第三节 胚层的分化与器官建成
1、胚层分化
? 三胚层形成之后，动物体的组织和器官开始分
化。
? 脊椎动物器官发生的第一阶段是神经胚形成，
最终导致中枢神经系统形成。
? 胚胎发育中三个胚层的变化以 内胚层最为简单,
中胚层最为复杂,而 外胚层则最为特异 。
? 内胚层：
? 变化大部分涉及膜的外凸和内凹
? ——分化为消化管的大部分上皮，肝、胰、呼
吸器官，排泄器官和生殖器官的一部分；
? 中胚层：
? 分化为肌肉，结缔组织、生殖和排泄器官的大部分；
? 中胚层变化最大，形成的器官也最多
? ——骨胳、肌肉、结缔和上皮四种基本组织没有一样
不是由中胚层参与形成的。
? 中胚层介于内、外胚层之间，与内胚层结合形成脏壁，
与外胚层结合形成体壁。
? 中胚层的生骨节和生肌节，又形成骨骼和骨肉组织。
? 外胚层：
? 细胞分化是多种多样的
? ——分化为皮肤上皮，包括皮肤腺和其他皮肤衍生物，
? 神经组织、感觉器官和消化管的两端。
器官建成（ organogenesis）
? 胚胎的器官原基形成之后，按各自的方向进一步分化，
并对周围的组织起诱导作用，使有关组织能协调地发
育并进一步相互结合形成器官。
? 胚胎的器官形成涉及两方面的问题：
? 一方面是胚层的变化，另一方面是细胞的分化。
? 上述两方面的变化是同时进行的。
? 内胚层的变化
? 直接从内胚层派生出来的组织，大部分都属于消化道。
? 这些组织再与中胚层、与外胚层形成的组织结合起来，
? 形成消化系统与呼吸系统，以及泄殖系统的一部分。
? 中胚层的变化
? 在脊椎动物的胚胎发育中，
? 中胚层首先形成 脊索 （ notochord）,中胚层, 间充质,
? 三者均位于内胚层和外胚层之间。
? 外 胚层的变化
? 外胚层形成皮肤的表皮，以及神经系统和感觉系统。
? 表皮与中胚层衍生的真皮相接的部分为 生发层,能不
断地分裂向表面生长。
? 表皮细胞分化为角质层及其衍生物，如鳞片、羽毛和
毛发。
? 表皮生发层深入到真皮部分，分化为 汗腺 和哺乳动物
的 乳腺 。
3、比较胚胎学与生物发生律
? 3.1 种系特征性发育阶段；
? 3.2、生物发生律
? 冯 ? 贝尔 （ K,E,von Baer 1792 – 1876）
比较解剖学之父
? 通过比较多种脊椎动物的胚胎发育之后，
? 发现脊椎动物的早期胚胎具有如下共同特征：
? 种系特征性发育阶段（ phylotypic stage）
? 在一组动物中，属于所有动物共有的结构总
是比用于区分不同动物种类的特征结构优先
发生。
? 这就是 冯 ?贝尔法则 。
种系特征性发育阶段
? 所有脊椎动物具有的结构，例如脑、脊髓、脊
索、体节、主动脉弓等，都优先发生；
? 而不同纲的特征结构，如四肢、羽毛、毛发，
则后发生。
? 因而，鱼类、两栖类、爬行类、鸟类及哺乳类
的原肠胚及神经胚之后的早期胚胎都很相似，
随着胚胎进一步发育，它们走向各自不同的发
育途径，胚胎开始依次具有各纲、目、属的特
征，最终具有种的特征。
? 在不同的脊椎动物物种中，
? 胚胎发育的更早或更晚阶段是不同的，
? 为什么存在一个共同的种系特征发育阶段？
? 最近的假设：
? 可能存在 具有组织者功能 的过渡性结构（如脊
索），能释放信号，诱导胚胎的构建。
? 在共同的种系特征性发育阶段之后，
? 不同种属的脊椎动物胚胎发育必须受到调整和
修饰，发育成为具有各自种属特征的个体。
? 生物发生律
? 德国学者 海克尔 （ Haeckel,E,1866）
? 生物发生律 （ law of biogenesis），或称 重
演律 （ law of recapitulation）：
?, 生物发展史可分为两个相互密切联系的部分，
? 即 个体发育 （ ontogeny）和 系统发展 （或系统
发育 phylogeny），
? 也就是个体的发育历史和由同一起源所产生的
生物群的发展历史。
? 个体发育史是系统发展史的简单而迅速的重
演。,
? 蛙
? 其个体发育由受精卵开始，经囊胚、原肠胚、
三胚层胚、无腿蝌蚪、有腿蝌蚪，变态成为蛙。
? 这个过程反映了系统发展所经历了的单细胞、
单细胞群体、腔肠动物、原始三胚层动物、低
等脊椎动物、鱼类到两栖类的基本过程。
? 蛙的个体发育重演了其祖先的进化过程。
? 高等脊椎动物
? 成体用 肺 呼吸，
? 而它们的胚胎期出现 鳃裂,
? 鳃裂和鳃是圆口类和鱼类的呼吸器官，可见其
个体发育重演了系统发育。
? 生物发生律对了解各类群动物之间的亲缘关系
及其发展线索提供了理论依据。
? 因而，许多动物在形成结构上难以确定其分类
地位时，常常可以由胚胎发育找到答案。
? 当然，这里的, 重演, 绝不能理解为机械的重
复：
? 个体发育往往有新的变异出现，不断地补充和
丰富系统发展。
1、胚层分化
? 三胚层形成之后，动物体的组织和器官开始分
化。
? 脊椎动物器官发生的第一阶段是神经胚形成，
最终导致中枢神经系统形成。
? 胚胎发育中三个胚层的变化以 内胚层最为简单,
中胚层最为复杂,而 外胚层则最为特异 。
? 内胚层：
? 变化大部分涉及膜的外凸和内凹
? ——分化为消化管的大部分上皮，肝、胰、呼
吸器官，排泄器官和生殖器官的一部分；
? 中胚层：
? 分化为肌肉，结缔组织、生殖和排泄器官的大部分；
? 中胚层变化最大，形成的器官也最多
? ——骨胳、肌肉、结缔和上皮四种基本组织没有一样
不是由中胚层参与形成的。
? 中胚层介于内、外胚层之间，与内胚层结合形成脏壁，
与外胚层结合形成体壁。
? 中胚层的生骨节和生肌节，又形成骨骼和骨肉组织。
? 外胚层：
? 细胞分化是多种多样的
? ——分化为皮肤上皮，包括皮肤腺和其他皮肤衍生物，
? 神经组织、感觉器官和消化管的两端。
器官建成（ organogenesis）
? 胚胎的器官原基形成之后，按各自的方向进一步分化，
并对周围的组织起诱导作用，使有关组织能协调地发
育并进一步相互结合形成器官。
? 胚胎的器官形成涉及两方面的问题：
? 一方面是胚层的变化，另一方面是细胞的分化。
? 上述两方面的变化是同时进行的。
? 内胚层的变化
? 直接从内胚层派生出来的组织，大部分都属于消化道。
? 这些组织再与中胚层、与外胚层形成的组织结合起来，
? 形成消化系统与呼吸系统，以及泄殖系统的一部分。
? 中胚层的变化
? 在脊椎动物的胚胎发育中，
? 中胚层首先形成 脊索 （ notochord）,中胚层, 间充质,
? 三者均位于内胚层和外胚层之间。
? 外 胚层的变化
? 外胚层形成皮肤的表皮，以及神经系统和感觉系统。
? 表皮与中胚层衍生的真皮相接的部分为 生发层,能不
断地分裂向表面生长。
? 表皮细胞分化为角质层及其衍生物，如鳞片、羽毛和
毛发。
? 表皮生发层深入到真皮部分，分化为 汗腺 和哺乳动物
的 乳腺 。
3、比较胚胎学与生物发生律
? 3.1 种系特征性发育阶段；
? 3.2、生物发生律
? 冯 ? 贝尔 （ K,E,von Baer 1792 – 1876）
比较解剖学之父
? 通过比较多种脊椎动物的胚胎发育之后，
? 发现脊椎动物的早期胚胎具有如下共同特征：
? 种系特征性发育阶段（ phylotypic stage）
? 在一组动物中，属于所有动物共有的结构总
是比用于区分不同动物种类的特征结构优先
发生。
? 这就是 冯 ?贝尔法则 。
种系特征性发育阶段
? 所有脊椎动物具有的结构，例如脑、脊髓、脊
索、体节、主动脉弓等，都优先发生；
? 而不同纲的特征结构，如四肢、羽毛、毛发，
则后发生。
? 因而，鱼类、两栖类、爬行类、鸟类及哺乳类
的原肠胚及神经胚之后的早期胚胎都很相似，
随着胚胎进一步发育，它们走向各自不同的发
育途径，胚胎开始依次具有各纲、目、属的特
征，最终具有种的特征。
? 在不同的脊椎动物物种中，
? 胚胎发育的更早或更晚阶段是不同的，
? 为什么存在一个共同的种系特征发育阶段？
? 最近的假设：
? 可能存在 具有组织者功能 的过渡性结构（如脊
索），能释放信号，诱导胚胎的构建。
? 在共同的种系特征性发育阶段之后，
? 不同种属的脊椎动物胚胎发育必须受到调整和
修饰，发育成为具有各自种属特征的个体。
? 生物发生律
? 德国学者 海克尔 （ Haeckel,E,1866）
? 生物发生律 （ law of biogenesis），或称 重
演律 （ law of recapitulation）：
?, 生物发展史可分为两个相互密切联系的部分，
? 即 个体发育 （ ontogeny）和 系统发展 （或系统
发育 phylogeny），
? 也就是个体的发育历史和由同一起源所产生的
生物群的发展历史。
? 个体发育史是系统发展史的简单而迅速的重
演。,
? 蛙
? 其个体发育由受精卵开始，经囊胚、原肠胚、
三胚层胚、无腿蝌蚪、有腿蝌蚪，变态成为蛙。
? 这个过程反映了系统发展所经历了的单细胞、
单细胞群体、腔肠动物、原始三胚层动物、低
等脊椎动物、鱼类到两栖类的基本过程。
? 蛙的个体发育重演了其祖先的进化过程。
? 高等脊椎动物
? 成体用 肺 呼吸，
? 而它们的胚胎期出现 鳃裂,
? 鳃裂和鳃是圆口类和鱼类的呼吸器官，可见其
个体发育重演了系统发育。
? 生物发生律对了解各类群动物之间的亲缘关系
及其发展线索提供了理论依据。
? 因而，许多动物在形成结构上难以确定其分类
地位时，常常可以由胚胎发育找到答案。
? 当然，这里的, 重演, 绝不能理解为机械的重
复：
? 个体发育往往有新的变异出现，不断地补充和
丰富系统发展。
