第五节 发育与分化的机制
? 多细胞有机体的发育一般始于单个细胞，即看上去匀
质的受精卵。
? 个体发育时，简单的、无定型的物质逐渐多样化，自
发地形成有机体。
? 雄性生殖细胞中的遗传信息和卵细胞内携带信息的结
构赋予有机体自我复制的能力，
? 然而，来自雌雄生殖细胞的 DNA信息含量显然无法储
存建造有机体高度复杂的结构的全部蓝图，
? 例如，人脑的突触连接就有 1018－ 1024之多，
? 大大超过了人类基因组 1012碱基对的数量。
? 现代发育生物学认为，
? 动物的发育与分化的调控
? —— 是通过基因表达的时空顺序以及细胞间的相互作
用来实现的。
一、卵裂的精确调控
? 卵裂类型难以置信的复杂情况下，却存
在着功能和机制的单一性。
? 在所有情况下，核分裂与胞质分裂必须
协调，卵裂成多个细胞区。
? 通过卵裂，核质比例恢复正常，发育的
重要信息被集中到不同细胞区域中。
? 对大多数动物而言：
? 1、母型调控； 2、合子型调控
母型调控
早期卵裂由源自卵母细胞的因子调控。
? 大多数动物种类中，
? 受精后 早胚细胞分裂的速度 以及各 卵裂球所处
的位置
? —— 都是由贮存在卵内的 母型 mRNAs,蛋白质
所控制的。
? 通过有丝分裂分配到卵裂球中的合子基因组，
在早期卵裂胚胎中并不起作用
? —— 即使用 化学物质抑制转录,早胚也能正常
发育。
合子型调控
晚期卵裂由合子基因组表达产物调控
? 直到卵裂较晚的时期，
? 早胚才大量转录合成 mRNAs，实现由母型向合
子型过渡的调控胚胎发育的机制。
? 卵裂期细胞数目的增加速度与其它发育阶段相
比要快得多，
? （ 蛙受精卵, 43h,37000个细胞）
? 这种迅速分裂的结果导致核质比迅速增大。
? 在多种生物的胚胎中，
? 核质比值的成倍增大是决定某些基因定时开始
转录的因素：
? 非洲爪蟾胚胎, 12nd卵裂后才开始转录 mRNA，
? 届时卵裂速度减慢，卵裂球开始运动，合子基因
组开始转录。
? 合子型基因打开的时间能通过改变每个细胞核中
染色质的量而改变，
? 因而认为新合成的染色质能感受卵内一些因子的
量的变化：
? 胚胎细胞中染色质含量愈高，这种转化发生愈早
? —— 如果核内染色质为正常情况的 2倍，转化将
提前一个周期发生
? —— 所以 受精后开始的受母型调控的卵裂，将于
核质比例达到一个新平衡点而终止 。
? 动物界调控卵裂的生化机制是类似的
（如果不一致的话），
? 甚至真核生物细胞分裂的生化机制也可
能是一致的。
二、胚胎细胞的分化
? 1、细胞分化和定型的概念,分化细胞简
介；分化、定型概念
? 2、细胞定型的两种方式,自主特化；有
条件特化； 总结
? 3、细胞的自主特化－形态发生决定子：
形态发生决定子；胞质定域
? 4、细胞的有条件特化－胚胎细胞相互作
用
部分已分化细胞的类型、特征产物及其功能
细 胞 类 型 特 征 产 物 功 能
角质细胞 （ 表皮细胞 ）
角蛋白 保护身体免受损伤及防止干燥
红细胞
血红蛋白 输送氧气
晶体细胞 晶体蛋白 传送光线
B－淋巴细胞 免疫球蛋白 合成抗体
T-淋巴细胞 细胞表面抗原 （ 淋巴因子 ） 破坏外源细胞；调节免疫反应
黑素细胞 黑色素 产生色素
胰岛细胞 胰岛素 调节糖类代谢
Leydig细胞 （ ♂ ） 睾酮 雄性特征
软骨细胞 硫酸软骨素；胶原纤维 Ⅱ 腱, 韧带
成骨细胞 骨基质 支撑骨骼
肌肉细胞 肌动蛋白, 肌球蛋白 肌肉收缩
肝细胞 血清白蛋白；多种酶类 产生血清白蛋白；多种酶类功能
神经元 神经递质 （ 乙酰胆碱, 肾上腺素等 ） 传导点刺激
鸡输卵管管状细胞 （ ♀ ） 卵清蛋白 产生保护胚胎并为之提供营养的卵清蛋白
昆虫输卵管滤泡细胞 （ ♀ ） 卵壳蛋白 产生保护胚胎的卵壳蛋白
B－淋巴细胞 免疫球蛋白 合成抗体
T-淋巴细胞 细胞表面抗原 （ 淋巴因子 ） 破坏外源细胞；调节免疫反应
黑素细胞 黑色素 产生色素
胰岛细胞 胰岛素 调节糖类代谢
细胞分化、定型的概念
? 1、细胞分化（ cell differentiation）
? 从单个全能的受精卵产生各种类型细胞
的发育过程。
? 2、细胞定型（ commitment）
? 细胞在分化之前，将发生一些隐蔽的变
化，使细胞朝特定方向发展的过程。
? 2.1 特化（ specification）
? 当一个细胞或组织被放在 中性环境 （ neutral
environment）－如培养皿中
? —— 可以自主分化时，就认为这个细胞或组织已经特
化了。
? 2.2 决定（ determination）
? 当一个细胞或组织放在胚胎另一个部位可以自主分化
时，就认为这个细胞或组织已经决定了。
? 2.3 特化与决定的区别
? 已特化的细胞或组织的发育命运是可逆的
? —— 如果把已特化的细胞或组织移植到胚胎不同部位，
它就会分化成不同组织；
? 相比之下，已决定的细胞或组织的发育命运是不可逆
的。
自主特化（ autonomous specification）
? 通过 胞质隔离 （ cytoplasmic segregation）来实现的：
? 卵裂时，受精卵内特定的细胞质分离到特定的裂球中，
? 裂球中所含有的特定胞质决定它发育成哪一类细胞。
? 因此,细胞命运的决定与近邻的细胞无关，细胞发育命
运完全由内部细胞质组分决定。
? 如果在发育早期将一个特定裂球从整体胚胎上分离下来，
? 它就会形成如同其在整体胚胎中将会形成的结构一样的
组织，
? 而胚胎其余部分形成的组织中将缺乏分离裂球所能产生
的结构，
? 两者恰好互补。
? 上述以细胞自主特化
为特点的胚胎发育模
式
? —— 镶嵌型发育
（ mosaic
development）或 自主
型发育 。
? 整体胚胎好像是自我
分化的各部分的总和。
? 典型的镶嵌型发育的
胚胎：
? 海鞘、栉水母
（ ctenophores）、环
节动物（ annelids）、
? 线虫（ nematodes）、
软体动物（ molluscs）
等。
海鞘胚胎－镶嵌型决定作用
8－细胞期 4对裂球分开后，每
对裂球都形成独特的结构
有条件特化（ conditional specification）
? 也称 渐进特化 （ progressive specification）,依赖
型特化 （ dependent specification）：
? 通过胚胎诱导实现的。
? 胚胎发育过程中，相邻细胞或组织之间通过相互作用，
决定其中一方或双方的分化方向，即发育命运；
? 初期阶段，细胞可能具有不止一种分化潜能，
? 但是，和邻近细胞或组织的相互作用逐渐限制了它们
的发育命运，
? 使它们只能朝一定的方向分化。
? 细胞发育命运取决于其所处的环境条件，如邻近的细
胞或组织等。
? 对细胞呈有条件特化的胚胎而言，
? 如果在胚胎发育早期将一个裂球从整体胚胎上
分离下来，
? 那么剩余的胚胎细胞可以改变发育命运，填补
分离掉的裂球所留下的空缺，
? 仍形成一个正常的胚胎。
? 上述以细胞有条件特化为特点的胚胎发育模式
? —— 调整型发育 （ regulative development）、
有条件发育, 依赖型发育 。
? 典型的调整型发育胚胎：海胆、两栖类、鱼类
等。
细胞定型两种方式－总结
? 任何动物胚胎发育过程中，细胞定型的两种方
式在一定程度上都发生作用，只是程度不同而
已：
? 一般而言，
? 多数无脊椎动物 胚胎发育过程中，主要是自主
特化在发生作用，细胞有条件特化次之；
? 脊椎动物 胚胎发育过程中则相反，主要是细胞
有条件特化，细胞自主特化次之。
细胞定型方式 自主特化 有条件特化
为多数无脊椎动物所具有 为所有脊椎动物及少数无脊椎动物所具有
细胞命运由其所获得的卵
内特定的细胞质组分决定
细胞命运由细胞之间的相互作用决定, 细
胞的相对位置颇为重要
卵裂方式不可改变, 每个
胚胎都产生相同的细胞谱
系 卵裂方式可以改变
裂球发育命运一般不可改
变 裂球命运可改变
细胞谱系, 创始细胞,
（ founder cell） 一般在胚
轴两极部分形成
细胞特化发生在胚胎细胞
大量迁移之前
大量的细胞重排和迁移发生在细胞特化之
前或与细胞特化相伴发生
产生, 镶嵌型, 发育：细
胞不能改变发育命运, 不
能填补所分离裂球留下的
空缺
产生, 调整型, 发育：细胞可以改变发育
命运, 填补所分离裂球留下的空缺
特
点
形态发生决定子（ morphogenetic
determinant）
? 也称 成形素
（ morphogen
）,胞质决
定子
（ cytoplasm
ic
determinant）
受精时细胞质决定子的隔离
? 其概念的形成源于对细胞谱系的研究，
? 即在镶嵌型发育胚胎中，特定的结构源自特定的裂球，
特定的裂球源自受精卵精确的卵裂方式，源自含有卵
子一定区域的细胞质。
? 一般认为，
? 形态发生决定子可能是某些特异性蛋白质或 mRNA等生
物大分子物质，
? 它们可以激活或抑制某些基因表达，从而决定细胞分
化方向。
? 大量研究表明：
? 形态发生决定子广泛存在于各种动物的卵子细胞质中，
? 包括典型的镶嵌型发育胚胎和典型的调整型发育胚胎。
胞质定域（ cytoplasmic localization）
? 也称 胞质隔离 （ cytoplasmic segregation）、
? 胞质区域化 （ cytoplasmic
regionalization）、
? 胞质重排 （ cytoplasmic rearrangement）：
? 形态发生决定子在卵细胞质中呈一定形式分布，
? 受精时发生运动，被分隔到一定区域，
? 并在卵裂时分配到特定的裂球中，决定裂球的
发育命运。
? 图示
海鞘肌肉、内胚层、表皮三种组织胞质决定子的运动比较
图仅代表卵子表面观
细胞的有条件特化－胚胎细胞相互作用
? 在自主型发育，即镶嵌型发育中，
? 胚轴和细胞命运由细胞质在每一裂球中
的分配决定。
? 在调整型发育过程中，胚轴和细胞命运
则由胚胎细胞相互作用决定：
? 胚胎诱导是决定胚胎细胞分化方向的一
个极重要的方面。
? 胚胎诱导 （ embryonic induction）：
? 机体的发育过程中，一个区域的组织与另一区
域的组织相互作用，引起后一种组织分化方向
上变化的过程。
? 诱导者 （ inductor）：
? 在胚胎诱导相互作用的两种组织中，
? 产生影响并引起另外的细胞或组织分化方向变
化的这部分细胞或组织。
? 反应组织 （ responding tissue）：
? 接受影响并改变分化方向的细胞或组织。
? 诱导者的作用
? —— 可能是激活那些对细胞分化所必需
的特异蛋白质的编码基因。
? 反应组织
? —— 则必须具有 感受性 （ competence），
才能接受诱导者的刺激，从而发生分化
的变化。
? 在动物胚胎的发育过程中存在 大量的、连续的诱导作用,
? 它们对胚体的建成是至关重要的：
? 初级胚胎诱导 （ primary embryonic induction）
? —— 原肠胚的脊索中胚层诱导其上方的外胚层形成神经系
统，十分关键；
? 次级胚胎诱导 （ secondaty embryonic induction）
? —— 通过一种组织与另一种组织的相互作用，特异地指定
它的命运：
? 初级胚胎诱导的产物－神经管（如视杯）诱导表面覆盖的
外胚层形成晶状体；
? 三级胚胎诱导 （ tertiary embryonic induction）
? —— 次级诱导的产物又可作为诱导者，通过与相邻组织地
相互作用，特异地指定它的命运。
? 晶状体和（或）视杯诱导表面的外胚层形成角膜。
连
续
的
诱
导
作
用
＊
两
栖
类
发
育
（
仿G
ur
don
，
19
87
）
诱导组织用箭
头表示；对诱
导起反应的感
应细胞用圆圈
表示；实际起
反应的细胞用
实心圆表示
三、发育过程的基因表达
? 大量研究资料表明：
? 胚胎细胞在发育过程中，仍然保持基因组的完整性与遗
传潜能的全能性。
? 分化
? —— 细胞 基因循序差异表达 的结果，分化细胞中的基因
90%以上被关闭，只选择性地开启表达遗传潜能中的一小
部分。
? 激活指定基因的程序并不是在细胞决定时马上执行的，
? 即使经过多次细胞分裂，将要沿着不同路线发育的细胞
表面上还显示不出其特点和未来的命运，
? 只有在终末分化之后，细胞才表现出特异的形态 和功能。
? 成肌细胞
? 合成肌肉类型的蛋白质如肌球蛋白、肌动蛋白、
肌钙蛋白等，构建肌肉收缩的生理功能；
? 成红细胞
? 合成血红蛋白、碳酸酐酶等，红细胞才获得其
生理的功能。
? 细胞的 种类特异性蛋白质 的表达在转录水平、
转译水平上均有调节的机制，
? 合成的蛋白质还必须经过修饰才具有活性。
? 多细胞有机体的发育一般始于单个细胞，即看上去匀
质的受精卵。
? 个体发育时，简单的、无定型的物质逐渐多样化，自
发地形成有机体。
? 雄性生殖细胞中的遗传信息和卵细胞内携带信息的结
构赋予有机体自我复制的能力，
? 然而，来自雌雄生殖细胞的 DNA信息含量显然无法储
存建造有机体高度复杂的结构的全部蓝图，
? 例如，人脑的突触连接就有 1018－ 1024之多，
? 大大超过了人类基因组 1012碱基对的数量。
? 现代发育生物学认为，
? 动物的发育与分化的调控
? —— 是通过基因表达的时空顺序以及细胞间的相互作
用来实现的。
一、卵裂的精确调控
? 卵裂类型难以置信的复杂情况下，却存
在着功能和机制的单一性。
? 在所有情况下，核分裂与胞质分裂必须
协调，卵裂成多个细胞区。
? 通过卵裂，核质比例恢复正常，发育的
重要信息被集中到不同细胞区域中。
? 对大多数动物而言：
? 1、母型调控； 2、合子型调控
母型调控
早期卵裂由源自卵母细胞的因子调控。
? 大多数动物种类中，
? 受精后 早胚细胞分裂的速度 以及各 卵裂球所处
的位置
? —— 都是由贮存在卵内的 母型 mRNAs,蛋白质
所控制的。
? 通过有丝分裂分配到卵裂球中的合子基因组，
在早期卵裂胚胎中并不起作用
? —— 即使用 化学物质抑制转录,早胚也能正常
发育。
合子型调控
晚期卵裂由合子基因组表达产物调控
? 直到卵裂较晚的时期，
? 早胚才大量转录合成 mRNAs，实现由母型向合
子型过渡的调控胚胎发育的机制。
? 卵裂期细胞数目的增加速度与其它发育阶段相
比要快得多，
? （ 蛙受精卵, 43h,37000个细胞）
? 这种迅速分裂的结果导致核质比迅速增大。
? 在多种生物的胚胎中，
? 核质比值的成倍增大是决定某些基因定时开始
转录的因素：
? 非洲爪蟾胚胎, 12nd卵裂后才开始转录 mRNA，
? 届时卵裂速度减慢，卵裂球开始运动，合子基因
组开始转录。
? 合子型基因打开的时间能通过改变每个细胞核中
染色质的量而改变，
? 因而认为新合成的染色质能感受卵内一些因子的
量的变化：
? 胚胎细胞中染色质含量愈高，这种转化发生愈早
? —— 如果核内染色质为正常情况的 2倍，转化将
提前一个周期发生
? —— 所以 受精后开始的受母型调控的卵裂，将于
核质比例达到一个新平衡点而终止 。
? 动物界调控卵裂的生化机制是类似的
（如果不一致的话），
? 甚至真核生物细胞分裂的生化机制也可
能是一致的。
二、胚胎细胞的分化
? 1、细胞分化和定型的概念,分化细胞简
介；分化、定型概念
? 2、细胞定型的两种方式,自主特化；有
条件特化； 总结
? 3、细胞的自主特化－形态发生决定子：
形态发生决定子；胞质定域
? 4、细胞的有条件特化－胚胎细胞相互作
用
部分已分化细胞的类型、特征产物及其功能
细 胞 类 型 特 征 产 物 功 能
角质细胞 （ 表皮细胞 ）
角蛋白 保护身体免受损伤及防止干燥
红细胞
血红蛋白 输送氧气
晶体细胞 晶体蛋白 传送光线
B－淋巴细胞 免疫球蛋白 合成抗体
T-淋巴细胞 细胞表面抗原 （ 淋巴因子 ） 破坏外源细胞；调节免疫反应
黑素细胞 黑色素 产生色素
胰岛细胞 胰岛素 调节糖类代谢
Leydig细胞 （ ♂ ） 睾酮 雄性特征
软骨细胞 硫酸软骨素；胶原纤维 Ⅱ 腱, 韧带
成骨细胞 骨基质 支撑骨骼
肌肉细胞 肌动蛋白, 肌球蛋白 肌肉收缩
肝细胞 血清白蛋白；多种酶类 产生血清白蛋白；多种酶类功能
神经元 神经递质 （ 乙酰胆碱, 肾上腺素等 ） 传导点刺激
鸡输卵管管状细胞 （ ♀ ） 卵清蛋白 产生保护胚胎并为之提供营养的卵清蛋白
昆虫输卵管滤泡细胞 （ ♀ ） 卵壳蛋白 产生保护胚胎的卵壳蛋白
B－淋巴细胞 免疫球蛋白 合成抗体
T-淋巴细胞 细胞表面抗原 （ 淋巴因子 ） 破坏外源细胞；调节免疫反应
黑素细胞 黑色素 产生色素
胰岛细胞 胰岛素 调节糖类代谢
细胞分化、定型的概念
? 1、细胞分化（ cell differentiation）
? 从单个全能的受精卵产生各种类型细胞
的发育过程。
? 2、细胞定型（ commitment）
? 细胞在分化之前，将发生一些隐蔽的变
化，使细胞朝特定方向发展的过程。
? 2.1 特化（ specification）
? 当一个细胞或组织被放在 中性环境 （ neutral
environment）－如培养皿中
? —— 可以自主分化时，就认为这个细胞或组织已经特
化了。
? 2.2 决定（ determination）
? 当一个细胞或组织放在胚胎另一个部位可以自主分化
时，就认为这个细胞或组织已经决定了。
? 2.3 特化与决定的区别
? 已特化的细胞或组织的发育命运是可逆的
? —— 如果把已特化的细胞或组织移植到胚胎不同部位，
它就会分化成不同组织；
? 相比之下，已决定的细胞或组织的发育命运是不可逆
的。
自主特化（ autonomous specification）
? 通过 胞质隔离 （ cytoplasmic segregation）来实现的：
? 卵裂时，受精卵内特定的细胞质分离到特定的裂球中，
? 裂球中所含有的特定胞质决定它发育成哪一类细胞。
? 因此,细胞命运的决定与近邻的细胞无关，细胞发育命
运完全由内部细胞质组分决定。
? 如果在发育早期将一个特定裂球从整体胚胎上分离下来，
? 它就会形成如同其在整体胚胎中将会形成的结构一样的
组织，
? 而胚胎其余部分形成的组织中将缺乏分离裂球所能产生
的结构，
? 两者恰好互补。
? 上述以细胞自主特化
为特点的胚胎发育模
式
? —— 镶嵌型发育
（ mosaic
development）或 自主
型发育 。
? 整体胚胎好像是自我
分化的各部分的总和。
? 典型的镶嵌型发育的
胚胎：
? 海鞘、栉水母
（ ctenophores）、环
节动物（ annelids）、
? 线虫（ nematodes）、
软体动物（ molluscs）
等。
海鞘胚胎－镶嵌型决定作用
8－细胞期 4对裂球分开后，每
对裂球都形成独特的结构
有条件特化（ conditional specification）
? 也称 渐进特化 （ progressive specification）,依赖
型特化 （ dependent specification）：
? 通过胚胎诱导实现的。
? 胚胎发育过程中，相邻细胞或组织之间通过相互作用，
决定其中一方或双方的分化方向，即发育命运；
? 初期阶段，细胞可能具有不止一种分化潜能，
? 但是，和邻近细胞或组织的相互作用逐渐限制了它们
的发育命运，
? 使它们只能朝一定的方向分化。
? 细胞发育命运取决于其所处的环境条件，如邻近的细
胞或组织等。
? 对细胞呈有条件特化的胚胎而言，
? 如果在胚胎发育早期将一个裂球从整体胚胎上
分离下来，
? 那么剩余的胚胎细胞可以改变发育命运，填补
分离掉的裂球所留下的空缺，
? 仍形成一个正常的胚胎。
? 上述以细胞有条件特化为特点的胚胎发育模式
? —— 调整型发育 （ regulative development）、
有条件发育, 依赖型发育 。
? 典型的调整型发育胚胎：海胆、两栖类、鱼类
等。
细胞定型两种方式－总结
? 任何动物胚胎发育过程中，细胞定型的两种方
式在一定程度上都发生作用，只是程度不同而
已：
? 一般而言，
? 多数无脊椎动物 胚胎发育过程中，主要是自主
特化在发生作用，细胞有条件特化次之；
? 脊椎动物 胚胎发育过程中则相反，主要是细胞
有条件特化，细胞自主特化次之。
细胞定型方式 自主特化 有条件特化
为多数无脊椎动物所具有 为所有脊椎动物及少数无脊椎动物所具有
细胞命运由其所获得的卵
内特定的细胞质组分决定
细胞命运由细胞之间的相互作用决定, 细
胞的相对位置颇为重要
卵裂方式不可改变, 每个
胚胎都产生相同的细胞谱
系 卵裂方式可以改变
裂球发育命运一般不可改
变 裂球命运可改变
细胞谱系, 创始细胞,
（ founder cell） 一般在胚
轴两极部分形成
细胞特化发生在胚胎细胞
大量迁移之前
大量的细胞重排和迁移发生在细胞特化之
前或与细胞特化相伴发生
产生, 镶嵌型, 发育：细
胞不能改变发育命运, 不
能填补所分离裂球留下的
空缺
产生, 调整型, 发育：细胞可以改变发育
命运, 填补所分离裂球留下的空缺
特
点
形态发生决定子（ morphogenetic
determinant）
? 也称 成形素
（ morphogen
）,胞质决
定子
（ cytoplasm
ic
determinant）
受精时细胞质决定子的隔离
? 其概念的形成源于对细胞谱系的研究，
? 即在镶嵌型发育胚胎中，特定的结构源自特定的裂球，
特定的裂球源自受精卵精确的卵裂方式，源自含有卵
子一定区域的细胞质。
? 一般认为，
? 形态发生决定子可能是某些特异性蛋白质或 mRNA等生
物大分子物质，
? 它们可以激活或抑制某些基因表达，从而决定细胞分
化方向。
? 大量研究表明：
? 形态发生决定子广泛存在于各种动物的卵子细胞质中，
? 包括典型的镶嵌型发育胚胎和典型的调整型发育胚胎。
胞质定域（ cytoplasmic localization）
? 也称 胞质隔离 （ cytoplasmic segregation）、
? 胞质区域化 （ cytoplasmic
regionalization）、
? 胞质重排 （ cytoplasmic rearrangement）：
? 形态发生决定子在卵细胞质中呈一定形式分布，
? 受精时发生运动，被分隔到一定区域，
? 并在卵裂时分配到特定的裂球中，决定裂球的
发育命运。
? 图示
海鞘肌肉、内胚层、表皮三种组织胞质决定子的运动比较
图仅代表卵子表面观
细胞的有条件特化－胚胎细胞相互作用
? 在自主型发育，即镶嵌型发育中，
? 胚轴和细胞命运由细胞质在每一裂球中
的分配决定。
? 在调整型发育过程中，胚轴和细胞命运
则由胚胎细胞相互作用决定：
? 胚胎诱导是决定胚胎细胞分化方向的一
个极重要的方面。
? 胚胎诱导 （ embryonic induction）：
? 机体的发育过程中，一个区域的组织与另一区
域的组织相互作用，引起后一种组织分化方向
上变化的过程。
? 诱导者 （ inductor）：
? 在胚胎诱导相互作用的两种组织中，
? 产生影响并引起另外的细胞或组织分化方向变
化的这部分细胞或组织。
? 反应组织 （ responding tissue）：
? 接受影响并改变分化方向的细胞或组织。
? 诱导者的作用
? —— 可能是激活那些对细胞分化所必需
的特异蛋白质的编码基因。
? 反应组织
? —— 则必须具有 感受性 （ competence），
才能接受诱导者的刺激，从而发生分化
的变化。
? 在动物胚胎的发育过程中存在 大量的、连续的诱导作用,
? 它们对胚体的建成是至关重要的：
? 初级胚胎诱导 （ primary embryonic induction）
? —— 原肠胚的脊索中胚层诱导其上方的外胚层形成神经系
统，十分关键；
? 次级胚胎诱导 （ secondaty embryonic induction）
? —— 通过一种组织与另一种组织的相互作用，特异地指定
它的命运：
? 初级胚胎诱导的产物－神经管（如视杯）诱导表面覆盖的
外胚层形成晶状体；
? 三级胚胎诱导 （ tertiary embryonic induction）
? —— 次级诱导的产物又可作为诱导者，通过与相邻组织地
相互作用，特异地指定它的命运。
? 晶状体和（或）视杯诱导表面的外胚层形成角膜。
连
续
的
诱
导
作
用
＊
两
栖
类
发
育
（
仿G
ur
don
，
19
87
）
诱导组织用箭
头表示；对诱
导起反应的感
应细胞用圆圈
表示；实际起
反应的细胞用
实心圆表示
三、发育过程的基因表达
? 大量研究资料表明：
? 胚胎细胞在发育过程中，仍然保持基因组的完整性与遗
传潜能的全能性。
? 分化
? —— 细胞 基因循序差异表达 的结果，分化细胞中的基因
90%以上被关闭，只选择性地开启表达遗传潜能中的一小
部分。
? 激活指定基因的程序并不是在细胞决定时马上执行的，
? 即使经过多次细胞分裂，将要沿着不同路线发育的细胞
表面上还显示不出其特点和未来的命运，
? 只有在终末分化之后，细胞才表现出特异的形态 和功能。
? 成肌细胞
? 合成肌肉类型的蛋白质如肌球蛋白、肌动蛋白、
肌钙蛋白等，构建肌肉收缩的生理功能；
? 成红细胞
? 合成血红蛋白、碳酸酐酶等，红细胞才获得其
生理的功能。
? 细胞的 种类特异性蛋白质 的表达在转录水平、
转译水平上均有调节的机制，
? 合成的蛋白质还必须经过修饰才具有活性。
