要含水溶性维生素 主要含脂溶性维生素  ? ? 第三节 饲料养分的一般功能（P7） 饲料养分对动物体约有四项一般功能，其中三项基本功能，一项附加功能。 一、基本功能 （一）作为结构物质 （二）作为能源物质 （三）作为调节物质 如维生素、激素、酶、矿物质、某些氨基酸、脂肪酸等 二、附加功能 产乳、产蛋等。 ? 第四节 饲料养分的测定和表示方法 一、养分测定 有两种方法： 1、概略养分分析法（饲料常规成分分析法） 由德国Hanneberg 1864年提出，即水分（或干物质）、粗蛋白质、粗脂肪、粗纤维、无氮浸出物、矿物质。该法经济、适用，已使用100多年。其测定的是饲料中的概略养分（或称为粗略养分），每种成分均包括多种物质，而且不完整，没有维生素。 2、纯养分分析 测定的是某种单一物质（或成分），而且随着分析手段的更新，分析的成分越来越具体，如粗纤维、氨基酸、脂肪酸中的各种成分。该种方法通常费用较高，时间长。但现在随着分析仪器的发展，已实现快速、低廉的分析（FOSS、近红外分析等）。 二、养分的一般表示方法 （一）百分比（％） 　　在100份（g、mg、μg、Ib等）饲料总量中，某种养分所占的比例。 （二）ppm 在1000000（一百万）份（g、mg、μg、Ib等）饲料总量中，某种养分所占的比例。 Ppm与%表示的区别，仅在于小数点的位置。由于一百万是10000×100，由%变为ppm，将其乘10000即得，或将小数点往右移四位即可。由ppm变为%，将其除以10000即得，或将小数点往左移四位即可。 （三）mg/kg 在1kg饲料总量中，某种养分所占的毫克数。由于1kg=1000000mg，故mg/kg相当于ppm。 （四）mg/Ib 在1Ib饲料总量中，某种养分所占的毫克数。由于1磅=454000mg，因此每磅中的毫克数等于每454000mg中的毫克数。454000的2.2倍为一百万，由1磅中的毫克数乘以2.2即得ppm数。由ppm变为mg/Ib，除以2.2即得。由%变mg/Ib，乘以10000除以2.2即得。 三、养分不同干物质基础的表示方法 （一）饲喂基础（潮湿基础、新鲜基础） 即是不加以任何处理的基础。 饲料干物质含量的变化范围为0.0~100%。动物获得的干物质量=100%-水分%。 （二）风干基础（半干基础） 即是实际的或采食干物质含量的基础。其干物质含量约占90%，水分约为10%。绝大多数饲料在风干基础饲喂 测定：实验室 置于60-70°C烘箱中烘3-4小时 —— 半干 自然晾晒—— 风干 （三）绝干基础 即是去水或100%DM状态。这是理论化的，实际难于实现。其利于比较饲料养分的含量和对饲料进行营养价值评定。 （四）不同干物质基础间饲料成分的换算 1．换算公式
或用代数式表示为：
其中 Xa表示a基础时某养分含量% Yb表示b基础时该养分含量% DMa表示a基础时干物质含量% DMb表示b基础时干物质含量% 利用上式可将饲料中的某养分（或成分）含量换算为用另一基础表示时的养分含量。 2．举例 例1???????? 某一玉米风干基础时含有8%的粗蛋白质，水分为13%，请问，该玉米在绝干基础时粗蛋白质含量是多少？ 解：风干基础时干物质含量为：100% -13%=87% 已知绝干基础时干物质含量为100% 根据公式可得
Yb=8×100÷87=9.2 例2（见课本P9） ? 第五节????? 影响饲料养分的主要因素 一、植物生长所处的条件 （一）土壤 黑土：由于其有机质含量高，土质肥沃，通透性好，所以可生产出优质饲料。 粘土：通透性差，常偏酸性，有机质含量少，生产出的饲料较为粗糙。籽实CP含量低，茎叶CF含量高。 泥炭土、沼泽土、干爆砂土则生产出的饲料营养价值更低。 （二）肥料 施用不同的肥料可改变草地植被的植物组成。 氮肥：豆科比例下降，禾本科比例上升。 磷、钾肥：豆科比例上升，禾本科比例下降。 另外，肥料还影响饲料中元素的含量。如土壤缺Se则饲草中相应也缺乏。 （三）气候 雨量、气温、光照等对植物的收获期及其养分含量都有很大影响。 二、植物的品种、收获期和贮存时间 （一）?? 品种 不同品种养分含量有差异。 （二）?? 收获期 幼嫩时：水分高，CP高，CF低。 枯老时：水分低，CP低，CF高。 （三）?? 贮藏时间 由于植物细胞的呼吸、酶、微生物发酵等作用使饲料养分减少或发生变化（如糖分增加）。 贮藏时间愈长，养分总量减少的程度愈大。 ? 第二章 水与动物营养 第一节????? 水的功能与用途 一、??????????????????????????????????????????????????????? 体内水的含量与分布 1. 动物体内水的含量 前面已讲过，动物体内水的含量较恒定，约为60~70%，不象植物体那样变动范围较大。但不同品种、性别、年龄和营养状况之间的动物之间也有较大差异。 表2—1 各种动物体脂及水分的含量（%） 动物 水分 脂肪 动物 水分 脂肪  新生犊牛 74 3 猪(体重8kg) 73 6  犊牛（肥） 68 10 猪(体重30kg) 49 24  青年牛（瘦） 64 12 猪(体重100kg) 49 39  青年牛 (肥) 43 41 母鸡 56 19  羊（廋） 74 5 兔 69 8  羊（肥） 40 46 马 61 17  摘自彭国华《家畜饲养学》 动物体内水分含量规律是：幼龄动物较成年动物高；廋的动物较肥胖动物高（因脂肪组织中水分含量较肌肉组织少）；雌性动物较雄性高。 表2—2 不同年龄猪体内水分和脂肪含量的变异（%） 年龄（日） 水分 脂肪 年龄（日） 水分 脂肪  初生 80 1.8 60 67 13  7 77 2.2 90 62 15  15 75 7.5 120 60 21  30 73 8.2 240 52 32  摘自彭国华《家畜饲养学》 由表2—2可以看出，新生动物的含水量最高；最初水分下降很快，随后逐渐降至成年动物水平。如果以去脂体重为基础，各种不同动物的含水量是相对恒定的，为去脂体重的70~75%，平均为73%。 2. 动物体内水的分布 动物体内的水通常是以与溶解在其中的有机物（如葡萄糖、蛋白质等）和无机物以体液的形式存在的。因此，在动物体内没有纯水存在。 ? 细胞内液：水占65~75% 体液中水的含量 血浆：水占5% 细胞外液 细胞间液：水占20% 水在动物器官和组织中的分布也不均匀，肌肉中大约占有总水的55%，皮中为10%，血液和骨骼中各占总水的6~7%，肝中相应为5%，剩余部分含在软组织中。脂肪和骨类组织中含水量低，肌肉、肝和血液属中等，脑的灰质、淋巴、弹性组织等含水量很高（郝正里主编，《畜禽营养与标准化饲养》）。 ? 二、水的生理功能 1．参与生化反应 动物体内营养物质的消化、代谢过程中的许多生化反应都必须有水的参与，如淀粉、蛋白质、碳水化合物的水解反应、氧化还原反应以及加水反应等。 2．参与物质的输送 水是一种良好的溶剂，其粘度小，流动性好，所以有利于体内养分的输送、奶汁分泌以及代谢废物的排泄等。 3．参与体温调节 水的比热值大，需要失去或获得较多的热量，才能使水温发生明显下降或上升，因此动物的体温不易因外界温度的变化而明显改变（水的比热高于其他固体和液体的比热，如1g水从14.5℃上升到15.5℃需要4.184焦尔（即1Cal）的热，而玻璃仅0.5J／g·℃，铁比热0.46J／g·℃。这一特性对动物调节体内热平衡起着十分重要的作用）。同时，水的蒸发热值也很大，动物体能够依靠出汗和经皮肤蒸发水分，达到放散过多热量的目的（1g水在37℃时完全蒸发，需吸收2260KJ的热量）。 4．参与维持组织器官形态 水能与蛋白质结合成胶体，使组织器官呈现一定的形态、硬度和弹性。（水与动物体蛋白质的活性基团或碳水化合物的活性基团以氢键形式相结合，形成胶体。胶体具有一定的稳定性，使组织细胞具有一定的形态、硬度和弹性。） 另外，动物机体内与细胞和组织中蛋白质结合的水，不能自由移动，即使冷却到-40－-30℃，也不会结冰，但在特定条件下，遇到强冷过程或解冻不慎，则有细胞破裂和动物死亡的危险。 5．参与润滑液的组成 水是润滑液的主要成分，使骨关节和内脏组织器官保持润滑和活动自如。 三、水的其它用途 水可作为水溶性营养物质的载体；可用于给动物服药、驱虫剂或疫苗等。 ? 第二节 动物体内水的代谢 一、水的来源 饮水 动物体内水的来源 饲料水 外源水 代谢水—内源水 1．饮水 饮水是动物体水的重要来源，是动物获得水的主要方式。其量较其他两种来源多，且饮水量的多少是调节体内水平衡的重要环节，当由饲料来源的水和代谢水量增加或减少时，水需要总量将由饮水量来调节。 2．饲料水 也是动物体水的重要来源，其量的多少与饲料的种类和采食量有关。 3．代谢水 包括体内发生的聚合反应生成的水（如氨基酸缩合成肽时所释放的水）、组织分解水（动物处于能量负平衡时，由组织分解所产生的水。对于冬眠动物较重要）和有机质在体内氧化分解所产生的水（1g碳水化合物——0.6ml水；1g脂肪——1.07ml水；1g蛋白质——0.41ml水。蛋白质在体内氧化由于其代谢产物是尿酸或尿素，不能完全转化成水，故产生的水较少）。 代谢水的数量是有限的，通常只能满足动物需水量的5—10%（沙漠反刍动物为16—20%），但在缺水时对机体水的供应起着重要的作用。如冬眠动物，代谢水即可满足机体的全部需要。 二、水的排除（去路） 动物体水的排出主要由肾、肺、皮肤、消化道和乳腺来完成。 1．肾 肾是调节水平衡的重要器官。通常经肾随尿排出的水分可占动物体总排水量的50%左右。动物排尿量受其种类、饮水量、活动量、饲料性质及环境温度等因素的影响而发生变化。例如，哺乳动物蛋白质代谢的尾产物主要是尿素，其浓度高对体组织有害，必须有水稀释后排出体外。而禽类蛋白质代谢的尾产物主要是尿酸，排除的尿含水量少，呈半固体状。再如，饲料水和饮水进入机体越多，则由尿排出的水量也相应增多，反之则相对减少。 ? 表2—3 不同动物的每日排尿量（L） 动物 平均容积 范围 mg/kg体重  马 5 2—11 4—8  泌乳期乳牛 7 5—14 17—45  绵羊、山羊 1 0.5—2 10—40  猪 4 2—6 5—30  狗 0.6 0.4—1 20—100  鸡（母） 0.1 0.05—0.2 25—120  摘自彭国华《家畜饲养学》 ? 2．肺 由肺呼出的气体含有较多水分，湿度较大，在散热上起着重要作用。每天蒸发排出水分的多少，随空气干湿、基础代谢率高低、呼吸深浅快慢及汗腺发达与否而变化。各种动物由蒸发所排出的水量见下表。 ? ? ? 表2—4 各种动物由蒸发排出的水分占总排出量的比例（%） 动物种类 环境温度（℃） 平均 范围  母牛 28—29 23.8 20.6—26.8  绵羊 17—23 26.1 17—34  兔 24.5 30.8 27—34  狗 25 24.4 20—27  母鸡 16—27 17.0 10—25  摘自彭国华《家畜饲养学》 ? 3．皮肤 体内水分由皮肤排出的有两种，即无感觉水分和有感觉水分。在适宜环境又不出汗的条件下，每天由皮肤消散的水分称为无感觉水分。它和由肺呼出的水分一起被称为蒸发水分，但肺呼出的水分所占的比例较大，尤其是不出汗的动物。如绵羊在代谢室内，无感觉水分的排出量占总排水量的45—55%。 感觉水分是在气候炎热或运动时，由皮肤汗腺分泌的汗水来调节体温。这种汗液是低渗溶液，含有NaCl和少量的K离子。多数家畜汗腺不发达，只有少数家畜如印度瘤牛和马属动物，可经皮肤排出水分。马的汗液含水量约为94%。 4．消化道 以粪的形式排出未被消化吸收的部分饲料和水分，其排出的水量与动物的种类、饲料的性质等因素有关。例如，奶牛粪排水量较高，可达80%左右，常超过尿中的排水量。 5．乳腺（或产蛋活动） 泌乳动物通过乳汁的分泌也是体内水分排出的重要途径。例如，牛乳中平均含水量达87%。另外，产蛋动物产蛋也排出大量水分（禽蛋含水量为70%）。 ? 第三节 动物对水的需要及其影响因素 ? 一、动物对水的需要 动物为了补充体内水的损失，如高温季节因体调节体温而发汗散失的水分；因排出代谢废物或消化残渣而散失的水分；因产奶、产蛋而损失的水分等，需要不断地从外界补充水分，使体内的水维持在一定范围内。在动物体水的三个来源中由于饲料水和代谢水的量难于测定，而且所占分额不太大，因此一般情况下将动物的饮水量粗略地视为动物对水的需要量。 猪、鸡的饮水需要量见教材P13两个表。 猪的水需要量 种 类 需水量（kg/日） 水：饲料  乳猪 自由 --  断奶 仔猪 自由 --  生长肥育猪 1~6 (随体重而异) 2:1  妊娠 母猪 4 2.5:1  泌乳 母猪 12~21 (随仔猪头数而异) 3:1  ? ? ? ? 二、影响动物对水需要量的因素 影响因素较多，如动物的品种、年龄、性别、生理状态、生产性能、采食量、饲料性质、水质、环境温度、水温等。现从三个方面来加以叙述。 1．动物因素 妊娠、泌乳动物较高，高产动物较低产动物高。 2．饲料因素 通常随干物质采食量的升高而升高。日量中矿物质、蛋白质、纤维含量高时需水量增加。 3．环境温度 产奶牛在气温30℃以上时，需水量比10℃以下时高75%。空气干燥时，需水量增加，相对湿度高时，饮水量则下降。 三、缺水的影响 1．缺水的影响 缺水对动物的健康和生产性能的发挥都是有害的。当动物体失去占体重1~2%的水时，开始有渴感。如果失水量达到10%，则可引起代谢紊乱，如果超过20%，则会引起死亡。 缺水，最初表现为食欲减退、采食量下降；以后随着时间的延长，渴感更为强烈，此时出现食欲废绝，消化机能迟缓直至完全丧失，机体免疫力下降。缺水对动物的生产性能发挥产生重要影响。幼龄动物生长发育缓慢，肥育动物增重速度降低，泌乳动物泌乳量下降；蛋禽产蛋量减少，蛋重减轻，蛋壳变薄。动物轻度缺水其生产性能可以恢复，但严重缺水则生产性能以后无法再使其恢复。 2．不同动物对缺水的耐受力 奶牛和蛋鸡对缺水的耐受力较差，骆驼最强，绵羊次之。产蛋鸡只要断水一天，就会停产或换羽（强制换羽时采用）。 骆驼之所以最耐旱，是由于：a 驼峰中的脂肪在需要时可分解产生代谢水（16~20%）；b 通过体温的日内变动减少水耗。白天体温上升，暂时吸收热量，到晚上再将热量放散出来，因而能减少维持体温所消耗的水。 绵羊具有类似骆驼的变温机制，故较猪和牛耐旱。 四、水的质量 水的质量指标包括固形物、有毒有害元素含量及微生物指标等。 固形物应低于0.25%，不能检出沙门氏菌，大肠杆菌数量较少。 硬水——含钙、镁30PPm（mg/L） 软水——含钙、镁1PPm(mg/L) ? 第三章 养分的能量营养 第一节 基本概念 ? 植物利用光能（太阳能）合成有机物（碳水化合物、脂肪、蛋白质等），将光能转化为化学能贮存在有机物当中。动物食入有机物，通过一系列酶促反应，或氧化为水及二氧化碳等气体，同时放出能供机体利用，或仍以化学能的形式贮存于动物体内。因此说有机物是能量的载体，而能量是有机物的综合指标。 一、能量的衡量单位 过去用卡（Calorie,卡路里）,近年来，国际营养科学协会和生理科学协会认为采用焦耳（焦，J）更为确切。我国国务院1984年2月27日发布的《关于我国实行法定计量单位的命令》中规定，以焦耳作为能量、功和热的法定计量单位。但由于焦耳单位较小，实际应用时常用千焦（KJ）或兆焦（MJ）表示能量的单位。 1MJ=1000KJ=1000000J 1MCal=1000Kcal=1000000Cal 1J=0.239Cal 1Cal=4.184J 二、能量的来源 如机械工作需要动力驱动一样，动物维持生命活动、繁殖、生产产品等，均需要消耗能量。动物从饲料摄取营养物质，同时也获得了能量。动、植物性饲料中的水分和矿物质在动物体内不释放能量；有机物质中，维生素的份额极少，它们含有的能量极微，主要作为活性物质参与体内代谢，故动物所需的能量主要来源于三大有机物，即碳水化合物、脂肪和蛋白质。 以摄食植物性饲料为主的动物（畜禽），因植物中碳水化合物含量高，故从动物获取总能量中的比例考虑，碳水化合物便成为其主要能量来源。肉食性动物则是另一种情况，动物性饲料中碳水化合物含量极少，脂肪成为能量的主要来源；当其中脂肪含量不高时，蛋白质就成为主要的能量供应者。 正常情况下，主要来源于碳水化合物，其次为脂肪，最后才为蛋白质。 三、能值及其测定 （一）能值的概念 饲料中的有机物完全氧化时产生水、二氧化碳和其它气体等氧化产物，同时所放出的能量。单位重量某养分或饲料完全氧化时所放出的能量，成为该养分或饲料的能值。 （二）能值的测定 见p17 图3-2 经测定，三种有机物的平均能值为： 碳水化合物 17.35KJ/g（4.15KCal/g） 蛋白质 23.64KJ/g(5.65Kcal/g) 脂肪 39.54KJ/g(9.45Kcal/g) 但值得注意的是，碳水化合物和脂肪在体内完全氧化时所产生的热量与用热量计测定值基本相等。而蛋白质在体内不能被完全氧化，随氨基的排出使部分能量损失，所以体内氧化产热低于热量计测定值。据测定，每1g蛋白质在体内氧化时由尿损失的能量平均为5.4KJ(1.29KCal)，即蛋白质体内氧化产热量为23.64-5.4=18.24KJ/g（4.36Kcal/g）,与碳水化合物相近。 ? 第二节 饲料能量在动物体内的转化 动物采食饲料后，伴随着饲料中营养物质在消化、代谢过程中进行的极其复杂的生理与化学转化，也进行着十分复杂的能量代谢过程。 有机物是能量的载体。饲料能量在动物体内的转化过程，也是饲料有机物被动物采食、消化、代谢及沉积的过程。二者是不同表述方式的同一过程。 能量在动物体内的转化，也遵循能量守恒定律（即能量从一种形式转变其它形式时，其总量保持不变）。 能量在动物体内的转化过程，见p18图3-3。 ? ? ? ? 总能（GE）   消化能(DE)  ? ? 代谢能(ME) ? 净能（NE） ? ? 生产净能（NEp） 维持净能(NEm) 生长 肥育 基础代谢 繁殖 产奶 随意活动 产蛋 产毛 维持体温恒定 劳役 图3-3 饲料能量在动物体内的转化过程 ? 一、总能 饲料的能值即为饲料总能，也成为粗能。是动物摄入饲料中三大有机物质所含能量的总和。 饲料总能的大小主要取决于所含脂肪的高低。 总能不能反映和区别饲料的真实营养价值。如玉米 18.87MJ/kg，燕麦秸18.70MJ/kg 食入饲料总能（IGE）=饲料能值×食入饲料量 二、消化能（DE）—是被动物消化吸收的养分所含的能量。 粪能（FE）：粪中有机物所含的能量。即饲料被动物采食以后，其中一部分有机物（养分）未被动物消化吸收，而随粪便排出体外，这部分有机物（养分）所含的能量就称为粪能。 由于动物粪便中除含有未被消化吸收的饲料残渣外，还含有来自动物体内的分解产物，如消化道脱落细胞、进入消化道的机体分泌物和消化道微生物及其产物等。这些物质也含有一定能量，称之为代谢粪能（FME）。代谢粪能常与未消化饲料所含的能量一起被测定而作为粪能。由此得出的消化能称为表观消化能（ADE）。通常所说的消化能指的是表观消化能。 真实消化能(TDE)是将FE中的FME扣除。计算公式为：

粪能损失量与动物的种类和饲料性质有关。见p18。 虽然吸收的能量在动物体内可能被利用的程度仍有差异，但已排出了影响最大的消化损失的影响，故消化能在一定程度上反映了不同饲料对动物的营养价值。 三、代谢能（ME） 饲料总能减去粪能、尿能和消化道甲烷气体能（AM）损失后，即为代谢能。它是指可被动物利用的饲料养分所含的能量，所以又称之为生理有用能。 尿能（UE）是指被吸收的饲料养分在代谢过程中所产生的不能被机体利用的副产物，主要是尿素、尿酸等含氮物质所含的能量。同样，尿中也含有动物体的分解代谢的尾产物，这部分物质所含的能量称为尿代谢能（UME）。 甲烷气体能主要对草食动物而言。饲料在消化过程中产生而随嗳气或粪便排出体外的含有化学潜能的气体主要是甲烷气，这些甲烷燃烧后所放出的能量称为甲烷气体能。 对于非草食动物消化道甲烷气产量很少，可忽略不计。

由于蛋白质在体内不完全氧化产物从尿排出，同一种饲料的代谢能的测定结果，受试验时氮平衡状况的影响。当氮平衡为负值时，测出的代谢能值较高；相反，氮平衡为正值时测值较低。可对代谢能值进行氮沉积校正，使之成为氮沉积为零的代谢能值，称之为氮校正代谢能（AMEn）。 四、净能（NE） 1．热增耗（HI） 饲料能量在机体代谢过程中，其中部分能量可因代谢强度增大而以热的形式由体表散失，这部分热除在气候寒冷条件下可供作机体维持体温以外，在一般情况下却成为能量的额外损耗，故常将其称为热增耗。 简言之，热增耗就是动物食入饲料后伴随发生的体产热增加的现象，又称为食后体增热（或特殊动力作用）。热增耗包括发酵热（HF）和营养代谢热(HNM)两部分。 ⑴发酵热（HF） 食入饲料在被消化过程中由消化道微生物发酵而产生的热。主要针对草食动物。反刍动物的发酵热约为食入总能的5—10%，对于非草食动物的发酵热一般则忽略不计。 ⑵营养代谢热 动物采食饲料后由于体内代谢活动加强而增加的产热量。主要产生于被吸收养分的代谢过程；此外，消化道肌肉活动、呼吸加快，以及分泌系统和循环系统等的机能加强，都会引起体热增加。 影响热增耗的因素有动物种类、饲喂水平、饲料种类、日粮全价性等。其变幅在10—40%之间。 2．净能（NE） 代谢能减去热增耗即为净能。它是动物真正被吸收利用的那部分饲料所含的能量。又可分为维持净能和生产净能两部分。 ⑴维持净能 用于基础代谢、维持体温恒定和随意活动所消耗的能量。从生产效益考虑，维持净能也是一种无偿消耗，其最终转化为热能形式散失，但这又是不可避免的（如车）。 ⑵生产净能 用于形成各种动物产品或做功的能量。如增重、繁殖、产奶、产毛、产蛋、劳役等。 与消化能、代谢能相对应，净能也分为表观净能和真实净能。但常用的是表观净能。其计算式见P21。 前面讲了饲料的总能、消化能、代谢能和净能。在此，需要注意的是除了总能以外，同一种饲料饲喂不同种类的动物，其消化能、代谢能和净能值均不同；日粮组成不同、饲养水平不同，消化能、代谢能、净能值也不同。其原因是不同动物的消化代谢生理差异较大。 ? 第三节 饲料的能量利用率 ? 一、饲料能量的转化效率 1．? 饲料能量的转化效率 概念：指动物生产的产品所含能量占食入饲料总能的百分比。 产品能 饲料能量的转化效率（%）=----------------------×100 食入饲料总能 不同动物生产不同产品或类似产品时能量的转化效率不同（差异较大），如猪肉17%、鸡肉12%、鸡蛋7%、牛乳15%、牛肉4%、兔肉9%。 由于能量用于维持和生产时的效率并不一致，而且饲料总能难以反应饲料的真实价值，所以饲料能量的利用率又常用总效率和纯效率来表示。 2．? 饲料能量的总效率 概念：动物生产的产品所含能量占食入有效能的百分比。 ?
3．饲料能量的纯效率 概念：动物生产的产品所含能量占食入饲料用于形成产品的有效能的百分比。 ?
4．饲料报酬 概念：指生产单位动物产品（如增重、产蛋、产奶等）所用去的饲料量。 ? 饲料报酬=饲料量/产品量 饲料报酬的缺陷：当饲料能量浓度不同时难于比较两种饲料养分或能量的利用率；不能反应动物增重的实质。 饲料报酬的优点：便于生产成本和经济效益核算，方便实用。 如：现市场活猪销售价格为5元/千克（批发价），肥育猪配合料销售价为1.50元/千克，按料肉比3.5：1计算，则每千克活猪的饲料成本为3.5千克×1.50元/千克=5.25元。就当时市场行情仅饲料成本就高于活猪的销售成本，处于严重亏损状态。 二、消化能、代谢能及净能的转化效率 饲料能量在动物体内的转化过程中，各种能量之间的比值关系较为复杂，但在同一种动物、同一生产目的时所测得的比值大致有一定范围。通常猪的代谢能大约是消化能的96%，高蛋白饲料略微偏低；净能约为消化能的66—72%，多按70%折算。反刍动物代谢能约为消化能的76~86%,多按82%折算；净能约为代谢能的30~65%。禽类净能约为代谢能的75~80%，营养平衡时可达82%。 不同生产目的有效能的转化效率不同，其转化效率顺序是：维持〉产奶〉生长、肥育〉妊娠、产毛。 ? 第四节 日粮能量水平 ? 一、能量水平与营养物质的关系 日粮能量水平（日粮能量浓度）——指日粮所含可利用能量的高低。 可利用能量是指消化能、代谢能、净能。 ? 第四章 蛋白质与动物营养 第一节 蛋白质概念与功能 ? 一、蛋白质功能 （一）体组织的结构物质 （二）体组织的更新物质 组织蛋白质的每天更新量约为0.25-0.30%，据此推算，大约一年时间全部组织蛋白质则可更新一次。 （三）机体的调节物质 酶、激素、免疫蛋白等。 生命的一切基本现象都必须通过蛋白质这一“活性”物质来实现。 （四）机体的能源物质 当食入蛋白质过量、品质不佳、碳水化合物或脂肪缺乏时蛋白质可氧化供能。 ? 二、基本概念 （一）粗蛋白质：饲料中所有含氮化合物的总称。包括真蛋白+NPN。 NPN又包括游离氨基酸、肽、硝酸盐、铵盐（如硫酸铵）、酰胺、生物碱、有机碱、含氮糖苷、氨、尿素、尿酸等。 真蛋白除含有碳、氢、氧元素外，还含有氮元素，而且是唯一含有大量氮元素的物质（包括NPN），有的蛋白质还含有硫、磷、铁、铜等元素。不同蛋白质的平均含氮量略有不同（14.9-18.87%），但差异不大，平均含氮量为16%。 （二）氨基酸：蛋白质的基本构成单位。 ?
 氨基酸可看成是羧酸分子中α-碳原子上的一个氢原子被-NH2取代而生成的化合物。其分子组成中既有氨基（碱性基团），又有羧基（酸性基团）。因此，其具有酸碱两性性质。即羧基能与碱生成盐，氨基能与酸反应生成盐，分子内的羧基和氨基反应生成内盐。 天然存在的氨基酸有200多种，但参与动植物体蛋白质构成的氨基酸只有20余种。其酸碱性质取决于氨基和羧基的比例。由此引出酸性氨基酸、中性氨基酸和碱性氨基酸。 中性氨基酸（1：1）：甘氨酸、丙氨酸、缬氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、丝氨酸、苏氨酸等； 碱性氨基酸（2：1）：赖氨酸、精氨酸等； 酸性氨基酸（1：2）：天门冬氨酸、谷氨酸等。 如按结构对其分类，可分为脂肪族氨基酸、芳香组氨基酸和杂环族氨基酸。 组成蛋白质的各种α-氨基酸，除甘氨酸外，α-碳原子均为不对称型，故有D型和L型两种构型。它们虽然在结构上差异不大，但生理功能却明显不同。由于动物体内的酶多半只能促进L-型氨基酸的代谢，故D型和DL型氨基酸利用率很低或者完全不能被动物利用（D型蛋氨酸例外）。 （三）非蛋白质含氮化合物 植物性饲料中非蛋白质含氮化合物约占总含氮化合物的20~30%，但其中最多的是氨基酸，其次是胺类、酰胺类、尿素、硝酸盐、生物碱等。 1．胺类 A由氨基酸脱掉羧基后形成，如 组氨酸→脱羧→组胺（具有使血管扩张、降低血压、促进胃液分泌的作用） 色氨酸→脱羧→色胺（神经递素） 酪氨酸→脱羧→酪胺（神经递素） B在动物体内由其它物质转化而来。如 甜菜碱→三甲胺（具鱼腥味） 胺类物质由于具有极强的生理作用，因此在体内蓄积过多就会引起中毒。 2．酰胺类 某些酰胺类物质具有氨基酸的性质，因此可将其划为氨基酸。如天门冬酰胺和谷胺酰胺。但有些酰胺类物质不具有氨基酸的性质，如尿素。 3．尿酸 是禽类氮代谢尾产物。灵长类嘌呤的代谢尾产物也是尿酸。 4．硝酸盐 处于生长期的植物含量较高，它本身无毒，但在微生物作用下可还原为亚硝酸盐，而亚硝酸盐是毒性较强的物质，可引起动物中毒。 5．生物碱 含氮生物碱仅存在于特定植物组织中。大多数生物碱都有毒性。如龙葵素（洋芋）、蓖麻碱等。 （四）理想蛋白 指各种氨基酸之间（必需氨基酸之间以及必需氨基酸与非必需氨基酸之间）具有最佳平衡的蛋白质，即各种氨基酸的比例与动物所需比例完全吻合。显然，理想蛋白的利用率已达到最大程度，不可能通过向其加入任何氨基酸或改变其氨基酸之间的比例关系而得到进一步提高。 理想蛋白中氨基酸之间的比例关系称为理想氨基酸模式。ARC（1981）首先引入了生长猪的理想氨基酸模式（表4—1—1）。Fuller等（1983）发现ARC（1981）的理想蛋白中蛋氨酸及苏氨酸的比例偏低，他们通过研究得出了可消化理想氨基酸模式。 ? 表4-1-1 生长猪的理想蛋白质氨基酸模式 氨基酸 ? ARC(1981)a ? ? Fuller等(1990)b   占蛋白质% 占赖氨酸% ? 占蛋白质% 占赖氨酸%  赖氨酸 7.0 100 ? 6.5 100  蛋氨酸+胱氨酸 3.5 50 ? 4.1 63  苏氨酸 4.2 60 ? 4.7 72  色氨酸 1.0 15 ? 1.2 18  异亮氨酸 3.8 55 ? 3.9 60  亮氨酸 7.0 100 ? 7.2 110  组氨酸 2.3 33 ? — —  苯丙氨酸+酪氨酸 6.7 96 ? 7.8 120  缬氨酸 4.9 70 ? 4.9 75  精氨酸 — — ? — —  必需氨基酸 40.4 ? ? >50 ?  非必需氨基酸 59.6 ? ? <50 ?  a.为总氨基酸模式；b.为可消化氨基酸模式。 引自李德发《中国饲料大全》 ? 动物在不同生长阶段时，某些氨基酸（含硫氨基酸、苏氨酸、色氨酸、精氨酸）的维持需要占总需要量的比例不同，这些氨基酸（除精氨酸外）与赖氨酸的比值随着动物生长而增大。因此，不同生长阶段的理想氨基酸模式不同（表4—1—2和表4—1—3）。虽然不同生长阶段动物的理想氨基酸模式不同，但性别和基因型对理想氨基酸模式无影响。 理想氨基酸模式具有以下优点：a.在确定氨基酸需要时，只要知道赖氨酸的需要量，就可以根据氨基酸与赖氨酸的比例关系算出其它氨基酸的需要量。b.在进行饲粮配制时，设法使饲粮中各种氨基酸比例接近理想氨基酸模式，可较好地保证饲粮氨基酸平衡，从而有效地提高饲粮氨基酸的利用率。 ? 表4—1—2 不同生长阶段猪的理想氨基酸模式（占赖氨酸%） 氨基酸 生 长 阶 段   5~20kg 20~50kg 50~100kg  赖氨酸 精氨酸 组氨酸 色氨酸 异亮氨酸 亮氨酸 缬氨酸 苯丙氨酸+酪氨酸a 苏氨酸 蛋氨酸+胱氨酸b 蛋氨酸 胱氨酸 100 42 32 18 60 100 68 95 65 60 30 30 100 36 32 19 60 100 68 95 67 65 30 35 100 30 32 20 60 100 68 95 70 70 30 40   ? ? ?  a.53%苯丙氨酸+47%酪氨酸；b.50%蛋氨酸+50%胱氨酸 引自李德发《中国饲料大全》 ? 表4—1—3 不同生长阶段肉用仔鸡的理想氨基酸模式（占赖氨酸%） 氨 基 酸 生 长 阶 段   0~21日龄 22~42日龄  赖氨酸 蛋氨酸+胱氨酸 蛋氨酸 精氨酸 缬氨酸 苏氨酸 色氨酸 异亮氨酸 组氨酸 苯丙氨酸+酪氨酸 亮氨酸 甘氨酸（或丝氨酸） 脯氨酸 100 72 36 105 77 67 16 67 32 105 109 65 44 100 75 37 105 77 70 17 67 32 105 109  引自李德发《中国饲料大全》 ? 第二节 单胃动物蛋白质营养 ? 一、蛋白质的消化与吸收 （一）消化 非草食单胃动物对饲料蛋白质的消化主要是由消化道分泌的蛋白质消化酶对蛋白质的水解过程；相对反刍动物而言，非草食单位动物的蛋白质营养过程是一种饲料蛋白质的营养过程，动物所吸收的氨基酸种类和数量在很大程度上取决于饲料蛋白质本身的氨基酸构成（仔细理解这段话）。 饲料蛋白质被采食后，在胃中被胃蛋白酶水解为大分子的多肽和少量的游离氨基酸，然后连同未被消化的蛋白质一起进入小肠，经胰液和肠液的各种蛋白酶水解，使蛋白质和多肽转变为游离氨基酸和小肽。通常可生成占食入蛋白质氨基酸组成的60%以上的游离氨基酸，经小肠壁吸收进入血液循环。在上述消化过程中，胃蛋白酶的作用较小，只有20%左右的饲料蛋白质的消化在胃部进行，而且需在盐酸的作用下才能使无活性的胃蛋白酶原变为有活性的胃蛋白酶。胰蛋白酶（来自胰液）在单胃动物的蛋白质消化过程中起着主要作用。另外，在蛋白质的消化过程中，除了胃蛋白酶和胰蛋白酶外，还有多种蛋白质水解酶的参与，如凝乳酶（幼龄动物胃液）、糜蛋白酶（胰液）、羧基肽酶（小肠液）、二肽酶（小肠液）、氨基肽酶（小肠液、唾液）等。在胃和小肠未被消化的饲料蛋白质经大肠以粪的形式排出体外，其中有部分蛋白质可降解为吲哚、粪臭素、酚、硫化氢、氨和氨基酸，虽然在大肠部位细菌可利用非蛋白氮合成菌体蛋白（微生物蛋白），但最终还是随粪排出体外。随粪排出的蛋白质（粗蛋白质）并非全部来源于未被消化的饲料蛋白质，其中有来自消化道脱落的细胞、消化道分泌物、残存的消化液等所含的蛋白质，这部分蛋白质称为代谢（粪）蛋白质（即N×6.25），其量可占到整个粪蛋白质的30%。 上述是猪、禽等非草食单胃动物的蛋白质消化过程，对于马属动物、兔等草食单胃动物由于有发达的盲肠和结肠，其内有较猪鸡多得多的微生物，这些微生物在蛋白质的消化过程中有着特殊的作用，其机理类似反刍动物（待后面再叙述）。 （二）吸收 单胃动物主要以氨基酸和小肽的形式吸收利用蛋白质，其吸收部位在小肠，而且主要在十二指肠（并非只有十二个指头长）。另外，哺乳动物生后（一般在24小时内）可吸收完整的蛋白质，这对其免疫物质的获得极为重要。 蛋白质的吸收机制： 1．历史回顾 自从德国营养学家（Prout）和美国营养学家（Beauvcont）通过对胃液作用的研究首次阐明了人胃中存在能消化食品的消化酶，150年来，有关此方面的研究有了日新月异的发展。19世纪后期，人们已经认识到了胰液的作用。尽管当时提出的关于“胰酶制剂”和“胰蛋白酶”的概念还比较模糊，但人们已经认识到这些能把蛋白质分解成为胨、月示等可溶性的含氮化合物。至于氨基酸的概念是十九世纪中叶提出的而且开始分析它的结构，这些早期的研究者当时还没由意识到蛋白质及其分解产物的种类有如此之多，而是简单认为这些物质是由植物合成的一类物质的总称。 由于类似胨、月示的物质容易通过透析膜，因此人们首先想到大分子的蛋白质被分解成小肽后吸收，然后在小肠细胞膜再合成蛋白质，但随着研究的深入，人们意识到，如果以小肠在分解蛋白质作用上占绝对优势的话，那么蛋白质水解的最终位置以及蛋白质水解的最终产物仍然不清楚。Cohnheim,Slyke和其他生理学家提出了一个新的理论即蛋白质被消化后最终变成氨基酸而被吸收，这个概念仅是逻辑推测，并非是试验结果。 小肠一度被认为是合成所有体蛋白的特殊场所，但许多研究却表明，外周组织能利用血液循环中的氨基酸来合成某些特殊类型蛋白质。这种观点大约在1914年被逐渐为人们所接受。 多少年来，人们一直认为，蛋白质是被胃、肠液中胃蛋白酶、胰蛋白酶和细胞膜刷状缘的肽酶逐步分解，Van Slyke对游离氨基酸成功地测定为这种解释提供了技术支持。到了1949年，通过对蛋白质进行纸层析研究，发现蛋白质在整个降解过程中，并没有发现血液循环中的肽浓度增加，从而确定对蛋白质消化过程的认识。 2．氨基酸和寡肽的吸收 在19世纪五十年代末期和六十年代初期，由Newey、Smyth和Mathews等研究提出了一个问题，那就是氨基酸是否是蛋白质的唯一最终吸收的底物形式。事实上，几个实验室的研究证明两个完全相同的氨基酸组成的二肽如甘氨酰甘氨酸，其吸收程度高于单个甘氨酸，进而一些由包含脯氨酸、羟脯氨酸、N—甲基甘氨酸小肽的合成，成为证明二肽吸收可能性的一种新方法。 通过研究和临床试验，使人们对蛋白质吸收机制又有了新的认识，人们开始注意到小肠吸收生理学和遗传学的交叉。在人医上的几个实验清楚地表明了二肽可能是蛋白质吸收的底物。1970年，伦敦威斯敏斯特（Westminster）医院的Asatoor, Miliue和其他研究人员通过对患Hartnup病（哈纳氏病，色氨酸加氧酶缺乏症，它是一种先天遗传性疾病，它导致中性氨基酸吸收障碍）的病人进行研究，结果表明这种病人能够吸收而肽物质（两种相同氨基酸组成的二肽），但其单一氨基酸吸收却发生障碍。另外一种吸收障碍综合症导致组氨酸和色氨酸的缺乏，但是这种症状可由通过注射相应的二肽物质得以克服。Hartnup病的另一种临床症状类似糙皮病，其与烟酸缺乏症相似。这些病人所表现的皮肤症状与食物中色氨酸缺乏一致，这是由于色氨酸是烟酸和烟酰胺的前体物质，由此可以推测，色氨酸的吸收形式可能是游离氨基酸，而不是以二肽的形式。 小肽的吸收机制与游离氨基酸完全不同。游离氨基酸的吸收时一个主要依靠Na+泵的主动转运过程，而小肽的吸收是一个主要依靠H +或Ca+离子浓度电导而进行的消耗能量的转运过程。 研究证明，氨基酸对二肽的吸收没有抑制作用。因此人们推测氨基酸和二肽的转运机制不同。相反，二肽、三肽和四肽都容易相互影响，但抑制的程度有所不同。有报道二肽和三肽有共同的载体。 现在研究表明，对于小肠中寡肽的运输，不一定非要Na+的参与，说明肽转运的钠不依赖性。 有研究表明，在人的空肠上存在着Na/ 质子（H +）的抗同向转移交换作用。当pH降低时，形成质子梯度（H +），Na+流失，因此肽类的吸收被认为是质子梯度形成所促进的。 3．小肽作为蛋白质吸收的主要物质 过去人们一直认为蛋白质必须水解为游离氨基酸才能被吸收。其实，大量小肽可逃脱被消化成游离氨基酸的命运，而直接以小肽（二肽、三肽）的形式吸收进入血液循环。 现有证据表明：在整个蛋白质分解产物的吸收过程中，小肽吸收的量超过氨基酸吸收的量（这个观点与过去观点绝然不同）。 有证据表明所有氨基酸的吸收率是不一致的，这取决于其进入肠粘膜的速度，如蛋氨酸，其吸收速度很快，而天门冬氨酸的吸收速度则很慢。研究表明，在一般情况下，那些吸收较慢的单个氨基酸，往往以肽的形式优先被粘膜接受。另外，一些寡肽的最终水解速度是很慢的，如果它们不以肽的形式被吸收的话，则可能影响它们的吸收速度。 肠道小肽转运系统具有转运速度快、耗能低、不易饱和等特点。由于氨基酸转运载体不仅容易饱和和吸收时耗能高，而且游离氨基酸在吸收时还互相竞争转运系统。例如，精氨酸对赖氨酸的吸收抑制，在氨基酸为游离形式时表现明显，当以小肽形式供给赖氨酸时，其吸收速度不受精氨酸的影响。 最近的研究表明，将酪蛋白水解物灌注豚鼠的十二指肠中，最后出现在肠系膜循环中的是多肽的形式，而不是游离氨基酸形式，这种结果可以通过各种测定血浆和全血中N量的方法得到，尽管在这种评定方法中考虑到多种因素，但至少10%的氨氮是肽的形式通过血浆的，如抗水解的寡肽，可能就是如此。 最近二十年来，许多研究者推测，如果大多数蛋白质吸收是发生在完全水解之前，则蛋白质吸收之间的竞争就会大大减少。 二、蛋白质代谢 外源性蛋白质（饲料蛋白质）和内源性蛋白质（组织蛋白质）在消化酶的作用下被分解为游离氨基酸和小肽类物质，然后再进行代谢。这里，将来自饲料蛋白质分解的氨基酸称作外源性氨基酸，而将来自动物体组织蛋白质分解的氨基酸和由糖类等非蛋白质物质在体内合成的氨基酸称为内源性氨基酸。外源性氨基酸和内源性氨基酸共同构成氨基酸代谢池（或称为氨基酸库，这是一个假设的库或池，其实氨基酸遍布全身），氨基酸经血液循环运送至全身各个器官，并进入各种组织细胞进行代谢。用于组织蛋白质、活性物质的合成及形成动物产品等。 吸收进入肠粘膜细胞的小肽，一部分由粘膜细胞内肽酶水解成氨基酸而进入血液循环，另一部分能通过肠粘膜的肽载体进入循环。由此可以看出，尽管蛋白质的分解产物以游离氨基酸和小肽的形式被吸收，但在代谢上主要是氨基酸的代谢。其包括分解代谢和合成代谢。 1、氨基酸的分解代谢（李德发编《猪的营养》） 组成蛋白质的20多种氨基酸化学结构不同，其代谢途径也有所差异。但它们都含有α-氨基和羧基，因而在代谢上有共同之处。氨基酸分解时，在大多数情况下是首先脱去氨基生成氨和α-酮酸，这是氨基酸分解代谢的主要途径。在少数情况下，氨基酸脱去羧基生成CO2和胺，这是氨基酸分解代谢的次要途径。 （1）氨基酸的脱氨基作用 氨基酸的脱氨基作用主要在肝和肾中进行，主要包括氧化脱氨基作用、转氨基作用和联合脱氨基作用。多数氨基酸以联合脱氨基作用脱去氨基。 （2）氨基酸的脱羧基作用 氨基酸在氨基酸脱羧酶催化下进行脱羧作用，生成CO2和相应的胺。氨基酸的脱羧作用，在微生物中很普遍，在高等动植物组织内也有此作用，但不是氨基酸代谢的主要方式。 2、氨基酸的合成代谢（李德发编《猪的营养》） （1）由α-酮酸氨基化生成 由糖代谢生成相应的α-酮酸，再经过转氨基或联合脱氨基作用的逆过程合成氨基酸。如由糖生成的α-酮戊二酸可生成谷氨酸。 （2）由某些非必需氨基酸转变而来 如甘氨酸、鸟氨酸、精氨酸、脯氨酸和羟脯氨酸。（丝氨酸→甘氨酸） （3）由某些必需氨基酸转变而来 如酪氨酸、胱氨酸和半胱氨酸。（苯丙氨酸→酪氨酸，蛋氨酸→胱氨酸） 三、必需氨基酸和非必需氨基酸 1．必需氨基酸的概念 （构成动物机体及动物产品的蛋白质的氨基酸有20多种，这20多种氨基酸对动物来说都是必不可少的，但它们并非都需要由饲料直接提供，因此这20多种氨基酸就可分为两类）在动物体内不能合成，或虽能合成但合成的速度和数量不能满足动物需要，而必须从饲料中外源供给的氨基酸称为必需氨基酸（EAA）。 2．非必需氨基酸的概念 在动物体内可以合成，或者可由其他种类的氨基酸转变而成，因而即使饲料中不供给，也能维持机体的氮平衡，这类氨基酸就称之为非必需氨基酸（NEAA）。 实验证明，某些必需氨基酸是合成某些特定非必需氨基酸的前体物质，因而，饲粮中非必需氨基酸的量对必需氨基酸的需要有一定影响，如酪氨酸（非必需氨基酸）可由苯丙氨酸（必需氨基酸）转变而来，胱氨酸（非必需氨基酸）可由蛋氨酸（必需氨基酸）转变而来。因此，当饲粮中酪氨酸和胱氨酸的含量丰富时，动物体内不必耗用苯丙氨酸及蛋氨酸来合成这两种非必需氨基酸，则可节省苯丙氨酸和蛋氨酸的需要量[已经确认，胱氨酸可以提供含硫氨基酸的40~50%；酪氨酸可提供芳香族氨基酸（苯丙氨酸+酪氨酸）的30~50%]。由于这种关系，有人将酪氨酸、胱氨酸等氨基酸称为“半必需氨基酸”。需要注意的是某些氨基酸之间的转换反应是不可逆反应，如上述转化中，胱氨酸不能转化为蛋氨酸（但蛋氨酸可以100%地取代胱氨酸），酪氨酸不能转化为苯丙氨酸，而某些氨基酸之间的转化是可逆反应，如丝氨酸和甘氨酸之间可相互转化。 3．必需氨基酸的种类 必需氨基酸的种类因动物的种类、年龄和生理状况等不同而异。 仔猪（10种）：赖氨酸、蛋氨酸、色氨酸、苯丙氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、缬氨酸、苏氨酸、组氨酸、精氨酸； 成年猪（8种）：仔猪的10种—组氨酸、精氨酸； 雏鸡（13种）：仔猪的10种+甘氨酸、胱氨酸、酪氨酸； 成年鸡（11种）：雏鸡的13种—组氨酸、精氨酸 随着动物年龄的增长，动物对组氨酸和精氨酸的需要量减少，而且体内合成这两种氨基酸的能力增强，所以这两种氨基酸对于成年动物则属于非必需氨基酸。 另外，虽然必需氨基酸对单胃动物很重要，但还需在非必需氨基酸或合成非必需氨基酸所需氮源满足的条件下，才能最大发挥必需氨基酸的作用，必需氨基酸总量和非必需氨基酸总量之间的合适比例大约是1∶1。 四、限制性氨基酸 1．限制性氨基酸的概念 不同生理状态下的动物对饲料中的必需氨基酸有特定的要求，各种必需氨基酸之间要求有一定的比例关系，由于饲料中某一种必需氨基酸的缺乏而影响到其他氨基酸的利用，这种缺乏的必需氨基酸就成为限制性氨基酸。（用水桶效应说明） 氨基酸的供给量与其需要量的比值越低，则缺乏的程度越大，即其限制作用越强。通常将饲料中最缺乏的必需氨基酸称为第一限制性氨基酸，其次缺乏的则称为第二限制性氨基酸。依次类推，称为第三、第四限制性氨基酸……。
 ? 2．限制性氨基酸的确定（化学评分法）
举例，见教材P29仔猪用玉米—豆粕型日粮中限制性氨基酸的确定方法。 ? 常用猪饲料的限制性氨基酸 饲料 第一限制性 氨基酸 第二限制性 氨基酸 第三限制性 氨基酸 第四限制性 氨基酸 第五限制性 氨基酸  玉米 赖氨酸 色氨酸 异亮氨酸 苏氨酸 缬氨酸  杂交玉米 色氨酸 赖氨酸 异亮氨酸 苏氨酸 缬氨酸  大麦 赖氨酸 苏氨酸 蛋氨酸 异亮氨酸 缬氨酸  高粱 赖氨酸 苏氨酸 蛋氨酸 缬氨酸 异亮氨酸  小麦 赖氨酸 苏氨酸 蛋氨酸 缬氨酸 异亮氨酸  大豆饼粕 蛋氨酸 苏氨酸 蛋氨酸 缬氨酸 异亮氨酸  棉仁饼粕 赖氨酸 苏氨酸 ？ ？ ？  花生饼粕 赖氨酸 ？ ？ ？ ？  芝麻饼粕 赖氨酸 ？ ？ ？ ？  肉骨粉 色氨酸 蛋氨酸 异亮氨酸 苏氨酸 组氨酸  摘自吴晋强《动物营养学》 ? 从上表可知：限制性氨基酸是指某一具体的饲料或日粮对某一具体的动物而言的，饲料不同或日粮组成不同限制性氨基酸的种类不同，顺序也不同；动物种类或生产目的不同限制性氨基酸的种类和顺序不同。但对于某一特定地区的常用日粮，其限制性氨基酸的种类通常是可知的，如玉米—豆粕型日粮，对禽类来说蛋氨酸是第一限制性氨基酸，而对猪来说赖氨酸是第一限制性氨基酸。 五、日粮的氨基酸平衡 1．氨基酸平衡的概念 所谓氨基酸平衡是指日粮中各种必需氨基酸在数量和比例上与动物特定氨基酸需要相符合，即供给与需要相一致，一般是指与动物最佳生产水平的需要量相平衡。这种氨基酸平衡的蛋白质就是前面所说过的“理想蛋白质”。 从理论上讲，各种氨基酸成比例地参与某一蛋白质的代谢过程，是以某种氨基酸的最低值为基础的。如果其中的一种氨基酸含量过低，则其他氨基酸都要以这个低的氨基酸为基准，循此比例参与代谢。超过此比例要求的其他所有过量的氨基酸都不能参与这一代谢，而是经过转氨基反应、脱氨基反应、碳链的氧化分解反应以及脱羧作用等，其中的-NH2部分（含氮部分）形成尿素或尿酸排出体外，不含氮部分经过三羧酸循环最后形成体脂肪，或最终分解为水和二氧化碳，释放出能量。 除了上述因氨基酸比例不当而导致蛋白质利用率降低外，与氨基酸平衡有关的概念还有氨基酸失衡、氨基酸过量、氨基酸拮抗。 A.氨基酸失衡 假如日粮中必需氨基酸总量较多，但氨基酸之间的比例与动物体需要不相符，其中一种或几种氨基酸数量过多或过少则会出现氨基酸平衡失调，即氨基酸失衡。 如，向低蛋白日粮中过多地添加第二限制性氨基酸，会加剧第一限制性氨基酸的缺乏程度。此时，添加第一限制性氨基酸可缓解不良影响（采食量较少、生长迟缓、繁殖率下降等）。 ? 氨基酸不平衡对仔猪生长的影响（Tansky, Baker 1976） ? 日 粮 赖氨酸与蛋白质水平 生产性能   赖氨酸（%） 粗蛋白（%） 增重（g） 增重/饲料  日粮Ⅰ（高粱+大豆粕） 日粮Ⅱ（高粱+花生粕） 日粮Ⅲ（日粮Ⅱ+赖氨酸） 日粮Ⅳ（日粮Ⅱ+花生粕） 1.07 0.54 1.07 1.07 20.2 20.2 20.2 40.0 540 250 420 310 0.52 0.36 0.41 0.44         说明：日粮Ⅰ是氨基酸相对平衡的日粮；日粮Ⅱ是粗蛋白水平与日粮Ⅰ相同，而赖氨酸含量仅为日粮Ⅰ的50%；日粮Ⅲ是通过向日粮Ⅱ中添加结晶赖氨酸，使其粗蛋白和赖氨酸含量与日粮Ⅰ相等；日粮Ⅳ是通过提高花生粕用量而使其赖氨酸含量与日粮Ⅰ相等，其粗蛋白高达40%。 从上表可知，日粮Ⅳ通过提高缺乏赖氨酸的花生粕用量，虽然使赖氨酸水平增高，但由于导致氨基酸不平衡，所以仍不能有效促进仔猪的生长和提高饲料利用率。 B.氨基酸过量 日粮中氨基酸的量超过动物的需要量。氨基酸过量会引起动物氨基酸中毒，其中毒症状不能通过添加其他氨基酸来消除。尤其是蛋氨酸的毒性较强，过量摄食蛋氨酸可使动物的生长受到抑制，蛋白质利用率降低。 ? ? 氨基酸过量对雏鸡（8~21日龄）生产性能的影响（Baker，Easter 1976） ? 日 粮 赖氨酸与蛋白质水平 生产性能   赖氨酸（%） 粗蛋白（%） 增重（g） 增重/饲料  日粮Ⅰ（玉米+大豆粕） 日粮Ⅱ（玉米+芝麻粕） 日粮Ⅱ+赖氨酸 日粮Ⅱ+芝麻粕 日粮Ⅱ+芝麻粕+赖氨酸 1.10 0.56 1.10 1.10 1.46 20.3 20.3 20.3 38.0 38.0 243 68 222 144 181 0.66 0.36 0.61 0.44 0.46         说明：试验用含粗蛋白20.3%的玉米+大豆粕作为对照日粮，而以缺乏赖氨酸的玉米+芝麻粕作为试验日粮。在试验日粮粗蛋白含量与对照日粮粗蛋白含量相等的条件下，因玉米+芝麻粕日粮缺乏赖氨酸，故雏鸡生长速度明显减慢；但若将赖氨酸添加到与对照日粮相同水平时，则雏鸡生长速度与饲喂对照日粮的雏鸡接近。然而，当增加试验日粮中芝麻粕用量使赖氨酸含量与对照日粮相等，但粗蛋白增至38.0%时，则其生长速度要比添加赖氨酸而粗蛋白仍为20.3%的日粮慢。此时若为改善平衡而添加赖氨酸，雏鸡的生长速度仍不如粗蛋白为20.3%的氨基酸近似平衡的日粮。 C.氨基酸拮抗 当日粮中某一氨基酸过多时则对另一种氨基酸的利用起到抑制作用。如精氨酸与赖氨酸，异亮氨酸、亮氨酸与缬氨酸之间。 氨基酸之间的拮抗作用主要是由于它们的结构相似造成的，由于结构相似，导致小肠运载系统发生竞争，从而影响了其中一种或多种氨基酸的吸收。 2．日粮氨基酸平衡方法 A.多原料搭配 根据限制性氨基酸选择相应的、必需氨基酸含量不同的原料进行搭配，使不同原料的氨基酸之间产生互补作用，从而使日粮蛋白质的氨基酸组成比例平衡。 B.添加合成氨基酸 根据日粮类型添加合成的限制性氨基酸，如蛋氨酸、赖氨酸、苏氨酸等。 六、饲料中氨基酸的利用率 到今天为止，我们在进行饲料配方设计时所使用的大多数氨基酸数据仍然是饲料中的各种氨基酸的总量，然而，从饲料蛋白质到细胞中可被利用的氨基酸，要经过多次酶解、吸收、代谢等一系列环节。动物对饲料中的氨基酸并不一定能将其100%地消化、吸收和利用，其中一部分氨基酸将受到损失。导致氨基酸损失的因素有：细胞壁成分的阻碍作用致使消化酶不能与蛋白质充分接触；酶抑制因子存在（如抗胰蛋白酶）；饲料处理过度（有些氨基酸分子，如赖氨酸分子具有高度活化的ε—氨基，极易与其它成分形成不可逆键，虽被吸收，但在细胞中不能被利用）。 消化率和利用率是两个完全不同的概念。 氨基酸的消化率——指日粮中可消化氨基酸占食入总氨基酸的百分数。即 ? 食入氨基酸—粪中氨基酸 氨基酸的（表观）消化率 = -------------------------------------×100 食入氨基酸 氨基酸的吸收率——指氨基酸穿过肠壁的程度，即穿过肠壁的氨基酸占食入氨基酸的百分数。 氨基酸的利用率——指日粮中用于细胞合成的氨基酸占日粮中氨基酸总量的百分数。 “可消化”意指营养物质可被吸收（从胃肠中消失），“可利用”则表明既可被吸收，又可供作细胞合成的原料。 目前测定单胃动物氨基酸利用率的方法主要有消化法、生长曲线法和化学法。 七、单胃动物蛋白质营养价值评定方法简述 1．概念 蛋白质营养价值是指蛋白质能被动物吸收利用的程度。其程度越高则蛋白质的营养价值越高。 2．评定蛋白质营养价值的主要方法 （1）生物法 包括蛋白质消化率、生物学价值、净利用率、效率比和相对价值等。 A.蛋白质消化率 食入饲料蛋白质量—粪中排出蛋白质量 饲料蛋白质表观消化率（%）=---------------------------------------------------------×100 食入饲料蛋白质量 食入饲料蛋白质量—（粪中排出蛋白质量—粪代谢性产物蛋白含量） 饲料蛋白质=------------------------------------------------------------------------------------------×100 真实消化率（%） 食入饲料蛋白质量 B.蛋白质的生物学价值（PBV） 吸收的蛋白质转化为组织蛋白质的效率（即存留N 量占吸收N量的百分数） 食入N—粪N—尿N 表观PBV（%）=------------------------------×100 食入N—粪N 食入N—（粪N—代谢粪N）—（尿N—内源尿N） 真实PBV（%）=-----------------------------------------------------------------×100 食入N—(粪N—代谢粪N) 由于代谢粪N和内源尿N不易测，因而实际应用时常用表观PBV。 C.蛋白质净利用率（NPU） 指存留N占食入N的百分数。也可用PBV与消化率的乘积计算而得。公式见P32。 D.蛋白质效率比（PER） 是根据幼龄动物生长速度评定饲料蛋白质营养价值的方法。公式见32页。 E.蛋白质相对值（RPV） 见32页。 2．化学法 包括化学比分法和必需氨基酸指数法。 A.化学比分法（CS） 见33页。 B.必需氨基酸指数法（EAAI） 见33页。 ? 第三节 反刍动物蛋白质营养 一、蛋白质的消化与吸收 1．? 消化 A. 瘤胃 瘤胃是一个大发酵罐，其内共生着大量的细菌和纤毛原虫，每克瘤胃内容物含细菌500~1000亿个，每毫升瘤胃液含纤毛原虫20~200万个。这些细菌和纤毛原虫对反刍动物的消化起这非常重要的作用。瘤胃自身并不分泌蛋白质水解酶，但细菌和纤毛原虫可产生大量的蛋白酶。进入瘤胃的饲料蛋白质约有70%（40~80%）被细菌和纤毛原虫产生的蛋白质水解酶分解，约有30%（20~60%）未经任何变化而进入消化道的下一部分。 饲料蛋白质在瘤胃微生物蛋白质水解酶（包括蛋白酶和肽酶）的作用下，首先被分解为肽，后被进一步分解为游离氨基酸。部分肽和氨基酸被微生物用于合成微生物蛋白（MCP），部分氨基酸也可在细菌脱氨基酶的作用下经脱氨基作用进一步降解为氨、二氧化碳和挥发性脂肪酸。饲料种的非蛋白质含氮化合物也可在细菌尿素酶作用下分解为氨和二氧化碳。 在瘤胃中被发酵而分解的蛋白质称为瘤胃降解蛋白（RDP）。瘤胃中的细菌蛋白氮有50~80%来源于瘤胃中的氨气，另有20~50%来源于食入蛋白质在瘤胃中水解而产生的氨基酸。瘤胃微生物区系中，约有80%的细菌以氨氮为唯一氮源，部分细菌既可利用氨，又可利用氨基酸，只有少数细菌可利用肽为氮源。纤毛原虫不能利用氨氮，只能利用细菌氮和饲料颗粒氮。 饲料蛋白质在瘤胃内的降解率与饲料的溶解度和在瘤胃内滞留时间有关。 B. 皱胃和小肠 未经瘤胃微生物降解的饲料蛋白质被转移至皱胃和小肠，通常将这部分饲料蛋白质称为过瘤胃蛋白（RBPP）或未降解蛋白（VDP）。过瘤胃蛋白和微生物蛋白在皱胃和小肠的消化与单胃动物相似。瘤胃以下的消化道对蛋白质的消化率大约为65~70%。 2．吸收 反刍动物对蛋白质消化产物的主要吸收部位是瘤胃和小肠。 A.瘤胃 瘤胃主要吸收氨，它对氨的吸收能力极强。瘤胃对蛋白质降解的产物——氨，除用于合成微生物蛋白外，还可被瘤胃壁吸收进入门静脉。被吸收的氨随血液循环进入肝脏通过鸟氨酸循环合成尿素，所生成的尿素大部分进入肾脏随尿排出，部分可进入唾液腺随唾液又返回瘤胃或通过瘤胃壁由血液扩散回瘤胃，再次被微生物利用合成微生物蛋白。这个过程就称为瘤胃—肝脏的氮素循环（或称为尿素循环）。 瘤胃除可吸收氨外，还可吸收少量的游离氨基酸。 B.小肠 与单胃动物相似。 C.大肠（结肠和盲肠） 进入盲肠和结肠的含氮物主要是未被消化的蛋白质和来自血液的尿素。在此降解和合成的氨基酸几乎不能被吸收，最终以粪的形式排出体外。 二、反刍动物对必需氨基酸的需要 由于反刍动物可借助瘤胃微生物合成大量的微生物蛋白，然后微生物蛋白被酶分解产生游离氨基酸供给机体需要，因此过去人们一度认为反刍动物不没有必需氨基酸和非必需氨基酸之分，但近几年研究结果表明，反刍动物同样存在必需氨基酸的问题。 和单胃动物一样，反刍动物对蛋白质的需要实质上也是对氨基酸的需要，其蛋白质营养本质上也是氨基酸营养。因此，对于反刍动物的饲养同样也应考虑氨基酸营养问题。只不过，瘤胃是一个蛋白质的加工厂，与单胃动物存在较大差异，单胃动物可获得的必需氨基酸直接决定于饲料蛋白质的氨基酸组成，而反刍动物可从微生物蛋白那里得到补充。在通常饲养条件下，反刍动物对必需氨基酸需要量的40%依赖于瘤胃微生物蛋白，60%依靠饲料，这对于中等生产水平的反刍动物来说已能够满足其需要，但对于高产的反刍动物则远远不够。 许多研究认为，对于高产反刍动物由于植物性饲料和微生物蛋白中蛋氨酸含量偏低，加之，饲料中的氨基酸受瘤胃微生物的降解作用，因此蛋氨酸通常是最主要的限制性氨基酸。 三、瘤胃微生物蛋白质合成 1．微生物蛋白的生成量 瘤胃微生物的生长是一个动态过程，处于不断生长和不断向后段胃肠道转移及被分解（如纤毛原虫利用）之中。从理论上讲，当瘤胃微生物的外流速度和微生物的繁殖速度接近时，微生物蛋白的产量达到最高。要使瘤胃微生物蛋白的产量达到最佳生产水平，必须保证充足的氮源和碳源，同时也要有充足的矿物质和维生素（如脂溶性维生素和维生素B12）。有研究认为，N∶S为10∶1，N∶P为8∶1时可使微生物蛋白的生成量达到最佳水平。瘤胃微生物合成微生物蛋白质的数量相当高，例如，一头中等体重的牛，一昼夜大约可以合成400g微生物蛋白。 2．微生物蛋白的组成和品质 不同日粮间微生物蛋白的氨基酸组成差异不大。氨基酸氮约占微生物蛋白总含氮量的79%。细菌的粗蛋白质含量为58~77%，纤毛原虫的粗蛋白质含量相对低一些，约为24~49%，在日粮组成不同时，微生物的蛋白质含量不同。瘤胃微生物蛋白的氨基酸组成与动物性饲料相似，其品质较佳。瘤胃微生物蛋白中赖氨酸的含量是玉米的3倍，甚至高于鱼粉，这恰好弥补了禾本科饲料的不足。另外，瘤胃微生物蛋白的消化率和生物学价值较高（见36页第3段）。 四、过瘤胃蛋白的控制 1．控制过瘤胃蛋白的意义 a．提供必需氨基酸 b．减少“降解—合成”过程的氮和能量损失 2．控制过瘤胃蛋白的方法 a．? 物理处理法 见36页 <1> 干制（热处理） 可显著降低饲料蛋白质的溶解度，从而增加饲料蛋白质对瘤胃微生物的抗性，提高过瘤胃蛋白的数量，增加进入皱胃和小肠的氨基酸数量。有试验表明，大豆饼经144℃热处理后其溶解度由70%降至40%，用以饲喂幼牛增重提高可达50%（吴晋强）。用其他饼粕如棉籽饼等进行试验也获得了类似的结果。现在一般认为加热处理饲料蛋白质的温度，以不超过150~160℃为宜。如温度控制不当，则会降低蛋白质的消化率和利用率。因为温度过高或加热时间过长，蛋白质的功能氨基将会与其他化合物（糖、有机酸或蛋白质本身）的羟基起反应，生成能为酸、碱分解而不能为氮白酶分解的抗酶化学键，从而影响饲料蛋白质的消化和吸收。 <2> 包被 如用脂肪对饲料进行包被也可使过瘤胃蛋白数量得到提高。 <3> 制粒、压饼 降低饲料蛋白质溶解度。 <4> 碾磨、破碎 由于采食速度提高，咀嚼和反刍时间减少，加之发酵速度加快，瘤胃pH下降，瘤胃微生物降解饲料的能力降低。同时，由于饲料在瘤胃中滞留的时间缩短，瘤胃微生物作用的时间减少，故降解率降低，过瘤胃蛋白增加。 b．化学处理法 饲料蛋白质经某些化学物质（甲醛、乙醛、戊醛、食盐、石灰水、鞣酸等）处理后，可因其分子内部构象的改变而导致在瘤胃中溶解度降低，从而可缓解微生物对蛋白质的分解，增加过瘤胃蛋白的数量。 目前使用较多的是甲醛处理法。这种方法主要用于高蛋白饲料饲喂反刍动物前的处理。甲醛处理法的原理在于：甲醛可与蛋白质形成络合物（这种络合物系由甲醛在赖氨酸的α—NH2末端形成甲基，随之与天门冬氨酸和谷氨酸的初级酰胺基，以及精氨酸的胍基缩合而形成分子间的亚甲桥）。所形成的这种络合物在瘤胃pH5.5~7.0条件下非常稳定，可抗微生物的侵袭。但此络合物在进入皱胃后即行解体而游离出甲基，而蛋白质即可为胃肠道蛋白酶降解成氨基酸被动物吸收。 甲醛处理对饲料蛋白质分解的效果 项 目 氮（g/d）   酪蛋白 甲醛处理酪蛋白  供给氮 粪中氮 尿中氮 十二指肠中氮 氮平衡（±） 20.2 3.8 12.3 4.5 +4.1 19.3 4.8 6.8 9.7 +7.7  摘自吴晋强《动物营养学》P39 甲醛处理饲料蛋白质对绵羊的生产效果 项 目 酪 蛋 白 甲醛处理酪蛋白  羊毛的生长（mg/cm2·d） 体重kg 0.620 45.4 1.209 49.4  摘自吴晋强《动物营养学》P40 甲醛处理饲料蛋白质的程序：先用浓度0.12~4.0%的甲醛水溶液对饲料进行处理，然后用水冲洗法或加热法除去游离甲醛。在用甲醛处理饲料蛋白质时，应严格控制甲醛剂量。如甲醛过量，将会导致蛋白质在小肠的分解减弱，造成蛋白质浪费。试验表明，处理大豆粕的甲醛适宜剂量为0.25%。用甲醛处理蛋白质的主要缺点是饲料适口性有所降低。 c．氨基酸保护法 过瘤胃氨基酸保护法主要有两类： <1> 用氨基酸类似物、衍生物和聚合物代替相应的氨基酸 这里主要介绍氨基酸类似物。由于瘤胃是一个高度还原的环境，加之有大量NH2存在，因此当氨基酸类似物进入到瘤胃后，NH2基可以置换掉类似物的某一基团，使氨基酸类似物转变为真正的氨基酸被瘤胃壁吸收或转移至皱胃和小肠被吸收利用。如蛋氨酸羟基类似物（MHＢ，又称为羟基氮氨酸，美国孟山都公司生产） CH3－S－CH2－CH2－ＣＨ－ＣＯＯＨ　＋　［－ＮＨ２］→ 　　　　　　　　　　∣ 　　　　　　　　　　ＯＨ CH3－S－CH2－CH2－ＣＨ－ＣＯＯＨ　　＋　［－ＯＨ］ 　　　　　　　　　　∣ 　　　　　　　　　　ＮＨ２ 　　该产品为液体，使用时需用喷雾装置喷洒在饲料中，使用不方便。因此，孟山都公司又开发出了羟基蛋氨酸钙（ＭＨＡ），它是羟基蛋氨酸的钙盐，为固体使用方便。其结构式为 （CH3－S－CH2－CH2－ＣＨ－ＣＯＯＨ）２Ｃａ 　　　　　　　　　　　∣ 　　　　　　　　　　　ＯＨ 氨基酸类似物的最大特点是其在瘤胃内能很好地转变为氨基酸，避免直接添加氨基酸时瘤胃微生物对氨基酸的降解。但对单胃动物无效（但也有报道说有一定效果）。 <２>　对氨基酸进行包被 通过包被使氨基酸进入瘤胃后免受瘤胃微生物的降解，能顺利到达皱胃和小肠而被吸收利用。常用的包被剂有动物胶、石蜡、氧化硅等。 五、反刍动物蛋白质营养价值评定 １．反刍动物新蛋白质饲养体系概述 旧的粗蛋白体系和可消化蛋白质体系已在反刍动物饲养中沿用了多年，它对于指导中等生产水平的反刍动物具有较好的效果，但对于高产反刍动物，则很难确切地表示其蛋白质的需要。 粗蛋白质体系的主要缺点是：①不能反映出日粮蛋白质在瘤胃中降解和非降解部分；②不能反映出日粮降解蛋白质转化为瘤胃微生物蛋白的效率和微生物蛋白的合成量；③不能反映出进入小肠的日粮非降解蛋白和微生物蛋白的数量、氨基酸的数量及其消化率；④难以真实地区别饲料蛋白质在质量上的差异（对于单胃动物也如此），更无法用以评定ＮＰＮ饲料的营养价值等。 新蛋白质体系：可代谢蛋白质和可代谢氨基酸体系（美国，１９８５）；小肠可消化蛋白质体系（中国、法国、荷兰）；瘤胃降解和非降解蛋白质体系（英国）。 各种体系虽然形式不同，但都有着共同点，就是将反刍动物对饲料蛋白质的需要划分为瘤胃微生物需要和动物本身的需要两个部分。 ２．饲料蛋白质降解率的测定 第五章????? 碳水化合物与动物营养 第一节 碳水化合物的组成与功能 一、碳水化合物的组成 碳水化合物是植物以二氧化碳和水为原料，通过光合作用形成的。碳水化合物的成分中均含碳、氢及氧三种元素，其组成比例大都为C：H：O为1：2：1，可用通式(CH2O)n 来表明不同碳水化合物分子组成而得名。 碳水化合物包括糖、淀粉、纤维素、半纤维素、木质素、果胶及粘多糖等物质。日粮中的碳水化合物主要以多糖中的淀粉、纤维素和半纤维素形式存在，除少量的葡萄糖或果糖外，单糖中的戊糖并不是重要的能量来源。 淀粉是植物的贮备物质，是子实类及块根及块茎类的主要成分。淀粉在植物的茎和叶 中含量较少，而且差异也很大。 纤维素、半纤维素及木质素存在于植物的细胞壁中。植物细胞壁是一种双相的结构， 其纤维素的微纤丝形成坚硬的“骨架”，并嵌入到类似凝胶的基质中，而基质则是由非纤维素的多糖和糖蛋白组成。纤维素的微纤丝为高度有序的结构，而基质是无序的，这两种结构共同存在于细胞中。但随植物组织的衰老，木质素将包裹于微纤丝之外。 植物以光合作用合成葡萄糖，再以葡萄糖为基础合成许多碳水化合物。它构成植物 组织50％-75％的干物质。在一些谷物籽实中，碳水化合物的含量可高达80％，是各种动 物日粮的主要组成成分。对所有的食草动物来说，碳水化合物都是主要的能量来源，同 时作为一种体积比较大的物质，使动物产生饱感。但动物对单个碳水化合物没有特别的 需要。 在化学上，通常根据每个分子中所含碳原子数或复杂化合物中所含单糖分子数将碳 水化合物进行分类，表6-1列出了一些最常见的碳水化合物。 ? 葡萄糖(又称右旋糖)和果糖是饲料和食物中最常见的单糖，它们是植物和动物组 织中糖的最简单形式，但含量都不高。在动物体内，果糖很容易转变为葡萄糖，只有葡 萄糖才能被机体代谢。饲料作物中也含有其他单糖，但含量都很少。 二糖(含两单位单糖的糖)和多糖(含多单位单糖的糖)在植物组织中的含量要比 单糖高得多。蔗糖是葡萄糖和果糖的结合物，它在甘蔗及甜菜等植物中的含量很高。乳 糖是葡萄糖和半乳糖的化合物，仅存在于乳中。麦芽糖由两个单位的葡萄糖组成，是介 于葡萄糖和淀粉之间的中间体。 淀粉是植物组织中最重要的非纤维性多糖，在籽实和块茎中含量最多。淀粉由多个 葡萄糖单位构成，分直链淀粉和支链淀粉两类。直链淀粉和支链淀粉的主要区别在于附 着于由葡萄糖单位构成的主链上的支链的数量。由于贮存于蛋白质基质中的淀粉的不同， 不同植物来源的淀粉中直链淀粉和支链淀粉的比例也不同。动物对不同来源的淀粉的消 化率都较高。 纤维多糖支持植物组织的结构，就饲料作物来说，最主要的纤维性多糖为纤维素和 半纤维素，木质化植物组织中木聚糖的含量很高。 纤维素也由葡萄糖单位合成，但葡萄糖分子间的联结方式使纤维素难于溶解和降解。 半纤维素是由五碳糖和六碳糖构成的长链碳水化合物分子，它难于降解，但溶于许多有 机溶剂。 ? 二、碳水化合物的功能 多年来人们一直认为，由于单糖骨架简单，碳水化合物的唯一功用是作为能源。近年来对天然的碳水化合物进行大量研究指出，碳水化合物除作为能源物质外，还具有许多其它方面的功用。例如，碳水化合物参与脂肪酸及某些氨基酸的生物合成。在合成糖脂、糖蛋白、核酸及粘多糖中碳水化合物起着非常重要的作用。动物缺乏碳水化合物时，将造成机体的代谢失调、导致低血糖症、糖尿病、酮病、心血管疾病及关节障碍等。有些试验指出，在水产饲料中添加葡聚糖，可提高鱼和虾的抗病力。用犊牛及鳟鱼进行的试验表明，甘露聚糖和葡聚糖有免疫调节效应。 通过研究证明，一些纤维组分，即可溶性非淀粉类多糖(NSP)不是惰性物质，它们具有抗营养活性，抑制大量营养物质的消化，这种特性在肉鸡中尤其显著。，在饲料中所发现的NSP主要是植物细胞壁的成分。这些NSP不是独立的物质，而是与其它组分紧密地结合在一起，这些组分可能对NSP消化时的作用方式起调节作用。 现将碳水化合物的生理功能分述如下： (一)动物体组织的构成物质 碳水化合物普遍存在于动物体各种组织中。例如，核糖 及脱氧核糖是细胞核酸的组成成分，粘多糖参与形成结缔组织基质，糖脂是神经细胞的组成成分，糖蛋白因多糖部分的复杂结构而与多种生理功能有关。碳水化合物也是动物体内某些氨基酸的合成物质。 (二)动物体内能量的主要来源 在正常情况下，碳水化合物的主要功能是在动物体内氧化供能。植物性饲料含丰富的碳水化合物，动物主要依靠它满足生理上所需要的能量。 葡萄糖能迅速氧化释放能量及时供给动物需要。纤维素、半纤维素等也是反刍动物的重要能源。 (三)动物体内的营养贮备物质 饲料碳水化合物除供给动物所需的养分外，有多余时可转变为糖元和脂肪在体内贮备。糖元贮存在肝脏和肌肉中，分别称为肝糖元和肌糖元。糖元在动物体内经常处于合成贮备与分解消耗的动态平衡。动物采食的碳水化合物在合成糖元后有剩余时，将用以合成脂肪贮存于体内。 (四)乳脂和乳糖的重要合成原料单胃动物主要利用葡萄糖合成乳脂。反刍动物利用碳水化合物在瘤胃中发酵产生的乙酸合成乳脂肪中的脂肪酸，乳脂中的甘油主要由血液中的葡萄糖合成。 乳中的乳糖可由葡萄糖合成，其葡萄糖可来源于血液的葡萄糖及碳水化合物在瘤谢中发酵产生的丙酸所合成的葡萄糖。 三、粗纤维在动物饲养中的作用 (一)粗纤维是一组由纤维素、半纤维素、木质素及果胶等组成的混合物，是各种动物， 尤其是草食动物不可缺少的营养物质。粗纤维是草食动物的主要能源物质，它所提供的能量可满足该种动物的维持能量消耗。粗纤维在瘤胃及盲肠中经微生物发酵产生各种挥发性脂肪酸，除用其合成脂肪或葡萄糖外，还可氧化供能。粗纤维体积大，吸水性强，不易消化，可填充胃肠道，使动物食后有饱腹感。粗纤维可刺激消化道粘膜，促进胃肠蠕动和粪便的排泄，保证消化道正常的机能活动。在现代化畜牧生产中，常用含粗纤维高的饲料稀释日粮的营养浓度，以保证畜禽胃肠道的充分发育。 (二)粗纤维作为细胞壁的构成成分，可在一定程度上影响细胞内容物中其它营养物质与消化酶的接触，从而影响动物对其消化利用。因此，饲料中粗纤维的含量愈高，粗纤维本身的消化率愈低，同时，对其它营养物质也产生不利影响。对单胃动物，尤其对猪鸡应控制粗纤维的饲喂量。对幼龄及高产的反刍动物也应注意粗纤维的饲喂量不宜过高。 第二节 饲料碳水化合物的种类及含量 一、饲料碳水化合物的种类 饲料碳水化合物的种类很多，性质各异，其主要种类如下： (一)单糖是碳水化合物的最简单形式。根据碳原子数目，单糖可分为三碳糖、四碳糖、五碳糖、六碳糖及七碳糖等。饲料中常见的单糖有： 1.葡萄糖为右旋光性并具有还原作用。广泛分布于自然界中，但在饲料中则很少游离存在。动物体内的葡萄糖绝大部分是由淀粉消化而得到的。 2.果糖分子式与葡萄糖相同，而旋光性相反，主要存在于多种水果、植物绿叶及蜂蜜中。 3.半乳糖是乳糖的组成部分，以乳糖的形式存在于乳汁中。饲料中通常不以游离形式存在。 4.甘露糖是糖蛋白的组成成分，不以游离形式存在。 (二)双糖是由两分子单糖化合而成，在动物营养中有三种重要的双糖。 l.蔗糖 由一分子葡萄糖和一分子果糖形成，主要存在于甘蔗和甜菜中。 2.乳糖 由一分子葡萄糖和一分子半乳糖形成，主要在动物的乳汁中存在。 3.麦芽糖由二分子葡萄糖形成，主要是在谷物发芽及淀粉水解时所产生的。 (三)三糖 由葡萄糖、果糖和半乳糖各一分子形成，重要的是棉子糖，存在于糖用甜菜、棉子饼粉、某些高等植物及真菌体中。 (四)多糖是由单糖聚合而成的大分子聚合物，这些单糖通过糖苷键连接在一起。多糖广泛存在于植物体中，是植物的主要组成部分。 1.淀粉 是植物最主要的贮备物质，主要积存于禾本科作物的子实及马铃薯内，可占其有机物质的80％。淀粉是一种十分重要的多糖，由于在结构上葡萄糖分子聚合的方式不同，可分为直链淀粉与侧链淀粉两类。 某些植物中不含淀粉而含另一种多糖——菊糖，菊糖起着贮备物质的作用，在菊芋及菊苣等植物中存在。 2.糖元 糖元存在于动物体内。糖元的结构与淀粉相似，也是由许多葡萄糖组成，主要存在于肝脏和肌肉中。 3.纤维素 为构成植物细胞壁的主要成分，是植物中含量极其丰富的一种碳水化合物。纤维素在一定酶(如纤维素酶、纤维二糖酶)的作用下能分解为葡萄糖。 4.半纤维素 是植物贮备物质与支持物质的中间类型，在植物界中分布极广。大部分半纤维素和多糖一样，是由相同的单糖组成，少部分则由不同的单糖组成。 5.木质素 是高分子苯基一丙烷衍生物的复杂聚合物，由于它与纤维素和半纤维素共同作为植物细胞壁的结构物质，故将其列为碳水化合物。木质素是植物中最稳定和难以被消化部分。 6.果胶也属多糖类。禾谷类植物没有果胶物质(即富含糖醛酸的多糖)，而在双子叶 植物中，如豆类则含较高量的果胶物质。 7．粘多糖粘性极强，易形成冻胶。广泛分布在动物的结缔组织中。 二、饲料碳水化合物的含量 碳水化合物是植物性饲料的主要组成成分，其含量可占植物干物质的50～80％。动 物性饲料(除乳外)中碳水化合物的含量一般仅占1％左右。 在目前通用的饲料营养成分分析方法中，将碳水化合物分为粗纤维和无氮浸出物两 类。 (一)粗纤维含量 粗纤维是植物细胞的主要组成成分，是一类不易溶解的物质。因此，饲料粗纤维的含量与营养物质消化率之间呈负相关，幼嫩的植物较粗老的植物含量少。植物体各部分的粗纤维含量也不相同，茎中多，叶中较少，果实、块根和块茎中最少。常 用的几类饲料粗纤维含量见表5—1。 表5—1 各类饲料的粗纤维含量(％) 饲料种类  粗纤维含量  饲料种类  粗纤维含量   秸秆类 秕壳类 青干草类 糠麸类  35-45 30-35 20-35 10-29  谷实类 油饼类 块根和块茎类  2～lO 3～20 O.4～2  ? (二)无氮浸出物含量 无氮浸出物是一类易溶解的物质，包括单糖、二糖和多糖类等物质。单糖(葡萄糖及果糖)主要存在于果实及根茎中。甜菜及玉米秸含二糖(蔗糖)较多，胡萝卜和青草中含量也不少。多糖中的淀粉大量贮存在种子、果实及根茎中，如玉米和高梁子实中约含70％的淀粉。各类饲料的无氮浸出物含量见表5—2。 表5—2 各类饲料的无氮浸出物含量(％) 饲料种类 无氮浸出物含量  饲料种类  无氮浸出物含量   禾本科子实 豆科子实 糠麸类  60-70 30-35 47-61  禾本科干草 油饼类 动物性饲料  40-50 29-33 l左右  ? 第三节 单胃动物的碳水化合物营养 单胃动物的碳水化合物营养主要是依靠糖和淀粉酶解后的葡萄糖。单胃动物消化道分泌的分解碳水化合物的酶类有淀粉酶、乳糖酶、麦芽糖酶及蔗糖酶等。 单胃动物对碳水化合物中各种成分的利用程度不同。例如，鱼类对糖的利用能力低，对鱼喂饲高糖饲料，其生长和饲料效率较低。近年来较多的研究指出，肉食性鱼类对糖的利用能力低，杂食性和草食性鱼类稍高些，原因之一在于相应的消化酶(淀粉酶、麦芽糖酶)的活性差异。一般认为，鱼类难以消化利用多糖类纤维素。 一、无氮浸出物营养 (一)单糖可直接被吸收后参加机体代谢。 碳水化合物是猪禽饲料中最主要的组成成分，它在猪体内的吸收与代谢主要依赖于猪 胃肠道中消化酶的发生与发育。Kidder和Manners(1980)对猪肠绒毛边缘上的蔗糖酶、氨基麦芽糖酶、麦芽糖酶、乳糖酶和海藻糖酶的活力进行了研究，结果表明，大约在出生后2个星期，肠绒毛边缘上的蔗糖酶、麦芽糖酶和异麦芽糖酶开始具有活力，到20日龄时。这些酶的活力达到最高峰，而海藻糖酶活力出现的时间大约为出生后的第27天。乳糖酶的活力在20日龄时达到最高峰，以后开始下降。 单糖主要在猪的十二指肠和空肠中被吸收。有研究表明，葡萄糖吸收最快，但一些五碳糖，比如木糖和阿拉伯糖的吸收要慢些，大部分单糖在小肠壁上被转化为葡萄糖，没有转化为葡萄糖的单糖在肝脏中发生结构的改变或以其他方式进行代谢等。所有的糖在吸收后都被猪转化为能量或进行其他代谢过程。动物机体以碳水化合物的形式贮存的能量很少，一些葡萄糖被转化成糖原，贮存于肝脏和肌肉组织中，是组织快速产生能量的来源。糖原很易被猪利用，它是保持血糖恒定的主要因素。由于单糖、双糖和淀粉易于被溶解和消化。又将它们称为可利用碳水化合物。 (二)二糖 饲料中的二糖在小肠中经相应的酶类水解为单糖。麦芽糖可被麦芽糖酶水解为葡萄糖。乳糖和蔗糖可分别被乳糖酶及蔗糖酶水解为半乳糖、葡萄糖和果糖。被肠壁吸收后的一部分葡萄糖进入肝脏合成肝糖元暂时贮存起来，一部分葡萄糖通过血液被输送至肌肉中形成肌糖元，作为肌肉运动的能源。还有一部分葡萄糖参加三羧酸循环，氧化释放能量供给动物需要。当有过多的葡萄糖时，则被送至动物体的脂肪组织及细胞中合成脂肪作为贮备。 (三)淀粉 饲料中的淀粉转化是从口腔中开始的。单胃动物中以猪口腔的唾液淀粉酶的活性较强。淀粉在猪口腔中经唾液淀粉酶作用水解为葡萄糖，但因饲料在口腔中停留的时间很短，故淀粉消化的主要部位是在小肠。淀粉经淀粉酶及麦芽糖酶水解为葡萄糖后，被肠壁吸收利用。 在小肠内未被水解的淀粉转移至盲肠和结肠时，被细菌分解产生挥发性脂肪酸(乙酸、丙酸及丁酸等)和气体(二氧化碳和甲烷)，挥发性脂肪酸被机体吸收利用，气体由肛门排出体外。 马的小肠仅能吸收葡萄糖及一些脂肪酸。在马的小肠内将淀粉分解为葡萄糖的能力比反刍动物强。马的胃中可产生一些乳酸，并在小肠被吸收。禽类对碳水化合物的吸收速度很快。禽类小肠对葡萄糖的吸收速度分别为大鼠的2倍和狗的4倍。非反刍动物的淀粉和糖的消化吸收情况见图5—1。 新生仔猪对碳水化合物的利用 Veum和Mateo(1986)综述了新生仔猪对碳水化合物的利用。新生仔猪不能利用淀粉和糖，因为除了乳糖酶外，胃肠道内碳水化合物酶的水平都很低。仔猪消化碳水化合物的酶发育很快，新生仔猪在出生1周后，胃肠内碳水化合物酶迅速增加。1周龄仔猪已能很好地利用蔗糖(Mateo和Veum，1980)，但小于1周龄的仔猪则不具备这种能力(Becker等，1954；Aherne等，1969)，因为新生仔猪的小肠不能产生足够的蔗糖酶(Johnson，1949)，但人工饲喂的仔猪能产生生理上的适应性。Manners和Stevens(1972)报道，与哺乳仔猪相比，人工饲喂含有蔗糖日粮的仔猪，小肠产生的蔗糖酶增加。Mateo和Veum(1980)证明，1日龄开始人工饲喂的仔猪可以利用葡萄糖。需要说明的是,这个试验所用日粮中的蛋白质来源为分离大豆蛋白或酪蛋白。 给仔猪饲喂含有玉米淀粉的日粮，由于饲料消耗减少，即使淀粉的消化率不降低,仔猪的生长状况也仍然不好(Cunningham和Brisson，1957；Cunningham，1959：Mateo和Veum，1980)。与饲喂含有乳糖的日粮相比，饲喂含玉米淀粉日粮的新生仔猪。其饲料消耗和生长速度下降，但玉米淀粉和乳糖的表观消化率却相似(Leibholz，1982b)。喂给两周龄断奶仔猪以谷物为基础的日粮，淀粉酶的活性增加(胰脏活动增加)，而年龄较大的仔猪，总的淀粉酶活性要低些(shields等，1980)。初生仔猪不能利用木糖或果糖(Beeker等，1954)，但对果糖的利用随年龄增长而改善(Steele等，1971)。 在配制猪日粮时，考虑碳水化合物的消化和吸收是至关重要的。幼龄仔猪的盲肠和结肠中的微生物能对未被消化的残余饲料进行发酵。已有大量试验证明。如果猪日粮中的碳水化合物不被消化，盲肠和结肠内微生物群的发酵加剧，结果导致仔猪的腹泻和脱水，并产生营养缺乏症。 二、粗纤维营养 单胃动物的胃及小肠不分泌纤维素酶及半纤维素酶，饲料中的纤维素和半纤维素的消化主要依靠结肠与盲肠中的细菌发酵，将其分解产生乙酸、丙酸和丁酸等挥发性脂肪酸及气体。挥发性脂肪酸被肠壁吸收利用，气体财排出体外。 草食动物如马和驴等的盲肠特别发达，结肠的容量也很大，其中的细菌对纤维素及半纤维素具有较强的消化能力。因此，饲料中的纤维性物质对这类动物有着较重要的营养作用。 ? 第四节 反刍动物的碳水化合物营养 反刍动物的碳水化合物营养不同于单胃动物。碳水化合物主要被分解为挥发性脂肪酸而被吸收利用，以单糖形式被吸收的数量则很少。 一、粗纤维营养 反刍动物的瘤胃是消化粗纤维的主要器官。饲料粗纤维进入瘤胃后，被瘤胃细菌分解为乙酸、丙酸和丁酸等挥发性脂肪酸(VFA)及甲烷等气体。气体排出体外，挥发性脂肪酸被吸收进入肝脏’，丙酸形成糖元，丁酸分解为乙酸，乙酸参加三羧酸循环，氧化产生二氧化碳和水，同时释放出热能供维持体温，或被输送至乳腺，用以合成乳脂肪。在瘤胃中未被分解的粗纤维，通过小肠时无大变化。到达结肠与盲肠中被细菌分解为挥发性脂肪酸及气体，挥发性脂肪酸被吸收利用，气体排出体外。 二、无氮浸出物营养 反刍动物的口腔中含淀粉酶很少，故饲料中的淀粉在反刍动物的口腔内被消化的数量不多，大部分淀粉及麦芽糖进入瘤胃被细菌分解为挥发性脂肪酸及气体。挥发性脂肪酸被瘤胃壁吸收参加机体代谢，气体排出体外。 在瘤胃中未被分解的淀粉和糖进人小肠，在淀粉酶，麦芽糖酶及蔗糖酶的作用下分解为葡萄糖被肠壁吸收利用。在小肠中未被消化的淀粉和糖进人结肠与盲肠，被细菌分解产生挥发性脂肪酸及气体，挥发性脂肪酸被肠壁吸收参加机体代谢，气体排出体外。反刍动物瘤胃内碳水化合物的代谢情况见图5—2。 第五节 碳水化合物的测定方法评述 一、植物组织细胞中碳水化合物的分布 碳水化合物中的粗纤维及无氮浸出物分别存在于植物组织细胞的不同部位。植物细 胞中的碳水化合物分布情况是；无氮浸出物主要存在于细胞内容物中；粗纤维则主要作为 细胞壁成分存在。植物细胞壁可分为间隔层、初生壁及次生壁等三层。间隔层为两个临近 细胞的间隔空隙，主要由果胶组成。初生壁为细胞的外壁，可使细胞具有一定的形状，并随 着植物的生长而延伸，主要由纤维素组成，也含少量的半纤维素、果胶和木质素等。次生壁位于初生壁内侧，可使细胞具有一定的强度。次生壁将细胞的中心围成腔状，其中存在着蛋白质及可溶性碳水化合物等。细胞停止生长时，次生壁将迅速增厚。细胞壁的分层结构及组成成分含量见图5—3。 二、碳水化合物测定方法评述 最早是1860年由德国Weende实验站Hennberg和Stohmann提出的概略养分分析法(Proximate‘Analysis)。他们是用实验室的常规分析方法，将饲料中的碳水化合物分为对单胃动物易消化的无氮浸出物和不易消化的粗纤维两大类。此法一直沿用至今。这种测定方法的缺点在于无氮浸出物包含了各种成分测定结果的误差，不能确切地表示糖和淀粉的含量。同时，若以不同种类饲料的粗纤维和无氮浸出物的消化率相比较，其差异甚大。Crampton和Maynard于1938年提出饲料纤维素与木质素分析法。他们将饲料中的碳水化合物分为纤维索、木质素及其它碳水化合物。虽然这种分类方法比将饲料碳水化合物分为粗纤维和无氮浸出物具有更大的实用价值，但测定木质索方法的速度较慢，费用大，操作方法繁锁，并且不能完全纠正粗纤维测定方法的缺点，因而未被推广应用。 Richards和Reid建议用测定木质素及总碳水化合物的差异来代替粗纤维分析，他们认为这种方法比概略养分分析法更具有生物学意义，但因需测定木质素，故此法也未能得到广泛采用。 Van Soest等根据动物对碳水化合物的利用程度，于1975年提出了一种快速测定饲料碳水化合物的方法。此法建议将饲料干物质分为两部分，一部分是细胞内容物(中性洗涤可溶物)，由可溶性碳水化合物组成。另一部分是细胞壁成分(中性洗涤不溶物)，是由纤维素、半纤维素及木质素组成，两者可被动物利用的程度不同。其测定方案见图5—4。 按Van Soest的方法测定的碳水化合物，可将其分为利用程度高的、利用程度中等的及利用程度低的三个组成部分。用此方法可将粗纤维序的纤维素、半纤维素、木质素和矿物质(二氧化硅)分别测出，比饲料概略养分分析法单纯测定粗纤维的含量既具有实用价值，又节省了测定时间。饲料碳水化合物的组成部分及动物对其利用情况见下表。 碳水化合物的组成部分及动物对其利用程度 组 成 部 分  动物对其利用程度   细胞内容物 中性洗涤纤维 纤维素 半纤维素 木质素 酸性洗涤纤维 纤维素 木质素  大部分可利用 ? 利用程度取决于植物细胞的木质化程度 利用程度取决于植物细胞的木质化程度 不能利用 ? 利用程度取决于植物细胞的木设化程度 不能利用  ? 近年来的研究指出，粗纤维、ADF及NDF分析方法并非理想的纤维测定技术，因为这种分析方法不能测出全部可溶性NSP。不能为确定原料中的多糖类型提供足够的信息。先进的植物性NSP分析技术的建立，已使我们能了解植物性NsP在单胃动物中的营养作用，从而为使用饲用聚糖酶提供了科学依据，并使高级聚糖酶剂的研制开发成为可能。 ? ? ? ? ? ? ? 第六章???????? 脂肪与动物营养 第一节 脂肪的组成 脂肪是广泛存在于动植物体内的一类有机化合物。根据其结构的不同，可分为真脂肪和类脂肪两大类。 一、真脂肪的组成 真脂肪即中性脂肪，它是由1分子甘油与3分子脂肪酸构成的酯类化合物，故又称甘油三酯或三(酸)甘油酯。其表示通式如下：
其中三分子脂肪酸有的是相同的，有的是不相同的。前者称为同酸甘油酯或单纯甘油 酯，后者称为异酸甘油酯或混合甘油酯。动植物体所含脂肪大都是混合甘油酯。 表6-l 常用油脂的脂肪酸组成及含量(％) 脂肪酸  玉米油  大豆油 动植物混合油脂  步鱼 鱼  鸡 油  牛羊脂   <C16 C16 ：0 C16：l C17：O C18：O C18：1 C18：(ω-6) C18：3(ω-3) C20：0 C20：5(ω-3) C22：6(ω-3) 其他  3.32 12.53 0.1l 0.09 2.34 26.37 53.29 0.84 0.43 ND ND 0.68  0.20 10.06 ND ． ND 4.21 26.19 51.64 6.01 O.42 ND ND 1.27 O.234-9.74 9.71-24.10 0.20-8.20 0.11-0.81 2.90-11.77 28.30-47.00 11.54-50.36 O．75-2.89 0.00-0.45 ND ND O.2l-1.17  8.51 17.62 11.OO 2.25 3.07 10.95 1.19 0.96 O.32 15.52 9.68 18.93  0.92 23.05 8.41 O.11 5.4l 41.07 18.92 0.82 ND ND ND 1.29  4.60 24.70 4.10 0.30 17.65 37.32 3.00 0.50 0.32 ND ND 7.5l  注：ND未测出。 Watkins(1991) ? 构成脂肪的脂肪酸种类很多，自然界约有40种，其中绝大多数是含偶数碳原子的直链脂肪酸，包括饱和脂肪酸和不饱和脂肪酸。脂肪酸结构中含有双键的为不饱和脂肪酸，不含双键的为饱和脂肪酸。 脂肪酸结构通式可用Cx:y来表示，x代表碳链中碳原子数目，y表示不饱和双键的数目。例如，丁酸为C4:0、硬脂酸为C18：0、亚油酸为C20：2、花生四烯酸为C20：4等。各种不同类型生物脂肪中的脂肪酸组成不同，一般说，陆上动、植物脂肪中大多数为软脂酸C16：0和硬脂酸(C18：0)，尤以C18：0最多，水产动物脂肪中则以C20及C22脂肪酸居多。几种具有代表性的脂肪的脂肪酸组成列于表6-1，这些脂肪中常见脂肪酸性质列于表6-2。 脂肪从形态上分固体和液体两种，脂肪的硬度直接与所含不饱和脂肪酸的数量有关。脂肪含不饱和脂肪酸越多，其硬度越小，熔点也越低(表6—2)，植物脂肪均属此类，如豆油、玉米油等在常温下均为液体状态，而动物脂肪因含不饱和脂肪酸数量小，故呈固体状态。 ? 表6-2 饲料的脂肪中常见脂肪酸的性质 脂 肪 酸 ? 标识分子量碘价熔点度   普通名称  分 类 上 的 名 称 ?   月 桂酸 豆蔻酸 棕榈 酸 硬脂酸 棕榈油酸 油 酸 亚油酸 亚麻酸 花生四烯酸 廿碳五烯酸 十二(烷)酸 十四(烷)酸 十六(烷)酸 十八(烷)酸 十六(碳)一稀-9-酸 十八(碳)一稀-9-酸(顺) 十八(碳)二稀一9,12—酸(顺、顺) 十八(碳)三稀一9,1,15—酸(顺、顺、顺) 廿(碳)四稀一5，8，1l，14—酸(顺、顺、顺、顺) 廿(碳)五稀一4,8，l2,15,18一酸(推测全部顺)  12:0 200 O 43.6 14:0 228 0 53.8 16:O 256 O 62.9 18:0 285 O 69.9 19:1 254 99.8 1.5 18:l 283 89.8 14.O 18:2 28l 181.1 -5.O 18:3 279 273.5 -14.4 20:4 305 316.2 -49.5 20:5 302 335.7  注：引自周毓平译《鸡的饲养》26页．1989 ? 二、类脂肪的组成 类脂肪是指含磷或糖或其他含氮物的脂肪。它虽不属真脂肪，但它在结构上或性质上却与真脂肪相接近。主要包括磷脂、糖脂、固醇及蜡。 磷脂是一种复合脂肪，在结构上除含有磷酸根、甘油和脂肪酸外，还有含氮的有机碱。它是动植物细胞的重要组成成分，在动物的各种组织器官如脑、心脏和肝脏内均含有大量磷脂，在植物的种子中含量较多。磷脂中以卵磷脂、脑磷脂和神经磷脂最为重要。 糖脂是一类含糖的脂肪。糖脂与磷脂不同，其分子不含磷酸，但含有脂肪酸、半乳糖及神经氨基醇各一分子。主要存在于动物外周和中枢神经中，也是禾本科青草和三叶青草中脂肪的主要组成成分。 固醇是一类高分子量的一元醇，在动植物界中分布很广，在化学结构上属环戊烷多氢菲的衍生物。固醇类化合物中最重要的有胆固醇和麦角固醇。 蜡是由高级脂肪酸与高级一元醇所生成的酯。一般为固体，不易水解，故无营养价值。动物的毛、羽中因蜡的存在而具有一定的防水特性。 ? 第二节 脂肪生理功能及其与动物生产性能关系 一、脂肪的生理功能 (一)脂肪是动物热能来源的重要原料脂肪的主要功能是供给动物机体热能。脂肪是富含热能的养分，与碳水化合物相比较，二者虽同由碳、氢、氧三种元素所组成。但在脂肪的化学组成中，碳的比例相对较大，而氧的比例相对较小，因此脂肪可比同等重量的碳水化合物产生更多热能。例如1g脂肪氧化分解可产生的热能相当于2.25g碳水化合物产生的热能。正是由于脂肪可以较小_的体积含藏较多能量，所以它是供给动物能量的重要原料，也是动物体贮备能量的最佳形式。 动物体中具有特别的脂肪贮备处，即皮下、肠膜、肾的周围及肌肉间隙等。 (二)脂肪是构成动物体组织的重要原料 动物体各种器官和组织细胞，如神经、肌肉、骨骼、皮肤及血液的组成中均含有脂肪，主要为磷脂和固醇等，各种组织的细胞膜并非完全由蛋白质所组成，而是由蛋白质和脂肪按一定比例所组成，脑和外周神经组织都含有鞘磷脂。磷脂对动物的生长发育非常重要，固醇是体内合成固醇类激素的重要物质，中性脂肪是构成机体的贮备脂肪，这种脂肪一方面在机体需要时可被动用，参加脂肪代谢和供给能量，同时也具有隔热保温和支持保护体内各种脏器和关节等作用。 (三)脂肪是脂溶性维生素的溶剂饲料中的脂溶性维生素，如维生素A、D、E、K等，均须溶于脂肪后，才能被动物体消化、吸收和利用。有人试验，给母鸡饲喂4%脂肪日粮，其胡萝卜素吸收率为60％，如果将日粮脂肪含量降至0.07％，则胡萝卜素的吸收率降至20％。可见，饲料中含有一定数量脂肪可促进脂溶性维生素的吸收。饲料中脂肪的缺乏，可导致脂溶性维生素的缺乏。 (四)脂肪可为幼小动物提供必需脂肪酸 构成脂肪的脂肪酸中的18碳二烯酸(亚油酸)、18碳三烯酸(亚麻酸)及20碳四烯酸对幼小动物具有重要作用，称为必需脂肪酸(EFA)。由于动物体内不能合成(除成年反刍动物外)，所以必须由饲料中供给。 (五)脂肪是畜产品的组成成分。 脂肪还具有保蓄体温的功能，因为脂肪是一种绝缘物质，不易传热，因此皮下脂层能够防止热的散失。 ? 二、日粮脂肪与动物生产性能关系 日粮中含一定量脂肪，除满足动物正常生理功能外，还会显著提高生产性能，降低饲养成本。其中对生长发育快、生长周期短的家畜尤为明显。为了满足肉鸡对高能饲粮的要求，国内外通常采用在饲粮中添加油脂的方法，并对添加油脂后肉鸡生产性能和肉脂品质的变化进行了研究。研究结果表明，日粮中添加适量油脂能显著提高肉鸡日增重和饲料转化率，并可缩短饲养周期，经济效益显著。由于肉鸡体内脂肪沉积绝大部分在肥育阶段，从减少腹脂和提高生产性能两方面考虑，建议在肉鸡前期日粮中添加2～4％猪油等廉价油脂，以提高其生产性能；而在后期日粮中添加必需脂肪酸含量较高的油脂(玉米油、豆油等)，以改善肉质。 据认为，蛋鸡日粮中的亚油酸含量如果不足以满足脂蛋白的最大合成速度，就不能得到最大蛋重，日粮亚油酸水平对蛋黄没有影响，但蛋重却随着日粮亚油酸水平的增加而增加，因此亚油酸增加蛋重可能是通过增加蛋白重来实现的(Guenter等1971，March和Macmillan1990)。 此外，在进行预混料加工时，为避免产品吸湿结块，减少粉尘，常在原料中加一定量油脂。 三、脂肪的主要化学性质 （一）水解与皂化 各种脂肪都能在酸、碱或酶的作用下水解为脂肪酸及甘油（或甘油一酯）。 脂肪在碱性溶液中水解的产物不是游离脂肪酸，而是脂肪酸的盐类，俗称之为肥皂，因此把脂肪在碱性溶液中的水解成为皂化作用。 ?
? 酸与脂肪及脂肪酸的作用可用酸价与皂化价表示。 1．酸价天然脂肪中常含有一些游离脂肪酸，所谓酸价就是用以中和1g油脂中的游离脂肪酸所需要的氢氧化钾的毫克数，有时换算成油酸表示，酸价1个单位(即lmg氢氧化钾)等于O．503％游离油酸。 2．皂化价皂化lg油脂所需氢氧化钾的毫克数。皂化价可反映出脂肪酸分子量大小及其分子中碳原子数目的多少。分子量愈小，皂化价愈高。 (二)加成反应（氢化反应） 天然的脂肪都含有不饱和脂肪酸，因其分子结构中含有双键，故可与氢发生反应，由双键变成单键，由不饱和脂肪酸变成饱和脂肪酸。脂肪的这种性质也可称为氢化作用。
? 反刍动物可利用进食的饲料脂肪在瘤胃微生物作用下发生某种程度的氢化作用，从而使反刍动物的脂肪营养不同于单胃动物。 不饱和双键上还可以与卤素发生加成反应，称之为卤化。吸收卤素的量能反映不饱和双键的多少。通常用碘价来表示脂肪酸与脂肪的不饱和程度。碘价是指100g脂肪或脂肪酸吸收碘的克数。 (三)氧化与酸败 天然油脂暴露在空气中会发生氧化作用，降低营养价值。氧化分自动氧化和微生物氧化2种过程，前者是有自由基激发的，首先生成过氧化物，在继续分解成醛、酮、酸等化合物，产生酸败味；后者是指由酶催化的过程。不同种类的脂肪变质能力不同，多数植物油变质缓慢，动物脂肪变质较快，而含高比例不饱和脂肪酸的水产油则变质更快。 油脂酸败的另一个原因是油脂中存在水，会导致甘油三酯分子水解为甘油和游离脂肪酸，从而造成水解酸败。如果只存在水时，分解速度是很慢的，但如同时存在酶和微生物，则水解酸败的速度大大加快。 脂肪的酸败程度可用酸价表示。通常酸价大于6的脂肪即可能对动物机体造成不良影 响。 ? 第三节 脂肪的消化、吸收与代谢 一、脂肪的消化与吸收 (一)单胃动物对脂肪的消化与吸收 单胃动物对脂肪的消化主要是在小肠中通过胰脂肪酶的作用进行的。胃粘膜虽能分泌少量脂肪酶具有水解作用，但因为脂肪须先经乳化才便于水解，且胃中的酸性环境不利于脂肪的乳化，所以在胃中不易消化。脂肪在小肠中，在胰液和胆汁的作用下，胰脂肪酶与胆盐配合，将脂肪水解。脂肪水解后释放出游离脂肪酸和单酸甘油酯。磷脂和固醇也在胆盐存在下，与磷脂酸和固醇脂酶配合而发生水解。 ?  ?  甘油三酯 甘油一酯 + 游离脂肪酸 ? ? 脂肪及其主要消化产物脂肪酸均不溶于水，但可与胆盐结合形成水溶性微团。这种微团当到达十二指肠和空肠等主要吸收部位时，可被破坏而离析，胆盐滞留于肠道中，而游离脂肪酸和单酸甘油酯（甘油一酯）透过细胞膜而被吸收，并在粘膜上皮细胞内重新合成甘油三酯[家禽主要在肝脏，家畜主要在脂肪组织（皮下和腹腔）中或肌纤维间再合成体制脂肪]。磷脂和固醇的水解产物也形成水溶性微团被吸收，并在肠粘膜上皮细胞内再合成甘油三酯。合成后的甘油三酯、磷脂和固醇可与特定的蛋白质结合，形成直径0.1～0.6μm的乳糜微粒和极低密度脂蛋白，并通过淋巴系统进入血液循环，分布于脂肪组织中。 脂肪和脂肪酸的吸收率主要与下列因素有关： 1.与脂肪酸链的长度有关。通常短链脂肪酸要比长链脂肪酸吸收率高。 2.与脂肪酸中双键的数目有关。一般说来，脂肪酸中双键的数目多的(不饱和程度高)要比双键数目少的(不饱和程度低)脂肪酸的吸收率高。 3.一般来说，游离脂肪酸要比三酸甘油酯的吸收率高。 (二)反刍动物对脂肪的消化吸收 一般认为，幼龄反刍动物(断奶前)对乳脂的消化吸收与单胃动物相似，然而随着断奶后食物的改变和瘤胃中微生物的逐渐成熟，反刍动物对脂肪的消化和利用就不同于单胃动物了。 构成反刍动物日粮的各种饲料脂肪组成不同。但日粮中含有较高比例的不饱和脂肪酸，这些不饱和脂肪酸主要存在于饲草的半乳糖酯和谷实的甘油三酯中。这些饲料在进入瘤胃后，在微生物作用下而发生水解。甘油三酯和半乳糖酯经水解而生成游离脂肪酸、甘油和半乳糖。它们可进一步经微生物发酵而生成挥发性脂肪酸。由于瘤胃内环境为高度还原性，饲料脂肪在瘤胃中可发生氢化作用。不饱和脂肪酸在微生物作用下氢化为饱和脂肪酸，其中主要是硬脂酸。此外，瘤胃细菌和纤毛虫还能够将丙酸合成奇数碳链脂肪酸，并能利用缬氨酸、亮氨酸和异亮氨酸的碳链合成一些枝链脂肪酸。由于饲料脂肪在瘤胃经微生物的作用而发生一系列变化，因而瘤胃中脂肪其脂肪酸组成与进食的饲料脂肪有明显差异 反刍动物胰脂酶对脂肪的消化主要是在空肠后部进行的。这是因为由胃进入十二指肠的游离脂肪酸不像单胃动物进入十二指肠的大部分脂肪是以一种初步乳化的甘油三酯的形式存在的，而主要以一薄层游离脂肪酸的形式存在于饲料微粒的表面。另外，十二指肠和空肠前端内容物比单胃动物更偏于酸性，这样就不利于脂肪的乳化，因而使得胰脂酶难以充分发挥对脂肪的水解作用。通常脂肪消化产物在空肠前部仅被吸收15～26％，其余大部分是在空肠的后3／4部位被吸收的。 反刍动物对各种脂肪酸的吸收不同于单胃动物。单胃动物对饱和脂肪酸和长链脂肪酸的吸收率较差，而反刍动物对饱和脂肪酸和长链脂肪酸，尤其是对硬脂酸却能较好地吸收。 如上所述，由于反刍动物瘤胃微生物作用，可将饲料中不饱和脂肪酸氢化为饱和脂肪酸，且在空肠后部又能较好地吸收长链脂肪酸和饱和脂肪酸，因此反刍动物的体脂肪组成中饱和脂肪酸比例明显大于不饱和脂肪酸。饲料脂肪若不越过瘤胃，氢化作用就不可能不起作用；因而也就很难改变反刍动物沉积脂肪的组成。 二、脂肪的代谢 (一)体脂的合成 动物体组织沉积的脂肪来自于饲料中的有机养分，有机养分除供给动物维持生命活动及生产的需要外，其多余部分即转变为体脂肪贮存起来。体脂既可来自于血液脂肪，亦可在体组织中利用脂肪酸与甘油进行合成。形成体脂的养分包括碳水化合物、蛋白质和饲料脂肪三大类。 饲料碳水化合物在消化道中经消化酶及瘤胃和盲肠的细菌作用，最后均转变为葡萄糖或挥发性脂肪酸，为肠道所吸收。之后在代谢过程中，它们又变为甘油和脂肪酸，再结合而成脂肪。 氨基酸在代谢过程中可分解为含氮部分及不含氮部分。其中不含氮部分，可转变为糖，而糖又可变为脂肪，贮积体内。所以蛋白质也是构成体脂肪的来源，但不是主要来源，因为蛋白质形成体脂肪的效率仅为20％。 单胃动物体组织沉积脂肪的不饱和脂肪酸多于饱和脂肪酸，这是由于单胃动物消化差异。器官构造和功能决定的。一般而言，植物性饲料中脂肪的不饱和脂肪酸含量较高，被猪鸡采食吸收后，不经氢化即直接转变为体脂肪，故猪鸡脂肪内不饱和脂肪酸高于饱和脂肪酸。马虽是草食动物，但其没有瘤胃，虽有发达的盲肠，但饲料中不饱和脂肪酸进入盲肠之前，在小肠中经胰液和胆汁的作用，已消化，未经转化为饱和脂肪酸就被吸收，所以马的体脂肪中也是不饱和脂肪酸多于饱和脂肪酸。体脂肪的碘价往往随着日粮中油脂碘价的变化而发生显著变化。猪日粮中添加脂肪的饱和程度对猪沉积脂肪的性质有显著影响。例如有人试验，给猪饲喂大量碘价只有8．1的椰子油，猪体脂肪的碘价可以从70．3减少到57．5；喂碘价为177的亚麻子油，可把猪体脂肪的碘价增加到100。日粮脂肪性质对鸡体脂肪酸的影响与猪是相似的。 (二)乳脂的合成 乳脂亦为甘油和脂肪酸所构成，其中所含的挥发性脂肪酸具有特别重要的意义，它们能反映乳脂的特点，并按其含量确定黄油特性。饲料中的碳水化合物也是形成乳脂的主要来源。试验证明，约60～70%的乳脂以碳水化合物为原料。 乳脂理化性质，特别是乳脂的硬度及熔点与饲料种类密切有关。这种情况相似于猪体脂肪和饲料的关系。大多数植物脂肪均含软脂较多，其所形成的乳脂质地也较软。如大豆饼及米糠等的喂量占精料的大部分时，将减低乳脂的硬度。研究表明，硬度正常的黄油，其碘价为29～35，硬度小的则超过35，硬得干脆的黄油，则低于29。各种饲料对黄油特性的影响，其主要原因是由相应饲料中的脂肪所决定，因饲料脂肪在一定程度上可直接进入乳中，脂肪的某些组成部分，可不经变化地用以形成乳脂。例如大豆及其加工副产品因含脂量不同对乳脂有显著的影响，大豆含脂肪18％，形成乳脂的碘价为41.3；而大豆饼含脂肪仅6％，形成乳脂的碘价为32．1。因此喂大豆的乳牛所得黄油质地较软，而喂大豆饼的则所得黄油具有坚实的硬度(表6—5)。
(三)脂肪的分解 当机体需要热能时，储存于脂肪组织中(或其他组织)的脂肪(三甘油酯)可通过水解而被动用。脂肪水解产生的游离脂肪酸和甘油，可分别参与代谢，最后氧化释放能量供机体利用，其中脂肪酸是二者中的主要供能物质。游离脂肪酸在血浆中超过机体需要量时，即重新进入肝脏，转变成三甘油酯，并以极低密度脂蛋白形式进入血液，回到脂肪组织中储存备用。 储备脂肪的动用受各种激素的调节，主要受肾上腺皮质激素和甲状腺素等的调节。日粮组成和组织内营养状况亦会影响脂肪在体内的代谢过程。实际上，动物除在采食后一段时间外，体内不断动用脂肪组织中的脂肪以供作所需能量的来源。 ? 第四节 多不饱和脂肪酸营养 一、基本概念 饲料中的脂肪除了供能外，其生理功能主要体现在多不饱和脂肪酸的营养生理，通常将具有二个或二个以上双键的脂肪酸称为高度不饱和或多不饱和脂肪酸(poly unsaturat—edfatty acid，PUFA)。将机体正常生理功能所需要自身又不能合成必须由饲料供给的脂肪酸称为必需脂肪酸。必须指出，必需脂肪酸必须是不饱和脂肪酸，但并非所有不饱和脂肪酸都是必需脂肪酸。必需脂肪酸是一些具有特定分子结构的不饱和脂肪酸，其分子结构特点为：(1)分子结构中的二乙烯基甲烷(一CH—CH—CHz—CH—CH一)链节结构中至少有二个或二个以上双键；(2)双键必须是顺式构型，即双键两侧的两个原子或原子团是相同的；(3)距离羧基最远的双键应在由末端数起的第六与第七碳原子之间。 以前普遍认为亚油酸、亚麻酸和花生四烯酸是动物的三种必需脂肪酸。但是近年来研究发现，这三种脂肪酸中仅亚油酸是必须由饲料供给的唯一必需脂肪酸，而花生四烯酸可由亚油酸在动物体内转化得到。亚麻酸虽然在机体内不能合成，亦呈现某种促生长作用，但其作用却不能消除亚油酸缺乏的症状，加之其分子结构中距离羧基最远的双键不在由末端甲基数起的第六和第七碳原子之间，不符合上述必需脂肪酸分子结构的特点。 必须指出，上述必需脂肪酸的概念仅适用于单胃动物和幼龄反刍动物，而不适用于成年反刍动物，因为成年反刍动物如牛、羊的瘤胃微生物能合成上述必需脂肪酸，无须由饲料供给。至于幼龄反刍动物因瘤胃功能尚不完善，故亦需从饲料中摄取必需脂肪酸。 (一)脂肪酸的命名和分类早期，脂肪酸的名称是根据它们的原料来源命名。后来，脂质化学家建议用系统化学名称代替俗称，但由于系统化学名称冗长而繁琐，许多人仍然习惯沿用俗称，特别是对一些常见的脂肪酸，如亚油酸、棕榈酸等仍为人们乐于采用。 脂肪酸的系统命名法是根据构成它的母体碳氢化合物(烃类)的名称命名。为了表示取代基团(甲基、羧基等)和双键的位置，要给碳原子编号，碳原子编号系统有：△编号系统和ω编号系统。△编号系统是从羧基端开始计数；ω编号系统是从甲基端开始计数(也称为n编号)；用希腊字母编号者则从羧基端碳原子算起，第二个碳原子称为α碳原子，第三、四、五、六个碳原子分别称为β、γ、δ和ε碳原子……，在脂肪酸碳链的远羧基端(即甲基端)的甲基碳原子称为ω碳原子。不饱和脂肪酸的双键位置可采取不同的表示方法。 CH3·CH2·CH2·CH2·CH2·CH2·CH2·CH2·CH2·CH2·CH2·CH2·CH2·COOH △编号 14 13 12 ll lO 9 8 7 6 5 4 3 2 l ω编号 l 2 3 4 5 6 7 8 9 lO 11 12 13 14 希腊字ω，ω-l ε δ γ β α 母编号 按照ω编号系统可将多不饱和脂肪酸分成4组：ω-3组、ω-6组、ω-7组、ω-9组。ω-3组是从甲基端起第一个双键在第三个碳原子上，其第一个成员是a-亚麻酸；ω-6组是从甲基端起第一个双键在第六个碳原子上，其第一个成员是亚油酸；ω-7组是从甲基端起第一个双键在第七个碳原子上，其第一个成员是棕榈酸；ω-9组是从甲基端起第一个双键在第9 个碳原子上，其第一个成员是油酸。ω-3和ω-6脂肪酸在动物体内不能从头合成。 (二)必需脂肪酸与其它脂肪酸的关系
二、多不饱和脂肪酸的代谢、互作和来源 动物体内许多组织都能进行多不饱和脂肪酸的代谢转化，其反应步骤相似(图6—2)。催化不同组脂肪酸代谢转化的是相同的酶系统，同一代谢步骤的不同底物之间存在着竞争。酶对不同组脂肪酸的亲和顺序由大到小为：ω-3组>ω-6组ω-9组ω-7组。从图6—2可以看出，每一组的成员都可转化成更不饱和或更长链的脂肪酸，但不同组的成员不能互相转化。 在哺乳动物体内，△-6去饱和酶是限速酶。Das等(1988)认为，该酶随着动物年龄的增加而下降，吡哆醇、锌和镁是该酶的必须辅助因子。胰岛素能活化此酶；胆固醇、酒精、儿茶酚胺、糖皮质激素和反式脂肪酸均能抑制该酶的活动。然而，在家禽体内△-6去饱和酶是否为限速酶还不清楚。 据认为ω-3与ω-6多不饱和脂肪酸之间存在互作，而雏鸡的营养性脑软化是研究亚油酸与亚麻酸相互作用的一个模型。产生雏鸡营养性脑软化的原因是由花生四烯酸生成的类二十烷过多，二十二碳五烯酸和花生四烯酸也可能过多，而a-亚麻酸及其衍生物能抑制花生四烯酸的合成和类二十烷的生成，进而防止雏鸡的营养性脑软化(Budowski等，1987)。 亚油酸的主要来源为植物油，亚麻酸的主要来源为绿叶蔬菜和亚麻籽。虽然大多数家禽日粮能满足亚油酸的需要，但亚麻酸的需要也不容忽视，加之饲用油脂中的亚油酸和a-亚麻酸变化很大，使用前应注意分析其中的脂肪酸组成和含量(表6—1)。
三、必需脂肪酸的营养生理和缺乏症 (一)必需脂肪酸的生理功能 1．必需脂肪酸是细胞膜、线粒体膜等生物膜结构脂质的主要成分，在绝大多数膜的特性中起关键作用。它参与磷脂的合成，并以磷脂形式出现在线粒体和细胞膜中。 今已知有13种维生素，还有一些化合物也被列入维生素之内，如：乳清酸、肌醇、硫辛酸、芦丁、黄蝶呤、内碱、潘安酸和泛醌等。 2．必需脂肪酸能维持皮肤和其他组织对水分的不通透性。正常情况下，皮肤对水分和其他许多物质是不通透的，这一特性是由于ω-6必需脂肪酸的存在。必需脂肪酸不足时，水分可迅速通过皮肤，使饮水量大，生成的尿少而浓。虽然对必需脂肪酸在调节其他组织膜通透性的作用很少注意，许多膜的通透性与必需脂肪酸有关，如血-脑屏障、胃肠道屏障。 3．必需脂肪酸与类脂代谢有密切关系，并对胆固醇的代谢很重要。胆固醇必须与必需脂肪酸结合，才能在体内转运，进行正常代谢，如果缺乏必需脂肪酸，胆固醇将与一些饱和脂肪酸结合，不能在体内正常转运，从而影响动物体的代谢过程。 4．必需脂肪酸可作为体内合成前列腺素的原料。前列腺素是一组与必需脂肪酸有关的化合物，是由亚油酸合成。它可控制脂肪组织中甘油三酯的水解过程。必需脂肪酸缺乏的大鼠，前列腺素合成减少，脂肪组织中脂解作用速度加快。 5．必需脂肪酸还与动物的精子形成有关。日粮中长期缺乏必需脂肪酸可导致动物繁殖性能的降低。引起雌性动物的不孕症或授乳过程的障碍。 （二）必需脂肪酸过多失衡及缺乏症状? 当必需脂肪酸或多不饱和脂肪酸超过需要时并无直接有害影响，然而，双键的易氧化和酸败可能有害。日中多不饱和脂肪酸水平高时，维生素E和锌的需要量提高。? 亚油酸缺乏对雏鸡影响最大，表现为生长迟缓，饮水量增加，对疾病的抵抗力降低，出现脂肪肝，公鸡睾丸变小，第二性征以育推迟。成年鸡则较晚出现缺乏症，产蛋鸡缺乏必需脂肪酸时，会使蛋变小，对种鸡可使产蛋率降低，受精率和孵化率下降，胚胎死亡率上升。? 四、富含多不饱和脂肪酸动物产品的开发 ? 第七章??????????? 维生素与动物营养 第一节????????????????????? 维生素的概念与分类 一、维生素的发现、基本概念和来源 1．维生素的发现简况 维生素一词源于芬兰生物学家Casimir Funk（1911~1912）的发现和描述，他认为维生素是含有氨基氮的辅助食物因子（accesory food factor）,并以“Vital anines”为词源，创造了“vitamine”（维生素）这个专门名词。现在众所周知，这类物质中只有几种含有氨基酸。而“vitamine”这个词也被简化为现在公认的vitamin。 我国古代（公元581—582）医学家孙思邈在探索脚气病的治疗时，发现它是一种食米区域的地方病。并建议用谷皮进行预防。在欧洲，Christian Eijkman（1897）也知道用糙米可治疗脚气病，但精白米却不能治疗。长期以来就懂得用鳕鱼肝油预防佝偻病，17世纪初叶以来，也知道用柠檬汁治疗和预防坏血病等。 2．维生素的概念 对于维生素至今仍没有一个准确、完整、统一的定义，但人们普遍认为：维生素是一类动物代谢所必需而需要量极少的具有特殊生物活性的低分子有机化合物。 维生素这个名称，包含有“维持生命的物质”的含义，它是一类化学结构各不相同，生理功能和营养作用各异的低分子有机化合物。 目前已发现60多种维生素（数量未完全确定），其中至少有15种（有的认为是13种）是动物所必需的。 与其它营养素相比，动物所需的量极少，通常以微克(μg)或毫克(mg)计，是一类微量营养素，彼此间不可替代。但维生素又不同于微量元素，因它是有机化合物。也与大量营养素（碳水化合物、蛋白质、脂肪）不同，维生素在体内不氧化供能，它主要以辅酶和催化剂的形式广泛参与体内营养素的合成与降解，从而保证机体组织器官的细胞结构和功能的正常，以维持动物健康和各种生产活动。 3．维生素的来源 维生素的来源主要有饲料、动物消化道微生物合成和动物某些组织器官合成。即 饲料 外源性维生素 消化道微生物合成 内源性维生素 动物组织器官合成 不同动物体内合成维生素的能力不同，动物一般能合成维生素C和烟酸，反刍动物能利用瘤胃和肠道微生物合成机体所需的B族维生素和维生素K，单胃动物也能利用肠道微生物合成B族维生素和维生素K，但由于合成的数量和利用率有限，故常不能满足需要。家禽消化道短，合成量有限，吸收的可能性也小。必须由日粮供给，或提供其前体物（vitamin precursors）或维生素原（provitamins）。 4．配合饲料商品生产条件下最适维生素营养 许多学者认为NRC和ARC和我国畜禽饲养标准提出的维生素需要量为接近于防止临床缺乏症的最低需要量，如按此量进行配合饲料生产，尤其是颗粒饲料的生产，就可能导致维生素缺乏或不能充分发挥动物的遗传潜力。因此，人们提出了“最适维生素营养”和“最适维生素供给量”的概念。见P60页图7—1。象瑞士罗氏公司等一些维生素专业生产企业制定的动物维生素最佳需要量，就是以此为根据提出的。它指的是使动物获得最佳健康状态和生产性能的添加量。罗氏公司维生素最佳需要量一般要比NRC标准高几倍到几十倍，因此在设计和应用维生素添加量时，应合理地确定维生素的饲养标准。要考虑饲料品种、动物健康状况、饲养环境、配方成本、贮存时间等多种因素的影响，灵活科学地掌握，尽可能满足动物生长发育（生产）的最大需求。特别是处于应激状态的动物，饲料的维生素水平更应提高。 ? 常用维生素的添加保险系数（以NRC为基础） 维生素名称 保险系数（%） 维生素名称 保险系数（%）  维生素A 2—3 维生素D 5—8 维生素E 1—2 维生素K 5—10 维生素B1（硫胺素） 5—10 维生素B2（核黄素） 2—4 维生素B6(吡多醇) 5—10 维生素B12（氰钴素） 5—8 叶酸(B11) 10—15 烟酸(B5) 1—2 泛酸钙(B3) 2—5 维生素C 10—18  摘自邱楚武编《饲料添加剂的配制及应用》p8 ? （1）临界区 低于需要量水平，可能产生缺乏症。 （2）需要量区 防止维生素缺乏症水平，不会出现任何缺乏症，但不能获得最佳的生产性能（因为维生素与动物的免疫力有关）。 （3）最适区 可使动物的遗传潜力得以充分发挥。 （4）过量区 是高于最适量维生素供给水平的区域。对动物一般不会产生中毒，主要是居于饲料加工、贮存等方面考虑，因此多为饲料生产企业所采用。但饲料成本较高，故有人提出改进饲料加工工艺来降低成本，如采用制粒后喷涂的办法。 ? 二、造成维生素摄入量不足的原因 1.饲料原料本身及其收贮条件 2.饲料的加工调制 很多因素都会使维生素丧失活性，如温度、湿度、光照、酸败、氧化-还原、矿物质元素的存在、pH值等。 ? ? ? ? ? ? 在预混、颗粒、挤压饲料中维生素的稳定性 ?  稳定性  ?  非常高  高  中等  低  非常低  ? ? ? 维生素 ? ? 氯化胆碱 ? ? ? ?  B2 烟酸 泛酸 E 生物素 B12 硝酸硫胺 叶酸 B6 D3 ? A 盐酸硫胺 ? ? ? ? ?  K 抗坏血酸 ? ? ? ?  ?  损失量／月  ?  非常高  高  中等  低  非常低   不含胆碱及微量矿物质预混料 含胆碱预混料 含胆碱和微量矿物质预混料 颗粒料 挤压料  0％ <O.5％ <O.5％ 1％ 1％  <O.5％ l％ 5％ 3％ 6％  O.5％ 3％ 8％ 6％ 11％  1％ 7％ 15％ lO％ 17％  1％ 10％ 30％ 25％ 50％  ? 复合预混料贮藏中维生素的稳定性 ? 维生素存留(％) 损失率  维生素 月 ?  ? ? 0.5 ? 1 ? 3 ? 6  损失／月 损失／月 (％) (％)*   A(微粒胶囊) D<微粒胶囊) D3 E醋酸盐 E(醇) MSBC MPB  95 96 95 98 75 80 81  85 94 85 96 35 64 65  74 77 72 93 7 21 23  58 65 50 87 O 0 0  8.O 1.0 6.O 0.6 9.5 1.0 2.4 O.2 57.O 35.O 38.O 2.2 34.O 1.6   盐酸硫胺 硝酸硫胺 B2 B6 Ble 泛酸钙 叶酸 生物素 烟酸 抗坏血酸 胆碱  86 96 97 95 99 97 93 96 97 80 99  70 90 95 92 98 95 85 93 95 60 99  53 72 78 76 95 79 63 77 79 22 97  Z7 52 59 56 89 58 43 57 58 O 91  17．O O．5 9.6 O．4 8.2 O．3 8.8 O．4 2.2 2.2 8.4 O．3 12.2 O．4 8.6 O．3 8.4 O．3 40.0 3.6 2．O 一              注：MSBC=甲萘醌亚硫酸氢钠复合物。 MPB=亚硫酸二甲嘧啶甲萘醌。 *无胆碱预混料。 ? ? ? ? 全价料贮藏中维生素的稳定性 维生素 维生素存留(％) 月 损失／月 ％  ?  O.5  1  3  6 ?   A(微粒胶囊) D3(微粒胶囊) E醋酸盐 E(醇) MSBC MPB 盐酸硫胺 硝酸硫胺 B2 B6 B12 泛酸钙 叶酸 生物索 烟酸 抗坏血酸 胆碱  92 93 98 78 85 86 93 98 97 95 98 98 98 95 93 80 99  83 88 96 59 75 76 86 97 93 91 97 94 97 90 88 64 99  69 78 92 20 52 54 65 83 88 84 95 90 83 82 80 31 98  43 55 88 O 32 37 47 65 8Z 76 92 86 65 74 72 7 97  9.5 7.5 2.O 40.O 17.O 15.O 11.0 5.0 3.O 4.O 1.4 2.4 5.O 4 4.6 30.0 1.O  ? 制粒工艺中维生素的稳定性 ?  维生素存留(％) 制粒温度(℃)／调质时间(min) ? 60／3 66／3 71／3 73／3 82／3 83／3 83／3 99／3 104／3   维生素 66／2 71／2 77／2 82／2 88／2 93／2 99／2 104／2 10／2  ? 71／1 77／1 82／1 88／1 93／1 99／1 104／l 110／1 —  ? 7／0.5 2／O．5 88／O.5 93／O．5 99／O．5 104／0．5 110／0.5 — —   A(微粒胶囊) D3(微粒胶囊) D3 E醋酸盐 E(醇) MSBC MPB 盐酸硫胺 硝酸硫胺 B2 B6 B12 泛酸钙 叶酸 生物素 烟酸 抗坏血酸 胆碱 95 97 95 99 75 80 82 93 95 95 94 99 95 95 95 96 75 99 94 96 94 98 70 76 78 91 94 94 93 98 94 94 94 95 70 99 93 95 92 98 65 72 74 89 93 93 92 97 93 93 93 94 65 98 92 94 91 97 60 70 73 86 90 91 90 97 91 90 90 91 60 98 90 93 88 97 54 65 68 82 89 89 87 96 89 89 89 90 55 97 88 92 86 96 49 60 64 78 87 87 85 96 87 87 87 89 50 97 85 91 82 96 43 56 60 74 84 84 82 95 84 84 84 86 45 96 82 90 80 95 30 51 57 68 80 80 78 95 80 80 80 82 40 96 79 89 77 95 23 44 50 63 77 78 75 94 78 77 77 80 35 95  ? 挤压工艺中维生素的稳定性 ? ?  维生素存留(％) 挤压温度（℃）/挤压腔内停留时间（min） ? 110/3 116／3 121／3 127／3 132／3 138／3 143／3 149／3 154／3 160／3 165／3  维生素 116／2 121／2 127／2 132／2 138／2 143／2 149／2 154／2 160／2 165／2 171／2  ? 121／1 127／1 132／1 138／1 143／1 149／1 154／1 160／1 165／1 171／1 177／I  ? 127／．5 132／．5 138／．5 143／．5 149／．5 154／．5 160／．5 165／．5 171／．5 177／．5 182／．5  A(微粒胶囊) D3(微粒胶囊) D3 E醋酸盐 E(醇) MSBC MPB 盐酸硫胺 硝酸硫胺 B2 B6 B12 泛酸钙 叶酸 生物素 烟酸 抗坏血酸 胆碱 93 95 90 96 65 70 72 9I 95 93 94 98 95 94 94 93 65 99 92 95 90 97 60 65 67 89 93 91 93 97 94 93 93 92 62 98 91 94 89 97 55 60 63 87 92 90 92 96 93 92 92 91 57 98 90 93 85 96 50 55 57 85 91 89 91 95 92 91 91 91 53 97 88 92 82 96 45 5O 54 83 9O 88 91 95 92 85 85 85 47 97 86 91 78 95 39 45 47 80 89 87 90 95 91 83 83 83 42 97 83 89 74 95 33 40 44 75 88 85 89 94 90 81 82 81 37 96 80 87 70 94 22 35 37 70 87 83 87 94 89 77 78 78 31 96 71 85 65 94 15 30 33 65 86 80 85 93 87 76 75 76 25 95 74 84 62 94 10 25 29 60 85 79 82 93 85 73 72 74 20 95 71 83 57 93 5 20 25 55 84 75 80 92 82 71 70 71 15 94  ? 3.采食量降低 4.维生素含量和分析方法 GB/T 18823-2002 饲料检测结果判定的允许误差 规定： VA <5000IU/kg -50% 5000-10000 -40% 5.维生素的可利用性 因为天然饲料中以结合形式存在的维生素通常不能被利用。 ? 三、影响维生素需要量和利用的因素 1．动物自身 不同动物、同种动物不同生理阶段和不同生产水平等不同。 2．限制饲养 3．应激等不良环境 维生素与动物免疫力有密切关系 4．维生素拮抗物存在 如抗硫胺素（B1）酶可切断维生素B1的代谢分子，使其失去活性。还有些物质可与维生素代谢物结合，使其丧失活性，如抗生素蛋白；双香豆素与维生素中的某些结构相似，从而使维生素的代谢受到抑制（占据维生素代谢物的作用部位）。 5．抗菌药物的使用 改变胃肠道微生物去系，使维生素合成受阻（主要是B组维生素和维生素K）。 6．日粮中其它营养水平 如缺乏脂肪则影响脂溶性维生素的吸收。 7．动物体内的贮存 脂溶性维生素可在体内大量贮存，短时间内饲料供给不足不会影响动物的健康。 8．其它因素 如疾病、寄生虫、病毒、细菌等在动物体内会产生一些毒素，分解和排泄它们时需要更多的酶来完成，由于维生素是辅酶的成分，故会增加维生素的需要量。 四、维生素的分类与命名 1．维生素的分类 现在已经发现的维生素其中绝大多数的化学结构和性质已被确定，也有许多种已经能够人工合成并大量生产。此外还发现了几百种与维生素相类似的简单有机化合物。 由于维生素在化学结构上没有共同性，在化学结构与生理功能之间也没有发现合理的分类依据，所以一般根据维生素的溶解特性来划分的（传统分类法），即 ? （1）脂溶性维生素 A、D、E、K 传统分类法 （2）维生素B组（主要有B1、B2、B3、B4、B5、B6、B7、B11、B12）+Vc 另外，还有一些物质被称为类维生素，主要包括肉毒碱、乳清酸、肌醇、对氨基苯甲酸、甜菜碱、必需脂肪酸、芸香苷、潘安酸、维生素U、维生素T和吡咯喹啉醌等。从溶解性来说，它们有脂溶性的，也有水溶性的。 ? 2．维生素的命名 过去一般以拉丁字母A、B、C、D等字母形式来命名维生素。现在维生素的化学结构已经清楚，多数用化学结构特征或结合生理功能来命名。例如维生素B1含有硫和氨基，故称为“硫胺素”，维生素C是有机酸，且能防治坏血病，故称“抗坏血酸”。 ? 特点：a.脂溶性维生素 脂溶性维生素只含有C、H、O三大元素，其生理功能主要表现在调节机体某个结构单位上的代谢，且不同的脂溶性维生素均有一种或多种特异性的作用。可在动物体内贮留，其排泄途径是从消化道（粪便）排泄（不从尿中排出）。在来源上，有前体形式（如维生素A原，即α、β、γ-胡萝卜素），这些前体物（维生素原）能在动物体内转化成维生素。 b.水溶性维生素 水溶性维生素在化学组成上不仅含有C、H、O三大元素外，还含有N及其它元素，其功能主要表现在与能量传递有关。水溶性维生素（除B12外）在体内不能贮存，多余时迅速从尿中排出（因此，过量时其毒性较低）。在来源上没有前体形式。 ? 五、日粮中通常需要添加的维生素 1．反刍动物：A、E、D（对于舍饲没有晒太阳时添加） 2．? 家禽：A、D、E、K、B1、B2、B3、B4、B5、B6、B12（应激状态还应加VC） 3. 猪：A、D、B2、B3、B4（E、K、B5、B6、B12，对于繁殖母猪还加生物素B7） 4. 水产动物：基本与家禽相似，另外还加肌醇，Vc量较多。 ? 第二节 脂溶性维生素 补充：脂溶性维生素包括A、D、E、K。它们只含有碳、氢、氧三种元素，可从食物及饲料中提取。在消化道内随脂肪一同被吸收，吸收的机制与脂肪相同，凡有利于脂肪吸收的条件，均有利于脂溶性维生素的吸收。脂溶性维生素以被动的扩散方式穿过细胞膜的脂相，主要经胆囊从粪中排出。摄入过量的脂溶性维生素可引起中毒，代谢和生长产生障碍。脂溶性维生素的缺乏症一般与其功能相联系。不同脂溶性维生素的缺乏症差异较大。除维生素K可由动物消化道微生物合成所需的量和维生素D可经紫外线照射皮肤合成少量外，其它脂溶性维生素都必须由饲料中供给。 一、维生素A（抗干眼病维生素、视黄醇） （一）理化性质 维生素A包括A1、A2两种，为黄色结晶，在空气中极易氧化失活。饲料中脂肪酸败时降低其活性，Vc、VE对其有保护作用。 维生素A只存在于动物性饲料中，植物性饲料中不含，但含胡萝卜素（维生素A原），其在动物肠壁及肝脏内可被胡萝卜素酶的作用转化为维生素A。胡萝卜素有α、β、γ三种构型，其中以β-胡萝卜素生理效力最高。 1分子β-胡萝卜素→2分子维生素A 1分子α-胡萝卜素→1分子维生素A 1分子γ-胡萝卜素→1分子维生素A （二）生理功能 1.维持正常视觉 眼的光感受器是视网膜中的杆状细胞和锥状细胞，这两种细胞中均有对光敏感的色素，而这些色素的形成与呈现其功能均与维生素A有关。当动物缺乏维生素人时，视网膜合成感光物质发生障碍，导致视觉不正常，在弱光下视觉减退或全丧失，即所谓夜盲症。 2.维持粘膜细胞的正常结构 维生素A能维持上皮细胞的正常生长与结构，若维生素A不足，会引起上皮组织干燥与角质化，易受细菌侵袭而发病。如泪腺上皮细胞角化，分泌物就减少，产生干眼病，严重时引起失明。生殖腺上皮细胞角化，可引起繁殖机能障碍。 3.调节有关养分的代谢 维生素A对碳水化合物、脂肪、蛋白质、矿物质的代谢都有影响，实质上起调节作用，如它可促进骨骼的生长，因为它可影响骨骼的合成，还影响细胞中1，25-(OH)2D3受体的水平、细胞的形态与结构、碱性磷酸酶的水平以及25-OHD324羟化酶活性。 (三)维生A缺乏症 1.长时问缺乏维生素A，动物首先表现出暗适应能力降低，乃至夜盲或干眼病。 2.幼龄动物生长发育受阻、降低增重、削弱对疾病的抵抗力、生产力下降。 3.繁殖机能障碍，首先性欲差，公牛睾丸精细管变性，母牛不发情或发情不规律、受胎率低、胎儿发育异常，如畸形、瞎眼、胎衣不下、死胎、流产等现象。家禽产蛋率低、孵化率不高。 4.被毛粗乱无光，食欲欠佳，易患呼吸道疾病，共济运动失调等。 5.对成骨作用产生不良影响。缺乏V．A时，形成网状骨质，骨脆弱而过分增生。 (四)维生素A的来源 维生素A主要来自于动物性饲料。如鱼粉、卵黄、牛奶、血液、肝脏等含量均不少。一切植物性饲料中均不含维生素A，只有胡萝卜素。各种饼粕、秸秆、淀粉渣及大多数的块根块茎类饲料均缺少V．A及胡萝卜素(胡萝卜例外)。 饲料中胡萝卜素或维生素A的含量因加工调制技术、贮藏方式及其它条件而变化。如青干草在调制过程中胡萝卜素损失30～90％。维生素A的主要商品有维生素A醋酸酯和棕榈酸酯。 (五)维生素A营养水平鉴定 判断维生素A营养水平是否合理，可直接测定肝脏V.A的含量，但生产中不易实行。根据血清中胡萝卜素与肝脏中V.A浓度之间存在的相关性，可从血清中胡萝卜素浓度利用以下回归公式作间接推算。 Y=513 + O.808(x-646) 式中：Y为肝脏中维生素A含量(IU／g)，x为血清中胡萝卜素浓度(μg／m1)。 每克鲜肝中V．A如超过500IU，应认为乳牛V．A的营养处于理想水平。有试验表明，超过正常代谢需要量的50～500倍，则有中毒的现象。中毒剂量与动物种类、年龄、吸收效率等有关。 判断母猪的V.A保证程度，同样可根据肝脏中V.A的量。新生仔猪肝脏中的V.A量每克大于50IU，可以认为妊娠母猪V.A摄入量已足够。对哺乳母猪可根据2月龄仔猪肝中V.A含量判断(正常值为60IU)。生长肥育猪每克肝脏中V.A含量的正常指标为1OOIU。 二、维生素D(抗软骨病维生素) 维生素D是研究最活跃的维生素之一。维生素D有人视为类固醇激素，而不是传统意义上的维生素。根据激素的定义，1,25-(OH)2D3为激素，所以V.D为该激素的激素原。 对其生理功能也有新的发现，认为它还可调节免疫细胞在内的许多细胞的分化、生长和功能。 (一)维生素D的化学结构与特性 V.D有D2、D3、D4、D5、D6和D7等多种形式，主要是侧链结构的不同，这些差异影响V.D抗佝偻病活性。天然的V.D主要为D2(麦角钙化醇)和D3(胆钙化醇)。前者主要存在于植物性饲料中，D3存在于动物的皮肤、血液、神经和脂肪组织中的7-脱氢胆固醇经紫外线照射转变成的。其余几种异构物质，对畜禽来说没有多大营养意义。V.D3比V.D2对家禽的营养意义更大，D2仅为V.D3的1／20～30。 纯维生素D为无色结晶，不溶于水，V.D2和V.D3遇光、氧和酸迅速破坏，酸败的脂肪及碳酸钙等无机盐也可引起V.D的破坏，对热较稳定。 衡量V.D的常用单位为IU，亦可用重量单位表示。1IU V.D3相当于O.025μg纯V.D3。每lmgV.D2含有40000IU、D3为45000IU。 (一)V.D的生理功能 维生素D在动物体内必须先转变为具有活性的物质才能发挥其生理功能。 V.D主要与动物钙、磷代谢有关，可以控制钙、磷代谢，特别是增加肠对钙与磷的吸收，同时还可调节肾脏对钙和磷的排泄，控制骨骼中钙与磷的贮存，改善骨骼中钙磷的活动状态。从而影响动物骨骼与牙齿的正常发育。 V.D在肝脏羟化为25-OH-D3，然后进入肾脏转化为第二种代谢产物—1，25-(OH)2D3。它是直接起作用。所以，当肾功能衰竭时，转化过程受障碍，易造成动物V.D的不足症。 近年来研究发现淋巴细胞和单核细胞是1，25-(OH)2D3的靶细胞，它可调节这两种细胞的增殖、分化和免疫反应。对淋巴细胞的效应是直接或间接通过辅助性单核细胞调节的(Manolagas等，1990)。1，25-(0H)2D3，可刺激单核细胞增殖，使其获得吞噬活性，成为成熟巨噬细胞(Herdt和Stowe，1991)。V.D还会影响巨吞噬细胞的免疫功能。用1，25-(OH)2D3处理自细胞后，可使白细胞分化成巨吞噬细胞样细胞(Manolagas等，1990)。 (三)维生素D缺乏症 缺乏V.D可引起骨质钙化停止，幼年动物出现佝偻病，常见行动困难甚至不能站立。成年动物骨质变脆变软、骨质疏松、四肢关节变形、肋骨发生变形、鸡胸等。另外牙齿发育不良，缺乏釉质；泌乳动物缺乏V.D，则泌乳期缩短。在高产乳牛常常出现钙的负平衡；产蛋鸡缺乏V.D，不仅影响产蛋率，更主要影响蛋壳质量和蛋的孵化率。这种情况对笼养蛋鸡尤应注意。 动物患佝偻病时，血清钙水平降低，碱性磷酸酶活性升高。血清中1，25-(OH)2D3由于受到严格控制，很难反映V.D供给状况。 人和雏鸡缺乏V.D时，肌肉变弱。补充V．D后，肌肉ATP和肌酸含量增加(Horst等，1988)。此外，有人报道V.D及其代谢物是维持雄鼠和人正常生殖机能的必需物质。 V.D过多有可能引起动物中毒。主要与血钙异常升高，引起软组织钙化，影响组织器官发生炎症。V.D中毒严重程度，取决于V.D的类型、剂量、途径、肾功能及日粮组成等。V.D3比D2毒性高10～20倍(Harrison和Page，1983)。日粮中Ca、P水平高时，V.D中毒症状加剧。但由于中毒剂量很大，在实际生产中很少见到。 (四)维生素D的来源 虽然自然界中V.D原广泛存在，但V.D的分布非常有限。在集约生产条件下，动物不能接触阳光，日粮中必须添加V.D。以前，人们认为D2与D3对家禽的效力不同，对大多数哺乳动物等效。但是，最近一系列资料认为这一点并不完全正确。猪、反刍动物、兔和马试验表明，它们也能分辩D2与D3，趋于利用D3，只不过这种能力比鸡小。其原因是D2代谢物清除较快，而不是D2代谢物产生少(Horst等，1988)，生产上均采用添加剂形式补充。 三、维生素E(生育酚、抗不育维生素) 1922年Evans和Bishop发现一种当时叫“大因子”的物质，1925年Evans提出这种脂溶性的具有生育能力的因子是一种新的维生素，被命名为维生素E。现在已知，天然存在的具有V.E活性的化合物共有八种，分属于两组。第一组生物活性较大，叫生育酚。因结构中甲基位置和数量的不同分为α、β、γ、δ生育酚四种。第二组叫生育三烯酚，也可按结构不同分为α、β、γ、δ四种生育三烯酚。 V.E是具有相当于d-α-生育酚活性的生育酚及所有生育三烯酚的总称。 (一)理化性质 V.E是稍有粘性的浅黄色油，不溶于水，溶于脂溶剂，不易被酸、碱及热破坏，但d-α-生育酚极易被氧化。在商品生产上常以醋酸处理进行酯化，稳定其生物学活性。生物学活性以国际单位表示： 1mg dl-α-生育酚醋酸酯 =1 IU V.E lmg dl-α-生育酚 =1.1 IU V.E lmg d-α-生育酚醋酸酯=1.36 IU V.E lmg d-α-生育酚 =1.49 IU V.E 商品V.E添加剂通常是50%的dl-α-生育酚醋酸酯。是固体粉状。 （二)生理功能 V.E的功能极其多样化，但目前主要认为在动物体内起催化作用、抗氧化作用，它与硒协同保护多种不饱和脂肪酸，从而维持细胞膜正常脂质结构。动物试验表明，V.E是维持骨骼肌、心肌、平滑肌及外周血管系统的构造与功能所必需。另外，V.E对生殖机能有影响，有促进性腺发育、促成受孕、防止流产、调节性激素代谢等。Rice和Kennedy(1988)认为维生素E与免疫能力有关。V.E具有抗应激作用。最近，有人证明V.E与组织呼吸有关，对一些激素合成有关等。 (三)维生素E缺乏症 V.E缺乏症可分为原发性与继发性两种，前者是由于动物进食饲料中缺少V.E，后者是因其它因素引起V．E失活，如食入过量的不饱和脂肪酸或已酸败的脂肪。各种动物都可能发生V.E缺乏，其中幼年动物发病较多。首先是发生肌肉营养不良(白肌病)，急性表现为心肌变性，亚急性表现骨骼肌变性。前者常突然死亡，后者表现运动障碍，严重时不能站立。以上多发生于仔猪、羔羊、犊牛、仔兔。另外，V.E缺乏还会严重影响繁殖机能，公畜尤为明显，精细胞的形成受阻，精液品质不佳，易发生不育。母畜缺V.E时，受胎率下降，即使受胎，很可能胚胎中途死亡或产弱仔或胎儿被吸收。在鸡则表现为产蛋率下降，孵化率下降，雏鸡缺V.E，会发生脑软化症、渗出性素质病，肌肉及皮下水肿。火鸡患肌胃疾病。水貂患脂肪组织炎、肝坏死等；肉仔鸡日粮中尤应注意，鱼类对V.E的需要量较陆生动物为高。 表7—3 饲料中V．E的含量(mg／kg) 饲 料 含 量 饲 料 含 量  小麦胚芽油 玉米油 大豆油 棉子油 亚麻仁油 3000 1070 1060 880 230 青苜蓿 小 麦 燕 麦 大 麦 大豆饼 154 3 50 85 4l  ? (四)影响维生素E机能的因素 1.多不饱和脂肪酸——特别是亚油酸 它们会使V.E吸收降低(Tengerdy，1988)，Bieli等(1978)提出，猪摄食多不饱和脂肪酸每增加1g，维生素E需要量增加0.25mg。 2.维生素A 当饲喂高水平V.A时，食糜中的生育酚在进入十二指肠以前就开始被氧化了，从生育酚分解出来的葡糖苷酸增加两倍，要加大V.E添加量。 3.维生素素C V.C能氧化V.E。可是V.E有促进V.C在动物体内合成作用。 4.硒、铁、铜等微量元素 含硒的谷胱甘肽过氧化物酶可以催化被氧化了的V.E转变成还原形式，V.E的营养作用，需要充足的硒才能很好地发挥；铁与铜对V.E的作用是矛盾的，一方面铁和铜添加到猪日粮中会加速V.E的损失(Dove和Evan，1981)。高水平铜可降低大鼠谷胱甘肽过氧化物酶的活性，但在缺硒和V.E日粮中添加500ppm铜，并未影响仔猪存活。Tengerdy(1988)指出，亚硝酸盐会提高V.E的需要量。 （五）维生素E的来源 各种子实的胚中含量丰富，各种植物油中都富含。幼嫩青草也不少，但长老之后就大为减少。饲料在加工调制过程中V.E易被氧化而损失。 四、维生素K(抗出血维生素) V.K是脂溶性维生素中发现最晚一个。 (一)理化特性 已发现许多种化合物具有维生素K的活性，最重要的是V.K1、K2、K3三种，K1、K2是天然产物，K3是人工合成物。 K1为黄色油状物，K2为黄色结晶，溶于脂肪和脂溶剂，耐热，但易被光破坏。此外，还有K4、K5、K6、K7，它们的作用相同。 (二)生理功能 目前了解维生素K的作用，主要为催化肝脏中对凝血酶原以及凝血活素的合成。通过凝血活素的作用，使凝血酶原变为凝血酶，以达到维持正常的凝血时间。 (三)维生素K缺乏症 V.K3在生理作用方面比V.K2高3.3倍，主要是吸收率较高。当V．K不足时，限制了凝血酶原的合成而使血凝时间延长，小伤口不易愈合。家畜缺乏V.K的较少，而家禽易发生V.K缺乏症。因为家畜消化道内的微生物可以合成V.K2，且量足够。家禽合成差，特别是笼养鸡不能从粪中获得V.K。家禽出现缺乏V.K要从如下诸方面考虑：①日粮中V．K含量；②母体V.K水平；⑧肠道合成不足；④磺胺类药物的使用；⑤球虫病等侵袭；⑥阿砷酸(添加剂)使用时必须增加日粮中V.K量。 (四)维生素K的来源 青绿饲料中含有V.K，动物性饲料中维生素K2含量丰富，畜粪中均有相当数量的V.K，子实、饼粕及块根块茎类饲料中极少。 (五)影响维生素K需要量的因素： 1．非反刍动物需量大于反刍动物； 2．注意拮抗物质的影响，如霉变饲料、草木樨及某些牧草中含有维生素K化学结构相似的物质—双香豆素； 3．药物影响，药物中某些抗生素及磺胺药，影响消化道微生物合成V.K； 4．逆境因素，如球虫病、寄生虫病、胆汁不足等皆会影响V.K的需要量。 ? 第三节 水溶性维生素 补充：水溶性维生素主要有维生素B组及维生素C。目前已确定的水溶性维生素共有10种，另有几种还没有完全确定，常称为类维生素或假维生素。水溶性维生素主要有以下特点： 1．水溶性维生素可从食物及饲料的水溶物中提取。 2．除含有碳、氢、氧元素外，多数都含有氮，有的还含有硫或钴。 3．主要作为辅酶，催化碳水化合物、脂肪和蛋白质代谢中的各种反应。多数情况下，缺乏症无特异性，而且难于与其生化功能直接相联系。食欲下降和生长受阻是其共同的缺乏症状。 4．多数通过被动的扩散方式吸收，但在饲粮供应不足时，可以主动的方式吸收。维生素B12的吸收较特殊，需要胃分泌的一种内因子帮助。 5．除维生素B12外，水溶性维生素几乎不在体内贮存。因此，必需经常补给。 6．主要经尿排出（包括代谢产物）。 所有水溶性维生素都为代谢所必需。反刍动物瘤胃微生物能合成足够数量的动物所需的B组维生素，一般不需要从饲粮中供给，但瘤胃功能不健全的幼龄反刍动物除外。猪肠道微生物也能合成，但难于吸收。家禽因肠道短，微生物合成有限，吸收利用的可能性更小，一般需由饲粮供给。大多数动物可在体内合成一定数量的维生素C。人、猴和豚鼠因肝脏中缺少L-古洛糖酸内酯氧化酶，故不能在体内合成维生素C。在高温、运输、疾病等逆境情况下，动物对维生素C的需要量增加。 一、维生素B组(族) ． 维生素B组包括20多种，它们在化学结构、生理功能等方面均不相同，但分布及溶解性相似或相同。在养殖业中比较重要的有B1、B2、B3、B4、B5、B6、B7、B11、B12等。成年反刍动物瘤胃机能正常时，瘤胃微生物可以合成维生素B组，而且合成的数量可以满足动物的需要量，故成年反刍动物不依靠饲料中供给维生索B组，但初生反刍动物由于瘤胃微生物区系发育尚未完善，不能合成足够数量的维生素B组中各物质，仍需从日粮中供给。猪、禽与其它经济动物消化道后端的微生物也能合成部分B组维生素，但吸收利用情况不佳，多数随粪便排出体外。在非离地饲养的动物，则有可能从粪中获得一部分。集约饲养的(特别是笼养)动物不能从粪便中摄取，必需从饲料提供。现就其中主要的几种作简要介绍。 (一)维生素Bl(硫胺素) 1．理化特性 常见的商品为硫胺素盐酸盐、硫胺素硝酸盐，极易溶于水，微溶于乙醇，不溶于其它溶剂，对碱特别敏感，pH在7以上时，室温下噻唑环被打开；对于热稳定，但湿热环境中对热不稳定。味微苦，具有特殊香气。 硫胺素在动物体内的存在形式有4种：游离的硫胺素、硫胺素一磷酸(TMP)、硫胺素二磷酸(TDP)和硫胺素三磷酸(TTP)。硫胺素二磷酸又名硫胺素焦磷酸(TPP)或辅羧酶，参与代谢。 2．生理功能 V.B1是动物体内许多细胞酶的辅酶，活性形式是TTP，参与碳水合物的代谢(α-酮酸的氧化脱羧反应)，如果糖转化为葡萄糖。碳水化合物合成脂肪及其吸收均与V．B1有关。对维持神经组织及心肌的正常功能、维持正常的肠蠕动及消化道内脂肪吸收均起一定作用。 3．维生素B1缺乏症 V.B1的缺乏，影响动物生长、食欲减退、下痢、羽毛蓬乱、运动不灵活、神经系统疾病(多发性神经炎)。雏鸡及鸽对V.B1十分敏感，饲喂缺乏V.B1日粮，约经十天，即可出现病禽头后仰、羽毛无光泽、肌胃变性。猪缺乏V.B1，表现为痉挛及共济运动失调，并伴有消化紊乱、呕吐、腹泻。母猪缺乏时，则新生仔猪软弱、畸形仔猪增多。反刍动物消化道中微生物能合成V.B1，一般不会缺乏。 4．影响维生素B1需要量的因素 动物对V.B1需要量受很多因素影响。 (1)动物种类 成年反刍动物不必从日粮中添加，因能合成。马属动物及兔均有食粪习惯，能得到补充。其它动物在消化道后端合成的维生素B1，因吸收困难，必须考虑日粮中供给。 (2)日粮组成 当单胃动物日粮中V.B1处于临界水平时，低蛋白饲料促进V.B1的缺乏。碳水化合物的种类影响硫胺素的合成。蒸煮淀粉有利于鸡只消化道合成V.B1，而葡萄糖和蔗糖则不利于V.B1的合成(McDowell，1898；Scott，1982)。易消化的碳水化合物(糖蜜)和尿素能促进瘤胃合成V.B1(McDowell，1989)。 (3)生理状况 生长快、体温升高、甲状腺机能亢进、妊娠、泌乳等代谢率增高时，V.B1需要量明显增加。随着年龄的增加，V.B1需要量增加，因为利用率下降。 (4)疾病 寄生虫病(如球虫感染)、呕吐、腹泻和吸收不良均影响V.B1的利用。 (5)遗传因素 轻型的来航鸡对V.B1需要量明显高于重型品种。 (6)各种应激因素均会增加V.B1需要量。 (7)其它维生素的营养状况 V.B6、V.B12缺乏时，动物组织中V.B1减少。叶酸缺乏时，动物对V.B1吸收减少(Gubler，1991)。 (8)抗代谢物会明显增加硫胺素的需要量 生鱼和霉变饲料中有硫胺素酶会破坏饲料中的硫胺素。使用氨丙啉会降低鸡只对V.B1的吸收(McDowell，1989)。 5．维生素B1的来源 干酵母中最丰富、子实饲料中含量也不少，特别是糠麸类饲料中较多，只有块根块茎饲料中很少。 蕨类植物中含有V.B1的拮抗物质，动物误食后引起V.B1缺乏症——蕨病。新鲜软体动物的内脏中含有V.B1酶，能破坏V.B1。 ? ? 表7—4 各种饲料中V.Bl含量(mg／kg) 饲 料 含 量 饲 料 含 量 饲 料 含 量  干酵母 青刈玉米 大 麦 甜 菜 30-200 3 6 O．3 野 草 米 糠 干 草 麦 麸 2 10-20 1-5 5 大 豆 甘 薯 青玉米 ? 11 O.3 4  ? (二)维生素B2(核黄素) 1933年Kuhn等首次发现，并于1935年人工合成，因其结构中含有核糖且呈黄色，故又名核黄素。 1.理化性质 桔黄色结晶，味苦，微溶于水，极易溶于稀酸、强碱性溶液，对光、碱及重金属很敏感，易破坏。核黄素存在三种形式：游离的核黄素、黄素单核苷酸(FMN)和黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)。 2.生理功能 动物体内许多氧化还原酶类的辅基中含有维生素B2，这些酶统称为黄酶类，黄酶参与能量代谢，在生物氧化过程中传递氢原子，具有促进生物氧化的作用，这对碳水化合物、蛋白质和脂肪的代谢具有十分重要作用。另外，V.B2与色氨酸代谢、V.C的生物合成、铁代谢、红细胞功能与寿命、解毒作用有关。 3.维生素B2缺乏症 缺乏V.B2初期，幼畜表现为生长停滞，食欲减退、被毛粗乱、眼角分泌物增多，伴有腹泻，繁殖与泌乳性能降低。雏鸡对V.B2极敏感，经2～3周后开始出现膝关节软弱、脚趾麻痹并卷曲呈拳状。幼雏缺V.B2虽可逐渐恢复，但会严重影响其后的生长发育。母鸡缺乏V.B2，则产蛋率下降，种蛋孵化率极低，鸡胚在孵化至12天左右死亡或20天时往往不出壳；马也可缺乏V.B2，主要表现为厌食、腹泻、生长受阻、多泪及脱毛等；犊牛易患口腔粘膜出血、口角唇边溃烂、流涎等。 4.维生素B2的来源 常用的猪、鸡饲料中V.B2含量有限，谷实及其副产品中均不能满足动物的需要；而乳品加工副产品中含量丰富；青绿饲料中的苜蓿及三叶草含量中等。在笼养鸡配合饲料中要注意添加人工合成的V.B2，特别是种鸡尤为重要。 5.维生素B2需要的特点 猪、禽对维生素B2需要量与日粮组成、环境温度有关。饲喂高脂肪低蛋白日粮时，维生素B2需要量增加。低温条件饲养也需增加V.B2的供给量。 如当环境温度为29.5℃时，含1.2ppmV.B2即可维持正常生长发育，若降到5.5 ℃时，V．B2量增加到2.3ppm才能达到同样的生长水平。 (三)维生素B3(泛酸、遍多酸) 泛酸是由泛解酸和β-丙氨酸组成的一种酰胺类物质。泛酸钙是泛酸的商品纯形式。它是一种由甲醇中结晶物。 1.理化性质 泛酸是一种二肽衍生物，为黄色粘性油状物，可溶于水，对氧化剂与还原剂均稳定，在水溶液中加热也稳定，但在干热及酸性或碱性介质中加热极易破坏，分裂为丙氨酸及其它产物。饲料添加剂中常以泛酸钙形式使用，是无色粉状结晶。 2.生理功能 泛酸是辅酶A的成分，是体内能量代谢不可缺少的成分，参与碳水化合物、脂肪和蛋白质代谢。对脂肪的合成与代谢起十分重要的作用，为生长家畜所必需。 3．泛酸的缺乏症 泛酸对猪、禽、狗、鼠较为敏感。牛、羊、马等可以由消化道中微生物合成。生长猪表现为增重缓慢、食欲差、皮肤病、粘膜病变，引起呼吸道、肠道疾病、脱毛、步态不正，出现“鹅步”，种畜缺乏时影响生殖机能、新生仔猪畸形。对雏鸡表现为眼分泌物增加与眼脸粘合在一起，喙角及趾部形成痂皮、生长受阻。母鸡产蛋率、种蛋孵化率均下降，鸡胚胎死亡，严重时影响卵的形成。 4．泛酸的来源 泛酸分布于所有饲料中，但甜菜渣及块根块茎类饲料中较少。是B组维生素中最易感缺乏的一种。鸡日粮中V.B12不足时，会增加泛酸的需要量。因为，饲料中泛酸是结合型泛酸，利用率较低。种鸡及雏鸡日粮中必需添加。 市场出售的泛酸钙有d型及dl型。1克d一泛酸钙的活性相当于0.92克d一泛酸。饲料工业中常用的是消旋(d1)型泛酸钙。因家畜家禽只能利用d型泛酸，所以应减半考虑。 在预混料中含有烟酸等酸性物质时，会使泛酸钙有一定损失。如果使用氯化泛酸钙，这个问题就会缓解。 (四)维生素B4(胆碱) 胆碱为动物机体所必需，它不仅是机体构成成分，还在代谢过程中具有一定调节作用。它是否属于维生素，尚有不同意见，有人认为是类脂肪的成分之一。根据多数人的看法，列为维生素作以介绍。 1．理化特性 由于分子中含有羟基，故具有碱性。纯胆碱为无色、粘滞、微鱼腥味，可与酸反应生成稳定的结晶盐，具有极强的吸湿性，吸收二氧化碳后，发出胺的臭味。胆碱溶于水、甲醛和乙醇，难溶于丙酮、氯仿，不溶于石油醚、苯。对热稳定，但在强碱条件下不稳定。饲料工业上常用的是氯化胆碱，为吸湿性极强的物质。 2．生理功能 胆碱的生理功能主要有四：①组成细胞成分：胆碱是磷脂的组成成分，如卵磷脂、神经磷脂和某些原生质。②防止脂肪肝，胆碱可促成肝脏脂肪以卵磷脂形式被输送或者提高脂肪酸本身在肝脏内氧化利用，从而防止脂肪在肝脏里的反常积聚。⑧神经冲动的传导。胆碱是乙酰胆碱的成分，而乙酰胆碱是副交感神经终端释放的神经递质，从而使神经刺激由交感神经和副交感神经系统的突触前到突触后纤维的传递成为可能。④不稳定甲基的供体。所谓不稳定甲基，是指在体内从一种化合物转移到另一种化合物的甲基，亦称活性甲基。 3．胆碱缺乏症 胆碱缺乏首先是脂肪代谢障碍，易发生肝脏脂肪浸润。家禽缺乏胆碱，则发生骨短粗病、关节变形(滑腱症)、贫血、生长缓慢、产蛋率下降、死亡淘汰率增高；仔猪缺乏胆碱时，后腿叉开站立，行动不协调、发生坐姿症状。 动物缺乏胆碱的临床症状还受日粮中其它因素，包括蛋氨酸、V.B12、叶酸、日粮营养水平等的影响。对高能日粮一定要考虑添加胆碱。事实上目前养禽业中普遍使用。 4．胆碱的来源 正常饲料中都含有胆碱，尤以动物性饲料中为多,玉米中含量较少。各饲料中胆碱，动物对其利用率是有区别的。天然饲料中胆碱生物学利用性研究尚少，但已知豆粕中胆碱利用率较高，大约为60～75％。 常用作添加剂的胆碱是氯化胆碱，固体状态的氯化胆碱其胆碱含量一般为50％。 5．胆碱的毒性 动物过量进食胆碱的症状是：流唾液、颤抖、痉挛、发绀、惊厥和呼吸麻痹(Chan，1984)，对增重及饲料报酬均降低。Southern等(1986)在玉米一豆饼型基础日粮(胆碱含量O.8～1.O％)中补加0～6.Og胆碱，结果2.Og时降低增重，6g时更明显，认为不宜超过3g。有人在肉仔鸡方面试验也得到类似的结果。NRC 1987年的结论认为按需要的一倍添加胆碱对成年鸡来说是安全的。猪对胆碱有较强的忍受力。 表7—5 几种饲料中胆碱的含量(ppm／干物质) 饲 料  含 量  饲 料  含 量  饲 料  含 量   大 麦 啤酒糟 小 麦 鱼 粉 棉仁饼  1177 1757 1053 4036 2965  大豆粕 高 粱 苜蓿粉 燕 麦  2916 737 1037 1116  青玉米 血 粉 小麦麸 花生粕  567 848 1797 2120  ? (五)维生素B5(烟酸、尼克酸、维生素PP) 1.理化性质 维生素B5作为一种维生素并非直接在体内起作用，而是以其衍生物—尼克酰胺的形式参与代谢过程。尼克酸与尼克酰胺二者均系吡啶衍生物，此两种物质均为无色结晶，性质稳定，不易被酸、碱、热所破坏，亦不易被氧化。 2.生理功能 烟酸主要在动物体以辅酶Ⅰ(NAD)和辅酶Ⅱ(NADP)的形式参与机体代谢，在动物的能量利用及脂肪、蛋白质和碳水化合物合成与分解方面都起着重要的作用。因为它们是多种脱氢酶的辅酶，在生物氧化中起传递氢的作用。 3.维生素素B5缺乏症 当动物体内缺乏尼克酸或尼克酰胺时，上述酶的合成受阻，则影响体内生物氧化，从而使物质代谢与能量代谢过程发生障碍。 表7—6 饲料中维生素B5的含量(mg／kg) 饲 料  平均值  范 围  饲 料  平均值  范 围   小 麦 大 麦 玉 米 麸 皮 玉米麸  48 53 20 50 68  34-65 29-75 14-29 36-75 50-105  豆 粕 棉仁饼 葵子饼 肉骨粉 鱼 粉  21 38 200 50 120  18-24 29-45 17-65 83-162  ? 动物体内可以利用色氨酸转化为尼克酸，此种转化效率在猪体内为50～60：1。 动物缺乏时，临床上表现为生长猪呕吐、下痢及皮肤炎、结肠与盲肠损害，以致坏死，粪便恶臭；产蛋鸡降低产蛋率与孵化率、脱毛；雏鸡口腔发生炎症。 4.维生素Bs来源 维生素Bs在饲料中分布很广，糠麸、干草、蛋白质饲料中都含有丰富的尼克酸，禾本科子实及乳品加工副产品含量较少，而且呈结合状态，利用率较低。家畜消化道中微生物都能合成尼克酸；但以玉米作日粮主要成分时(因色氨酸较少)，应考虑补充。 (六)维生素B6(吡哆醇) 1．理化性质 V.B6包括吡哆醇、吡哆醛、吡哆胺三种化合物。三者均为吡啶衍生物。V.B6为无色结晶，易溶于水，在酸性溶液中稳定，而在碱性溶液中极易破坏，对光很敏感，易被破坏，在空气中颇为稳定。常见的商业制剂为吡哆醇盐酸盐。三种衍生物的活性相同。 2．生理功能 动物体内吡哆醇可以转化为吡哆胺和吡哆醛，最后以活性较强的磷酸吡哆醛与磷酸吡哆胺的形式存在于组织中，并参与体内代谢。这两种化合物是动物体内许多酶系统的辅酶，参与多种代谢过程。如参与氨基酸代谢的脱羧基作用、氨基转移作用、色氨酸代谢、含硫氨基酸代谢、不饱和脂肪酸的代谢。此外，V.B6还是糖元代谢中磷酸化酶的辅助因素。与无机盐的代谢也有关。 3．维生素B6缺乏症 V.B6缺乏在动物种类间有差别。总的是食欲不好，食物的消化率下降，增重慢。猪以耳朵、爪、鼻、尾等末稍部位出现癞皮病为特征的“肢端病”以及皮下水肿、脱毛、后肢麻痹、外周神经发生进行性病变，导致运动失调，最后发生不规则间隔的惊厥，直至死亡。眼周围有褐色分泌物及流泪，并视力减退，直至失明。由于血红蛋白合成减少，引起贫血。心肌变性、神经系统病变。 禽类缺乏V.B6表现与哺乳动物基本相似，另外，种蛋孵化率降低。 成年反刍动物在前胃中微生物能合成，因而很少出现缺乏症，但对前胃尚不完全的犊牛、羔羊也会像猪一样发生缺乏症。 猴子缺乏V.B6，则引起与人类相似的动脉硬化症、胃溃疡。 4．维生素B6的来源 各种禾本科子实及其加工副产品，都含有较多的V.B6。动物性饲料及块根块茎类中含量很少。饲料中V.B6易被动物吸收，一般能满足需要。但在日粮能量与蛋白质水平高时，V.B6需要量随之增高，这对生长动物尤为重要。 (七)维生素B7(生物素) 1．理化特性 生物素是一种含硫的维生素，近年来研究工作证明，营养学家已抛开传统对它的概念，已成为最受重视的水溶性维生素之一。 生物素具有八种异构体，但具有生物活性的仅是d一生物素一种。外观为白色针状结晶，可溶于水，耐酸、碱和热。饲料中常和赖氨酸结合。在动物细胞中以游离状态或和蛋白质结合，常温下比较稳定。 2．生理功能 碳水化合物、蛋白质和脂肪代谢中的许多反应都需要生物素。它的主要功能是脱羧—羧化反应和脱氨反应中起辅酶的作用，它与碳水化合物和蛋白质互变，以及碳水化合物与蛋白质向脂肪转化等有关。 动物很少发生生物素的缺乏，只有家禽可能出现生物素不足。 3．维生素B7缺乏症 雏鸡生长缓慢、羽毛干燥、变脆、易患皮炎或骨短粗症、喙及趾部皮炎。种禽的蛋孵化率降低，胚胎发育过程中出现骨畸形。毛皮动物可能患湿疹、角化过度症(脱毛症)以及搔痒病，影响皮毛质量。对雄性动物可能出现被称为“湿腹”的症状。 4．维生素B7的来源 广泛存在于蛋白质饲料，青绿饲料中也不少，块根块茎类饲料中含量很少。家禽对各禾本科子实中的生物素利用率不同，按其利用率高低顺序为：燕麦>玉米和高粱>小麦>大麦。大麦中生物素仅被家禽利用1／3左右。 (八)维生素B11(叶酸) 1．理化特性 叶酸分子是由蝶磷啶、对氨基苯甲酸与L一谷氨酸组成。为鲜黄色固体物质，易溶于水，在水溶液中易被光破坏。人工合成的为黄色至橙黄色结晶粉末，易溶于稀酸、稀碱，不溶于乙醇、丙酮、乙醚及氯仿。对空气和热稳定，可被可见光和紫外光辐射分解。 2．生理功能 叶酸进入机体后为小肠上皮细胞分泌的γ-L谷氨酸一羧基肽酶水解，成为谷氨酸与游离叶酸，并在小肠上部被主动吸收。在辅酶Ⅱ(还原型)、维生素C与叶酸还原酶的协同作用下，叶酸变为四氢叶酸(FH4)才具有生物活性。叶酸以辅酶形式作为各种碳水化合物或残基(如甲醛、甲基等)的载体。叶酸参与嘌呤的合成，而嘌呤又是核酸的结构物质，故叶酸对血细胞的形成有促进作用。对于某些氨基酸如组氨酸、丝氨酸、蛋氨酸等在动物体内的代谢是不可缺少的。 3．叶酸缺乏症 生长家禽典型的叶酸缺乏症为贫血、生长缓慢、羽毛脱色、脊柱麻痹。猪为皮炎、脱毛以及消化、呼吸、泌尿器官的粘膜损害。在长期饲喂抗生素治疗剂量和磺胺类药物或长期患消化道慢性疾病，有可能出现叶酸缺乏症。磺胺类药物是叶酸的拮抗物。 4．叶酸的来源 植物性饲料中除块根块茎类饲料之外，所有饲料均有较多的叶酸，但不能被动物很好利用，只能利用20～30％，因为饲料中叶酸为束缚形式。 (九)维生素B12(氰钴素) 1．理化特性 V.B12是一种含钴的化合物，又称钴维素。它有多种形式，如氰钴胺素、羟钴胺素、硝钴胺素、甲钴胺素、5-脱氧腺苷钴胺素等，统称为V.B12。一般情况V.B12是指钴胺素(氰钴素)。 维生素B12是维生素中唯一含有金属的物质。它含有三价钴的多环系化合物，其分子结构很复杂。V.B12为深红色晶体，可溶于水，但溶解度较差。它的结晶体或水溶液均甚稳定，但在强酸、强碱溶液中极易破坏。日光、氧化剂、还原剂亦易使V.B12破坏。 2．生理功能 V.B12在动物体内吸收是有条件的，要有内在因子和钙、镁离子。内在因子是指胃及十二指肠前端粘膜细胞分泌的一种粘蛋白，其分子上具有两个接受点。V.B12首先与其中一个接受点结合，而后进入回肠，并进一步与钙、镁离子结合；另一个接受点则可与回肠粘膜上的微绒毛结合，使内在因子吸附于回肠粘膜表面。其后，肠道分泌的酶可使所结合的钙、镁离子分离，V.B12因此被吸收。内在因子除可促进V.B12吸收外，还可保护V.B12不受消化道微生物分解破坏的作用。 V.B12在动物体内参与许多物质代谢过程，其中最重要的是与叶酸协同参与核酸和蛋白质的生物合成，维持造血机能的正常运转。同时还能提高植物性蛋白质的利用率，与血液形成有关。V.B12能促使叶酸转变为活性形式(四氢叶酸)，提高叶酸的利用率。胆碱生成也与V.B12有关。V.B12能促进动物上皮，包括胃肠上皮的正常新生，加速红细胞的生成、发育与成熟，保护神经系统髓磷脂的正常功能等。 3．维生素B12缺乏症 V.B12缺乏主要发生在缺钴地区，因为动物消化道内微生物没有条件合成维生素B12。幼年反刍动物在消化道合成的数量有限，仍需从饲料中供给。犊牛缺乏症表现为：厌食、营养不良、生长停滞、肌肉软弱等；猪的V.B12缺乏症，主要表现为：生长缓慢、贫血、毛粗乱、皮炎及后肢运动失调、神经过敏、食欲下降等。此外，母猪缺乏V.B12时，产仔数明显下降，且仔猪成活率低，泌乳力下降；雏鸡缺乏V.B12时，表现羽毛不丰满、肾脏损害、血浆蛋白降低、血中非蛋白氮及葡萄糖量升高；产蛋母鸡则表现为产蛋率低、种蛋孵化率下降，胚胎在最后一周死亡，母鸡肌胃炎症、体况下降。 4.维生素B12的来源 一切植物性饲料中均无V.B12。动物性饲料中或多或少含有，其中鱼粉、肝脏、肉粉含量最多，且易被动物吸收。瘤胃内容物和粪便亦含有相当多的V.B12，故只有集约饲养的猪、鸡必需从饲料中获得，特别是全植物性饲料时，一定要以添加剂方式补给。 已知影响家禽V.B12需要量的因素有：动物年龄、吸收率及与其它维生素的关系。 二、维生素C(抗坏血酸) (一)理化特性 V.C为六碳糖的衍生物，有L型与d型两种异构体。L型对动物有生理意义。从存在形式看，有两种类型，即还原型抗坏血酸和氧化型脱氢抗坏血酸。V.C易受氧化破坏，特别是高温光照条件下。由于它极易被氧化，因而可以保护其它化合物不被氧化。是维生素中最易氧化的一种。V.C是白色或微黄色粉状结晶，晶体为正方形或长方形，微溶于丙酮和乙醇。蒸煮极易破坏V.C，特别在碱性条件下低浓度的金属离子可加速V.C的破坏。 (二)生理功能 V.C参与很多生化反应,其功能与它可逆的氧化-还原特性有关，在许多生化反应中发挥重要作用。现已查明的V.C主要是参与骨胶原的生物合成。骨胶原是一种韧性的纤维状的细胞内蛋白质，它是皮肤、结缔组织、骨骼和牙齿的有机组分以及细胞间质等基本组成成分，有刺激肾上腺皮质素合成，促进肠道内铁的吸收，使叶酸还原为具有活性的四氢叶酸，具有解毒作用以及减轻V.A、E、B1、B2、B12及B3等不足产生的症状。 (三)维生素C缺乏症 V.C缺乏的典型症状是动物的坏血病、齿龈肿胀、出血、溃疡、牙齿松动、骨软弱、抗病力、生产力下降。 (四)维生素C的来源 各种青绿饲料、块根块茎类及瓜类饲料中含量丰富，故生产中不易发生缺乏问题。但是在高温、应激等条件下，畜禽体内合成V.C能力下降，而消耗又多，则必须考虑人为补充V.C。 第八章 矿物质与动物营养 ? 动物体内的各种元素中，除C、H、O、N主要以有机化合物形式出现的外，其他各种元素，无论其含量多少，统称为矿物质，又可称为矿物质元素或粗灰分。矿物质是一类无机的营养物质，对动物的生命活动和健康具有重要作用。但它不象碳水化合物、脂肪和蛋白质那样在动物体内可氧化供能。矿物质元素在动物体内不能相互转化和互相代替，只能从一种价态转变为另一种价态。 根据矿物质元素在动物体内的含量情况，可将其分为常量矿物质元素和微量矿物质元素。 常量元素：含量占动物体重的0.01%以上（≥）的矿物质元素称为常量元素（或在动物体内含量在0.01%以上（≥）的矿物质元素）。 微量元素：含量占动物体重小于0.01%（＜）的矿物质元素。 到目前为止，在已知的100多种化学元素中，约有45种元素存在动物体内。但它们并非都是动物所必需的矿物质元素。现已确认的有： | 常量元素：钙、磷、钾、钠、氯、硫、镁等7种 动物必需的矿物质元素| |微量元素：铁、铜、锰、锌、钴、碘、硒、氟、钼、砷、硅、铬、硼等13种 可能必需的微量元素：铝、钒、镍、锡、铅、锂、溴等7种元素在动物体内的含量非常低，在实际生产中基本上几乎不出现缺乏症，但实验证明可能是动物必需的微量元素。 一、矿物的主要功能 （一）是构成体组织的重要组成成分 矿物质约占体重的4—5%，其中约有5/6（83%）存在于骨骼和牙齿中，主要有钙、磷、镁等元素。其余的1/6存在于毛、蹄、角、肌肉、血液、体液以及上皮组织和其他组织中；有的元素作为酶（如铜、锌、锰、硒等元素参与辅酶或辅基的组成）的组成成分；有的作为激素组成（如碘）；有的作为维生素的组成成分（如钴）；有的作为体蛋白的成分（如磷、硫）。 （二）是调节体内渗透压的重要物质 矿物质能调节血液和淋巴液的渗透压使其恒定，保证组织细胞获得营养，以维持正常的生命活动。 （三）是维持血液酸碱平衡不可缺少的物质 矿物盐如重碳酸盐、磷酸盐是血液中重要的缓冲物质，可维持血液的pH为弱碱性，以保证组织器官的正常机能。 （四）是体内许多酶的激活剂 如氯离子是唾液淀粉酶活化的必需物质，盐酸是胃蛋白酶的激活剂，镁离子是多种氧化磷酸化酶具有活性所必需的条件。 （五）是维持细胞膜的通透性及神经、肌肉兴奋性的必要条件 如钾、钠、钙、镁等离子。 （六）可影响其他物质在体内的溶解度 如胃液中的盐酸可溶解饲料中的矿物质，使其便于吸收，血液中的食盐可提高磷酸钙的溶解度。另外，体内一定浓度的盐类也有助于蛋白质的溶解。 （七）体内某些物质发挥特殊生理功能，有赖于矿物质的存在 如铁是血红蛋白的组分，碘是甲状腺素的组分，硒是谷胱甘肽过氧化物酶的组分等。 ? 第二节 常量元素? 一、钙和磷 （一）钙、磷在体内的分布 1.钙和磷占机体矿物质总量的70%以上（钙占动物体重的1—2%，磷占0.7—1.1%）。约99%的钙和80%以上的磷（80—85%）存在于骨骼中。其余的钙存在于血液、淋巴液及其他组织中。磷主要存在于细胞核中。 2.骨骼中的钙、磷主要以羟基磷灰石[3Ca3(PO4)2·2Ca(OH)2]的形式存在。骨骼的灰分中含钙36%、磷17%，钙与磷的比例约为2∶1，比值较为稳定。 3.余下的1% 的钙，存在于血浆及软组织中，血钙含量比较稳定，每100ml血浆中含钙约8—12mg，产蛋母鸡的血钙可达25mg。 余下约20%的磷，存在于细胞、肌肉和血液中。通常每100ml血浆含6—9mg，以有机磷和无机磷的形式存在 （二）钙、磷不足对动物的影响 1.幼龄动物：幼龄动物对钙磷的需要量较大，其原因是骨骼的生长强度大。如饲料中钙磷供给不足，则生长速度减慢，如严重不足，则可患佝偻病（又叫软骨病），患病动物由于软骨仍继续增生，而钙化不全，则使骨端变粗，四肢关节肿大，骨质松软,以至管骨弯曲变形。在肋骨处也会由于软骨增生而形成念珠状突起（算盘珠样）。病猪常呈坐卧状，严重者出现后肢麻痹。因此，幼龄动物应在饲料中供给足够的钙磷，且钙磷比例应恰当（2∶1—1∶1，在实际生产中以1.5—2∶1较好）。 2.成年动物：成年动物钙磷不足，易患骨质疏松症（溶骨症）。尤其在怀孕后期的动物和产后、高产奶牛、高产蛋禽中容易发生。成年动物缺乏钙磷，骨质疏松，容易出现骨折（甚至出现自发性骨折），高产奶牛、母猪易得产后瘫痪（产乳热，又称产后麻痹综合症），分娩后，产奶对钙的需要突然增加，甲状旁腺素、降钙素的分泌不能这种突然变化，在缺钙时则引起产后瘫痪。会出现钙痉挛（因血钙过低引起动物痉挛、抽搐、）。蛋鸡产软壳蛋、薄壳蛋。另外，容易发生异食癖（较常见）。 （三）影响钙磷利用的因素 1.肠道中的酸度 当肠道内呈酸性时有利于钙磷的吸收，在酸性条件下可阻止磷酸钙的生成，使钙盐和磷盐的溶解度增加。 2.饲料中钙磷的比例 饲料中钙磷比例应保持在一定范围内，如钙过高，则易与磷酸根、碳酸根等形成不溶物质，从而影响磷的吸收。如果磷过高，则磷酸根与钙结合而降低钙的吸收利用。有时还会引起副甲状腺机能亢进（这是由于日粮中的磷过多而使血钙降低，为了调节血钙，刺激副甲状腺分泌增加而引起）。 3.维生素D的供给 维生素D对钙磷的吸收利用具有调节作用，是保证钙、磷有效吸收的基础，供给充足的维生素D可降低动物对钙、磷比的严格要求，保证钙磷有效吸收和利用。长期舍饲的动物，特别是高产奶牛和蛋鸡，因钙磷需要量大，维生素D显得更为重要。 4.饲料中的草酸、植酸的含量 由于草酸可与钙结合成草酸钙，植酸与磷结合成植酸磷，而降低钙和磷的利用率。 植酸即肌醇六磷酸酯，是一种较为稳定的结构。植酸磷必须经过水解才能被利用，单胃动物由于其消化道水解植酸磷的能力低，因此利用率低。试验表明，植酸磷对雏鸡的生物学效价为10—20%，对猪为25—40%。反刍动物的瘤胃微生物具有水解植酸磷的能力，因而对其利用率很高。在谷实、糠麸和饼粕等饲料中虽然含有丰富的磷，但所含的磷约有30—70%以植酸磷的形式存在。见下表 饲料类型 饲料名称 总磷含量（%） 植酸磷占总磷（%）  谷实类 ? ? 饼粕类 ? 糠麸类 玉米 大麦 小麦 大豆饼 菜籽饼 米糠 小麦麸 0.28 0.37 0.35 0.59 0.84 1.78 1.02 69.6 63.9 71.4 41.0 62.8 75.7 72.7  摘自胡坚《动物饲养学》p78 由于单胃动物对植酸磷的利用率低，因此对猪和家禽提出了有效磷（又称可利用磷）的计算公式： 可利用磷%=无机磷%+植物来源磷×30% 为保证单胃动物对磷的需要，建议在生产中最好使无机磷的比例占总磷需要量的30%以上。 二、钠、氯 （一）功能 钠和氯主要分布于细胞外液中，是维持外渗透压和酸碱平衡的主要离子，并参与水的代谢。此外，钠和其它元素一起参与维持肌肉和神经的兴奋性，对心脏活动起调节作用。以重碳酸盐形式存在的钠离子可抑制反刍动物瘤胃中产生过多的酸，为瘤胃微生物活动创造适宜环境。氯是胃酸中的主要阴离子，它与氢离子结合形成盐酸，使胃蛋白酶活化，并保持胃液呈酸性，具有杀菌作用。食盐可刺激唾液分泌，提高食欲。 （二）缺乏和过量对动物的影响 缺乏动物表现为食欲差，生长慢，饲料利用率低，生产力下降，被毛粗乱，出现异食癖（尤其是奶牛），猪可能相互咬尾，产蛋鸡易形成啄癖。动物常出现喝尿的现象。重役动物缺少食盐，又大量出汗，可发生急性食盐缺乏症，导致神经错乱，肌肉运动失调。 食盐过多，饮水量少，会引起动物中毒，特别是鸡，对高剂量的食盐耐受力差。雏鸡日粮中食盐达2%时便会死亡。饲喂含食盐为2%日粮的生长猪，在给水少的情况下，可出现食盐中毒，表现为极度口渴，步态不稳，后肢麻痹，剧烈抽搐，甚至死亡。 不同动物日粮适宜的食盐含量为：鸡0.35—0.37%，猪0.25—0.40%。 第三节 微量元素 一、铁 （一）功能 铁是血红蛋白、肌红蛋白、细胞色素酶和多种氧化酶的成分。其主要功能是参与载体组成，如血红蛋白是体内运载氧和二氧化碳的最主要的载体，肌红蛋白是肌肉在缺氧条件下做功的供氧源。铁还参与体内物质代谢，二价或三价铁离子是激活碳水化合物代谢的各种酶不可缺少的活化因子。铁直接参与细胞色素氧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶、黄嘌呤氧化酶等的组成，催化各种生化反应。 （二）缺乏和过量对动物的影响 缺乏：出现低色素小红细胞性贫血，临床表现为生长慢，昏睡，可视粘膜苍白，呼吸频率增加，抗病力弱，严重时死亡率高。初生仔猪最容易发生，原因是体内铁贮备量少（仅40mg），从母乳中获得的铁有限（每天仅能提供1mg左右），而每天约需要7mg。 过量：动物采食含铁达1000mg/kg的饲料时，会慢性中毒，引起腹泻，生长速度下降。 二、铜 （一）功能 铜也是多种酶的成分，如细胞色素氧化酶、酪氨酸酶、赖氨酰氧化酶、过氧化物歧化酶等，这些酶直接参与体内代谢。红细胞的生成、骨骼的构成、被毛色素沉着及脑细胞的质化等均需铜的存在。 另外，铜在动物消化道内具有一定杀菌作用和促生长作用。试验表明，高铜（150—250mg/kg）可促进生长猪的生长和增重（8%以上），饲料转化率提高5%以上。 （二）缺乏和过量对动物的影响 缺乏：贫血、运动失调、骨代谢异常、被毛粗乱、繁殖率低等。 过量：铜在肝脏中蓄积到一定水平时，就会释放进入血液，使红细胞溶解，动物产生血尿、黄疸、组织坏死甚至死亡。不同动物对铜的耐受量不同，猪最强，牛次之，绵羊最弱。猪250mg/kg（有的认为是500mg/kg），绵羊仅为25mg/kg。 三、锌、砷、铬、硒等 锌：近来发现在仔猪饲粮中添加高剂量氧化锌（2000mg/kg），对减少仔猪腹泻，提高仔猪生长速度有显著效果。张镇福试验结果表明，日粮添加2000 mg/kg使断奶仔猪腹泻率降低31.2%，饲料转化率提高4.5%，日增重提高1.97%（摘自《第三届全国饲料营养学术研讨会论文集》p64）。在促进仔猪生长方面，Ward试验发现，添加250 mg/kg蛋氨酸锌与添加2000 mg/kg氧化锌相当。 砷：有机砷制剂如阿散酸（对氨基苯砷酸）、洛克沙生（羟硝苯砷酸，3—硝基—4羟基苯砷酸）：促进生长、节约饲料、增进色素沉着、控制下痢、防止鸡球虫感染、使皮肤发红等。前者常用量为50—100g/t，后者25—75g/kg。 铬：安汝义、王修启等报道，在生长肥育猪日粮中添加200ppb铬（吡啶羧酸铬）可显著地增大眼肌面积（p〈0.01〉，廋肉率增加1.22%，腹脂率降低1.26%（摘自《第三届全国饲料营养学术研讨会论文集》p65）。 硒：是谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-px）的成分，对体内氢或脂过氧化物有较强的还原作用，保护细胞膜结构完整性和功能正常。对胰腺的功能也有重要影响。硒有保证肠道脂肪酶活性，促进乳糜微粒正常形成，从而促进脂类及其脂溶性物质消化吸收的作用。 缺硒，猪可出现肝坏死，肌肉营养不良或白肌病（是一种横纹肌变性的营养性缺乏症，肌肉表面可见明显白色条纹）等；鸡可出现渗出性素质（缺硒导致体液渗出毛细血管积于皮下，特别是腹部皮下可见蓝绿色积蓄而引起）和胰腺纤维变性（胰腺萎缩）。硒的毒性较强，各种动物长期摄入5—10mk/kg硒即可产生慢性中毒，其表现为消廋、贫血、关节强直、脱蹄、脱毛和繁殖力低等。 四、畜禽饲粮中常需要补充的矿物质元素 猪、禽：钙、磷、铜、铁、锰、锌、碘、硒 反刍动物：钙、磷、镁、铜、铁、锰、锌、碘、硒、钴 ? 第九章 养分间的相互关系 ? 在考虑供给动物养分时，不能只孤立地考虑某种或某几种养分的供给，且要考虑各种养分之间的相互关系。提到关系，主要有这几种：协同、拮抗（对立）、相互转化、无关（互不影响）。各种养分之间的关系相当复杂，研究起来比较困难，也是现阶段和今后动物营养研究的重要内容。 第一节 主要有机养分之间的相互关系 一、蛋白质、碳水化合物和脂肪之间的相互关系 三大有机物在动物体内可以相互转化，它们之间的转化是通过共同的中间产物（丙酮酸、乙酰辅酶A和α-酮戊二酸）及共同代谢枢纽（三羧酸循环）联系起来的。但它们之间的转化是受条件限制的，脂肪、糖转变为蛋白质时，必须有氨基来源，并且只能转变为非必需氨基酸；脂肪的甘油部分可转变为糖；除了必需氨基酸必须由饲粮供给外，动物体脂肪可以大量由糖转变而来。 ? 二、能量与蛋白质的比例关系（前面已讲过） 高能量低蛋白 高能量高蛋白 低能量低蛋白 低能量高蛋白 饲粮中蛋白质与能量应保持合理的比例关系。 三、粗纤维与其他有机物间的相互关系 饲粮中含有适量的粗纤维，可延缓蛋白质及淀粉在消化道内的消化吸收，提高其利用率。但如粗纤维含量过高则会降低有机物的消化率。猪的试验表明，每增加1%的粗纤维，蛋白质消化率降低0.3%，有机物消化率降低1.68%。 四、氨基酸之间的相互关系 （1）氨基酸的相互转化与代替 研究表明，蛋氨酸脱甲基后，可转化为胱氨酸和半胱氨酸。猪和鸡对胱氨酸需要量的30% 可由蛋氨酸来满足，而雏鸡日粮中，胱氨酸可替代1/2的氮氨酸。 丝氨酸和甘氨酸在体内可相互转化。试验证明，丝氨酸可完全取代甘氨酸参与体内的合成反应，而对雏鸡生长速度及饲料转化率均无影响。 酪氨酸不足，可以由苯丙氨酸来满足，但酪氨酸却不能全部代替饲粮中的苯丙氨酸。 （2）氨基酸之间的拮抗作用 赖氨酸与精氨酸、苏氨酸与色氨酸、亮氨酸与异亮氨酸及缬氨酸、蛋氨酸与甘氨酸、苯丙氨酸与缬氨酸、苯丙氨酸与苏氨酸之间在代谢中都存在一定的拮抗作用。雏鸡试验证明，当赖氨酸过多时，会干扰肾小管对精氨酸的重吸收，造成精氨酸的不足。此时，为了消除不良影响，首先要调整饲粮中赖氨酸的含量及其与精氨酸间的比例。当亮氨酸过量时，会激活肝脏中异亮氨酸氧化酶和缬氨酸氧化酶，致使异亮氨酸和缬氨酸大量氧化分解而不足。 过量的蛋氨酸会阻碍赖氨酸的吸收。精氨酸和甘氨酸可消除其他氨基酸过量的有害作用。 氨基酸之间相互转化或拮抗的程度与饲粮中氨基酸的平衡程度密切相关。因此，保持饲粮中氨基酸间的平衡并供给足够的非必需氨基酸，实际上保证了必需氨基酸的有效利用，也达到了提高饲粮蛋白质转化率的目的。 ? 第二节 主要有机营养物质与维生素、矿物质之间的相互关系 一、主要有机养分与维生素的相互关系 1.蛋白质和维生素之间的相互关系 蛋白质的合成需要足够的维生素A。患维生素A缺乏症的动物，蛋氨酸在组织蛋白质中的沉积量减少。蛋白质不足，则使维生素A的利用率降低。 维生素B6（吡哆醇）不足时，抑制各种氨基酸转氨酶的活性，进而影响蛋白质的合成。 2.碳水化合物、脂肪和维生素之间的关系 动物缺乏硫胺素（B1）时，糖代谢的中间产物丙酮酸在血液和组织中积蓄，造成心脏和神经机能紊乱。核黄素（B2）参与三大有机物的氧化分解，饲喂高脂肪饲粮时，应增加核黄素的给量。泛酸（B3）是辅酶A的成分，参与碳水化合物和脂肪的代谢。维生素A参与碳水化合物和某些脂类代谢；维生素E可保护不饱和脂肪酸免遭氧化破坏；烟酸（B5）是辅酶Ⅰ和辅酶Ⅱ的成分，参与碳水化合物、脂肪和氨基酸代谢；胆碱不足可扰乱脂肪代谢。 ? 第三节 维生素与矿物质之间的相互关系 一、维生素与矿物质的相互关系 维生素D能促进钙、磷的吸收及在骨组织的沉积；硒在体内调节维生素E的利用与消耗。一定条件下维生素E可代替部分硒的作用，但硒不能代替维生素E。维生素C能促进铁的吸收；雏鸡饲粮锰不足，不利于烟酸的利用，易患滑腱症；维生素A不足，会限制肉鸡对锌的吸收和沉积。 二、维生素之间的相互关系 维生素E能保护维生素A不被氧化，且能提高维生素A和维生素D的吸收及维生素A在肝脏中的贮存；硫胺素缺乏，可导致核黄素大量随尿排出；核黄素缺乏，体组织中硫胺素含量下降等。 三、矿物质之间的相互关系 钙磷之间必须保持适宜的比例，其中任何一种过量会影响另一种元素的吸收；钙磷过多，对镁的吸收不利，镁过多则影响钙的吸收与沉积。锌与钙有拮抗作用，生长猪日粮中钙过多，引起锌不足，而患不完全角化症。砷与硒也有拮抗作用，砷能抑制硒在肠道中的吸收等等。 ? ? ? ? ? ? ? 第二篇 饲料 ? 第十章 饲料的分类 ? 第一节 国际饲料分类法 国际饲料分类法，即美国哈里斯（L.E.Harris,1956）根据饲料的营养特性（主要提供什么养分），将饲料分为八大类。并对每类饲料冠于相应的国际饲料编码（international Feeds number,IFN），建立国际饲料数据管理系统。国际饲料编码用6位数表示，共分为3节，即0-00-000。第1节为1位数，用1-8分别代表八大类中的1类；第2节为2位数；第3节为3位数。第2节和第3节的5位数依次代表万、千、百、十与个位，用于填写个别饲料标样的号数（即顺序号）。这种分类方法已被近30个国家直接或间接地采用。 一、粗饲料 饲料干物质中CF≥18%，以风干物为饲喂形式的饲料。IFN形式：1-00-000。 二、青绿饲料 天然水分含量在60%以上的新鲜饲草及以放牧形式饲喂的人工种植的牧草、草原牧草等。IFN形式：2-00-000。 三、青贮饲料 以新鲜的天然植物性饲料为原料，以青贮的方式调制而成的饲料。IFN形式：3-00-000。 四、能量饲料 以饲料干物质中CF＜18%为第一条件，同时CP＜20%的饲料。IFN形式：4-00-000。 五、蛋白质饲料（又叫蛋白质补充料） 以饲料干物质中CF＜18%为第一条件，同时CP≥20%的饲料。IFN形式：5-00-000。 六、矿物质饲料 可供饲用的天然矿物质及化工合成的无机盐类。IFN形式：6-00-000。 七、维生素饲料 由工业合成或提纯的维生素制剂，但不包括富含维生素的天然青绿饲料在内。IFN形式：7-00-000。 八、饲料添加剂 为了某种特殊需要而向饲料中添加的少量或微量物质。IFN形式：8-00-000。 ? 第二节 中国饲料分类法 ? 我国饲料数据库情报中心（1987年）以国际饲料分类方法为基础，将饲料分成８大类，结合中国的传统分类习惯，按资源属性，即按其性状、来源及特性进行分类将饲料分为16亚类，两者结合，形成中国的饲料分类法及其编码系统。中国饲料编码（Chinese feeds number,CFN）为3节，7位数，第一位为国际饲料编码，第二、三位中国亚类编号，第四至第7位数为顺序号。 　　一、青绿饲料 天然水分≥45％的新鲜牧草、草原牧草、野菜、藤蔓、秸秧类、未完全成熟的谷物植株等。CFN形式：2-01-0000。 2、树叶类 有两种类型：一种是新鲜的树叶，水分≥45％，其CFN为：2-02-0000；另一种是风干后的树叶，其干物质中CF≥18％，CFN为：1-02-0000。 3、青贮饲料 有三种类型：第一种类型是由新鲜的天然植物性饲料调制成的青贮饲料，或在新鲜的植物性饲料中加有各种辅料（米糠、麦麸、尿素等）或防腐、防霉添加剂制作成的青贮饲料，其特点是水分较高（65%~75%），CFN为3-03-0000；第二种类型是半干青贮（低水分青贮），水分在45~55%之间，但CFN仍为3-03-0000；第三种类型是谷物湿贮，其水分含量在28~35%之间。从营养角度看，符合能量饲料标准，但从调制方法看又属于青贮饲料。故其CFN为4-03-0000。 4、块根、块茎、瓜果类 这类饲料水分一般≥45％。根据不同的饲喂状态又可分为两种形式。一种是鲜喂，其应属国际饲料分类中的青饲料，故CFN形式为：2-04-0000；干喂状态，由于其富含无氮浸出物，含能量较高，故其CFN形式为：4-04-0000。 5、干草类 有三种类型：1-05-0000（粗饲料）；4-05-0000（能量饲料）；5-05-0000（蛋白质饲料，如豆科牧草制作的干草）。 6、农副产品类 农作物收获后的副产物，如藤、蔓、秸、秧、荚、壳等。有三种类型：1-06-0000（粗饲料）；4-06-0000（能量饲料）；5-06-0000（蛋白质饲料）。 7、谷食类 这类饲料的共同特点是粗纤维低（带壳的谷物除外），富含淀粉，粗蛋白偏低。故CFN为4-07-0000。 8、糠麸类（粮食加工副产品） 有两种类型：4-08-0000（能量饲料类。多数）；1-08-0000（粗饲料类）。 9、豆类 有三种类型：5-09-0000（蛋白质饲料类，多数）；4-09-0000（能量饲料类，云南较多，如杂豆）；1-09-0000（粗饲料类，罕见）。 10、饼粕类 有三种类型：5-10-0000（蛋白质饲料类，多数）；1-10-0000（粗饲料类，如带壳的花生饼粕、葵花籽饼粕、棉籽饼粕、橡胶籽饼粕等）；4-10-0000（能量饲料类，如米糠饼、玉米胚芽饼）。 11、糟渣类 有三种类型：1-11-0000（粗饲料类）；4-11-0000（能量饲料类。如醋渣、甜菜渣、饴糖渣等）；5-11-0000（蛋白质饲料类。如玉米蛋白粉、DDGS）. 12、草子树实类 有三种类型：1-12-0000（粗饲料类，如橡胶籽、核桃、）；4-12-0000（能量饲料类，如稗草子）；5-12-0000（蛋白质饲料类，较罕见）。 13、动物性饲料类 有三种类型：5-13-0000（蛋白质饲料类，多见）；4-13-0000（能量饲料类，如动物脂肪，且属高能量饲料，9.4卡/克）；6-13-0000（矿物质饲料类，如骨粉、贝壳粉、蛋壳粉）。 14、矿物质饲料类 指的是可供饲用的天然矿物质（不包括来源于动物体的矿物质和化工合成或提纯的无机物。如骨粉、贝壳粉、磷酸盐等）。6-14-0000。 15、维生素类 由工业提纯或合成的维生素产品。7-15-0000。 16、添加剂及其它 8-16-0000。 饲料添加剂：为了某种特殊需要而加入饲料中的少量或微量物质。 其它饲料：不符合1～15亚类的归入其中。 ? 第十一章 饲料营养价值评定 饲料营养价值的概念： 饲料营养价值是饲料的一种属性，它是饲料营养物质和能量可为动物有效利用程度的标识（吴晋强）。动物对饲料营养物质和能量的有效利用程度愈高，则其营养价值就愈高。 评定饲料营养价值的方法：有化学成分分析、消化试验、代谢试验（含屠宰对比试验和平衡试验）、饲养试验、养分能量价值和生物学效价评定等。 ? 第一节 化学成分分析 一、饲料营养成分分析 通过有关营养成分的分析，可为饲料营养价值评定提供基础数据，同时也可为动物机体某些营养缺乏症的早期诊断提供重要参数。饲料的营养成分分析可将其分为概略养分分析和纯养分分析。 （一）概略养分分析（常规成分分析） 概略养分分析是评定饲料营养价值的基本方法。其分析的项目是水分（或干物质）、粗蛋白质、粗脂肪、粗纤维、粗灰分和无氮浸出物。由于每一项都不是纯粹的化合物，而是含有几种成分，故称之为概略养分。产生于德国，至今已有一百多年的历史。 饲料的常规分析 分析方法 指标 主要成分  在近105℃烘干至恒重 在550℃灼烧 凯氏硫酸消化定氮 醚浸出 1.25%的硫酸和氢氧化钠煮沸过滤 水分 粗灰分 粗蛋白质 粗脂肪 粗纤维 水分和一切挥发性物质 矿物质元素 蛋白质、氨基酸和其它NPN 脂肪、油类和蜡等 纤维素、半纤维素和木质素等  其余，即100减去上列部分的总和 无氮浸出物 淀粉、糖、及一些纤维素、半纤维素和木质素  （二）纯养分分析 如氨基酸、脂肪酸、中性洗涤纤维、酸性洗涤纤维，酸性洗涤木质素、纤维素、半纤维素、常量和微量元素、维生素等。纯养分分析可以较准确地评价某种饲料的化学组成。 ? 二、动物组织和血液成分分析 （一）组织成分分析 包括各种营养成分及相关酶的活性等。如蛋白质、脂肪（肌间脂肪、肌内脂肪）、灰分等。 （二）血液成分分析 如血浆尿素氮。 三、尿成分分析 可了解饲料蛋白质的品质。 ? 第二节 消化试验 ? 对饲料化学成分的分析只能说明饲料中各种养分的含量，而不能表明它们能被动物消化利用的程度。 消化试验是测定某一种动物每日从饲料中食入的养分量和每日从粪中排出的残余养分量，从而计算出每日每种养分的消化量和消化率。 饲料养分减去粪中养分，称为被消化（或被吸收）的养分。被消化的养分占食入养分的百分比为消化率。 消化试验包括多种，见下图。
 一、全收粪法 （一）方法原理 准确测定试验期内动物食入的饲料量、饲料中养分含量、全部排粪量及粪中的养分含量。将食入的养分量与排出的养分量（绝对量）相减即视为消化的养分量。将其除以食入养分量即得消化率（表观）。见p103 （二）试验设备 除分析仪器外还需收粪装置（有笼式和篮式，或用收粪袋、瓶等）。 （三）方法步骤 1.动物的选择 2.日粮配合 3.预试期 见p104表11-2 4.正式试验期 见p104表11-2 不仅要准确记录动物的采食量，还要准确收集排出的粪，并加以妥善处理（如加入硫酸固定氮）。 （四）消化率的计算 1.直接计算 适用于可直接饲喂的饲料。 2.套算法 适用于不可直接饲喂的饲料。如因含有有毒物质、适口性不佳的饲料。分两次试验进行测定。见p104。 ? 二、指示剂法 1.内源指示剂法 用饲料中所含的不消化物质作为指示剂。如SiO2。 2.外源指示剂法 常用Cr2O3。 三、回肠末端瘘管法 主要是降低大肠微生物对测定值的影响。 四、回直肠吻合法 五、尼龙袋法 六、离体消化试验法 人工模拟动物的消化道环境。又分为 1.动物消化液法 2.人工消化液法 七、影响饲料消化率的因素 （一）动物因素 1.动物种类 2.品种 3.年龄 4.个体 （二）饲粮因素 1.饲粮成分 蛋白质和粗纤维对消化率的影响最大。 2.蛋白质水平 3.维生素 4.矿物质 5．饲料供给量 ? 第三节 代谢试验 一、屠宰对比试验 根据动物的年龄、性别、来源、体重、营养状况及其他指标选择试验动物，并采用适当的方法将动物分为若干组。试验开始的时候，屠宰其中一组，分析其体成分，其余各组按要求进行饲养试验，试验结束时同样进行屠宰和分析。动物体成分的前后差异，即为饲养期间的增长量。 （一）适用范围 1．了解动物在不同生长发育阶段体成分的变化 2．比较不同饲料对体成分的影响（如中草药对猪肉质的影响） 3．比较不同品种或品系沉积蛋白质和脂肪的能力 （二）屠宰方法 很重要，方法不当（如产生应急）会影响分析结果。另外，国外从动物福利方面很重视。 （三）测定指标 见p107 ? 二、氮平衡试验 该试验主要用于研究动物对蛋白质的需要量，饲料蛋白质的利用率及比较日粮和饲料蛋白质的质量等方面。 其方法是在消化试验的基础上增加尿的收集和尿成分分析。试验多半选用公畜，以便于粪尿分开收集。但家禽将粪尿分开较难。 其原理是依据氮平衡方程：食入氮-粪氮-尿氮=沉积氮（前提是毛发、皮肤脱落损失忽略不计） ? 氮的总利用率（%）=[沉积氮/食入氮]*100 氮的消化率（%）=[（食入氮-粪氮）/食入氮]*100 消化氮的利用率（%）=（沉积氮/消化氮）*100 三、动物产热量的测定 根据动物机体产热估计方法的不同，常分为直接测热法和间接测热法。 （一）直接测热法 将动物置于测热室中，直接测定机体产热。将食入饲料、粪、尿、脱落皮屑和甲烷（反刍动物）收集，取样测定其燃烧值。 （二）间接测热法 碳水化合物和脂肪在体内氧化所产生的热量与它们的呼吸熵（RQ）之间有函数关系。因此，只要测得O2的消耗量和CO2的排出量，就可计算出呼吸熵，进而计算出产热量。 ? ? ? 第四节 饲养试验（见p109-112） 饲养试验是通过饲予动物已知营养物质含量的日粮或饲料，观察其体重、体尺、产蛋、泌乳等生产性能指标和缺乏症的产生，产品与饲料消耗的关系，从而测定动物对某种养分的需要量，比较饲料或日粮营养价值高低、饲养管理方式的优劣以及不同动物生产性能的差异等。 饲养试验是动物科学试验中最常用的、最根本的方法，也是畜牧和饲料的生产及科研部门中技术人员应掌握的方法。另外，饲养试验方法是接近于生产条件的一种科学研究方法，因而，其结果可在生产中推广应用。（见补充材料） 一、饲养试验的种类和要求 （一）种类 （二）要求 二、饲养试验的基本程序 三、饲养试验的设计方法 四、饲养试验方法 五、纯合日粮与半纯合日粮p112 ? 第五节 养分能量价值评定 ? 一、评定简史（自学） 总消化养分体系（TDN）——美国 淀粉价——德国（Kellner） 大麦单位——北欧 燕麦单位——前苏联 净能饲料单位——东德 泌乳净能——前联邦德国 加州净能——美国 中国能量体系（猪：消化能；鸡：代谢能；奶牛：产奶净能） 二、评定指标及其方法p114 分直接测定和间接推算两种。 三、影响饲料能量价值的因素p118 ? 第六节 养分的生物学效价 ? 养分的生物学效价是指饲料中养分在动物体内被吸收利用的程度。是用来衡量某种养分完成某些生理功能能力的指标。? 其表示方法有：绝对生物学效价和相对生物学效价。见p120 ? ? 第十二章 青饲料 一、营养特性（p123）： 1、水分高（75～90%，水生饲料95%） 2、蛋白质含量相对较高（按干物质计算） 3、粗纤维含量较低（一般不超过30%） 4、维生素含量丰富 5、钙磷比例适宜 ? 二、注意事项 1、亚硝酸盐中毒 多数青饲料中都含有一定的硝酸盐，它本身无毒或毒性很低，但在细菌的作用下可被还原为亚硝酸盐，变为具有毒性的物质。如在锅里闷24~48小时，可达200~400mg/kg。 2、氢氰酸中毒 某些青饲料中含有氰苷配糖体，其在微生物酶的作用下被水解产生剧毒物质——氢氰酸。 3、草木樨中毒 其含有香豆素，在微生物作用下变为双向豆素，阻止维生素K的吸收，导致维生素K缺乏。 4、农药中毒 ? 第十三章 青贮饲料 一、青贮饲料的特点（p127） 1、能有效保存青绿饲料的营养特性 贮藏过程中，氧化分解作用微弱，养分损失少，一般不超过10%。 2、消化性强，适口性好 青绿饲料经过微生物发酵作用，产生大量芳香族化合物，具有酸香味，柔软多汁，适口性好，动物喜食。另外，青贮饲料对提高动物日粮中其他饲料的消化性，也有良好作用。用同类青草制成的青贮和干草，青贮饲料的消化率较高。 3、可长期保存 良好的青贮饲料管理得当，可贮存多年，最久可达20—30年。 4、单位容积内贮量大 其空间比干草小，1m3青贮重量为450—700kg，其中含干物质为150kg，而11m3干草仅重70kg，约含干物质60kg。1000kg青贮苜蓿占体积1.25m3,而1000kg苜蓿干草，则占体积13.3—13.5m3。 5、调制青贮饲料受天时影响较小 ? 二、制作原理（p128） 一般青贮 乳酸量达0.5-0.8%时乳酸菌（链球菌）即停止活动。在良好的青贮饲料中，乳酸含量一般占青贮饲料重的1-2%，pH值下降到4.2以下，这时只有少量的乳酸菌存在。 特殊青贮[低水分青贮（水分低于45—55%）或半干青贮、外加剂青贮] 第十四章 粗饲料 ? 特点：粗饲料体积大、难消化、可利用养分少、绝干物质中粗纤维在18%以上（一般在25-45%）。主要包括干草、农副产品、树叶、糟渣等饲料。 ? 第十五章 能量饲料 ? 一般分为两大类，一类是淀粉和糖含量高的饲料，包括谷实类、糠麸类、块根块茎瓜果类、草籽树实类；一类是油脂类饲料，包括动植物油脂及油脚。一般能量饲料每千克干物质含消化能10.46MJ（2.5MCal）以上，其中消化能高于12.55MJ(3.0MCal)的称为高能饲料。 第一节 谷实类饲料 营养特性： 1.富含无氮浸出物，约占干物质的71.6-80.3%，且其中主要为淀粉，占82-90%。故其消化率高。 2.蛋白质和必需氨基酸含量不足。蛋白质含量约占8.9-13.5%。赖氨酸和蛋氨酸含量低（分别为0.31-0.69%、0.16-0.23%）。 3.缺钙。一般钙含量低于0.1%。 4.维生素A和维生素D缺乏 玉米：“饲料之王”，其原因主要是其所含能量在谷实类饲料中最高；种植区域广（各国都种植）；饲料中使用比例大。 ? 第二节 糠麸类饲料 ? 营养特点： 1.营养价值较其子实低，无氮浸出物含量约为60%，低于谷实类子实25%左右；粗纤维约占干物质的10%。所以，有机物质的消化率和能量利用率均低于其子实。 2.粗蛋白质高于其子实，必需氨基酸较子实丰富，生物学价值较高。 3.维生素B族较其子实丰富。 4.矿物质中钙少磷多，且磷多为植酸磷。 5.容重小、体积大，可改变谷实类饲料的物理特性。 主要有米糠、麦麸。 ? 第十六章 蛋白质饲料 ? 第一节 植物性蛋白质饲料 主要有豆科子实、豆粕、菜籽粕、花生粕、棉籽粕等。 营养特性： 1.粗蛋白质含量变异幅度大（20-50%）。 2.粗脂肪含量变化大，油料子实含量在30%以上，非油料子实仅1%左右。故能量价值差异大。 3.粗纤维含量不高，与谷实类相似。 4.矿物质中钙少磷多，磷主要为植酸磷。 5.含有较丰富的B族维生素，但缺乏维生素A、D。 6.大多数植物性蛋白质饲料含有抗营养因子，影响其饲喂价值。 如豆类含胰蛋白酶抑制因子、大豆凝集素、胃肠胀气因子、植酸、脲酶、大豆抗原等。菜籽粕中含硫葡萄糖苷降解产物（异硫氰酸酯、垩唑烷硫酮、硫氰酸酯、晴）、芥子甙、植酸和单宁等。 棉籽粕中含棉酚（主要为游离棉酚）。 ? 第二节 动物性蛋白质饲料 ? 营养特性： 1.粗蛋白质含量高，一般为50-80%。 2.粗脂肪含量因加工原料不同差异较大。 3.碳水化合物含量特别少，不含粗纤维（杂质除外）。 4.B族维生素丰富，特别是B2、B12。 5.矿物质含量高，尤其是钙和磷。 6.氨基酸组成相对平衡（蛋氨酸相对低）。 常用的有鱼粉、血粉、肉粉、羽毛粉等。 ? 第四节 非蛋白氮饲料 ? 尿素：含氮46%，蛋白质当量为288%（46×6.25，即1g尿素相当于2.88g蛋白质）。 ? ? 第十七章 饲料加工调制 ? 第一节 精饲料的加工调制 ? 粉碎、牙边、制粒；浸泡与湿润；蒸煮与焙炒；发芽与糖化；发酵。 ? 第二节 粗饲料的加工与调制 ? 一、物理处理 切短（牛：3-4cm、马：2-3cm、羊：1.5-2.5cm）、粉碎、制粒、浸泡（改善适口性）。 二、化学处理 碱处理、酸处理、酸-碱处理、氨化等。 ? 第十八章 矿物质饲料（自学，p179） ? 第十九章 饲料添加剂（p186） ? 第二十章 其它饲料（p203） ? 第二十一章 饲料中抗营养因子及其消除 ? 毒素：对动物产生毒害作用的物质。 抗营养因子：对动物主要产生抗营养作用的物质。 ? 第二十二章 饲料对动物产品品质的影响 ? 饲料与肉质：饲料对肉中脂肪含量的影响； 饲料对脂肪品质的影响； 饲料对蛋品质的影响：蛋壳质量、蛋黄颜色等。 饲料对乳品质的影响： 1.乳成分：精料多，乳脂下降。 2.乳风味：某些饲料会导致乳产生异味，如饲喂十字花科植物。 ? 第三篇 营养需要与标准化饲养 ? 第二十三章 动物营养需要 ? 营养需要：每一动物每天对能量、蛋白质、矿物质和维生素等养分的需要。 或定义为：动物在最适宜环境条件下，正常、健康生长或达到理想生产成绩对各种营养物质种类和数量的最低要求。简称“需要”。营养需要量是一个群体平均值，不包括一切可能增加需要量而设定的保险系数。 ? 饲养标准：根据动物的不同种类、性别、年龄、体重、生理状态、生产目的与生产水平等，通过生产实践积累的经验，结合物质平衡试验与饲养试验结果，科学地规定每头动物每天应给予的能量和各种营养物质的最低数量。 或定义为：根据大量饲养实验结果和动物生产实践的经验总结，对各种特定动物所需要的各种营养物质的定额作出的规定，这种系统的营养定额及有关资料统称为饲养标准。简言之，即特定动物系统成套的营养定额就是饲养标准，简称“标准”。 ? 第一节 养分需要的度量和测定 ? 一、营养需要的度量（p230） 二、营养需要的测定 （一）反应曲线法p230 （二）析因法 （三）生理效应法 ? 第二节 动物维持营养需要 ? 一、维持需要的概念与意义p231 动物营养中，维持是指动物生存过程中的一种基本状态,在这种状态下，成年动物或非生产动物保持体重不变，体内营养素的种类和数量保持恒定，分解代谢和合成代谢过程处于动态平衡。生长或生产产品的动物，体内营养素周转代谢保持动态平衡，在不同条件下动物的分解代谢能力和合成代谢能力不变，但不能保持体成分之间的比例恒定不变，产毛动物在维持或低于维持，甚至绝食状态下毛都会生长，体内脂肪和蛋白质比例也会发生变化，同样，生长动物在维持代谢过程中可导致体蛋白增加，体脂肪减少，但维持代谢过程中体成分之间的动态变化仍可使体重保持不变。 二、维持对各种养分的需要 维持需要 是指动物在维持状态下对能量和其他营养素的需要。营养物质满足维持需要的生产利用率为零。这种需要仅维持生命活动的基本代谢过程，弥补营养素周转代谢的损失以及必要的活动需要。 （一）维持的能量需要p232 基础代谢 指健康正常的动物在适温环境条件下、处于空腹、绝对安静及放松状态时，维持自身生存所必要的最低限度的能量代谢。基础代谢是维持能量需要中比较稳定的部分。各种动物都有自己的最低能量代谢强度。不过动物生命活动中真正的最低能量代谢，只有在理想条件下保持休眠状态才能实现，这对于人以外的动物很难准确测定。因此，在实际研究中,测定较多的是绝食代谢。 绝食代谢(饥饿代谢或空腹代谢) 动物绝食到一定时间，达到空腹条件时所测得的能量代谢叫绝食代谢。动物绝食代谢的水平一般比基础代谢略高。 绝食代谢条件： 第一，动物处于适温环境条件，健康正常，营养状况良好。 第二，动物处于饥饿和空腹状态。对此条件在实际测定中常根据不同情况选用以下指标作为判据： ①以稳定的最低甲烷产量作空腹状态的判据，这对反刍动物特别适用。其理论根据是瘤胃发酵产生甲烷的量与瘤胃中存在的饲料量密切相关。动物采食后甲烷产量明显增加，随发酵底物减少，甲烷产量相应下降，到一定时间后，甲烷产量保持在一个稳定的最低水平上，直到动物再采食后又上升。这一最低水平的甲烷值代表了胃肠中营养物质存在的最低限度，用其反映空腹状态比较合理。并且,甲烷产量可测。 ②选用脂肪代谢的呼吸熵(RQ值)作为空腹状态的判据。基于动物体内营养素代谢的RQ值不同，而绝食条件下又以体脂肪氧化供能为主的特点，因此根据RQ值可判断体内代谢是否处于绝食代谢状态。肉食动物和杂食动物更适合用RQ值作判据。特别是杂食动物，采食后一定时间内，由于大量碳水化合物进入体内，RQ值接近于1。营养素达平衡后，RQ值很快接近0.707，这一RQ值反应体内开始动用脂肪供能，说明动物已处于绝食空腹状态。 ③消化道处于吸收后状态的标准化。根据不同种类动物的消化特点，规定采食后达到空腹状态的时间，凡测定绝食代谢均按规定执行，使不同测定有共同的可比基础。非反刍动物采食后达到空腹状态的时间较易确定，猪需要72－96小时（h），禽需要48h，大鼠19h，人12－14h，兔60h。反刍动物较难确定空腹状态的适宜时间，一般至少都要120h以上。 第三，动物处于安静和放松状态。对于人以外的动物难办到。处于饥饿状态的动物总是千方百计寻食，无安静可言。动物体的放松状态也不依人的意志为转移，需要躺卧才能使身体处于放松状态的动物比站立处于放松状态的动物(如马)更难达到放松要求。马要在一定时间内处于放松站立也不容易。实际测定条件下允许动物站立并有一定活动，情绪安定程度随其自然。有人认为这样规定的测定误差较大，建议测定时间选在晚上不采食而又安静躺卧的时间进行，可以排除站立、活动、情绪影响。在这种条件下测定的代谢率（又叫休眠代谢率），与真正最低代谢相比，仍包括一定量的饲料热增耗。 基于实际测定的绝食代谢或基础代谢与理论要求存在差异，不同测定者各自的测定条件也不完全一致。严格区分不同测定结果的适用术语及其含义很有必要。对人的测定叫基础代谢较恰当，而其他动物以绝食代谢较为适宜。 3.随意活动 广义的随意活动是指动物生存过程中所进行的一切有意识的活动。而这里主要是指在绝食代谢基础上，动物为了维持生存所必须进行的活动。实验条件下测定的绝食代谢与实际生产条件下的维持代谢还有差距，主要是活动量不同。实际活动量一般都比实验条件下大，但活动量的增加量较难准确测定。一般在确定维持能量需要时，活动量增减用占绝食代谢的百分数表示。牛、羊在绝食代谢基础上增加20－30％可满足维持需要。猪、禽可增加50％。活动量随动物种类和具体情况变化较大。舍饲猪、牛、羊活动量增加20％；放牧则增加25－50％；公畜另加15％；处于应激条件下的动物可增加100％，甚至更高。