第三部分
与微生物相关的基础知识
微生物的营养与代谢
微生物的生长与环境条件
微生物的遗传与变异
微生物的生态
第四章
微生物的营养和代谢
Microbial Nutrition
and Metabolism
第一节
微生物的营养
一、概 念
营养物：凡能够满足机体生长、繁殖和完成
种种生理活动所需要的物质通常称
为微生物的营养物质。
营养：微生物获得与利用营养物质的过程
通常称为营养。
二、微生物营养的功能
参与微生物细胞的组成
提供微生物机体进行各种生理活动所需
的能量
形成微生物代谢产物的来源
营养物质时微生物新陈代谢和一切生命
活动的物质基础，失去这个基础，生命
也就停止
三、微生物细胞的化学组成
元素
大量元素：碳、氢、氧、氮、磷、硫
其他元素：钾、钠、钙、镁、铁、锰、、铜、钴、
锌、钼等
存在方式
有机物：蛋白质、糖、脂、核酸、维生素，降解产
物、代谢中间产物
无机盐灰分
水 —— 细胞干重的 70%~90%
四、微生物细胞的营养物质
1.碳源（ Carbon source）
2.氮源（ Nitrogen source)
3.能源（ Energy source)
4.生长因子（ Growth factor )
5.无机盐
6.水
1、微 生 物 的 碳 源
被微生物用来构成细胞物质或代谢中碳架来
源的营养物质
● 工业生产常用的碳源
● 配制微生物培养基常用碳源
微生物可利用的碳源 1
糖类,
葡萄糖，果糖，麦芽糖，蔗糖，淀粉，半乳
糖，乳糖，甘露糖，纤维二糖，纤维素，半纤
维素，甲壳素，木质素，等
有机酸,
乳酸，柠檬酸，延胡索酸，低级脂肪酸，高
级脂肪酸，氨基酸，等
醇类,
乙醇
脂类,
脂肪，磷脂
微生物可利用的碳源 2
烃类
天然气，石油，石油馏分，石蜡油
CO2
CO2
碳酸盐
NaHCO3,CaCO3,白垩，等
其他
芳香族化合物，氰化物，蛋白质，肽，核酸，
等
2,微 生 物 的 能 源
化能异养微生物：有机物（同碳源）
化学物质
化能自养微生物：还原态无机物
能源谱 （不同碳源） —
NH4+,NO2-,S,H2S,H2,Fe2+ 等
光能：光能自养和光能异养微生物
3,微 生 物 的 氮 源
定义,构成微生物细胞组成或代谢中氮素来
源的营养物质
种类,
无机氮源,铵盐、硝酸盐、亚硝酸盐等
有机氮源,蛋白胨、酵母膏、玉米浆、鱼粉,黄豆
饼、花生饼等
气态氮源,大气 N2
4、微生物的生长因子
狭义：维生素
广义：维生素、氨基酸、碱基、脂肪酸等
1).生长因子自养型微生物
2).生长因子异养型微生物
3).生长因子过量合成微生物
5、微 生 物 的 无 机 盐
6、水
水的功能
是微生物细胞的重要组成部分，使原
生质保持溶胶状态，保证代谢正常进行
是物质代谢的原料
起到物质溶剂和运输介质的作用
有效控制细胞内的温度变化
二、微生物吸收营养物质
的方式
单纯扩散（ Simple diffusion)
促进扩散（ Facilitated diffusion）
主动吸收（ Active transport）
基团移位（ Group translocation)
微生物吸收营养物质的方式
1、单 纯 扩 散
物质扩散的动力, 膜内外的浓度差
特点,
不消耗能量
不发生化学变化
非特异性。仅依膜上小孔的大小 和形状对被扩
散的物质分子的大小和形状具有选择性
被运输的物质是小分子量和脂溶性物，
水，气体、甘油和某些离子
2、促 进 扩 散
借助膜上的载体蛋白，具有高度的立体
专一性。载体蛋白能促进物质运输，但
不能进行逆浓度梯度运输。
常见于真核微生物，如厌养生活的酵母
菌中。
特点,
需要特异性的载体蛋白
不消耗能量
可加快运输速度，但不能逆浓度运输
3、主 动 吸 收
有特异性的载体蛋白参与
需要消耗能量
可以逆浓度梯度运输
微生物的主要物质运输方式
4、基 团 移 位
一种主动运输类型
需复杂的运输酶系参与
底物在运输过程发生化学变化
主要存在于厌养和兼性厌养细菌中
主要用于糖及脂肪酸、核苷、碱基等物
质的运输，如葡萄糖（见图）
葡萄糖通过基团移位
运输过程的化学反应
1） PEP+HPr 酶 I 磷酸 ~HPr + 丙酮酸
2） 磷酸 ~HPr + 葡萄糖 酶 II 6-磷酸葡萄糖
+HPr
基团转位运输葡萄糖示意图
基团移位示意图
三、微生物的营养类型
1.化能有机营养型微生物
2.化能无机营养型微生物
3.光能无机营养型微生物
4.光能有机营养型微生物
异养型：有机碳
碳源,
自养型：无机碳
老虎：食肉动物
羊：食草动物
猪：杂食动物
光能营养型：太阳光能
能源,
化能营养型：化合物氧化
1、化能有机营养型微生物
碳源 —— 有机物
能源 —— 有机物
可分为,
寄生型微生物 —— 寄生于活的生物体
腐生型微生物 —— 以死亡的生物有机体
为营养原料
自然界中绝大部分的微生物为化能有机
营养型微生物
2、化能无机营养型微生物
碳源 —— CO2
能源 —— 来自氧化某种还原态无机物
例,
2NH3 + 2O2 2HNO2 + 4H+ + 能量
CO2 + 4H+ (CH2O) + H2O
3、光能无机营养型微生物
碳源 —— CO2为唯一或主要碳源
能源 —— 光能
例,
CO2 + H2O [CH2O] + O2
2CO2 + H2S + 2H2O 2[CH2O] +H2SO4
CO2 + 2H2S [CH2O] + H2O + 2S
藻类和蓝细菌
4、光能有机营养型微生物
碳源 —— CO2
能源 —— 光
例,Rhodospirillum
CO2 + 2CH3CHOHCH3 (CH2O) +
2CH3COCH3 + H2O
四种营养类型的对比
营养类型 电子供体 碳源 能 源 例 样
光能无机自
养型
H2,H2S,S,
H2O
CO2 光能 红硫细菌，蓝细菌，
藻类
光能有机异
养型
有机物 有机物 光能 红螺细菌
化能无机自
养型
H2,H2S,
Fe2+, NH3
或 NO2-
CO2 化学能（无
机物氧化）
氢细菌，硫杆菌,
硝化细菌，大多数
产甲烷菌
化能有机异
养型
有机物 有机物 化学能（有
机物氧化）
大多数微生物,
原生动物
四、培 养 基
培养基,
是人工配制的适合于不同微生物生长
繁殖或积累代谢产物的营养基质
培养基约有数千种。
（一）培养基的配制原则
1.选择适宜的营养物质
2.营养物质浓度及配比合适（ C/N）
3.控制 pH条件
4.控制氧化还原电位（ redox potential）
5.原料来源的选择
6.灭菌处理
如培养自养微生物，只添加无机物即可，而
如果培养的是异养微生物，则培养基中必须
添加有机物。
又如发酵工业上的种子培养基，营养成分宜
丰富些。
1、选择适宜的营养物质
碳氮比（ C/N）：培养基中碳元素与氮元素的
物质的量比值，有时也指培
养基中还原糖与粗蛋白之比。
如谷氨酸发酵生产,
C/N=4时菌体大量繁殖,Glu积累少；
C/N=3时菌体繁殖受抑,Glu大量积累。
2、营养物质浓度及配比合适（ C/N）
3,控 制 pH 条 件
细菌, ph7.0~8.0
放线菌,pH7~8.5
酵母菌, ph3.8~6.0
霉菌,pH4.0~6.0
维持培养基 pH的方法
使用磷酸缓冲剂,
K2HPO4 /Na2HPO4,
KH2PO4/NaH2PO4
采用“备用碱” CaCO3, CaHCO3
采用弱酸盐：柠檬酸盐、乳酸盐等
采用液氨或盐酸
4、控制氧化还原电位
（ redox potential）
好氧微生物：＞ +0.1V。一般 +0.3~+0.4V
厌养微生物,+0.1以下
兼性微生物,+0.1以上好氧呼吸； +0.1以
下进行发酵
5、原料来源的选择
经济节约原则
原料来源要广泛
原料要易处理，处理成本要低
原料处理后，废物、废液、废气要少
6、灭 菌 处 理
高压蒸汽灭菌,1.05kg/cm,121.3℃,
15~30min。
注意：高温灭菌对营养物质的破坏及 pH
变化
（二）培养基的类型及应用
根据组成分划分
根据物理状态划分
根据使用用途划分
1,按成分不同划分培养基
天然培养基（ Complex medium;undefined
medium)
合成培养基 (Synthetic medium; defined
medium)
半合成培养基 (Semi-defined medium)
2、根据物理状态划分培养基
固体培养基：含琼脂 1.5~2%
半固体培养基：含琼脂 0.2~0.7%
液体培养基
3、按使用用途划分培养基
基础培养基 (Minimum medium)
加富培养基 (Enrichment medium)
鉴别培养基 (Differential medium)
选择培养基 (Selective medium)
第 二 节
微 生 物 的能量 代 谢
Microbial metabolism
一,ATP合成方式
光合 磷酸化
氧化 磷酸化
底物水平磷酸化
电子传递水平磷酸化
光合磷酸化
指光能转变为化学能的过程。
即叶绿素的电子受光量子的激发,吸
收光量子的能量，使电子具有较高的
电位势能，电子经过中间电子载体的
传递释放能量生成 ATP。
氧化磷酸化
底物水平磷酸化,
是 在某种化合物氧化过程中可生成一种含高能磷酸键的化
合物，这个化合物通过相应的酶作用把高能磷酸键转移
给 ADP生成 ATP。
电子传递水平磷酸化,
通过呼吸链产生能量的过程。 A→B 在其中 A物质氧化产
生的高能量的电子不直接交给 ADP 而是交给了辅酶 NAD
再通过 NAD携带高能量的电子经过电子传递链，在电子
经过电子传递链传递的过程中生成 ATP，称为 ~
二、物质氧化的方式
AH2+B→A+BH 2
A：电子供体 （ 供氢体 ）
B：电子受体 （ 受氢体 ）
交给辅酶, 再通过电子传递链, 最终交给 O2
呼吸作用,以分子氧作为最终电子受体的氧
化作用。
无氧呼吸作用,以无机氧化物如 NO3,NO2-、
SO42-等中的氧作为最终电子（氢）受体的
氧化作用。
发酵作用,电子供体和电子受体都是有机化
合物的氧化作用。
三、能量的利用
生物合成消耗能量
一些生命活动消耗能量
如对营养物质的主动吸收、维持细胞渗透压、鞭毛运动、
原生质流动以及细胞分裂过程中染色体的分离等都需要
消耗能量
生物发光
有些 ATP以热的形式散失。
第三节 微生物的物质代谢
一、分解代谢与合成代谢的关系
二、分解代谢 -—— 化能异养代谢中糖的降解
三、合成代谢
四、代谢调控
五、次级代谢产物
一、分解代谢和合成代谢的关系
二、化能异养代谢中糖的降解
第一阶段,
己糖降解，形成 丙酮酸 的途径
第二阶段,
丙酮酸代谢的多样性。
第一阶段,
己糖降解，形成 丙酮酸 的途径
1.EMP途径 （ Embden-meyerhof-parnas
pathway)
2.HMP途径 （ Hexose monophospate pathway)
3.ED途径 (Enter-doudoroff)
4.WD途径
5.葡萄糖直接氧化途径
1,EMP 途 径
EMP 途 径 2
EMP途径的特点,
（ 1）葡萄糖分解是从 1,6-二磷酸果糖开始
（ 2）整个途径仅在第 1,3,10步反应是不可逆的
（ 3） EMP途径的特征性酶是 1,6-二磷酸果糖醛缩酶
（ 4）整个途径不消耗氧
（ 5）有关酶系位于细胞质中
EMP途径的生理功能,
(1)提供 ATP和 NADH；
(2）中间产物可生物合成提供碳骨架
2,HMP途径图
HMP 途 径 2
HMP途径的特点,
是从 6-磷酸葡萄糖
酸脱羧开始
特征性酶是转酮酶
（ TK）和转醛酶
（ TA）
该途径一般只产生
NADPH而不产生
NADH
HMP酶系定位于细
胞质中
HMP途径的生理功
能,
为生物合成提供多种
碳架
为生物合成提供还原
力
该途径中的 5-磷酸核
酮糖可转化为 1,5-二磷
酸核酮糖，在羧化酶催
化下固定二氧化碳，对
光能自养型和化能自养
型微生物具有重要意义
3,ED 途 径
ED途径的特点
特征反应为 2-酮 -3-脱
氧 -6-磷酸葡萄糖酸裂
解为丙酮酸和 3-磷酸
甘油醛
特征性酶是 2-酮 -3-脱
氧 -6-磷酸葡萄糖酸醛
缩酶
2分子的丙酮酸来源
不同
1mol葡萄糖经途径只
产生 1molATP
EMP,HMP,ED途径的比较
途 径 EMP HMP ED
特征性酶 FAD（ 1,6-
二磷酸果糖
醛缩酶）
TK（转酮酶）
TA（转醛酶）
KDPGA
(KDPG醛缩
酶）
首先脱羧
部位
C3,C4 C1 C1,C4
产生 ATP数
(G Pyr)
2 1 1
还原辅酶 NADH NADH NADPH
(NADH)
糖代谢途径在微生物中的分布（ %）
微 生 物 EMP HMP ED
啤酒酵母 88 12 —
灰色链霉菌 97 3 —
产黄青霉 77 23 —
大肠杆菌 72 28 —
铜绿假单胞菌 — 29 71
氧化醋单胞菌 — 100 —
运动发酵单胞菌 — — 100
4,WD途径
由 Warburg,Dickens & Horecker等人
发现
PK途径：具磷酸戊糖解酮酶
HK途径：具磷酸己糖解酮酶
（ 1） PK 途 径
PK途径：含戊糖磷酸解酮酶
肠膜状明串珠菌（ Leuconostoc mesenteroides）
以此途径利用葡萄糖进行异型乳酸发酵生成乳
酸、乙醇和二氧化碳
C6H12O6 + ADP + Pi + NAD+
CH3CH(OH)COOH + CH3CH2OH + CO2 +
ATP + NADH + H+
1 mol 葡萄糖经 PK 途径生成 1mol ATP,1 mol
NADH + H+
HK途径：含磷酸己糖解酮酶
PK途径图
（ 2） HK途径
HK途径,含磷酸己糖解酮酶
两歧双歧杆菌 (Bifidobacterium bifidum)利
用此途径分解葡萄糖。
每克分子葡萄糖经 HK途径产生 1mol乳酸、
1.5mol乙酸和 2.5mol ATP。
HK途径图
5、葡萄糖直接氧化途径
有些假单胞杆菌属（ Pseudomonas)、气
杆菌属 (Aerobacter)、醋杆菌属
(Acetobacter)的某些菌不具备己糖激酶，
不能将葡萄糖磷酸化，但具有葡萄糖氧
化酶，能利用空气中的氧，把葡萄糖直
接氧化成葡萄糖酸再经磷酸化进行降解。
葡萄糖直接氧化途径图
第二阶段,
丙酮酸代谢的多样性
1、无氧条件下（发酵）,
酒精发酵 乳酸发酵
丙酸发酵 混合酸发酵
丁二醇发酵 丙酮丁醇发酵
丁酸发酵
2、有氧条件下 (呼吸）,
进入 TCA循环彻底氧化成 CO2和水。
1、丙酮酸在无氧条件下代谢
发酵
发 酵
发酵,
是微生物在无氧条件下的生长过程中获得
能量的一种方式,在发酵过程中有机物既是被氧
化的基质又是氧化还原反应过程中的电子最终
受体,并且这种作为电子最终受体的有机物通常
都是被氧化基质不完全氧化的中间产物
工业发酵,
是指微生物在有氧或无氧条件下通过物质的
分解与合成两个代谢过程将某些物质转变成某
些产物的整个过程
酵母菌的乙醇发酵
丙酮酸在 无氧条件 下的一条代谢途径
丙酮酸 → 乙醛 → 乙醇
C6H12O6 + 2ADP + 2 H3PO4
2CH3OH + 2 ATP + 2CO2+2H2O
乙醇发酵示意图
乳酸发酵示意图
2、丙酮酸在有氧条件下代谢
进入 TCA循环
彻底氧化分解
丙酮酸代谢和三羧酸（ TCA）循环
三、微生物的合成代谢
（一）多糖的生物合成
（二）细胞类脂成分的合成
（三）氨基酸和其它含氮有机物的合成
（四）核酸的合成
（五）多肽、蛋白质的合成
多糖的生物合成
---肽聚糖
1.UDP-N-乙酰葡萄糖胺和 UDP-N-乙酰胞
壁酸肽聚糖
2.肽聚糖亚单位 ---二肽合成
3.肽聚糖亚单位转接到细胞壁的生长点上
4.通过转肽反应形成完整的肽聚糖分子
肽聚糖的化学组成和一级结构
多糖的生物合成
---肽聚糖
UDP-N-乙酰葡萄糖胺的合成
UDP-N-乙酰胞壁酸肽 的合成
肽聚糖亚单位 ---二肽的合成
UDP-N-乙酰胞壁酸肽合成后，肽聚糖
的合成反应由细胞质转到细胞膜上的载
体脂磷酸上，生成 UDP-N-乙酰胞壁酸肽
载体脂焦磷酸，同时放出 UMP。然后
UDP-N-乙酰葡萄糖转到胞壁酸上，生成
双糖肽载体脂焦磷酸 。
肽聚糖亚单位 ---二肽的合成
3.肽聚糖亚单位转接
到细胞壁的生长点上
通过载体脂帮助，双糖肽由细胞膜内
表面转到膜的外表面，进一步输送到细
胞壁生长点上，放出载体脂焦磷酸。载
体脂焦磷酸脱去一个磷酸，变成一个有
生物活性的载体脂磷酸参与下一步合成
双糖肽的反应。此反应可被杆菌肽抑制。
4.通过转肽反应形成
完整的肽聚糖分子
多个肽聚糖亚单位连到细胞壁后，通过
转肽链之间相互连接起来形成一个完整
的网状结构，并放出一个 D-丙氨酸，这
步反应可被青霉素抑制。
转糖基化作用和转肽反应图示
（二）细胞类脂成分
的合成
1.脂肪酸的合成
2.磷脂的合成
脂肪酸的合成途径
磷脂的合成途径
(三 )氨基酸和其它含氮有
机物的合成
1.氨的同化和氨基酸的合成
2.硝酸和 N2的同化
3.核苷酸的合成
氨的同化和氨基酸的合成
氨同化作用的可能途径：先合成谷氨
酸（或谷氨酸胺）、丙氨酸和天冬氨酸，
然后由这几种氨基酸作为氨基供体，合
成其它氨基酸。
(四 )核酸的合成
DNA由 4种脱氧核糖核苷酸 A,T,G,C为
基本单位通过 3,5-磷酸二酯键连接起来
的大分子物
RNA是由 4种核糖核酸 A,G,U,C为基本
单位通过 3,5-磷酸二酯键连接起来的大
分子物
(五 )多肽、蛋白质的合成
1.mRNA和“三连体”遗传密码
2.t-RNA的作用
3.r-RNA的作用
四、代谢的调控
（一）酶活性的调节
（二）酶合成的调节
（一）酶活性的调节
1、直线式代谢途径中的反馈抑制
2、分支代谢途径中的反馈抑制
（ 1）同功酶调节
（ 2）协同反馈抑制
（ 3）合作反馈抑制
（ 4）累积反馈抑制
（ 5）顺序反馈抑制
（ 1）同功酶调节
（ 2）协同反馈抑制
（ 3）合作反馈抑制
（ 4）累积反馈抑制
（ 5）顺序反馈抑制
3、酶活性调节的机制
（ 二）酶合成的调节
1,酶合成的调节类型
（ 1）诱导：如 E.coli在含有乳
糖的培养基上才产生能分解乳
糖的一系列相关酶类
（ 2）阻遏：,
2、酶合成调节的机制
五、次级代谢
次级代谢（ Secondary metabolism)
是某些生物（植物和某些微生物 ）
的特殊代谢类型
初级代谢与次级代谢 1
（ Primary and secondary metabolism)
1.初级代谢 普遍存在于一切生物中，是与生
物生存有关的、涉及到产能和耗能的代谢类
型；次级代谢是某些生物为避免在初级代谢
过程中某些中间产物积累所造成不利作用而
产生的一类有利于生存的代谢类型。
2.代谢产物不同。
3.代谢过程与机体生长过程的关系不同。
4.对环境条件变化的敏感性或遗传稳定性不
同。
5.催化代谢合成的酶的专一性不同。
次级代谢产物的类型 1
1.抗生素,
青霉素、链霉素、金霉素等
2.生长刺激剂,
赤霉素、吲哚乙酸、奈乙 酸等
3.维生素,
硫胺素、核黄素,B12、吡哆醛等
次级代谢产物的类型 2
4.色素,
花青素类、红曲素等各种色素
5.毒素,
白喉毒素、破伤风毒素、肉毒毒素、黄曲
霉毒素等
6.生物碱,
麦角生物碱
第 四 章
微生物的营养和代谢
结 束
与微生物相关的基础知识
微生物的营养与代谢
微生物的生长与环境条件
微生物的遗传与变异
微生物的生态
第四章
微生物的营养和代谢
Microbial Nutrition
and Metabolism
第一节
微生物的营养
一、概 念
营养物：凡能够满足机体生长、繁殖和完成
种种生理活动所需要的物质通常称
为微生物的营养物质。
营养：微生物获得与利用营养物质的过程
通常称为营养。
二、微生物营养的功能
参与微生物细胞的组成
提供微生物机体进行各种生理活动所需
的能量
形成微生物代谢产物的来源
营养物质时微生物新陈代谢和一切生命
活动的物质基础，失去这个基础，生命
也就停止
三、微生物细胞的化学组成
元素
大量元素：碳、氢、氧、氮、磷、硫
其他元素：钾、钠、钙、镁、铁、锰、、铜、钴、
锌、钼等
存在方式
有机物：蛋白质、糖、脂、核酸、维生素，降解产
物、代谢中间产物
无机盐灰分
水 —— 细胞干重的 70%~90%
四、微生物细胞的营养物质
1.碳源（ Carbon source）
2.氮源（ Nitrogen source)
3.能源（ Energy source)
4.生长因子（ Growth factor )
5.无机盐
6.水
1、微 生 物 的 碳 源
被微生物用来构成细胞物质或代谢中碳架来
源的营养物质
● 工业生产常用的碳源
● 配制微生物培养基常用碳源
微生物可利用的碳源 1
糖类,
葡萄糖，果糖，麦芽糖，蔗糖，淀粉，半乳
糖，乳糖，甘露糖，纤维二糖，纤维素，半纤
维素，甲壳素，木质素，等
有机酸,
乳酸，柠檬酸，延胡索酸，低级脂肪酸，高
级脂肪酸，氨基酸，等
醇类,
乙醇
脂类,
脂肪，磷脂
微生物可利用的碳源 2
烃类
天然气，石油，石油馏分，石蜡油
CO2
CO2
碳酸盐
NaHCO3,CaCO3,白垩，等
其他
芳香族化合物，氰化物，蛋白质，肽，核酸，
等
2,微 生 物 的 能 源
化能异养微生物：有机物（同碳源）
化学物质
化能自养微生物：还原态无机物
能源谱 （不同碳源） —
NH4+,NO2-,S,H2S,H2,Fe2+ 等
光能：光能自养和光能异养微生物
3,微 生 物 的 氮 源
定义,构成微生物细胞组成或代谢中氮素来
源的营养物质
种类,
无机氮源,铵盐、硝酸盐、亚硝酸盐等
有机氮源,蛋白胨、酵母膏、玉米浆、鱼粉,黄豆
饼、花生饼等
气态氮源,大气 N2
4、微生物的生长因子
狭义：维生素
广义：维生素、氨基酸、碱基、脂肪酸等
1).生长因子自养型微生物
2).生长因子异养型微生物
3).生长因子过量合成微生物
5、微 生 物 的 无 机 盐
6、水
水的功能
是微生物细胞的重要组成部分，使原
生质保持溶胶状态，保证代谢正常进行
是物质代谢的原料
起到物质溶剂和运输介质的作用
有效控制细胞内的温度变化
二、微生物吸收营养物质
的方式
单纯扩散（ Simple diffusion)
促进扩散（ Facilitated diffusion）
主动吸收（ Active transport）
基团移位（ Group translocation)
微生物吸收营养物质的方式
1、单 纯 扩 散
物质扩散的动力, 膜内外的浓度差
特点,
不消耗能量
不发生化学变化
非特异性。仅依膜上小孔的大小 和形状对被扩
散的物质分子的大小和形状具有选择性
被运输的物质是小分子量和脂溶性物，
水，气体、甘油和某些离子
2、促 进 扩 散
借助膜上的载体蛋白，具有高度的立体
专一性。载体蛋白能促进物质运输，但
不能进行逆浓度梯度运输。
常见于真核微生物，如厌养生活的酵母
菌中。
特点,
需要特异性的载体蛋白
不消耗能量
可加快运输速度，但不能逆浓度运输
3、主 动 吸 收
有特异性的载体蛋白参与
需要消耗能量
可以逆浓度梯度运输
微生物的主要物质运输方式
4、基 团 移 位
一种主动运输类型
需复杂的运输酶系参与
底物在运输过程发生化学变化
主要存在于厌养和兼性厌养细菌中
主要用于糖及脂肪酸、核苷、碱基等物
质的运输，如葡萄糖（见图）
葡萄糖通过基团移位
运输过程的化学反应
1） PEP+HPr 酶 I 磷酸 ~HPr + 丙酮酸
2） 磷酸 ~HPr + 葡萄糖 酶 II 6-磷酸葡萄糖
+HPr
基团转位运输葡萄糖示意图
基团移位示意图
三、微生物的营养类型
1.化能有机营养型微生物
2.化能无机营养型微生物
3.光能无机营养型微生物
4.光能有机营养型微生物
异养型：有机碳
碳源,
自养型：无机碳
老虎：食肉动物
羊：食草动物
猪：杂食动物
光能营养型：太阳光能
能源,
化能营养型：化合物氧化
1、化能有机营养型微生物
碳源 —— 有机物
能源 —— 有机物
可分为,
寄生型微生物 —— 寄生于活的生物体
腐生型微生物 —— 以死亡的生物有机体
为营养原料
自然界中绝大部分的微生物为化能有机
营养型微生物
2、化能无机营养型微生物
碳源 —— CO2
能源 —— 来自氧化某种还原态无机物
例,
2NH3 + 2O2 2HNO2 + 4H+ + 能量
CO2 + 4H+ (CH2O) + H2O
3、光能无机营养型微生物
碳源 —— CO2为唯一或主要碳源
能源 —— 光能
例,
CO2 + H2O [CH2O] + O2
2CO2 + H2S + 2H2O 2[CH2O] +H2SO4
CO2 + 2H2S [CH2O] + H2O + 2S
藻类和蓝细菌
4、光能有机营养型微生物
碳源 —— CO2
能源 —— 光
例,Rhodospirillum
CO2 + 2CH3CHOHCH3 (CH2O) +
2CH3COCH3 + H2O
四种营养类型的对比
营养类型 电子供体 碳源 能 源 例 样
光能无机自
养型
H2,H2S,S,
H2O
CO2 光能 红硫细菌，蓝细菌，
藻类
光能有机异
养型
有机物 有机物 光能 红螺细菌
化能无机自
养型
H2,H2S,
Fe2+, NH3
或 NO2-
CO2 化学能（无
机物氧化）
氢细菌，硫杆菌,
硝化细菌，大多数
产甲烷菌
化能有机异
养型
有机物 有机物 化学能（有
机物氧化）
大多数微生物,
原生动物
四、培 养 基
培养基,
是人工配制的适合于不同微生物生长
繁殖或积累代谢产物的营养基质
培养基约有数千种。
（一）培养基的配制原则
1.选择适宜的营养物质
2.营养物质浓度及配比合适（ C/N）
3.控制 pH条件
4.控制氧化还原电位（ redox potential）
5.原料来源的选择
6.灭菌处理
如培养自养微生物，只添加无机物即可，而
如果培养的是异养微生物，则培养基中必须
添加有机物。
又如发酵工业上的种子培养基，营养成分宜
丰富些。
1、选择适宜的营养物质
碳氮比（ C/N）：培养基中碳元素与氮元素的
物质的量比值，有时也指培
养基中还原糖与粗蛋白之比。
如谷氨酸发酵生产,
C/N=4时菌体大量繁殖,Glu积累少；
C/N=3时菌体繁殖受抑,Glu大量积累。
2、营养物质浓度及配比合适（ C/N）
3,控 制 pH 条 件
细菌, ph7.0~8.0
放线菌,pH7~8.5
酵母菌, ph3.8~6.0
霉菌,pH4.0~6.0
维持培养基 pH的方法
使用磷酸缓冲剂,
K2HPO4 /Na2HPO4,
KH2PO4/NaH2PO4
采用“备用碱” CaCO3, CaHCO3
采用弱酸盐：柠檬酸盐、乳酸盐等
采用液氨或盐酸
4、控制氧化还原电位
（ redox potential）
好氧微生物：＞ +0.1V。一般 +0.3~+0.4V
厌养微生物,+0.1以下
兼性微生物,+0.1以上好氧呼吸； +0.1以
下进行发酵
5、原料来源的选择
经济节约原则
原料来源要广泛
原料要易处理，处理成本要低
原料处理后，废物、废液、废气要少
6、灭 菌 处 理
高压蒸汽灭菌,1.05kg/cm,121.3℃,
15~30min。
注意：高温灭菌对营养物质的破坏及 pH
变化
（二）培养基的类型及应用
根据组成分划分
根据物理状态划分
根据使用用途划分
1,按成分不同划分培养基
天然培养基（ Complex medium;undefined
medium)
合成培养基 (Synthetic medium; defined
medium)
半合成培养基 (Semi-defined medium)
2、根据物理状态划分培养基
固体培养基：含琼脂 1.5~2%
半固体培养基：含琼脂 0.2~0.7%
液体培养基
3、按使用用途划分培养基
基础培养基 (Minimum medium)
加富培养基 (Enrichment medium)
鉴别培养基 (Differential medium)
选择培养基 (Selective medium)
第 二 节
微 生 物 的能量 代 谢
Microbial metabolism
一,ATP合成方式
光合 磷酸化
氧化 磷酸化
底物水平磷酸化
电子传递水平磷酸化
光合磷酸化
指光能转变为化学能的过程。
即叶绿素的电子受光量子的激发,吸
收光量子的能量，使电子具有较高的
电位势能，电子经过中间电子载体的
传递释放能量生成 ATP。
氧化磷酸化
底物水平磷酸化,
是 在某种化合物氧化过程中可生成一种含高能磷酸键的化
合物，这个化合物通过相应的酶作用把高能磷酸键转移
给 ADP生成 ATP。
电子传递水平磷酸化,
通过呼吸链产生能量的过程。 A→B 在其中 A物质氧化产
生的高能量的电子不直接交给 ADP 而是交给了辅酶 NAD
再通过 NAD携带高能量的电子经过电子传递链，在电子
经过电子传递链传递的过程中生成 ATP，称为 ~
二、物质氧化的方式
AH2+B→A+BH 2
A：电子供体 （ 供氢体 ）
B：电子受体 （ 受氢体 ）
交给辅酶, 再通过电子传递链, 最终交给 O2
呼吸作用,以分子氧作为最终电子受体的氧
化作用。
无氧呼吸作用,以无机氧化物如 NO3,NO2-、
SO42-等中的氧作为最终电子（氢）受体的
氧化作用。
发酵作用,电子供体和电子受体都是有机化
合物的氧化作用。
三、能量的利用
生物合成消耗能量
一些生命活动消耗能量
如对营养物质的主动吸收、维持细胞渗透压、鞭毛运动、
原生质流动以及细胞分裂过程中染色体的分离等都需要
消耗能量
生物发光
有些 ATP以热的形式散失。
第三节 微生物的物质代谢
一、分解代谢与合成代谢的关系
二、分解代谢 -—— 化能异养代谢中糖的降解
三、合成代谢
四、代谢调控
五、次级代谢产物
一、分解代谢和合成代谢的关系
二、化能异养代谢中糖的降解
第一阶段,
己糖降解，形成 丙酮酸 的途径
第二阶段,
丙酮酸代谢的多样性。
第一阶段,
己糖降解，形成 丙酮酸 的途径
1.EMP途径 （ Embden-meyerhof-parnas
pathway)
2.HMP途径 （ Hexose monophospate pathway)
3.ED途径 (Enter-doudoroff)
4.WD途径
5.葡萄糖直接氧化途径
1,EMP 途 径
EMP 途 径 2
EMP途径的特点,
（ 1）葡萄糖分解是从 1,6-二磷酸果糖开始
（ 2）整个途径仅在第 1,3,10步反应是不可逆的
（ 3） EMP途径的特征性酶是 1,6-二磷酸果糖醛缩酶
（ 4）整个途径不消耗氧
（ 5）有关酶系位于细胞质中
EMP途径的生理功能,
(1)提供 ATP和 NADH；
(2）中间产物可生物合成提供碳骨架
2,HMP途径图
HMP 途 径 2
HMP途径的特点,
是从 6-磷酸葡萄糖
酸脱羧开始
特征性酶是转酮酶
（ TK）和转醛酶
（ TA）
该途径一般只产生
NADPH而不产生
NADH
HMP酶系定位于细
胞质中
HMP途径的生理功
能,
为生物合成提供多种
碳架
为生物合成提供还原
力
该途径中的 5-磷酸核
酮糖可转化为 1,5-二磷
酸核酮糖，在羧化酶催
化下固定二氧化碳，对
光能自养型和化能自养
型微生物具有重要意义
3,ED 途 径
ED途径的特点
特征反应为 2-酮 -3-脱
氧 -6-磷酸葡萄糖酸裂
解为丙酮酸和 3-磷酸
甘油醛
特征性酶是 2-酮 -3-脱
氧 -6-磷酸葡萄糖酸醛
缩酶
2分子的丙酮酸来源
不同
1mol葡萄糖经途径只
产生 1molATP
EMP,HMP,ED途径的比较
途 径 EMP HMP ED
特征性酶 FAD（ 1,6-
二磷酸果糖
醛缩酶）
TK（转酮酶）
TA（转醛酶）
KDPGA
(KDPG醛缩
酶）
首先脱羧
部位
C3,C4 C1 C1,C4
产生 ATP数
(G Pyr)
2 1 1
还原辅酶 NADH NADH NADPH
(NADH)
糖代谢途径在微生物中的分布（ %）
微 生 物 EMP HMP ED
啤酒酵母 88 12 —
灰色链霉菌 97 3 —
产黄青霉 77 23 —
大肠杆菌 72 28 —
铜绿假单胞菌 — 29 71
氧化醋单胞菌 — 100 —
运动发酵单胞菌 — — 100
4,WD途径
由 Warburg,Dickens & Horecker等人
发现
PK途径：具磷酸戊糖解酮酶
HK途径：具磷酸己糖解酮酶
（ 1） PK 途 径
PK途径：含戊糖磷酸解酮酶
肠膜状明串珠菌（ Leuconostoc mesenteroides）
以此途径利用葡萄糖进行异型乳酸发酵生成乳
酸、乙醇和二氧化碳
C6H12O6 + ADP + Pi + NAD+
CH3CH(OH)COOH + CH3CH2OH + CO2 +
ATP + NADH + H+
1 mol 葡萄糖经 PK 途径生成 1mol ATP,1 mol
NADH + H+
HK途径：含磷酸己糖解酮酶
PK途径图
（ 2） HK途径
HK途径,含磷酸己糖解酮酶
两歧双歧杆菌 (Bifidobacterium bifidum)利
用此途径分解葡萄糖。
每克分子葡萄糖经 HK途径产生 1mol乳酸、
1.5mol乙酸和 2.5mol ATP。
HK途径图
5、葡萄糖直接氧化途径
有些假单胞杆菌属（ Pseudomonas)、气
杆菌属 (Aerobacter)、醋杆菌属
(Acetobacter)的某些菌不具备己糖激酶，
不能将葡萄糖磷酸化，但具有葡萄糖氧
化酶，能利用空气中的氧，把葡萄糖直
接氧化成葡萄糖酸再经磷酸化进行降解。
葡萄糖直接氧化途径图
第二阶段,
丙酮酸代谢的多样性
1、无氧条件下（发酵）,
酒精发酵 乳酸发酵
丙酸发酵 混合酸发酵
丁二醇发酵 丙酮丁醇发酵
丁酸发酵
2、有氧条件下 (呼吸）,
进入 TCA循环彻底氧化成 CO2和水。
1、丙酮酸在无氧条件下代谢
发酵
发 酵
发酵,
是微生物在无氧条件下的生长过程中获得
能量的一种方式,在发酵过程中有机物既是被氧
化的基质又是氧化还原反应过程中的电子最终
受体,并且这种作为电子最终受体的有机物通常
都是被氧化基质不完全氧化的中间产物
工业发酵,
是指微生物在有氧或无氧条件下通过物质的
分解与合成两个代谢过程将某些物质转变成某
些产物的整个过程
酵母菌的乙醇发酵
丙酮酸在 无氧条件 下的一条代谢途径
丙酮酸 → 乙醛 → 乙醇
C6H12O6 + 2ADP + 2 H3PO4
2CH3OH + 2 ATP + 2CO2+2H2O
乙醇发酵示意图
乳酸发酵示意图
2、丙酮酸在有氧条件下代谢
进入 TCA循环
彻底氧化分解
丙酮酸代谢和三羧酸（ TCA）循环
三、微生物的合成代谢
（一）多糖的生物合成
（二）细胞类脂成分的合成
（三）氨基酸和其它含氮有机物的合成
（四）核酸的合成
（五）多肽、蛋白质的合成
多糖的生物合成
---肽聚糖
1.UDP-N-乙酰葡萄糖胺和 UDP-N-乙酰胞
壁酸肽聚糖
2.肽聚糖亚单位 ---二肽合成
3.肽聚糖亚单位转接到细胞壁的生长点上
4.通过转肽反应形成完整的肽聚糖分子
肽聚糖的化学组成和一级结构
多糖的生物合成
---肽聚糖
UDP-N-乙酰葡萄糖胺的合成
UDP-N-乙酰胞壁酸肽 的合成
肽聚糖亚单位 ---二肽的合成
UDP-N-乙酰胞壁酸肽合成后，肽聚糖
的合成反应由细胞质转到细胞膜上的载
体脂磷酸上，生成 UDP-N-乙酰胞壁酸肽
载体脂焦磷酸，同时放出 UMP。然后
UDP-N-乙酰葡萄糖转到胞壁酸上，生成
双糖肽载体脂焦磷酸 。
肽聚糖亚单位 ---二肽的合成
3.肽聚糖亚单位转接
到细胞壁的生长点上
通过载体脂帮助，双糖肽由细胞膜内
表面转到膜的外表面，进一步输送到细
胞壁生长点上，放出载体脂焦磷酸。载
体脂焦磷酸脱去一个磷酸，变成一个有
生物活性的载体脂磷酸参与下一步合成
双糖肽的反应。此反应可被杆菌肽抑制。
4.通过转肽反应形成
完整的肽聚糖分子
多个肽聚糖亚单位连到细胞壁后，通过
转肽链之间相互连接起来形成一个完整
的网状结构，并放出一个 D-丙氨酸，这
步反应可被青霉素抑制。
转糖基化作用和转肽反应图示
（二）细胞类脂成分
的合成
1.脂肪酸的合成
2.磷脂的合成
脂肪酸的合成途径
磷脂的合成途径
(三 )氨基酸和其它含氮有
机物的合成
1.氨的同化和氨基酸的合成
2.硝酸和 N2的同化
3.核苷酸的合成
氨的同化和氨基酸的合成
氨同化作用的可能途径：先合成谷氨
酸（或谷氨酸胺）、丙氨酸和天冬氨酸，
然后由这几种氨基酸作为氨基供体，合
成其它氨基酸。
(四 )核酸的合成
DNA由 4种脱氧核糖核苷酸 A,T,G,C为
基本单位通过 3,5-磷酸二酯键连接起来
的大分子物
RNA是由 4种核糖核酸 A,G,U,C为基本
单位通过 3,5-磷酸二酯键连接起来的大
分子物
(五 )多肽、蛋白质的合成
1.mRNA和“三连体”遗传密码
2.t-RNA的作用
3.r-RNA的作用
四、代谢的调控
（一）酶活性的调节
（二）酶合成的调节
（一）酶活性的调节
1、直线式代谢途径中的反馈抑制
2、分支代谢途径中的反馈抑制
（ 1）同功酶调节
（ 2）协同反馈抑制
（ 3）合作反馈抑制
（ 4）累积反馈抑制
（ 5）顺序反馈抑制
（ 1）同功酶调节
（ 2）协同反馈抑制
（ 3）合作反馈抑制
（ 4）累积反馈抑制
（ 5）顺序反馈抑制
3、酶活性调节的机制
（ 二）酶合成的调节
1,酶合成的调节类型
（ 1）诱导：如 E.coli在含有乳
糖的培养基上才产生能分解乳
糖的一系列相关酶类
（ 2）阻遏：,
2、酶合成调节的机制
五、次级代谢
次级代谢（ Secondary metabolism)
是某些生物（植物和某些微生物 ）
的特殊代谢类型
初级代谢与次级代谢 1
（ Primary and secondary metabolism)
1.初级代谢 普遍存在于一切生物中，是与生
物生存有关的、涉及到产能和耗能的代谢类
型；次级代谢是某些生物为避免在初级代谢
过程中某些中间产物积累所造成不利作用而
产生的一类有利于生存的代谢类型。
2.代谢产物不同。
3.代谢过程与机体生长过程的关系不同。
4.对环境条件变化的敏感性或遗传稳定性不
同。
5.催化代谢合成的酶的专一性不同。
次级代谢产物的类型 1
1.抗生素,
青霉素、链霉素、金霉素等
2.生长刺激剂,
赤霉素、吲哚乙酸、奈乙 酸等
3.维生素,
硫胺素、核黄素,B12、吡哆醛等
次级代谢产物的类型 2
4.色素,
花青素类、红曲素等各种色素
5.毒素,
白喉毒素、破伤风毒素、肉毒毒素、黄曲
霉毒素等
6.生物碱,
麦角生物碱
第 四 章
微生物的营养和代谢
结 束
