第十三章 RNA生物合成和加工
本章重点讨论 RNA的生物合成, 对 RNA的
合成后加工和 RNA的复制 作一般介绍 。
思考 ?
第一节 DNA指导下 RNA的合成（转录）
第二节 RNA转录后加工
第三节 RNA指导下 RNA的合成 (RNA的复制 )
第四节 核酸生物合成的抑制剂
遗传信息传递的 中心法则
蛋白质
翻译
转录
逆转录
复制
复制
DNA
RNA
生物的遗传信息以密码的形式储
存在 DNA分子上, 表现为特定的核苷
酸排列顺序 。 在细胞分裂的过程中,
通过 DNA复制 把亲代细胞所含的遗传
信息忠实地传递给两个子代细胞 。 在
子代细胞的生长发育过程中, 这些遗
传信息通过 转录 传递给 RNA,再由
RNA通过 翻译 转变成相应的蛋白质多
肽链上的氨基酸排列顺序, 由蛋白质
执行各种各样的生物学功能, 使后代
表现出与亲代相似的遗传特征 。 后来
人们又发现, 在宿主细胞中一些 RNA
病毒能以自己的 RNA为模板 复制 出新
的病毒 RNA,还有一些 RNA病毒能以
其 RNA为模板合成 DNA,称为 逆转录
这是中心法则的补充 。
中心法则总结了生物体内遗传信息的流动规律, 揭示遗传的分子基础, 不仅使人
们对细胞的生长, 发育, 遗传, 变异等生命现象有了更深刻的认识, 而且以这方面的
理论和技术为基础发展了基因工程, 给人类的生产和生活带来了深刻的革命 。
第一节 DNA指导下 RNA的合成
一、转录的 概念
二,RNA聚合酶及催化反应
三,RNA合成过程
四,启动子和转录因子
五,终止子和终止因子
转录的概念和 DNA的有义链和反义链
转录是在 DNA的指导下的 RNA聚合酶的催化下，
按照硷基配对的原则，以四种核苷酸为原料合成
一条与模板 DNA互补的 RNA 的过程。 RNA的转录从
DNA模板的特定位点开始，并在一定的位点终止。
此转录区域为一个转录单位。
启动子
（ promoter)
终止子
(terminator)
模板链（ templatte strand）
反意义链 (antisense strand)
有意义链 (sense strand) 非信息区
DNA
5
′
5
′ 3′
3
′
大肠杆菌 RNA聚合酶的结构示意图
?
?
? ?
??
核心酶 (α 2ββ?)
起始因子
β ?——和模板 DNA结合
β ——起始和催化聚合反应
α ——？
全酶 (α β β ? ?)
RNA聚合酶催化的反应
A
C
G
A
C
G
U
U
模板 DNA
5′
3′
5′
3′
新合成 RNA
RNA合成过程
起始
双链 DNA
局部解开
磷酸二酯
键形成
终止阶段
解链区到达
基因终点
延长阶段
5? 3?
?
?
RNA
启动子
（ promoter)
终止子
(terminator)
5?
?
RNA聚合酶
?
5? ?
3?
5? ?
3?
5?
5? 3? ?
离开
RNA链的延伸图解
3′
5′
RNA-DNA杂交螺旋
聚合酶的移动方向
新生 RNA
复链 解链
有义链
模板链（反义链）
延长部位
真核生物和原核生物转录的差别
DNA
核
核糖体
新生蛋白质 真核生物 原核生物
mRNA前体
转运
加工 mRNA
mRNA
? 真核生物中转录与复制在不同的区域
? RNA聚合酶不相同
? 启动子不同
? 转录后 RNA加工修饰不同
四、启动子和转录因子
启动子 ( promoter)是指 RNA聚合酶识别、结
合和开始转录的一段 DNA序列。 RNA聚合酶起
始转录需要的辅助因子（蛋白质）称为转录因
子 (transcriptional factor)。
利用 足迹法 (footprint)和 DNA测序法可以确定
启动子的序列结构。
例,大肠杆菌启动子共有序列的功能
足迹法确定
启动子序列
大肠杆菌启动子共有序列的功能
× ×
A
G
T
C
TTGACA × × × × × × × × × × × × × × × × × × AAT
× × × × × × × × × × × × × × TTA
AAT× × × × × ×
AACTGT × × × ×
AAT× × × × × ×
× ×
× × ×
× × × ×
×
Pribnow
框
-10 -35
识别区 16-19bp 5-9bp
起点
五、终止子和终止因子
提供转录停止信号的 DNA序列称为终止子
( termter)。协助 RNA聚合酶识别终止信号的辅助因
子（蛋白质）则称为终止因子 (termination factor)。
有的终止信号的作用可被特异的因子所阻止，使
RNA聚合酶得以越过终止子继续转录，这称为通读
(readthrough)，这类引起抗终止作用的蛋白质称为抗
终止因子 (antitermination)。
例：大肠杆菌的 两种终止因子
大肠杆菌两类终止子的回文结构
A,不依赖于 Rho（ ?）
的终止子
A,依赖于 Rho（ ?）
的终止子
富含
G-C
系列 U
第二节 RNA转录后的加工
一,RNA的 加工
二,RNA的拼接、编辑和再编码
三,RNA生物功能的多样性
四,RNA的降解
原核生物中 rRNA前体的加工
甲基化作用
专一核酸外切酶
30S前体
17S
tRNA
25S
专一核酸外切酶
16S rRNA tRNA 23S rRNA 5S
rRNA
专一核酸外切酶
tRNA前体分子的加工
a、切除 tRNA前体两端多余的序列,
5’—端切除几到 10个核苷酸。
b、末端添加,3’-端添加 CCA序列。
c、修饰：形成稀 有 碱基如 DH2 。
RNAaseP
RNAaseF RNAaseP RNAaseF
RNAaseD
RNAaseD
AC
C
?
? ?
表示核酸内切酶的作用
表示核苷酸转移酶的作用
表示核酸外切酶的作用
表示异构化酶的作用
早转录本
成熟 tRNA
加工
酵母酪氨酸 tRNA前体的加工
真核细胞 mRNA的加工
5′,帽子
”
PolyA 3′
顺反子 (cistron )
m7G-5′ppp-N-3 ′ p
AAAAAAA-OH
? 5′ 端接上一个, 帽子, (CAP)结构
? 3′ 端添加 PolyA“尾巴,,由 RNA末端核苷酸转移酶催
化
? 剪接：剪去内含子 (intron),拼接外显子 (extron)
二,RNA的拼接、编辑和再编码
大多数的真核基因都是断裂基因，断裂基因的转录产物产
物需要通过拼接，去除插入部分（即内含子,intron），使编
码区（即外含子,Exon）成为连续序列，这是基因表达的一个
重要环节。 RNA编码序列的改变称为编辑（ editing）,RNA
编码和读码方式的改变称为再编码（ recoding）。由于存在选
择性的拼接、编辑和再编码，一个基因可以产生多种蛋白质。
1,RNA的 拼接
2,RNA的 编辑
3,RNA的 再编码
RNA的拼接方式
? 类型 ?
自我拼接
? 类型 ?
自我拼接
? 核 mRNA的拼
接体的拼接
? 核 mRNA的
酶促拼接
RNA编辑的不同类型和分布
编辑类型 机制 存在
U的插入与删除 gRNA的转酯反应 锥虫线粒体 mRNA
C,A或 U的插入 多头绒孢菌线粒体的
mRNA和 tRNA
G的插入 RNA聚合酶重复转录 副粘病毒的 P基因
C转变为 U 酶促脱氢 哺乳类肠的 apoPtRNA
C转变为 U或 U转变为 C 脱氢或氨基化 植物线粒体 mRNA和 tRNA
牛心线粒体 tRNA
A转变为 I 脱氨 脑谷氨酸受体亚基 mRNA
RNA编辑的生物学意义
?消除移 码突变等基因突变的危害
?增加了基因产物的多样性
?与生物发育与分化有关，是基因调控的一种重要方式
RNA的再编码
? 类型 ?
自我拼接
? 类型 ?
自我拼接
? 核 mRNA的拼
接体的拼接
? 核 mRNA的
酶促拼接
三,RNA生物功能的多样性
1,RNA在遗传信息的翻译中起着决定作用。
2,RNA具有重要的催化功能和其他持家功能。
3,RNA转录后加工和修饰依赖于各类小 RNA和其他蛋
白质复合物。
4,RNA对基因表达和细胞功能具有重要调节作用。
5,RNA在生物进化中起重要作用。
四,RNA的降解
RNA降解是涉及到基因表达的一个重要环节,rRNA
和 tRNA是稳定的 RNA,其更新率低； mRNA是不稳定的
RNA，其更新率非常高。因为 mRNA于其编码基因的表达
活性直接有关，不同的 RNA需要以不同的速度进行降解
。脊椎动物细胞 mRNA的平均半衰期约为 3h,细胞每一
世代中各类 mRNA约周转 10次。细菌 mRNA的半衰期大约只
有 1.5min，以适应快速生长和对环境作出快速反应的要
求。
所有细胞中都存在各种核糖核酸酶，可以降解 RNA。
真核生物 mRNA降解的主要途径首先是 poly(A)尾巴的缩
短，去腺苷酸化能诱发脱去 5?端帽子结构，然后由 5??
3?方向和 3?? 5? 方向降解 mRNA。
噬菌体 Q?的合成
A,负链的合成
B,正链的合成
病毒的正链
复制中间体
复制中间体
新合成的正链
新合成的负链
负链
第四节 核酸合成的抑制剂
? 核苷酸合成抑制剂
氨基酸类似物
叶酸类似物
碱基和核苷酸类似物
烷化剂
放腺菌素
嵌合剂
? 与 DNA模板结合的抑制剂
? 作用于 DNA聚合酶或 RNA集合酶的抑制剂
抗菌素,如利福平、曲张霉素
肽类化合物,?-鹅膏蕈碱
DNA和 RNA合成的比较
问答题
1,比较 DNA复制与 RNA转录的异同 。
2,比较 DNA聚合酶与 RNA聚合酶催化作用的异同 。
3,DNA复制的高度准确性是通过什么来实现的？
4,肽链合成后的加工处理主要有哪些方式？
5、何谓基因工程？简述其基本理论、基本过程及应用价值
名词解释
中心法则 半保留复制 转录 反转录 翻译
有意义链 反意义链 内含子 外显子
冈崎片段 突变
本章重点讨论 RNA的生物合成, 对 RNA的
合成后加工和 RNA的复制 作一般介绍 。
思考 ?
第一节 DNA指导下 RNA的合成（转录）
第二节 RNA转录后加工
第三节 RNA指导下 RNA的合成 (RNA的复制 )
第四节 核酸生物合成的抑制剂
遗传信息传递的 中心法则
蛋白质
翻译
转录
逆转录
复制
复制
DNA
RNA
生物的遗传信息以密码的形式储
存在 DNA分子上, 表现为特定的核苷
酸排列顺序 。 在细胞分裂的过程中,
通过 DNA复制 把亲代细胞所含的遗传
信息忠实地传递给两个子代细胞 。 在
子代细胞的生长发育过程中, 这些遗
传信息通过 转录 传递给 RNA,再由
RNA通过 翻译 转变成相应的蛋白质多
肽链上的氨基酸排列顺序, 由蛋白质
执行各种各样的生物学功能, 使后代
表现出与亲代相似的遗传特征 。 后来
人们又发现, 在宿主细胞中一些 RNA
病毒能以自己的 RNA为模板 复制 出新
的病毒 RNA,还有一些 RNA病毒能以
其 RNA为模板合成 DNA,称为 逆转录
这是中心法则的补充 。
中心法则总结了生物体内遗传信息的流动规律, 揭示遗传的分子基础, 不仅使人
们对细胞的生长, 发育, 遗传, 变异等生命现象有了更深刻的认识, 而且以这方面的
理论和技术为基础发展了基因工程, 给人类的生产和生活带来了深刻的革命 。
第一节 DNA指导下 RNA的合成
一、转录的 概念
二,RNA聚合酶及催化反应
三,RNA合成过程
四,启动子和转录因子
五,终止子和终止因子
转录的概念和 DNA的有义链和反义链
转录是在 DNA的指导下的 RNA聚合酶的催化下，
按照硷基配对的原则，以四种核苷酸为原料合成
一条与模板 DNA互补的 RNA 的过程。 RNA的转录从
DNA模板的特定位点开始，并在一定的位点终止。
此转录区域为一个转录单位。
启动子
（ promoter)
终止子
(terminator)
模板链（ templatte strand）
反意义链 (antisense strand)
有意义链 (sense strand) 非信息区
DNA
5
′
5
′ 3′
3
′
大肠杆菌 RNA聚合酶的结构示意图
?
?
? ?
??
核心酶 (α 2ββ?)
起始因子
β ?——和模板 DNA结合
β ——起始和催化聚合反应
α ——？
全酶 (α β β ? ?)
RNA聚合酶催化的反应
A
C
G
A
C
G
U
U
模板 DNA
5′
3′
5′
3′
新合成 RNA
RNA合成过程
起始
双链 DNA
局部解开
磷酸二酯
键形成
终止阶段
解链区到达
基因终点
延长阶段
5? 3?
?
?
RNA
启动子
（ promoter)
终止子
(terminator)
5?
?
RNA聚合酶
?
5? ?
3?
5? ?
3?
5?
5? 3? ?
离开
RNA链的延伸图解
3′
5′
RNA-DNA杂交螺旋
聚合酶的移动方向
新生 RNA
复链 解链
有义链
模板链（反义链）
延长部位
真核生物和原核生物转录的差别
DNA
核
核糖体
新生蛋白质 真核生物 原核生物
mRNA前体
转运
加工 mRNA
mRNA
? 真核生物中转录与复制在不同的区域
? RNA聚合酶不相同
? 启动子不同
? 转录后 RNA加工修饰不同
四、启动子和转录因子
启动子 ( promoter)是指 RNA聚合酶识别、结
合和开始转录的一段 DNA序列。 RNA聚合酶起
始转录需要的辅助因子（蛋白质）称为转录因
子 (transcriptional factor)。
利用 足迹法 (footprint)和 DNA测序法可以确定
启动子的序列结构。
例,大肠杆菌启动子共有序列的功能
足迹法确定
启动子序列
大肠杆菌启动子共有序列的功能
× ×
A
G
T
C
TTGACA × × × × × × × × × × × × × × × × × × AAT
× × × × × × × × × × × × × × TTA
AAT× × × × × ×
AACTGT × × × ×
AAT× × × × × ×
× ×
× × ×
× × × ×
×
Pribnow
框
-10 -35
识别区 16-19bp 5-9bp
起点
五、终止子和终止因子
提供转录停止信号的 DNA序列称为终止子
( termter)。协助 RNA聚合酶识别终止信号的辅助因
子（蛋白质）则称为终止因子 (termination factor)。
有的终止信号的作用可被特异的因子所阻止，使
RNA聚合酶得以越过终止子继续转录，这称为通读
(readthrough)，这类引起抗终止作用的蛋白质称为抗
终止因子 (antitermination)。
例：大肠杆菌的 两种终止因子
大肠杆菌两类终止子的回文结构
A,不依赖于 Rho（ ?）
的终止子
A,依赖于 Rho（ ?）
的终止子
富含
G-C
系列 U
第二节 RNA转录后的加工
一,RNA的 加工
二,RNA的拼接、编辑和再编码
三,RNA生物功能的多样性
四,RNA的降解
原核生物中 rRNA前体的加工
甲基化作用
专一核酸外切酶
30S前体
17S
tRNA
25S
专一核酸外切酶
16S rRNA tRNA 23S rRNA 5S
rRNA
专一核酸外切酶
tRNA前体分子的加工
a、切除 tRNA前体两端多余的序列,
5’—端切除几到 10个核苷酸。
b、末端添加,3’-端添加 CCA序列。
c、修饰：形成稀 有 碱基如 DH2 。
RNAaseP
RNAaseF RNAaseP RNAaseF
RNAaseD
RNAaseD
AC
C
?
? ?
表示核酸内切酶的作用
表示核苷酸转移酶的作用
表示核酸外切酶的作用
表示异构化酶的作用
早转录本
成熟 tRNA
加工
酵母酪氨酸 tRNA前体的加工
真核细胞 mRNA的加工
5′,帽子
”
PolyA 3′
顺反子 (cistron )
m7G-5′ppp-N-3 ′ p
AAAAAAA-OH
? 5′ 端接上一个, 帽子, (CAP)结构
? 3′ 端添加 PolyA“尾巴,,由 RNA末端核苷酸转移酶催
化
? 剪接：剪去内含子 (intron),拼接外显子 (extron)
二,RNA的拼接、编辑和再编码
大多数的真核基因都是断裂基因，断裂基因的转录产物产
物需要通过拼接，去除插入部分（即内含子,intron），使编
码区（即外含子,Exon）成为连续序列，这是基因表达的一个
重要环节。 RNA编码序列的改变称为编辑（ editing）,RNA
编码和读码方式的改变称为再编码（ recoding）。由于存在选
择性的拼接、编辑和再编码，一个基因可以产生多种蛋白质。
1,RNA的 拼接
2,RNA的 编辑
3,RNA的 再编码
RNA的拼接方式
? 类型 ?
自我拼接
? 类型 ?
自我拼接
? 核 mRNA的拼
接体的拼接
? 核 mRNA的
酶促拼接
RNA编辑的不同类型和分布
编辑类型 机制 存在
U的插入与删除 gRNA的转酯反应 锥虫线粒体 mRNA
C,A或 U的插入 多头绒孢菌线粒体的
mRNA和 tRNA
G的插入 RNA聚合酶重复转录 副粘病毒的 P基因
C转变为 U 酶促脱氢 哺乳类肠的 apoPtRNA
C转变为 U或 U转变为 C 脱氢或氨基化 植物线粒体 mRNA和 tRNA
牛心线粒体 tRNA
A转变为 I 脱氨 脑谷氨酸受体亚基 mRNA
RNA编辑的生物学意义
?消除移 码突变等基因突变的危害
?增加了基因产物的多样性
?与生物发育与分化有关，是基因调控的一种重要方式
RNA的再编码
? 类型 ?
自我拼接
? 类型 ?
自我拼接
? 核 mRNA的拼
接体的拼接
? 核 mRNA的
酶促拼接
三,RNA生物功能的多样性
1,RNA在遗传信息的翻译中起着决定作用。
2,RNA具有重要的催化功能和其他持家功能。
3,RNA转录后加工和修饰依赖于各类小 RNA和其他蛋
白质复合物。
4,RNA对基因表达和细胞功能具有重要调节作用。
5,RNA在生物进化中起重要作用。
四,RNA的降解
RNA降解是涉及到基因表达的一个重要环节,rRNA
和 tRNA是稳定的 RNA,其更新率低； mRNA是不稳定的
RNA，其更新率非常高。因为 mRNA于其编码基因的表达
活性直接有关，不同的 RNA需要以不同的速度进行降解
。脊椎动物细胞 mRNA的平均半衰期约为 3h,细胞每一
世代中各类 mRNA约周转 10次。细菌 mRNA的半衰期大约只
有 1.5min，以适应快速生长和对环境作出快速反应的要
求。
所有细胞中都存在各种核糖核酸酶，可以降解 RNA。
真核生物 mRNA降解的主要途径首先是 poly(A)尾巴的缩
短，去腺苷酸化能诱发脱去 5?端帽子结构，然后由 5??
3?方向和 3?? 5? 方向降解 mRNA。
噬菌体 Q?的合成
A,负链的合成
B,正链的合成
病毒的正链
复制中间体
复制中间体
新合成的正链
新合成的负链
负链
第四节 核酸合成的抑制剂
? 核苷酸合成抑制剂
氨基酸类似物
叶酸类似物
碱基和核苷酸类似物
烷化剂
放腺菌素
嵌合剂
? 与 DNA模板结合的抑制剂
? 作用于 DNA聚合酶或 RNA集合酶的抑制剂
抗菌素,如利福平、曲张霉素
肽类化合物,?-鹅膏蕈碱
DNA和 RNA合成的比较
问答题
1,比较 DNA复制与 RNA转录的异同 。
2,比较 DNA聚合酶与 RNA聚合酶催化作用的异同 。
3,DNA复制的高度准确性是通过什么来实现的？
4,肽链合成后的加工处理主要有哪些方式？
5、何谓基因工程？简述其基本理论、基本过程及应用价值
名词解释
中心法则 半保留复制 转录 反转录 翻译
有意义链 反意义链 内含子 外显子
冈崎片段 突变
