第五章 微生物的新陈代谢 2
第一节 微生物对有机物的分解
第二节 微生物的能量代谢
第三节 分解代谢和合成代谢的联系
第四节 微生物独特合成代谢途径举例
第五节 微生物的代谢调节与发酵生产
第二节 微生物的能量代谢
? 能量代谢是微生物代谢的核心。
? 能量代谢的的中心任务，是将外界环境中多种形式的初级能源转化
为适用于一切生命活动的通用能源 ATP。 最初能源－－通用能源
? 微生物可利用的初级能源为有机物、日光及还原态无机物 3大类。
? 能量代谢的实质就是将这 3大类初级能源逐步转化为 ATP的过程
（ ATP的形成与利用）。
一、化能异养微生物的生物氧化和产能 二、自养微生物产 ATP和产还原力
一、化能异养微生物的生物氧化和产能
? 生物氧化（ biological oxidation）,就是发生在活细胞内
一系列产能性氧化反应的总称。
? 有机物生物氧化和燃烧的比较：
生物氧化的 形式,与氧结合、脱氢、失去电子
生物氧化的 过程, 脱氢、递氢、受氢
生物氧化的 功能,产能、产还原力、产中间代谢物
生物氧化的 类型,呼吸、无氧呼吸、发酵
产还原力：主要指还原型烟酰胺腺嘌呤核苷酸类物质，即
NADPH2或 NADH2，这两种物质在转氢酶作用下可以互换。
化能异养微生物：能源、氢供体、基本碳源都是有机物
大部分细菌和全部真核微生物
（一）底物脱氢（ 4条途径）
产生还原力、能量、小分子中间代谢物 （以葡萄糖为例）
1,EMP途径 （ Embden-Meyerhof-Parnas pathway）：
? 又称糖酵解途径、己糖二磷酸途径
（ 1）概述,大多数生物的主流代谢途径。它以 1分子葡萄糖为
底物，经过 10 步反应而产生 2分子丙酮酸,2分子 NADH+H+
和 2分子 ATP的过程。 2阶段,3种产物和 10 个反应。 EMP途
径的简图和总反应式：
（ 2） EMP途径
的反应步骤
（ 3） EMP途径的终产物的去向
? NADH+H+ 在有氧条件下可经呼吸链的氧化磷酸化反应
产生 6ATP，而在无氧条件下，可把丙酮酸还原成乳酸或
把丙酮酸的脱羧产物 —— 乙醛还原成乙醇。
（ 4） EMP途径的意义
? 五点：参阅 P103
2,HMP途径 （ hexose monophosphate pathway）,
? 己糖一磷酸途径、己糖一磷酸支路、戊糖磷酸途径、磷酸
葡萄糖酸途径,WD途经（ Warburg-Dickens pathway）
（ 1）概述：其特点是葡萄糖不经过 EMP途径和 TCA循环而
得到彻底氧化，并能产生大量 NADP+H+形式的还原力以
及多种重要中间代谢物。 HMP途径的简图和总反应式：
（ 2）反应过程：
（ 3）产物去向：
p104
（ 4） HMP途径的
生物意义：
p104
3,ED途径 （ Entner-Doudoroff pathway）：
? 2-酮 -3-脱氧 -6-磷酸葡萄糖 (KDPG)途径
（ 1）概述：存在于某些缺乏 EMP途径的微生物中的一种
代替途径，为微生物所特有，特点是葡萄糖只经过 4步
反应 即可快速获得丙酮酸。
（ 2）反应步骤：
（ 3）产物去向：
*（ 4） ED途径的
特点, p106
（ 5） ED途径的生
物意义,p106
4,TCA循环 (tricarboxylic acid cycle)
即三羧酸循环，又称 Krebs循环、柠檬酸循环。
（ 1）概述,丙酮酸经过一系列循环式反应而彻底氧化、脱羧，形成 CO2、
H2O和 NADH2的过程。各种好氧微生物中普遍存在。
场所：线粒体（真核微生物）；细胞质（原核微生物）
（ 2）反应步骤：
（ 3） TCA循环的特
点,p108
（ 4） TCA循环的生
物意义,p108
TCA循环的意义：枢纽地位
? 4条脱氢途径在产能效率方面的比较：
（二 )递氢和受氢
贮藏在生物体内葡萄糖等有机物中的化学潜能，经过
上述 4条途径脱氢后,通过呼吸链（电子传递链）等方式传
递，最终可与氧、无机物、有机物等氢受体相结合而释放出
其中的能量。
生物氧化的 3种类型：呼吸、无氧呼吸和发酵。
1、有氧呼吸（ aerobic respiration）,好氧呼吸、呼吸
（ 1）几个概念：
? 有氧呼吸,底物按常规方式脱氢后，经完整的呼吸链（又称
电子传递链）递氢，最终由分子氧接受氢并产生水和释放能
量（ ATP） 的过程。由于呼吸必须在有氧的条件下进行，因
此又称呼吸 。
? 呼吸链,是指位于原核生物细胞膜上或真核生物线粒体上的
由一系列氧化还原势不同的氢传递体（或电子传递体）组成
的一组链状传递顺序，它能把氢和电子从低氧化还原势的化
合物处传递给高氧化还原势的分子氧或其他无机、有机氧化
物，并使它们还原。在氢或电子的传递过程中，通过与氧化
磷酸化反应发生偶链，就可产生 ATP形式的能量。
? 氧化磷酸化,又称 电子传递链磷酸化,是指呼吸链的递氢
（或电子）和受氢过程与磷酸化反应相偶连并产生 ATP的作
用。 递氢、受氢即氧化过程造成了跨膜的质子梯度差即质子
动势，进而质子动势再推动 ATP酶合成 ATP。
（ 2）微生物中最重要的呼吸链组分：
① 烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（ NAD）和烟酰胺腺嘌呤二核苷磷
酸（ NADP）：
② 黄素腺嘌呤二核苷酸（ FAD）和黄素单核苷酸（ FMN）：
它们是黄素蛋白（ FP,flavoprotein）脱氢酶的辅基
③ 铁硫蛋白（ Fe-S）,是传递电子的氧化还原载体。这类小分
子蛋白的辅基中含有铁硫。 Fe-S蛋白存在于呼吸链中，每次
仅能传递 1个电子。
④ 泛醌（辅酶 Q）,是一类小分子非蛋白脂溶性氢载体。其功
能是传递氢，收集呼吸链中各种辅酶或辅基传出的氢还原力
[NAD(P)2]，然后将它们传递给细胞色素系统。
⑤ 细胞色素系统,是一类含铁卟啉的血红蛋白，主要存在于
好氧微生物中。细胞色素系统位于呼吸链的末端，功能是传
递电子，不传递氢。它们从泛醌中接受电子，同时将同等数
目的 H+推到线粒体膜外 (真核微生的 )或细胞膜 (原核微生物 )
外环境中。按吸收光谱和氧化还原电位不同将细胞色素分为
多种类型，如 Cyta,Cytb,Cytc,Cyta 3 。
（ 3） 在呼吸链中电子或
氢的传递顺序一般为：
? NAD（ P） → FAD → Fe -S
→ CoQ → Cyt.b → Cyt.c
→ Cyt.a → Cyt.a 3
? 呼吸链中有三处能提供
合成 ATP所需的足够能
量；
? P/O比的高低表示呼吸
链氧化磷酸化效率的高
低。
（ 4） 原核微生物细胞膜上的呼吸链，与真核微生物的区别：
? 氧还载体的取代性强；氧还载体的数量可增可减；有分支
呼吸链存在。
化学渗透学说 p110
2、无氧呼吸（ anaerobic respiration）：
（ 1）无氧呼吸,又称厌氧呼吸，是指一类呼吸链末端的氢
受体为外源无机氧化物（少数为有机氧化物）的生物氧化，
是一类在无氧条件下进行的、产能效率较低的特殊呼吸。
（ 2）特点,底物按常规途径脱氢后，经部分呼吸链递氢，
最终由氧化态的无机物或有机物受氢，并完成氧化磷酸化
产能反应。
（ 3）无氧呼吸的类型,见下图
无
氧
呼
吸
类
型
3、发酵（ fementation）
发酵（狭义）：在无氧等外源氢受体的条件下，底
物脱氢后所产生的还原力 [H]未经过呼吸链传递
而直接交给某一内源氧化性中间代谢物的一类低
效产能反应。
ADP TAP
底物 -H 底物
中间代谢 中间代谢物 -H2
工业上（广义）：发酵是指任何利用好氧或厌氧微
生物来生产有用代谢物的一类生产方式。
无氧下
发酵类型：
（ 1）由 EMP途径中丙酮酸出发的发酵
（ 2）通过 HMP途径的发酵 — 异型乳酸发酵
两个概念：
? 异型乳酸发酵：葡萄糖经发酵后除主要产生乳酸外，
还产生乙醇、乙酸和 CO2等多种产物的发酵，称异型
乳酸发酵。
? 同型乳酸发酵：发酵只产生乳酸。经 EMP途径只产 2分
子乳酸。
①异型乳酸发酵的“经典”途径
② 异型乳酸发酵的双歧杆菌途径
（ 3）通过 ED途径进行的发酵
（ 4）由氨基酸发酵产能 — Stickland反应
发酵中的产能反应：产能效率低。底物水平磷酸
化可形成多种含高能磷酸键的产物。
二、自养微生物 生物氧化和产能
? 自养微生物是以无机物为氢供体、以 CO2为基本碳源的
营养类型。自养微生物和异养微生物在能量代谢方面
的异同？
? 自养微生物按其最初能源的的不同可分两大类：化能
自养型微生物和光能自养型微生物。两者在代谢方面
的相同点和不同点？
（一）化能自养微生物
? 化能自养微生物（ chemoautotrophs）,还原 CO2所需要
的 ATP和 [H]是通过氧化无机底物而获得，其产能途径
主要也是借助于经过呼吸链的氧化磷酸化反应，因此
化能自养菌一般都是好氧菌。
? 特点,①无机底物的氧化直接与呼吸链发生联系；②
呼吸链的组分多样化，氢或电子可以从任一组分直接
进入呼吸链；③产能效率低于化能异养微生物。
? 举例：硝化细菌
硝化细菌分为两个亚群：
1）能将氨氧化为亚硝酸盐的细菌称亚硝化细菌；
2）能将亚硝酸盐氧化 为硝酸盐的细菌称硝化细菌。
? 硝化细菌都是一些专性好氧的革兰氏阳性细菌，以氧
为最终电子受体，多数为无机营养型。
? 它们的细胞都具有复杂的膜内褶结构，该结构有利于
增加细胞的代谢能力。
? 硝化细菌对自然界氮循环影响极大，在自然界分布广
泛，陆地及水域皆有分布。
（二）光能自养微生物
自然界中，能进行光能营养的生物及其光合作用特点是：
光能营养型生物
产氧：真核生物（藻类及其他绿色植物）
原核生物（蓝细菌）
不产氧：真细菌（光合细菌－厌氧菌）
古细菌（嗜盐菌）
产能类型：
循环光合磷酸化、非循环光合磷酸化、嗜盐菌紫膜的光介
导 ATP合成
1、循环光合磷酸化,厌氧光合细菌中存在的通过光
驱动的电子循环式传递形成 ATP的过程称为循环
光合磷酸化。
? 代表,光合细菌
? 特点,①～④ p122
? 过程,菌绿素分子在光照下被光量子激发并逐出
电子，使菌绿素分子带正电荷。被逐出的电子经
铁氧还蛋白、泛醌,Cytb及 Cytc组成的环状 ETC
自动返回带正电的菌绿素分子，在 Cytb与 Cytc间
形成 ATP 。
2、非循环光合磷酸化,蓝细菌、藻类及各种绿色植
物通过光驱动的电子在 ETC上单向流动形成 ATP、
NADPH2和 O2的过程称为非循环式光合磷酸化。
? 代表：绿色植物、藻类、蓝细菌
? 特点：
? 过程：
3、嗜盐菌紫膜的光介导 ATP合成,嗜盐菌在无叶
绿素和菌绿素参与的条件下吸收光能产生 ATP的过程
称为紫膜光合磷酸化。
? 代表：嗜盐菌
? 特点：
? 过程：
第一节 微生物对有机物的分解
第二节 微生物的能量代谢
第三节 分解代谢和合成代谢的联系
第四节 微生物独特合成代谢途径举例
第五节 微生物的代谢调节与发酵生产
第二节 微生物的能量代谢
? 能量代谢是微生物代谢的核心。
? 能量代谢的的中心任务，是将外界环境中多种形式的初级能源转化
为适用于一切生命活动的通用能源 ATP。 最初能源－－通用能源
? 微生物可利用的初级能源为有机物、日光及还原态无机物 3大类。
? 能量代谢的实质就是将这 3大类初级能源逐步转化为 ATP的过程
（ ATP的形成与利用）。
一、化能异养微生物的生物氧化和产能 二、自养微生物产 ATP和产还原力
一、化能异养微生物的生物氧化和产能
? 生物氧化（ biological oxidation）,就是发生在活细胞内
一系列产能性氧化反应的总称。
? 有机物生物氧化和燃烧的比较：
生物氧化的 形式,与氧结合、脱氢、失去电子
生物氧化的 过程, 脱氢、递氢、受氢
生物氧化的 功能,产能、产还原力、产中间代谢物
生物氧化的 类型,呼吸、无氧呼吸、发酵
产还原力：主要指还原型烟酰胺腺嘌呤核苷酸类物质，即
NADPH2或 NADH2，这两种物质在转氢酶作用下可以互换。
化能异养微生物：能源、氢供体、基本碳源都是有机物
大部分细菌和全部真核微生物
（一）底物脱氢（ 4条途径）
产生还原力、能量、小分子中间代谢物 （以葡萄糖为例）
1,EMP途径 （ Embden-Meyerhof-Parnas pathway）：
? 又称糖酵解途径、己糖二磷酸途径
（ 1）概述,大多数生物的主流代谢途径。它以 1分子葡萄糖为
底物，经过 10 步反应而产生 2分子丙酮酸,2分子 NADH+H+
和 2分子 ATP的过程。 2阶段,3种产物和 10 个反应。 EMP途
径的简图和总反应式：
（ 2） EMP途径
的反应步骤
（ 3） EMP途径的终产物的去向
? NADH+H+ 在有氧条件下可经呼吸链的氧化磷酸化反应
产生 6ATP，而在无氧条件下，可把丙酮酸还原成乳酸或
把丙酮酸的脱羧产物 —— 乙醛还原成乙醇。
（ 4） EMP途径的意义
? 五点：参阅 P103
2,HMP途径 （ hexose monophosphate pathway）,
? 己糖一磷酸途径、己糖一磷酸支路、戊糖磷酸途径、磷酸
葡萄糖酸途径,WD途经（ Warburg-Dickens pathway）
（ 1）概述：其特点是葡萄糖不经过 EMP途径和 TCA循环而
得到彻底氧化，并能产生大量 NADP+H+形式的还原力以
及多种重要中间代谢物。 HMP途径的简图和总反应式：
（ 2）反应过程：
（ 3）产物去向：
p104
（ 4） HMP途径的
生物意义：
p104
3,ED途径 （ Entner-Doudoroff pathway）：
? 2-酮 -3-脱氧 -6-磷酸葡萄糖 (KDPG)途径
（ 1）概述：存在于某些缺乏 EMP途径的微生物中的一种
代替途径，为微生物所特有，特点是葡萄糖只经过 4步
反应 即可快速获得丙酮酸。
（ 2）反应步骤：
（ 3）产物去向：
*（ 4） ED途径的
特点, p106
（ 5） ED途径的生
物意义,p106
4,TCA循环 (tricarboxylic acid cycle)
即三羧酸循环，又称 Krebs循环、柠檬酸循环。
（ 1）概述,丙酮酸经过一系列循环式反应而彻底氧化、脱羧，形成 CO2、
H2O和 NADH2的过程。各种好氧微生物中普遍存在。
场所：线粒体（真核微生物）；细胞质（原核微生物）
（ 2）反应步骤：
（ 3） TCA循环的特
点,p108
（ 4） TCA循环的生
物意义,p108
TCA循环的意义：枢纽地位
? 4条脱氢途径在产能效率方面的比较：
（二 )递氢和受氢
贮藏在生物体内葡萄糖等有机物中的化学潜能，经过
上述 4条途径脱氢后,通过呼吸链（电子传递链）等方式传
递，最终可与氧、无机物、有机物等氢受体相结合而释放出
其中的能量。
生物氧化的 3种类型：呼吸、无氧呼吸和发酵。
1、有氧呼吸（ aerobic respiration）,好氧呼吸、呼吸
（ 1）几个概念：
? 有氧呼吸,底物按常规方式脱氢后，经完整的呼吸链（又称
电子传递链）递氢，最终由分子氧接受氢并产生水和释放能
量（ ATP） 的过程。由于呼吸必须在有氧的条件下进行，因
此又称呼吸 。
? 呼吸链,是指位于原核生物细胞膜上或真核生物线粒体上的
由一系列氧化还原势不同的氢传递体（或电子传递体）组成
的一组链状传递顺序，它能把氢和电子从低氧化还原势的化
合物处传递给高氧化还原势的分子氧或其他无机、有机氧化
物，并使它们还原。在氢或电子的传递过程中，通过与氧化
磷酸化反应发生偶链，就可产生 ATP形式的能量。
? 氧化磷酸化,又称 电子传递链磷酸化,是指呼吸链的递氢
（或电子）和受氢过程与磷酸化反应相偶连并产生 ATP的作
用。 递氢、受氢即氧化过程造成了跨膜的质子梯度差即质子
动势，进而质子动势再推动 ATP酶合成 ATP。
（ 2）微生物中最重要的呼吸链组分：
① 烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（ NAD）和烟酰胺腺嘌呤二核苷磷
酸（ NADP）：
② 黄素腺嘌呤二核苷酸（ FAD）和黄素单核苷酸（ FMN）：
它们是黄素蛋白（ FP,flavoprotein）脱氢酶的辅基
③ 铁硫蛋白（ Fe-S）,是传递电子的氧化还原载体。这类小分
子蛋白的辅基中含有铁硫。 Fe-S蛋白存在于呼吸链中，每次
仅能传递 1个电子。
④ 泛醌（辅酶 Q）,是一类小分子非蛋白脂溶性氢载体。其功
能是传递氢，收集呼吸链中各种辅酶或辅基传出的氢还原力
[NAD(P)2]，然后将它们传递给细胞色素系统。
⑤ 细胞色素系统,是一类含铁卟啉的血红蛋白，主要存在于
好氧微生物中。细胞色素系统位于呼吸链的末端，功能是传
递电子，不传递氢。它们从泛醌中接受电子，同时将同等数
目的 H+推到线粒体膜外 (真核微生的 )或细胞膜 (原核微生物 )
外环境中。按吸收光谱和氧化还原电位不同将细胞色素分为
多种类型，如 Cyta,Cytb,Cytc,Cyta 3 。
（ 3） 在呼吸链中电子或
氢的传递顺序一般为：
? NAD（ P） → FAD → Fe -S
→ CoQ → Cyt.b → Cyt.c
→ Cyt.a → Cyt.a 3
? 呼吸链中有三处能提供
合成 ATP所需的足够能
量；
? P/O比的高低表示呼吸
链氧化磷酸化效率的高
低。
（ 4） 原核微生物细胞膜上的呼吸链，与真核微生物的区别：
? 氧还载体的取代性强；氧还载体的数量可增可减；有分支
呼吸链存在。
化学渗透学说 p110
2、无氧呼吸（ anaerobic respiration）：
（ 1）无氧呼吸,又称厌氧呼吸，是指一类呼吸链末端的氢
受体为外源无机氧化物（少数为有机氧化物）的生物氧化，
是一类在无氧条件下进行的、产能效率较低的特殊呼吸。
（ 2）特点,底物按常规途径脱氢后，经部分呼吸链递氢，
最终由氧化态的无机物或有机物受氢，并完成氧化磷酸化
产能反应。
（ 3）无氧呼吸的类型,见下图
无
氧
呼
吸
类
型
3、发酵（ fementation）
发酵（狭义）：在无氧等外源氢受体的条件下，底
物脱氢后所产生的还原力 [H]未经过呼吸链传递
而直接交给某一内源氧化性中间代谢物的一类低
效产能反应。
ADP TAP
底物 -H 底物
中间代谢 中间代谢物 -H2
工业上（广义）：发酵是指任何利用好氧或厌氧微
生物来生产有用代谢物的一类生产方式。
无氧下
发酵类型：
（ 1）由 EMP途径中丙酮酸出发的发酵
（ 2）通过 HMP途径的发酵 — 异型乳酸发酵
两个概念：
? 异型乳酸发酵：葡萄糖经发酵后除主要产生乳酸外，
还产生乙醇、乙酸和 CO2等多种产物的发酵，称异型
乳酸发酵。
? 同型乳酸发酵：发酵只产生乳酸。经 EMP途径只产 2分
子乳酸。
①异型乳酸发酵的“经典”途径
② 异型乳酸发酵的双歧杆菌途径
（ 3）通过 ED途径进行的发酵
（ 4）由氨基酸发酵产能 — Stickland反应
发酵中的产能反应：产能效率低。底物水平磷酸
化可形成多种含高能磷酸键的产物。
二、自养微生物 生物氧化和产能
? 自养微生物是以无机物为氢供体、以 CO2为基本碳源的
营养类型。自养微生物和异养微生物在能量代谢方面
的异同？
? 自养微生物按其最初能源的的不同可分两大类：化能
自养型微生物和光能自养型微生物。两者在代谢方面
的相同点和不同点？
（一）化能自养微生物
? 化能自养微生物（ chemoautotrophs）,还原 CO2所需要
的 ATP和 [H]是通过氧化无机底物而获得，其产能途径
主要也是借助于经过呼吸链的氧化磷酸化反应，因此
化能自养菌一般都是好氧菌。
? 特点,①无机底物的氧化直接与呼吸链发生联系；②
呼吸链的组分多样化，氢或电子可以从任一组分直接
进入呼吸链；③产能效率低于化能异养微生物。
? 举例：硝化细菌
硝化细菌分为两个亚群：
1）能将氨氧化为亚硝酸盐的细菌称亚硝化细菌；
2）能将亚硝酸盐氧化 为硝酸盐的细菌称硝化细菌。
? 硝化细菌都是一些专性好氧的革兰氏阳性细菌，以氧
为最终电子受体，多数为无机营养型。
? 它们的细胞都具有复杂的膜内褶结构，该结构有利于
增加细胞的代谢能力。
? 硝化细菌对自然界氮循环影响极大，在自然界分布广
泛，陆地及水域皆有分布。
（二）光能自养微生物
自然界中，能进行光能营养的生物及其光合作用特点是：
光能营养型生物
产氧：真核生物（藻类及其他绿色植物）
原核生物（蓝细菌）
不产氧：真细菌（光合细菌－厌氧菌）
古细菌（嗜盐菌）
产能类型：
循环光合磷酸化、非循环光合磷酸化、嗜盐菌紫膜的光介
导 ATP合成
1、循环光合磷酸化,厌氧光合细菌中存在的通过光
驱动的电子循环式传递形成 ATP的过程称为循环
光合磷酸化。
? 代表,光合细菌
? 特点,①～④ p122
? 过程,菌绿素分子在光照下被光量子激发并逐出
电子，使菌绿素分子带正电荷。被逐出的电子经
铁氧还蛋白、泛醌,Cytb及 Cytc组成的环状 ETC
自动返回带正电的菌绿素分子，在 Cytb与 Cytc间
形成 ATP 。
2、非循环光合磷酸化,蓝细菌、藻类及各种绿色植
物通过光驱动的电子在 ETC上单向流动形成 ATP、
NADPH2和 O2的过程称为非循环式光合磷酸化。
? 代表：绿色植物、藻类、蓝细菌
? 特点：
? 过程：
3、嗜盐菌紫膜的光介导 ATP合成,嗜盐菌在无叶
绿素和菌绿素参与的条件下吸收光能产生 ATP的过程
称为紫膜光合磷酸化。
? 代表：嗜盐菌
? 特点：
? 过程：
