发育与分化 —— 简介
? 发育（ development）
? 生物体在生命周期中，结构和功能从简
单到复杂的变化过程。
? 发育的实质
? 以机体的遗传信息为基础进行的自我构
建与自我组织。
? 除了无性繁殖以外，动物的发育过程都
是从 受精 （ fertilization）开始，经历 胚胎
期, 幼体期 和 成体期 几个阶段。
? 通常又把高等动物的 个体发育 分为：
? 胚胎发育 （ embryonic development）
? —— 在卵膜内或母体内，由一个受精卵发育成为能单
独生活的胎儿的过程。
? 胚后发育 （ post-embryonic development）
? —— 从卵孵化后或从母体分娩出来后的胎儿，经过幼
年期、性成熟的青春期，直到成年期和老年期。
? 胚前发育 （ pre-embryonic development）
? 雌雄配子的分化与成熟过程，
? 即生殖细胞经过增殖、生长和成熟三个阶段，成为具
有受精能力的精子或卵子。
? 细胞分化 （ cytodifferentiation）和 形态建
成 （ morphogenesis）：
? 在动物的个体发育过程中，由单细胞形态的受
精卵发育成结构功能复杂的成熟个体，不仅细
胞数量发生变化，细胞的形态、结构、分布及
生理功能均发生了改变，构成各种生理功能不
同的组织、器官、系统。
? 机体来自受精卵的亿万细胞通过 细胞分化 而获
得不同的结构和生化特征，并通过 形态建成 过
程而形成组织、器官及其三维结构。
第一节 胚前发育 — 配子发生
? 生殖细胞 是动物机体内的一种特殊分化
的细胞，它是个体发生的基础。
? 动物有性繁殖的最早阶段是 配子发生
（ gametogenesis）。
? 配子可分为 精子 和 卵子,分别在雄性动
物和雌性动物生殖腺发育成熟。
? 通常把配子的发生过程称为 胚前发育 。
一、生殖细胞的一般发生过程
? 不论是雄性生殖细胞或雌性生殖细胞，其发生的过程
都经过 增殖期, 生长期 和 成熟期 。
? 1、增殖期
? 原生殖细胞 （又称为 性原细胞 ）（ primordial germ
cell）
? —— 雄性 精原细胞 或雌性 卵原细胞 经过多次有丝分裂，
数量不断增多。
? 2、生长期
? 部分精原细胞或卵原细胞开始生长：
? 体积增大，成为初级性母细胞，即 初级精母细胞 或 初
级卵母细胞 。
? 在初级卵母细胞内大量积累 卵黄颗粒 等营养物质，
? 合成和储存各种类型的 RNA、核糖体、蛋白质
? 3、成熟期
? 初级精母细胞 和 初级卵母细胞 经过二次成熟分
裂，最后形成 精子 和 卵子,
? 第一次成熟分裂，每个初级精母细胞或初级卵
母细胞染色体数减半，成为两个 次级精母细胞
或一个 次级卵母细胞 和一个 极体 。
? 紧接着第二次成熟分裂，次级精母细胞形成 精
细胞,次级卵母细胞则形成一个较大的 卵细胞
和一个小的 极体 （ polar body），或者停留在
第二次成熟分裂中期，直至受精开始。
? 总结：
? 一个 初级精母细胞 经过二次成熟分裂形
成四个 精细胞,精细胞再经进一步的发
育成为 精子 ；
? 而一个 初级卵母细胞 则形成一个成熟的
卵细胞 和三个 极体 。
精子发生（ spermatogenesis）
? 后生动物的精子发
生都在雄性生殖腺
内进行的。
? 同一精巢内的精原
细胞并不是同时发
育成为精子，而是
周期性地由部分细
胞进入发育期，
? 因此，在 曲细精管
内，可以同时看到
不同发育期的生精
细胞。
? 从精细胞到精子，细胞的形态结构发生了很大
的变化。
? 这些变化都与 高度运动能力 以利于接触卵子相
关：
? 1、当精细胞分化成精子时,细胞核 体积变小，
细胞核染色体致密化，核蛋白的成分显著变化，
与遗传信息传递没有直接关系的物质如 RNA和
非组蛋白从核内清除；
? 2,细胞质 的主要变化是 顶体 （ acrosomes）形成。
? 顶体 是精子的特有结构，由高尔基体形成的小液泡，集
合成为较大的液泡，并在液泡中出现一个小的致密颗粒，
称为 顶体前颗粒 （ proscrosomal granule）。
? 几个液泡集合成一个大的液泡，其内部的颗粒集合成 顶
体颗粒 附在核的前端，成为顶体。
? 液泡壁在顶体颗粒之外及核的前半部，成为精子的头帽。
? 此外，许多细胞质在精子分化时丢失，当顶体在精子细
胞前端形成时，细胞质向相反方向流动，仅在顶体和细
胞核处留下极薄的一层。
? 在精子分化的早期，两个中心粒移到核的后面与顶体的
位置相对：
? 一个中心粒位于核后，成为 近端中心粒,将来在受精卵
内促进第一次卵裂；
? 另一个中心粒称为 远端中心粒,形成鞭毛的轴丝。
? 精子的形状、大小和内部结构存在 种间差异 。
人类精子－结构示意图
三、卵子发生
卵巢、卵子－发生
细胞体积的变化
? 卵原细胞 的增殖也是通过有丝分裂实现的，这一阶段
细胞质并未发生大的变化。
? 从卵原细胞形成初级卵母细胞：
? 首先是细胞核发生一系列的减数分裂前期的变化；
? 尔后进入生长期，积累卵黄，达到最终体积。
? 蛙类
? 刚从卵原细胞形成的初级卵母细胞，直径约为 50微米,
? 最终发育成的卵子直径约为 1000－ 2000微米,需要大
约三年。
? 鸡卵
? 则以较快的速度完成生长期，
? 在排卵前 6－ 14天内完成卵黄积累，卵母细胞
体积可增加 200倍 。
? 哺乳动物
? 胚胎在母体子宫生长发育，营养物质由母体通
过胎盘供应，
? 因此卵子不需要贮备大量营养物质，没有急剧
的生长期：
? 小鼠 的成熟卵体积仅增长 30多倍 。
细胞质、细胞核的变化
? 各种动物在初级卵母细胞阶段，细胞质和细胞
核的结构都发生了较大的变化。
? 内质网：
? 结构逐渐变得复杂，网膜上有密集的 核糖体,
? 这种结构改变与卵母细胞迅速生长，必须高速
度合成蛋白质有关。
? 卵母细胞贮存的的核糖体足以供胚胎早期发育
的蛋白质合成所需。
? 线粒体：
? 数量增加，并与内质网的核糖体相连。
? 卵母细胞细胞质表层呈凝胶状的结构称为 皮层 。
? 皮层中有一种特殊的颗粒，称 皮层颗粒,
? 皮层颗粒在卵的受精中起重要作用。
? 初级卵母细胞在生长期大量积累 卵黄颗粒,
? 卵黄颗粒是胚胎早期发育的营养来源；
? 卵黄颗粒在细胞内的分布与 细胞的极性 及胚胎
发育过程的 细胞分化 关系十分密切。
? 由于初级卵母细胞中积累的各种物质数量和分
布的不同
? —— 卵内发生了物质的重新排列，因而产生了
卵的极性,
? 动物极 （ animal pole） 通常细胞核位于卵细
胞质较多、营养物质较少的一极，这就是动物
极。
? 植物极 （ vegetative pole） 动物极相对的一
极，营养物质集中。
? 卵轴 （ egg axis）：
? 通过动物极和植物极的轴。卵黄和其他物质如
核糖体、线粒体等沿卵轴形成梯度分布。
? 在卵母细胞发育过程中，其外部最后被
一层非细胞的组分所包围：
? 这种组分由 卵黄磷脂蛋白 和多种成分组
成。
? 在哺乳动物这种包被称为 透明带 和 辐射
区,
? 在爬行动物和鸟类，蛋清和蛋壳是在卵
受精后在输卵管形成的。
? 发育（ development）
? 生物体在生命周期中，结构和功能从简
单到复杂的变化过程。
? 发育的实质
? 以机体的遗传信息为基础进行的自我构
建与自我组织。
? 除了无性繁殖以外，动物的发育过程都
是从 受精 （ fertilization）开始，经历 胚胎
期, 幼体期 和 成体期 几个阶段。
? 通常又把高等动物的 个体发育 分为：
? 胚胎发育 （ embryonic development）
? —— 在卵膜内或母体内，由一个受精卵发育成为能单
独生活的胎儿的过程。
? 胚后发育 （ post-embryonic development）
? —— 从卵孵化后或从母体分娩出来后的胎儿，经过幼
年期、性成熟的青春期，直到成年期和老年期。
? 胚前发育 （ pre-embryonic development）
? 雌雄配子的分化与成熟过程，
? 即生殖细胞经过增殖、生长和成熟三个阶段，成为具
有受精能力的精子或卵子。
? 细胞分化 （ cytodifferentiation）和 形态建
成 （ morphogenesis）：
? 在动物的个体发育过程中，由单细胞形态的受
精卵发育成结构功能复杂的成熟个体，不仅细
胞数量发生变化，细胞的形态、结构、分布及
生理功能均发生了改变，构成各种生理功能不
同的组织、器官、系统。
? 机体来自受精卵的亿万细胞通过 细胞分化 而获
得不同的结构和生化特征，并通过 形态建成 过
程而形成组织、器官及其三维结构。
第一节 胚前发育 — 配子发生
? 生殖细胞 是动物机体内的一种特殊分化
的细胞，它是个体发生的基础。
? 动物有性繁殖的最早阶段是 配子发生
（ gametogenesis）。
? 配子可分为 精子 和 卵子,分别在雄性动
物和雌性动物生殖腺发育成熟。
? 通常把配子的发生过程称为 胚前发育 。
一、生殖细胞的一般发生过程
? 不论是雄性生殖细胞或雌性生殖细胞，其发生的过程
都经过 增殖期, 生长期 和 成熟期 。
? 1、增殖期
? 原生殖细胞 （又称为 性原细胞 ）（ primordial germ
cell）
? —— 雄性 精原细胞 或雌性 卵原细胞 经过多次有丝分裂，
数量不断增多。
? 2、生长期
? 部分精原细胞或卵原细胞开始生长：
? 体积增大，成为初级性母细胞，即 初级精母细胞 或 初
级卵母细胞 。
? 在初级卵母细胞内大量积累 卵黄颗粒 等营养物质，
? 合成和储存各种类型的 RNA、核糖体、蛋白质
? 3、成熟期
? 初级精母细胞 和 初级卵母细胞 经过二次成熟分
裂，最后形成 精子 和 卵子,
? 第一次成熟分裂，每个初级精母细胞或初级卵
母细胞染色体数减半，成为两个 次级精母细胞
或一个 次级卵母细胞 和一个 极体 。
? 紧接着第二次成熟分裂，次级精母细胞形成 精
细胞,次级卵母细胞则形成一个较大的 卵细胞
和一个小的 极体 （ polar body），或者停留在
第二次成熟分裂中期，直至受精开始。
? 总结：
? 一个 初级精母细胞 经过二次成熟分裂形
成四个 精细胞,精细胞再经进一步的发
育成为 精子 ；
? 而一个 初级卵母细胞 则形成一个成熟的
卵细胞 和三个 极体 。
精子发生（ spermatogenesis）
? 后生动物的精子发
生都在雄性生殖腺
内进行的。
? 同一精巢内的精原
细胞并不是同时发
育成为精子，而是
周期性地由部分细
胞进入发育期，
? 因此，在 曲细精管
内，可以同时看到
不同发育期的生精
细胞。
? 从精细胞到精子，细胞的形态结构发生了很大
的变化。
? 这些变化都与 高度运动能力 以利于接触卵子相
关：
? 1、当精细胞分化成精子时,细胞核 体积变小，
细胞核染色体致密化，核蛋白的成分显著变化，
与遗传信息传递没有直接关系的物质如 RNA和
非组蛋白从核内清除；
? 2,细胞质 的主要变化是 顶体 （ acrosomes）形成。
? 顶体 是精子的特有结构，由高尔基体形成的小液泡，集
合成为较大的液泡，并在液泡中出现一个小的致密颗粒，
称为 顶体前颗粒 （ proscrosomal granule）。
? 几个液泡集合成一个大的液泡，其内部的颗粒集合成 顶
体颗粒 附在核的前端，成为顶体。
? 液泡壁在顶体颗粒之外及核的前半部，成为精子的头帽。
? 此外，许多细胞质在精子分化时丢失，当顶体在精子细
胞前端形成时，细胞质向相反方向流动，仅在顶体和细
胞核处留下极薄的一层。
? 在精子分化的早期，两个中心粒移到核的后面与顶体的
位置相对：
? 一个中心粒位于核后，成为 近端中心粒,将来在受精卵
内促进第一次卵裂；
? 另一个中心粒称为 远端中心粒,形成鞭毛的轴丝。
? 精子的形状、大小和内部结构存在 种间差异 。
人类精子－结构示意图
三、卵子发生
卵巢、卵子－发生
细胞体积的变化
? 卵原细胞 的增殖也是通过有丝分裂实现的，这一阶段
细胞质并未发生大的变化。
? 从卵原细胞形成初级卵母细胞：
? 首先是细胞核发生一系列的减数分裂前期的变化；
? 尔后进入生长期，积累卵黄，达到最终体积。
? 蛙类
? 刚从卵原细胞形成的初级卵母细胞，直径约为 50微米,
? 最终发育成的卵子直径约为 1000－ 2000微米,需要大
约三年。
? 鸡卵
? 则以较快的速度完成生长期，
? 在排卵前 6－ 14天内完成卵黄积累，卵母细胞
体积可增加 200倍 。
? 哺乳动物
? 胚胎在母体子宫生长发育，营养物质由母体通
过胎盘供应，
? 因此卵子不需要贮备大量营养物质，没有急剧
的生长期：
? 小鼠 的成熟卵体积仅增长 30多倍 。
细胞质、细胞核的变化
? 各种动物在初级卵母细胞阶段，细胞质和细胞
核的结构都发生了较大的变化。
? 内质网：
? 结构逐渐变得复杂，网膜上有密集的 核糖体,
? 这种结构改变与卵母细胞迅速生长，必须高速
度合成蛋白质有关。
? 卵母细胞贮存的的核糖体足以供胚胎早期发育
的蛋白质合成所需。
? 线粒体：
? 数量增加，并与内质网的核糖体相连。
? 卵母细胞细胞质表层呈凝胶状的结构称为 皮层 。
? 皮层中有一种特殊的颗粒，称 皮层颗粒,
? 皮层颗粒在卵的受精中起重要作用。
? 初级卵母细胞在生长期大量积累 卵黄颗粒,
? 卵黄颗粒是胚胎早期发育的营养来源；
? 卵黄颗粒在细胞内的分布与 细胞的极性 及胚胎
发育过程的 细胞分化 关系十分密切。
? 由于初级卵母细胞中积累的各种物质数量和分
布的不同
? —— 卵内发生了物质的重新排列，因而产生了
卵的极性,
? 动物极 （ animal pole） 通常细胞核位于卵细
胞质较多、营养物质较少的一极，这就是动物
极。
? 植物极 （ vegetative pole） 动物极相对的一
极，营养物质集中。
? 卵轴 （ egg axis）：
? 通过动物极和植物极的轴。卵黄和其他物质如
核糖体、线粒体等沿卵轴形成梯度分布。
? 在卵母细胞发育过程中，其外部最后被
一层非细胞的组分所包围：
? 这种组分由 卵黄磷脂蛋白 和多种成分组
成。
? 在哺乳动物这种包被称为 透明带 和 辐射
区,
? 在爬行动物和鸟类，蛋清和蛋壳是在卵
受精后在输卵管形成的。
