第五章 微生物的新陈代谢 3-5
第一节 微生物对有机物的分解
第二节 微生物的能量代谢
第三节 分解代谢和合成代谢的联系
第四节 微生物独特合成代谢途径举例
第五节 微生物的代谢调节与发酵生产
第三节 分解代谢和合成代谢的联系
? 分解代谢的功能在于保证正常合成代谢的进行，而合
成代谢又反过来为分解代谢创造了更好的条件，两者
相互联系，促进了生物个体的生长繁殖和种族的繁荣
发展。
一、两用代谢途径
? 两用代谢途径（ amphibolic poathway）,凡是在分
解代谢和合成代谢中具有双重功能的途径，称为
两用代谢途径，又叫兼用代谢途径。
举例,EMP,HMP和 TCA循环等
注意问题：
（ 1）在两用代谢途径中，合成途径并非是分解途径的得完
全逆转。
（ 2）两代谢途径的中间代谢物不一定相同。
（ 3）两代谢一般在不同的分割区域内分别进行。
二、代谢物回补顺序
? 代谢物回补顺序（ anaplerotic sequence）,是指
能补充两用代谢途径中因为合成代谢而消耗的
中间代谢物的那些反应。又称为代谢补偿途径
或添补途径。
举例：乙醛酸循环（ glyoxylate cycle）
第四节 微生物独特合成代谢途径举例
一、自养微生物的 CO2固定
? 有 4条途径,Calvin循环、厌氧乙酰 -CoA途径、逆向 TCA循环、羟基丙酸途
径
（一） Calvin循环（ Calvin cycle）
? 这一循环是光能自养微生物和化能自养微生物固定 CO2的主要途径。
核酮糖二磷酸羧化酶和磷酸核酮糖激酶是本途径特有的酶。
? 代表：绿色植物、蓝细菌和多数光合细菌，硫细菌、铁细菌和硝化细
菌等许多化能自养菌。因此此循环比较重要。
? 三个阶段：
（ 1）羧化反应
（ 2）还原反应
（ 3）二氧化碳受体的再生
三
个
阶
段
（二）厌氧乙酰 -CoA途径（ anaerobic acytyl-CoA pathway）
（ 三）逆向 TCA循环（ reverse TCA cycle）
（ 四）羟基丙酸途径（ hydroxypropionate pathway）
二、生物固氮（ biological nitrogen fixation）
生物固氮（ biological nitrogen fixation）,固氮微生物利用
固氮酶的催化 作用将分子态氮转化为氨的过程称为生物
固氮。
氮是组成生物细胞必不可少的重要元素之一。氮气（ N2）约
占空气总体积的 78%，但由于 N≡ N三键非常稳定，故 N2
不能被高等生物和大多数微生物利用，只有少数原核微生
物能直接 利用 N2作氮源，将其还原成氨，供植物和其他
微生物利用。
生物固氮是地球上仅次于光合作用的第二大生物化学反应。
生物每年在温和条件下的固氮量约为高温高压（ 300℃ × 300
个大气压）条件下工业固氮量的 2倍多，约为 1亿吨，故生
物固氮对地球生态系统中的氮素循环和生物的生息繁衍具
有十分重要的作用。
（ 一）固氮微生物（ nitrogen-fixing organisms,diazotrophs）
自 1886年 M.W.Beijerinck分离到能共生固氮的根瘤菌后，人们共发现了 50多
属 100多种生物有固氮能力，这些生物均为原核生物。
按其固氮方式可分为 3种类型：
1、自生固氮菌,能独立固氮的微生物
2、共生固氮菌,必须与其他生物共生才能固氮的微生物
3、联合固氮菌,必须生活在植物根际、叶面或肠道等处才能
固氮的微生物
（二）固氮的生化机制
1、生物固氮反应的 6要素
① ATP的供应,固氮过程中把 N2还原成 2NH3时消耗的大量
ATP（ N2, NH3 =1,18--24）是由呼吸、厌氧呼吸、发
酵或光合磷酸化作用提供的。
② 还原力 [H]及其传递载体,反应中所需还原力 NAD(P)H+H+
的形式提供。
③ 固氮酶,是复合蛋白，由固二氮酶（是含铁和钼的蛋白，
是还原 N2的活性中心）和固二氮酶还原酶（只含铁的蛋白）
组成。
④ 还原底物,N2
⑤ 镁离子,作用
⑥ 严格的厌氧微环境
2、测定固氮酶活力：乙炔还原法
测定固氮酶活力的经典方法有微量 K氏定氮法和同位素法，
但前者精度低，后者程序复杂。
1966年,M.J.Dilworth等发表了灵敏简便的乙炔还原法，促进
了固氮酶活性及固氮机理研究。
该法的理论依据是,固氮酶除了能催化 N2→ NH 3外，还能催
化 C2H2(乙炔 ) → C 2H4(乙烯 )及 2H+ → H 2等多种反应。其中
乙炔还原反应中产生的乙烯及底物乙炔即使浓度很低，也
能方便地用气相色谱仪测定。该测定方法灵敏度高、设备
简单、成本低及操作简便，可用于纯酶制剂及自然固氮生
态体系的固氮活力测定。
3、固氮的生化途径
N2 + 8H+ + 18~24ATP→ 2NH3 +H2 + 18~24ADP + 18~24Pi
N2分子经固氮酶催化还原为 NH3，再通过转氨途径形成各
种氨基酸。
固氮细节
4、固氮酶的产氢反应
固氮酶能催化 N2 → NH3外，还具有催化 2H+2e → H2反应
的氢化酶活性。
固氮酶除具有固氮功能外，还能催化 2H+ → H 2。在缺 N2
条件下，固氮酶可将 H+全部还原为 H2；在有 N2条件下，
固氮酶将 75%的 NAD(P)H2用于 N2的还原，另外 25%的
NAD(P)H2形成 H2浪费掉。但在大多数固氮菌中，含有氢
酶，可将固氮催化形成的无效 H2重新转化为 NAD(P)H2和
ATP。
（三）好氧菌固氮酶避氧害机制
固氮酶的两个蛋白组分对氧极端敏感，一旦遇氧就可发生不可
逆失活。组分 Ⅱ (铁蛋白 )在空气中暴露 45秒其酶活丧失一半，
组分 Ⅰ 在空气中的活性半衰期约为 10min。
不同固氮微生物的钼铁蛋白具有不同的氧敏感性 (见下表 )。大
多数固氮菌为好氧菌，它们需要氧气进行呼吸和产能。固
氮菌在长期的进化中形成了许多巧妙的机制，解决了细胞
需氧和固氮酶厌氧的矛盾。不同固氮菌的抗氧机制不同。
1、好氧性自生固氮菌的抗氧保护机制
2、蓝细菌固氮酶的抗氧保护机制
3、豆科植物根瘤菌固氮酶的保护
不同固氮菌钼铁蛋白的氧敏感性
名称 半衰期 (min)
大豆根瘤菌 4.5
肺炎克雷伯氏菌 8.0
维涅兰德氏固氮菌 10.0
圆褐固氮菌 10.0
巴氏梭菌 >60
1、好氧性自生固氮菌的抗氧保护机制
? 主要有两种：呼吸保护和构象保护。
? 固氮菌以较强的呼吸作用迅速将周围环境中的氧消耗掉，
使细胞周围微环境处于低氧态，以保护固氮酶不受氧损伤，
该抗氧方式称为呼吸保护。本机制存在的证据：属于固氮
菌科的固氮菌都具有特别高的呼吸强度。
? 构象保护指固氮菌处于高氧分压环境下时，其固氮酶能形
成 1个无固氮活性但能防止氧损伤的特殊构象。该构象是
由固氮酶与蛋白质或磷脂等稳定因子结合形成的。呼吸与
构象两种保护互相协调，形成“双保险”机制。在一般含
氧条件下，呼吸保护就可除去多余氧；若还有 过量分子氧，
2、蓝细菌固氮酶的抗氧保护机制
蓝细菌是放氧光合生物。在光照下，通过光合作用放氧使
细胞内的氧浓度增高。两种防氧措施保护固氮酶活性。
一种为异形胞抗氧，另一种为非异形胞抗氧。
? 异形胞抗氧：异形胞为一种特化细胞，个体较营养细胞
大，细胞外有一层由糖脂组成的较厚的外膜，该膜具有
防止氧气扩散进入细胞的物理屏障功能；异形胞内缺少
产氧光合系统 Ⅱ,脱氢酶与氢酶活性高，使异形胞内维
持在很强的还原态；胞内超氧化物歧化酶 SOD活性很高，
有解除氧毒害的功能；异形胞比相邻营养细胞的呼吸强
度高 2倍，可通过呼吸消耗过多的 O2并产生固氮所需 ATP。
? 非异形胞抗氧有多种形式：利用时间差解决固氮
酶厌氧和光合放氧的矛盾，即在黑暗下固氮，在
光照下进行光合作用 (织线蓝细菌属 )；提高细胞
内 SOD和过氧化物酶活性，消除有毒过氧化物，
保护固氮酶活性 (粘球粘细菌属 )。
3、豆科植物根瘤菌固氮酶的保护
根瘤菌在纯培养条件下一般不固氮，只在严格控制的微好氧
条件下才固氮。分为豆科根瘤菌与非豆科根瘤菌两种类
型。豆科根瘤菌以只能生长不能分裂的类菌体 (bacteroids)
形式存在于豆科植物的根瘤中。许多类菌体被包裹在一
层类菌体周膜中，膜内具有良好的氧、氮和营养条件。
最重要的是在周膜内外存在着独特的豆血红蛋白。
该蛋白具有极强的吸氧能力，可使近血红蛋白处的氧浓度比
周围环境降低 8万倍，以防止类菌体周围氧浓度过高使固
氮酶失活。豆血红蛋白犹如氧缓冲剂，可调节根瘤中氧
的浓度，使其稳定在固氮酶的最适范围内。豆血红蛋白
的蛋白质部分由根瘤菌触发，植物基因编码合成；血红
素由植物触发，根瘤菌基因编码合成 。
三、肽聚糖的生物合成
肽聚糖是由“双糖五肽”单体聚合而成的网状大分子。研究
对象 G+细菌，其合成反应在细胞质、细胞膜及细胞膜外 3
个部位进行。
整个肽聚糖的合成有 20步，这里我们根据反应部位的不同，
可以分为下列 3个合成阶段：
（一）在细胞质中合成
（二）在细胞膜中的合成
（三）在细胞膜外的合成
（一）在细胞质中合成
? 首先由葡萄糖合成 N-乙酰葡萄糖胺（ G）和 N-乙酰胞
壁酸（ M），进而合成“单糖五肽”（ Park核苷酸）。
? N-乙酰胞壁酸形成后进一步合成“单糖五肽”，其中
丙氨酸二肽合成的两步反应均可被环丝氨酸 (恶唑霉素 )
抑制。
（二）在细胞膜中的合成
细胞膜是疏水性的，细胞质中合成的单糖五肽是亲水性的。
要使单糖五肽进入质膜，并在质膜上完成“双糖五肽”合
成及与甘氨酸“五肽桥”连接，最后将肽聚糖单体 (双糖五
肽 -甘氨酸五肽桥复合体 )插入到细胞膜外的细胞壁生长点
处，必须通过一种称为细菌萜醇的类脂作载体才能完成。
此类脂载体是 1种含 11个异戊二烯单位的 C55类异戊二烯醇，
它可通过两个磷酸基与 N- 乙酰胞壁酸分子相接，使单糖五
肽和肽聚糖单体具有很强的疏水性，从而使它能顺利通过
疏水性很强的细胞膜转移到膜外。该类脂除用作肽聚糖合
成的载体外，还参与微生物多种胞外多糖和脂多糖的生物
合成，如细菌的磷壁酸、脂多糖，细菌和真菌的纤维素，
以及真菌的几丁质和甘露聚糖等。
（三）在细胞膜外的合成
肽聚糖单体在细胞膜上合成后经类脂载体运至膜外，在细
胞壁引物的存在下发生转糖基和转肽作用，使肽聚糖单
体在纵横 2维方向上不断连接、扩展，最后形 成球状或
杆状的肽聚糖“网袋”。
转糖基作用指肽聚糖单体的 N-乙酰葡萄糖胺与胞壁引物上
的 N-乙酰胞壁酸之间通过 β-1,4键连接，使多糖链横向延
伸 1个双糖单位。
转肽作用指两条糖 链上的短肽在转肽酶作用下通过甘氨酸
五肽桥相连接的过程。
青霉素抑制细菌生长的机制,抑制肽尾与肽桥的转肽作
用，从而阻止糖肽链之间的交联。
转肽酶的转肽作用可被青霉素抑制，导致两个肽聚糖单体的
短肽链不能通过甘氨酸五肽桥交联，合成的肽聚糖网无
纵向连接“桥”，形成缺乏正常强度的缺损细胞壁及异
常细胞或球质体。在低渗透压环境中，这些异常细胞极
易破裂而死亡。
青霉素能阻止肽聚糖网形成，对处于生长繁殖旺盛期的细菌
具有明显的抑制作用，对已形成的细胞或生长停滞的休
止细胞则无抑制作用。
四、微生物次生代谢物的合成
1,次生代谢物（ secondary metabolite）,某些微生
物生长到稳定期前后，以初生代谢物作前体，通过
次生代谢途径合成的各种结构复杂的化学物。
2,种类很多：
(1) 医疗保健：抗生素、色素、毒素、生物碱、信息素等；
(2) 动植物：生长促进剂等。
3,次生代谢与初生代谢的联系（见下表）
4,微生物次生代谢物合成的途径主要有 4条,p143
项 目 初级 (主流 )代谢 次级 (支流 )代谢
1.功能 维持生存必不可少 不影响机体生存，可有可无
2.产物 氨基酸，蛋白质，核酸，脂类,糖类等 抗生素,激素，色素，毒素等
3.作用 形成维持细胞生存所需的生物物质与能量
消除某些初级代谢产物累积造成的不利
影响；对产生菌有一完益处 (抗生素产生
菌的生存竞争 )
4.普遍与特殊性 各类生物中基本相同 不同的次级代谢途径完全不同
5.代谢起点
可从简单的碳、氮源、矿质养
分、生长因子和水开始，对
营养要求简单，在基本营养条
件下即可进行
必须以初级代谢产物为前体，需复杂的
营养条件或成分复杂的天然物质
6.代谢与生长的关系 自始至终存在，与生长平行进行 不平行，在生 长的后期才开始
7.遗传控制 核内 DNA，细胞器 DNA 核内 DNA，质粒 (对多种 次生代谢产物合成有重要作用 )
8.对环境的敏感性 不随生物或培养条件变化 随培养条件变化，对环境敏感，次级产 物合成随环境变化启动或停止。
9.初、次级代谢关系 为次级代谢提供前体与能量 解除某些初级代谢产物过度累积对机体 的危害；是初级代谢的延伸。
第五节 微生物的代谢调节与发酵生产
一、微生物的代谢调节
1、酶活性的调节,是指在酶分子水平上的一种调节，它
是通过改变现成的酶分子活性来调节新陈代谢的速率，
包括酶活性的激活和抑制两个方面。（无数量的变化）
2、酶合成的调节,是通过调节酶合成量而调节代谢速率
的调节机制，这是一种在基因水平上（在原核生物中主
要在转录水平上）的代谢调节。诱导和阻遏。（数量上，
形成酶，酶的有无，基因水平）
二、代谢调节在发酵工业中的应用
（一）应用营养缺陷型菌株解除正常的反馈调节
? 1、赖氨酸发酵
? 2、肌醇酸（ IMP） 的生产
（二）应用抗反馈调节的突变株解除反馈调节
（三）控制细胞膜的渗透性
作业题：
1、名词解释：新陈代谢、生物氧化、呼吸、呼吸链、氧化磷
酸化、无氧呼吸、发酵。
2、简述 EMP,HMP,TCA在微生物生命活动中的意义。
3、发酵主要有哪些类型？简要解释。
4、图示 EMP途径中丙酮酸出发的 6种发酵类型及其发酵产物。
5、酒精发酵有哪些类型？举例说明。
6,光能营养微生物产 ATP和 [H]的方式由哪些？简要说明。
7,CO2固定的途径有哪些？
8、说明生物固氮及其生化机制。
9、简述细菌肽聚糖的合成过程。青霉素为何只能抑制代谢旺
盛的细菌？其制菌机制如何？
10、以 E,coli乳糖操纵子为例说明酶合成调节机制。
第一节 微生物对有机物的分解
第二节 微生物的能量代谢
第三节 分解代谢和合成代谢的联系
第四节 微生物独特合成代谢途径举例
第五节 微生物的代谢调节与发酵生产
第三节 分解代谢和合成代谢的联系
? 分解代谢的功能在于保证正常合成代谢的进行，而合
成代谢又反过来为分解代谢创造了更好的条件，两者
相互联系，促进了生物个体的生长繁殖和种族的繁荣
发展。
一、两用代谢途径
? 两用代谢途径（ amphibolic poathway）,凡是在分
解代谢和合成代谢中具有双重功能的途径，称为
两用代谢途径，又叫兼用代谢途径。
举例,EMP,HMP和 TCA循环等
注意问题：
（ 1）在两用代谢途径中，合成途径并非是分解途径的得完
全逆转。
（ 2）两代谢途径的中间代谢物不一定相同。
（ 3）两代谢一般在不同的分割区域内分别进行。
二、代谢物回补顺序
? 代谢物回补顺序（ anaplerotic sequence）,是指
能补充两用代谢途径中因为合成代谢而消耗的
中间代谢物的那些反应。又称为代谢补偿途径
或添补途径。
举例：乙醛酸循环（ glyoxylate cycle）
第四节 微生物独特合成代谢途径举例
一、自养微生物的 CO2固定
? 有 4条途径,Calvin循环、厌氧乙酰 -CoA途径、逆向 TCA循环、羟基丙酸途
径
（一） Calvin循环（ Calvin cycle）
? 这一循环是光能自养微生物和化能自养微生物固定 CO2的主要途径。
核酮糖二磷酸羧化酶和磷酸核酮糖激酶是本途径特有的酶。
? 代表：绿色植物、蓝细菌和多数光合细菌，硫细菌、铁细菌和硝化细
菌等许多化能自养菌。因此此循环比较重要。
? 三个阶段：
（ 1）羧化反应
（ 2）还原反应
（ 3）二氧化碳受体的再生
三
个
阶
段
（二）厌氧乙酰 -CoA途径（ anaerobic acytyl-CoA pathway）
（ 三）逆向 TCA循环（ reverse TCA cycle）
（ 四）羟基丙酸途径（ hydroxypropionate pathway）
二、生物固氮（ biological nitrogen fixation）
生物固氮（ biological nitrogen fixation）,固氮微生物利用
固氮酶的催化 作用将分子态氮转化为氨的过程称为生物
固氮。
氮是组成生物细胞必不可少的重要元素之一。氮气（ N2）约
占空气总体积的 78%，但由于 N≡ N三键非常稳定，故 N2
不能被高等生物和大多数微生物利用，只有少数原核微生
物能直接 利用 N2作氮源，将其还原成氨，供植物和其他
微生物利用。
生物固氮是地球上仅次于光合作用的第二大生物化学反应。
生物每年在温和条件下的固氮量约为高温高压（ 300℃ × 300
个大气压）条件下工业固氮量的 2倍多，约为 1亿吨，故生
物固氮对地球生态系统中的氮素循环和生物的生息繁衍具
有十分重要的作用。
（ 一）固氮微生物（ nitrogen-fixing organisms,diazotrophs）
自 1886年 M.W.Beijerinck分离到能共生固氮的根瘤菌后，人们共发现了 50多
属 100多种生物有固氮能力，这些生物均为原核生物。
按其固氮方式可分为 3种类型：
1、自生固氮菌,能独立固氮的微生物
2、共生固氮菌,必须与其他生物共生才能固氮的微生物
3、联合固氮菌,必须生活在植物根际、叶面或肠道等处才能
固氮的微生物
（二）固氮的生化机制
1、生物固氮反应的 6要素
① ATP的供应,固氮过程中把 N2还原成 2NH3时消耗的大量
ATP（ N2, NH3 =1,18--24）是由呼吸、厌氧呼吸、发
酵或光合磷酸化作用提供的。
② 还原力 [H]及其传递载体,反应中所需还原力 NAD(P)H+H+
的形式提供。
③ 固氮酶,是复合蛋白，由固二氮酶（是含铁和钼的蛋白，
是还原 N2的活性中心）和固二氮酶还原酶（只含铁的蛋白）
组成。
④ 还原底物,N2
⑤ 镁离子,作用
⑥ 严格的厌氧微环境
2、测定固氮酶活力：乙炔还原法
测定固氮酶活力的经典方法有微量 K氏定氮法和同位素法，
但前者精度低，后者程序复杂。
1966年,M.J.Dilworth等发表了灵敏简便的乙炔还原法，促进
了固氮酶活性及固氮机理研究。
该法的理论依据是,固氮酶除了能催化 N2→ NH 3外，还能催
化 C2H2(乙炔 ) → C 2H4(乙烯 )及 2H+ → H 2等多种反应。其中
乙炔还原反应中产生的乙烯及底物乙炔即使浓度很低，也
能方便地用气相色谱仪测定。该测定方法灵敏度高、设备
简单、成本低及操作简便，可用于纯酶制剂及自然固氮生
态体系的固氮活力测定。
3、固氮的生化途径
N2 + 8H+ + 18~24ATP→ 2NH3 +H2 + 18~24ADP + 18~24Pi
N2分子经固氮酶催化还原为 NH3，再通过转氨途径形成各
种氨基酸。
固氮细节
4、固氮酶的产氢反应
固氮酶能催化 N2 → NH3外，还具有催化 2H+2e → H2反应
的氢化酶活性。
固氮酶除具有固氮功能外，还能催化 2H+ → H 2。在缺 N2
条件下，固氮酶可将 H+全部还原为 H2；在有 N2条件下，
固氮酶将 75%的 NAD(P)H2用于 N2的还原，另外 25%的
NAD(P)H2形成 H2浪费掉。但在大多数固氮菌中，含有氢
酶，可将固氮催化形成的无效 H2重新转化为 NAD(P)H2和
ATP。
（三）好氧菌固氮酶避氧害机制
固氮酶的两个蛋白组分对氧极端敏感，一旦遇氧就可发生不可
逆失活。组分 Ⅱ (铁蛋白 )在空气中暴露 45秒其酶活丧失一半，
组分 Ⅰ 在空气中的活性半衰期约为 10min。
不同固氮微生物的钼铁蛋白具有不同的氧敏感性 (见下表 )。大
多数固氮菌为好氧菌，它们需要氧气进行呼吸和产能。固
氮菌在长期的进化中形成了许多巧妙的机制，解决了细胞
需氧和固氮酶厌氧的矛盾。不同固氮菌的抗氧机制不同。
1、好氧性自生固氮菌的抗氧保护机制
2、蓝细菌固氮酶的抗氧保护机制
3、豆科植物根瘤菌固氮酶的保护
不同固氮菌钼铁蛋白的氧敏感性
名称 半衰期 (min)
大豆根瘤菌 4.5
肺炎克雷伯氏菌 8.0
维涅兰德氏固氮菌 10.0
圆褐固氮菌 10.0
巴氏梭菌 >60
1、好氧性自生固氮菌的抗氧保护机制
? 主要有两种：呼吸保护和构象保护。
? 固氮菌以较强的呼吸作用迅速将周围环境中的氧消耗掉，
使细胞周围微环境处于低氧态，以保护固氮酶不受氧损伤，
该抗氧方式称为呼吸保护。本机制存在的证据：属于固氮
菌科的固氮菌都具有特别高的呼吸强度。
? 构象保护指固氮菌处于高氧分压环境下时，其固氮酶能形
成 1个无固氮活性但能防止氧损伤的特殊构象。该构象是
由固氮酶与蛋白质或磷脂等稳定因子结合形成的。呼吸与
构象两种保护互相协调，形成“双保险”机制。在一般含
氧条件下，呼吸保护就可除去多余氧；若还有 过量分子氧，
2、蓝细菌固氮酶的抗氧保护机制
蓝细菌是放氧光合生物。在光照下，通过光合作用放氧使
细胞内的氧浓度增高。两种防氧措施保护固氮酶活性。
一种为异形胞抗氧，另一种为非异形胞抗氧。
? 异形胞抗氧：异形胞为一种特化细胞，个体较营养细胞
大，细胞外有一层由糖脂组成的较厚的外膜，该膜具有
防止氧气扩散进入细胞的物理屏障功能；异形胞内缺少
产氧光合系统 Ⅱ,脱氢酶与氢酶活性高，使异形胞内维
持在很强的还原态；胞内超氧化物歧化酶 SOD活性很高，
有解除氧毒害的功能；异形胞比相邻营养细胞的呼吸强
度高 2倍，可通过呼吸消耗过多的 O2并产生固氮所需 ATP。
? 非异形胞抗氧有多种形式：利用时间差解决固氮
酶厌氧和光合放氧的矛盾，即在黑暗下固氮，在
光照下进行光合作用 (织线蓝细菌属 )；提高细胞
内 SOD和过氧化物酶活性，消除有毒过氧化物，
保护固氮酶活性 (粘球粘细菌属 )。
3、豆科植物根瘤菌固氮酶的保护
根瘤菌在纯培养条件下一般不固氮，只在严格控制的微好氧
条件下才固氮。分为豆科根瘤菌与非豆科根瘤菌两种类
型。豆科根瘤菌以只能生长不能分裂的类菌体 (bacteroids)
形式存在于豆科植物的根瘤中。许多类菌体被包裹在一
层类菌体周膜中，膜内具有良好的氧、氮和营养条件。
最重要的是在周膜内外存在着独特的豆血红蛋白。
该蛋白具有极强的吸氧能力，可使近血红蛋白处的氧浓度比
周围环境降低 8万倍，以防止类菌体周围氧浓度过高使固
氮酶失活。豆血红蛋白犹如氧缓冲剂，可调节根瘤中氧
的浓度，使其稳定在固氮酶的最适范围内。豆血红蛋白
的蛋白质部分由根瘤菌触发，植物基因编码合成；血红
素由植物触发，根瘤菌基因编码合成 。
三、肽聚糖的生物合成
肽聚糖是由“双糖五肽”单体聚合而成的网状大分子。研究
对象 G+细菌，其合成反应在细胞质、细胞膜及细胞膜外 3
个部位进行。
整个肽聚糖的合成有 20步，这里我们根据反应部位的不同，
可以分为下列 3个合成阶段：
（一）在细胞质中合成
（二）在细胞膜中的合成
（三）在细胞膜外的合成
（一）在细胞质中合成
? 首先由葡萄糖合成 N-乙酰葡萄糖胺（ G）和 N-乙酰胞
壁酸（ M），进而合成“单糖五肽”（ Park核苷酸）。
? N-乙酰胞壁酸形成后进一步合成“单糖五肽”，其中
丙氨酸二肽合成的两步反应均可被环丝氨酸 (恶唑霉素 )
抑制。
（二）在细胞膜中的合成
细胞膜是疏水性的，细胞质中合成的单糖五肽是亲水性的。
要使单糖五肽进入质膜，并在质膜上完成“双糖五肽”合
成及与甘氨酸“五肽桥”连接，最后将肽聚糖单体 (双糖五
肽 -甘氨酸五肽桥复合体 )插入到细胞膜外的细胞壁生长点
处，必须通过一种称为细菌萜醇的类脂作载体才能完成。
此类脂载体是 1种含 11个异戊二烯单位的 C55类异戊二烯醇，
它可通过两个磷酸基与 N- 乙酰胞壁酸分子相接，使单糖五
肽和肽聚糖单体具有很强的疏水性，从而使它能顺利通过
疏水性很强的细胞膜转移到膜外。该类脂除用作肽聚糖合
成的载体外，还参与微生物多种胞外多糖和脂多糖的生物
合成，如细菌的磷壁酸、脂多糖，细菌和真菌的纤维素，
以及真菌的几丁质和甘露聚糖等。
（三）在细胞膜外的合成
肽聚糖单体在细胞膜上合成后经类脂载体运至膜外，在细
胞壁引物的存在下发生转糖基和转肽作用，使肽聚糖单
体在纵横 2维方向上不断连接、扩展，最后形 成球状或
杆状的肽聚糖“网袋”。
转糖基作用指肽聚糖单体的 N-乙酰葡萄糖胺与胞壁引物上
的 N-乙酰胞壁酸之间通过 β-1,4键连接，使多糖链横向延
伸 1个双糖单位。
转肽作用指两条糖 链上的短肽在转肽酶作用下通过甘氨酸
五肽桥相连接的过程。
青霉素抑制细菌生长的机制,抑制肽尾与肽桥的转肽作
用，从而阻止糖肽链之间的交联。
转肽酶的转肽作用可被青霉素抑制，导致两个肽聚糖单体的
短肽链不能通过甘氨酸五肽桥交联，合成的肽聚糖网无
纵向连接“桥”，形成缺乏正常强度的缺损细胞壁及异
常细胞或球质体。在低渗透压环境中，这些异常细胞极
易破裂而死亡。
青霉素能阻止肽聚糖网形成，对处于生长繁殖旺盛期的细菌
具有明显的抑制作用，对已形成的细胞或生长停滞的休
止细胞则无抑制作用。
四、微生物次生代谢物的合成
1,次生代谢物（ secondary metabolite）,某些微生
物生长到稳定期前后，以初生代谢物作前体，通过
次生代谢途径合成的各种结构复杂的化学物。
2,种类很多：
(1) 医疗保健：抗生素、色素、毒素、生物碱、信息素等；
(2) 动植物：生长促进剂等。
3,次生代谢与初生代谢的联系（见下表）
4,微生物次生代谢物合成的途径主要有 4条,p143
项 目 初级 (主流 )代谢 次级 (支流 )代谢
1.功能 维持生存必不可少 不影响机体生存，可有可无
2.产物 氨基酸，蛋白质，核酸，脂类,糖类等 抗生素,激素，色素，毒素等
3.作用 形成维持细胞生存所需的生物物质与能量
消除某些初级代谢产物累积造成的不利
影响；对产生菌有一完益处 (抗生素产生
菌的生存竞争 )
4.普遍与特殊性 各类生物中基本相同 不同的次级代谢途径完全不同
5.代谢起点
可从简单的碳、氮源、矿质养
分、生长因子和水开始，对
营养要求简单，在基本营养条
件下即可进行
必须以初级代谢产物为前体，需复杂的
营养条件或成分复杂的天然物质
6.代谢与生长的关系 自始至终存在，与生长平行进行 不平行，在生 长的后期才开始
7.遗传控制 核内 DNA，细胞器 DNA 核内 DNA，质粒 (对多种 次生代谢产物合成有重要作用 )
8.对环境的敏感性 不随生物或培养条件变化 随培养条件变化，对环境敏感，次级产 物合成随环境变化启动或停止。
9.初、次级代谢关系 为次级代谢提供前体与能量 解除某些初级代谢产物过度累积对机体 的危害；是初级代谢的延伸。
第五节 微生物的代谢调节与发酵生产
一、微生物的代谢调节
1、酶活性的调节,是指在酶分子水平上的一种调节，它
是通过改变现成的酶分子活性来调节新陈代谢的速率，
包括酶活性的激活和抑制两个方面。（无数量的变化）
2、酶合成的调节,是通过调节酶合成量而调节代谢速率
的调节机制，这是一种在基因水平上（在原核生物中主
要在转录水平上）的代谢调节。诱导和阻遏。（数量上，
形成酶，酶的有无，基因水平）
二、代谢调节在发酵工业中的应用
（一）应用营养缺陷型菌株解除正常的反馈调节
? 1、赖氨酸发酵
? 2、肌醇酸（ IMP） 的生产
（二）应用抗反馈调节的突变株解除反馈调节
（三）控制细胞膜的渗透性
作业题：
1、名词解释：新陈代谢、生物氧化、呼吸、呼吸链、氧化磷
酸化、无氧呼吸、发酵。
2、简述 EMP,HMP,TCA在微生物生命活动中的意义。
3、发酵主要有哪些类型？简要解释。
4、图示 EMP途径中丙酮酸出发的 6种发酵类型及其发酵产物。
5、酒精发酵有哪些类型？举例说明。
6,光能营养微生物产 ATP和 [H]的方式由哪些？简要说明。
7,CO2固定的途径有哪些？
8、说明生物固氮及其生化机制。
9、简述细菌肽聚糖的合成过程。青霉素为何只能抑制代谢旺
盛的细菌？其制菌机制如何？
10、以 E,coli乳糖操纵子为例说明酶合成调节机制。
