第十四章 蛋白质的生物合成
中心法则 指出, 遗传信息的表达最终是合成出具有特
定氨基酸顺序的蛋白质, 这种以 mRNA上所携带的遗传信
息,到多肽链上所携带的遗传信息的传递, 就好象以一种语
言翻译成另一种语言时的情形相似, 所以称以 mRNA为模
板的蛋白质合成过程为 翻译 (translation)。
翻译过程十分复杂, 需要 mRNA,tRNA,rRNA和多
种蛋白因子参与 。 在此过程中 mRNA为合成的模板, tRNA
为运输氨基酸工具, rRNA和蛋白质构成核糖体, 是合成蛋
白质的场所, 蛋白质合成的方向为 N—C端 。
思考 ?
遗传信息传递的 中心法则
蛋白质 翻译
转录
逆转录
复制
复制
DNA
RNA
生物的遗传信息以密码的形式储
存在 DNA分子上, 表现为特定的核苷
酸排列顺序 。 在细胞分裂的过程中,
通过 DNA复制 把亲代细胞所含的遗传
信息忠实地传递给两个子代细胞 。 在
子代细胞的生长发育过程中, 这些遗
传信息通过 转录 传递给 RNA,再由
RNA通过 翻译 转变成相应的蛋白质多
肽链上的氨基酸排列顺序, 由蛋白质
执行各种各样的生物学功能, 使后代
表现出与亲代相似的遗传特征 。 后来
人们又发现, 在宿主细胞中一些 RNA
病毒能以自己的 RNA为模板 复制 出新
的病毒 RNA,还有一些 RNA病毒能以
其 RNA为模板合成 DNA,称为 逆转录
这是中心法则的补充 。
中心法则总结了生物体内遗传信息的流动规律, 揭示遗传的分子基础, 不仅使人
们对细胞的生长, 发育, 遗传, 变异等生命现象有了更深刻的认识, 而且以这方面
的理论和技术为基础发展了基因工程, 给人类的生产和生活带来了深刻的革命 。
遗
传
信
息
流
动
示
意
图
核糖体
DNA
mRNA
tRNA
目 录
第一节 蛋白质合成体系
第二节 蛋白质合成的机理
第三节 肽链合成后的折叠 与 加工
第四节 蛋白质定位
二,t RNA
三,核糖体
第一节 蛋白质合成体系
一,mRNA和 遗传密码
四,辅助因子
mRNA (messenger RNA)是蛋白质生物合成过程
中直接指令氨基酸掺入的模板，是遗传信息的载体。
m R N A
原核生物 和 真核生物 mRNA的比较
遗 传 密 码
三联体密码的破译
遗传密码的性质
遗传密码, DNA（ 或 mRNA） 中的核苷酸序
列与蛋白质中氨基酸序列之间的对应关系称为
遗传密码 。
密码子 (codon),mRNA上每 3个相邻的核
苷酸编码蛋白质多肽链中的一个氨基酸, 这三
个核苷酸就称为一个密码子或三联体密码 。
遗传密码字典
三联体密码的破译
?1954年 Gamov确认核酸分子中三个碱基决定一
个氨基酸
? 1961年 Crick 等用遗传学方法也证实三联体密码
子学说是正确的
? Nirenberg以均聚物 共聚物为模板指导多肽的合
成,寻找到了破译遗传密码的途径
? Khorana以 共聚物 指导多肽的合成，加快了破译
遗传密码的步伐
缺失或插入核苷酸引起三联体密码的改变
CAT CAT CAT CAT CAT CAT
CAT CA? C ATC ATC ATC ATC
CAT CA? C AXT CAT CAT CAT
CAX TXC ATX CAT CAT CAT
-1
-1,+1
+3
以均聚物为模板指导多肽的合成
Poly U 为模板, 产生的多肽链为 Poly Phe
Poly A 为模板, 产生的多肽链为 Poly Lys
Poly C 为模板, 产生的多肽链为 Poly Pro
以特定的共聚物为模板指导多肽的合成
（ 1） 以多聚二核苷酸作模板可合成由 2个氨基
酸组成的多肽,如以 Poly UG 为模板, 合成产物
为 Poly Lys-Val。
（ 2） 以多聚三核苷酸作为模板，可得三种氨
基酸组成的多肽。
核糖体结合技术
技术要点,
保温
硝酸纤维滤膜过滤
分析留在滤膜上的 核糖体 -AAtRNA
确定与核糖体结合的 AA
以人工合成的 三核苷酸为模板 +核糖体 +AA-tRNA
遗传密码字典
U
A
C
G
U
C
A
G
U C A G
第二位
第一位
（ 5ˊ ）
第三位
（ 3ˊ ）
U
C
A
G
U
C
A
G
U
C
A
G
遗传密码的性质
1、密码是 无标点符号 的且相邻密码子 互不重叠 。
2、密码的 简并性,由一种以上密码子编码同一个 氨基酸的
现象称为简并性（ dogeneracy），对应于同一氨基酸的密码子
称为同义密码子 (Synonymous codon)。密码的简并性可以减少
有害突变 。
3、密码的 摆动性（变偶性）,密码的专一性主要是由第一
第二个碱基所决定,tRNA上的反密码子与 mRNA密码子配对
时，密码子的第一、二位碱基是严格的，第三位碱基可以有一
定的变动。 Crick称这一为 变偶性 （ wobble）,
4、密码的通用性和 变异性
5,64组密码子中,AUG既是的密码，又是起始密 码；有
三组密码不编码任何氨基酸，而是多肽链合成的终止密码子：
UAG,UAA,UGA。
反密码子与密码子之间的碱基配对
A U
C G
反密码子第一位碱基 密码子第三位碱基
G U C
U A G
I
U
C
A
1966年 Crick根据立体化学原理提出,
（ 2）有些反密码子的第一个碱基（按 5?-3 ? ）决定
了
该 tRNA识别密码子的数目。
（ 3）当一种氨基酸有几个密码子时，只要他们的第一
和第二个碱基中有一个不同，则需要不同的 tRNA
来识别。
（ 1） mRNA上的密码子的第一、第二个碱基 与 tRNA上
的反密码子相应的碱基形成强的配对；密码的专一
性主要是由这两个碱基对的 作用。
人线粒体中变异的密码子
UGA 终止信号 Trp
AUA Ile Met
AGA Arg 终止信号
AGG Arg 终止信号
密码子 正常情况下编码 线粒体 DNA编码
原核细胞 mRNA的结构特点
5′ 3′
顺反子 顺反子 顺反子
插入顺序 插入顺序
先导区
末端顺序
AGGAGGU
SD区
特点
① 半衰期短
② 许多原核生物 mRNA以多顺反子形式存在
③ AUG作为起始密码； AUG上游 7～ 12个核苷酸处有一被称为 SD序列
的保守区,16S rRNA3’- 端反向互补而使 mRNA与核糖体结合。
真核细胞 mRNA的结构特点
5′,帽子, PolyA 3′
顺反子
m7G-5′ppp-N-3 ′ p
帽子结构功能
① 使 mRNA免遭核酸酶的破坏
② 使 mRNA能与核糖体小亚基结合并开始
合成蛋白质
③ 被蛋白质合成的起始因子所识别，从
而促进蛋白质的合成。
Poly(A)尾巴的功能
① 是 mRNA由细胞核进入细胞质
所必需的形式
② 它大大提高了 mRNA在细胞质
中的稳定性
AAAAAAA-OH
tRNA （ transfer ribonucleic asid）在蛋白质合成中处于关键地位，它
不但为每个三联体密码子译成氨基酸提供接合体，还为准确无误地将活化
的氨基酸运送到核糖体中 mRNA模板上。
1,tRNA的结构特征
2,tRNA的功能
（ 1） tRNA的接头 (adaptor)作用
?3′-端上的氨基酸接受位点
? 识别氨酰 - tRNA合成酶的位点
?核糖体识别位点
? 反密码子位点
（ 2） tRNA的 突变与校正基因
(回复突变,reverse mutation)
t RNA
密
码
子
与
反
密
码
子
的
配
对
关
系
反密码子
tRNA
5?
3?
A U C 5? mRNA 3?
密码子
1 2 3
基
因
间
的
校
正
突
变
Glu H2N COOH
第一个突变：由于
DNA突变使 mRNA分
子中 GAG变为 UAG
GAG(Glu)
UAG（终止密码）
H2N COOH
Tyr H2N COOH
第二个突变,tRNA Tyr
的反密码子 GUA突变成
CUA
突变 tRNATyr可以将终止密
码 UAG读作 Tyr
3?-A-U-C- 5?
5?-U-A-G- 3?
突变 tRNA Tyr 的反密码子（正常时应为 3?-A-U-G- 5?）
此终止密码被读作 Tyr
核糖体
核 糖 体
是由 rRNA（ ribosomal ribonucleic
asid）和多种蛋白质结合而成的一种大的核糖核
蛋白颗粒，蛋白质肽键的合成就是在这种核糖
体上进行的。
2,核糖体的功能
1,核糖体的结构和组成
核
糖
体
的
组
成
原核生物核
糖体的组成
34 protein
21 protein
23S RNA 5S RNA
16S RNA
50S subunit
70S ribosome
30S subunit
原核生物核糖体结构示意图
30S subunit
50S subunit
原核细胞 70S核糖体的 A位,P位及
mRNA结合部位示意图
anticodon
codon
30S
与 mRNA结合部位
P位 （ 结合
或接受肽基
的部位）
A位 （ 结合或接
受 AA- tRNA的
部位） 50S
5? 3?
mRNA
真核和原核细胞参与翻译的蛋白质因子
阶段 原核 真核 功 能
IF1
IF2 eIF2 参与起始复合物的形成
IF3 eIF3,eIF4C
起始 CBP I 与 mRNA帽子结合
eIF4A B F 参与寻找第一个 AUG
eIF5 协助 eIF2, eIF3,eIF4C的释放
eIF6 协助 60S亚基从无活性的核糖体上解离
EF-Tu eEF1? 协助氨酰 -tRNA进入核糖体
延长 EF-Ts eEF1 ?? 帮助 EF-Tu, eEF1?周转
EF-G eEF2 移位因子
RF-1
终止 eRF 释放完整的肽链
RF-2
第二节 蛋白质合成的机理
一,氨基酸的活化
二,原核生物多肽链的合成过程
四,真核生物多肽链的合成
三,多核糖体与核糖体循环
氨
基
酸
的
活
化
E
E AA
E AA
tRNA
AA
E
tRNA
AA
E
tRNA
AA
氨基酸 ATP +
氨酰腺苷酸
E-AMP
PPi 第一步
AMP
第二步
E
氨
基
酸
的
活
化
3-氨酰 -tRNA
N-甲酰甲硫氨酰 -tRNAiMet的形成
CHO-HN-CH-COO-tRNA
CH2
CH2
S
COO-
+H2N-CH-COO-tRNA
CH2
CH2
S
COO-
Met-tRNAiMet fMet-tRNAtMet
N10-CHO-FH4 FH4
转甲酰酶
氨酰 - tRNA合成酶特点
a,专一性,
?对氨基酸有极高的专一性, 每种氨基酸
都有专一的酶, 只作用于 L-氨基酸, 不作用
于 D-氨基酸 。
?对 tRNA 具有极高专一性 。
b、校对作用,氨酰 - tRNA合成酶的水解
部位可以水解错误活化的氨基酸。
原核生物多肽链的合成过程
原核生物多肽链的合成分为三个阶段：肽
链合成的起始、肽链的延伸、肽链合成的终止
和释放。
1,肽链合成的起始
2,肽链的延长
3,肽链合成的终止及释放
肽链合成的 起始
30S亚基 ? mRNA
IF3- IF1复合物
30S? mRNA ? GTP- fMet –tRNA-
IF2- IF1复合物
70S起始复合物 codon
anticodon
A位 P位
mRNA +30S亚基 -IF3 A位
IF-3
5? 3?
IF2
GTP
P位
IF3
IF2
IF1 IF2-GTP-fMet-tRNA
IF3
50S亚基
IF2+ IF1+GDP+Pi
IF-1
IF1
70S起始
复合物
某些原核生物 mRNA中蛋白质合成起始区的序列
肽链的延长
1 2 1 2
2 3 2 3
进位 肽键形成
移位
进位
(Tu\Ts)
GTP
GTP
N-端
2 3
5′ 3′
C-端
肽键形成
1
5
′
3′
（ EF-G）
肽链合成的
终止及释放
（ 1） 释放因子 RF1或
RF2进入核糖体 A位 。
（ 2） 多肽链的释放
（ 3） 70S核糖体解离
5? 3? UAG
30S亚基
50S
亚基
5? 3? UAG
tRNA
RF
肽 键的形成
Tu\Ts循环 Ts
Ts-GDP
多 多核糖体与核糖体循环
合成完毕
的肽链
多核糖体 3ˊ mRNA
延伸中的肽链
5ˊ
核糖体循环
真核生物多肽链的合成（自学）
1,真核细胞核糖体比原核细胞核糖体更大更复杂；
2,起始氨基酸为 Met,不是 fMet；
3,肽链合成的起始：由 40S核糖体亚基首 先识别
mRNA的 5’端 -帽子, 然后沿 mRNA移动寻找 AUG；
4,起始因子有 12种, 但只有 2种延长因子和 1种终止
因子；
5,真核细胞种线粒体, 叶绿体的核糖体大小, 组成
及蛋白质合成过程都类似于原核细胞 。
肽链折叠是指从多肽链的氨基酸序列形成具
有正确三维空间结构的蛋白质的过程 。
体内多肽链的折叠目前认为至少有两类蛋白
质参与, 称为助折叠蛋白, （ 1） 酶：蛋白质二硫
键异构酶 （ PDI） ； （ 2） 分子伴侣
肽 链 的 折 叠
Lasky于 1978年首先提出分子伴侣（ mulecular
chaperone）的概念，这是一类在细胞内能帮助新生肽
链正确折叠与装配组装成为成熟蛋白质，但其本身并
不构成被介导的蛋白质组成部分的一类蛋白因子，在
原核生物和真核生物中广泛存在。
1,肽链末端的修饰,
N-端 fMet或 Met的切除
2,信号序列的切除
3,二硫键的形成
4,部分肽段的切除
5,个别氨基酸的修饰
6,糖基侧链的添加
7,辅基的加入
蛋白质的加工修饰
实例,胰岛素原的加工
胰岛素原的加工
A链区
B链区
间插序列（ C肽区）
HS
SH
SH
SH
HS
HS
信号肽
N C
核糖体上合成出无规
则卷曲的 前胰岛素原
切除 C肽后，形成
成熟的胰岛素分子
切除信号肽后
折叠成稳定构
象的胰岛素原
S
S
S
S N
N
C
C A链
B链
胰岛素
C
N
S－ S
S
S
胰岛素原
S
S
多核糖体
第一个编码区
第一个编码区
第二个编码区
第二个编码区
终止 \起始
终止
起始
mRNA
mRNA
5′
5′
3′
3′
第四节 蛋白质定位
1、分泌蛋白
● 信号肽假说简图
● 分泌蛋白质的合成和胞吐作用
2、线粒体与叶绿体蛋白
● 蛋白质向线粒体的定位机制
信号肽假说简图
3ˊ
5ˊ
SRP
循环
mRNA
内质网膜
内质网腔
信号肽酶 信号肽
一些真核细胞多肽链上 N-端的信号肽的结构
分泌蛋白质的合成和胞吐作用
内质网 高尔基体
泡 泡
泡融入
质膜
核糖体
芽泡
线粒体外膜
线粒体内膜
带有导肽的线粒体蛋白质
前体跨膜运送过程示意图
内外膜接触位点的
蛋白质通道
线粒体
hsp70
受体蛋白
hsp70
导肽
蛋白酶切
除导肽
问答题
1,试述遗传中心法则的主要内容 。
2,遗传密码如何编码？ 简述其基本特点 。
3,mRNA,tRNA,rRNA在蛋白质生物合成中各具什么作用？
4,肽链合成后的加工处理主要有哪些方式？
5,试比较下列生物分子结构单元的激活机制,
蛋白质 脂肪酸 多糖
名词解释
中心法则 遗传密码 密码子 简并性 翻译
冈崎片段 多核糖体
中心法则 指出, 遗传信息的表达最终是合成出具有特
定氨基酸顺序的蛋白质, 这种以 mRNA上所携带的遗传信
息,到多肽链上所携带的遗传信息的传递, 就好象以一种语
言翻译成另一种语言时的情形相似, 所以称以 mRNA为模
板的蛋白质合成过程为 翻译 (translation)。
翻译过程十分复杂, 需要 mRNA,tRNA,rRNA和多
种蛋白因子参与 。 在此过程中 mRNA为合成的模板, tRNA
为运输氨基酸工具, rRNA和蛋白质构成核糖体, 是合成蛋
白质的场所, 蛋白质合成的方向为 N—C端 。
思考 ?
遗传信息传递的 中心法则
蛋白质 翻译
转录
逆转录
复制
复制
DNA
RNA
生物的遗传信息以密码的形式储
存在 DNA分子上, 表现为特定的核苷
酸排列顺序 。 在细胞分裂的过程中,
通过 DNA复制 把亲代细胞所含的遗传
信息忠实地传递给两个子代细胞 。 在
子代细胞的生长发育过程中, 这些遗
传信息通过 转录 传递给 RNA,再由
RNA通过 翻译 转变成相应的蛋白质多
肽链上的氨基酸排列顺序, 由蛋白质
执行各种各样的生物学功能, 使后代
表现出与亲代相似的遗传特征 。 后来
人们又发现, 在宿主细胞中一些 RNA
病毒能以自己的 RNA为模板 复制 出新
的病毒 RNA,还有一些 RNA病毒能以
其 RNA为模板合成 DNA,称为 逆转录
这是中心法则的补充 。
中心法则总结了生物体内遗传信息的流动规律, 揭示遗传的分子基础, 不仅使人
们对细胞的生长, 发育, 遗传, 变异等生命现象有了更深刻的认识, 而且以这方面
的理论和技术为基础发展了基因工程, 给人类的生产和生活带来了深刻的革命 。
遗
传
信
息
流
动
示
意
图
核糖体
DNA
mRNA
tRNA
目 录
第一节 蛋白质合成体系
第二节 蛋白质合成的机理
第三节 肽链合成后的折叠 与 加工
第四节 蛋白质定位
二,t RNA
三,核糖体
第一节 蛋白质合成体系
一,mRNA和 遗传密码
四,辅助因子
mRNA (messenger RNA)是蛋白质生物合成过程
中直接指令氨基酸掺入的模板，是遗传信息的载体。
m R N A
原核生物 和 真核生物 mRNA的比较
遗 传 密 码
三联体密码的破译
遗传密码的性质
遗传密码, DNA（ 或 mRNA） 中的核苷酸序
列与蛋白质中氨基酸序列之间的对应关系称为
遗传密码 。
密码子 (codon),mRNA上每 3个相邻的核
苷酸编码蛋白质多肽链中的一个氨基酸, 这三
个核苷酸就称为一个密码子或三联体密码 。
遗传密码字典
三联体密码的破译
?1954年 Gamov确认核酸分子中三个碱基决定一
个氨基酸
? 1961年 Crick 等用遗传学方法也证实三联体密码
子学说是正确的
? Nirenberg以均聚物 共聚物为模板指导多肽的合
成,寻找到了破译遗传密码的途径
? Khorana以 共聚物 指导多肽的合成，加快了破译
遗传密码的步伐
缺失或插入核苷酸引起三联体密码的改变
CAT CAT CAT CAT CAT CAT
CAT CA? C ATC ATC ATC ATC
CAT CA? C AXT CAT CAT CAT
CAX TXC ATX CAT CAT CAT
-1
-1,+1
+3
以均聚物为模板指导多肽的合成
Poly U 为模板, 产生的多肽链为 Poly Phe
Poly A 为模板, 产生的多肽链为 Poly Lys
Poly C 为模板, 产生的多肽链为 Poly Pro
以特定的共聚物为模板指导多肽的合成
（ 1） 以多聚二核苷酸作模板可合成由 2个氨基
酸组成的多肽,如以 Poly UG 为模板, 合成产物
为 Poly Lys-Val。
（ 2） 以多聚三核苷酸作为模板，可得三种氨
基酸组成的多肽。
核糖体结合技术
技术要点,
保温
硝酸纤维滤膜过滤
分析留在滤膜上的 核糖体 -AAtRNA
确定与核糖体结合的 AA
以人工合成的 三核苷酸为模板 +核糖体 +AA-tRNA
遗传密码字典
U
A
C
G
U
C
A
G
U C A G
第二位
第一位
（ 5ˊ ）
第三位
（ 3ˊ ）
U
C
A
G
U
C
A
G
U
C
A
G
遗传密码的性质
1、密码是 无标点符号 的且相邻密码子 互不重叠 。
2、密码的 简并性,由一种以上密码子编码同一个 氨基酸的
现象称为简并性（ dogeneracy），对应于同一氨基酸的密码子
称为同义密码子 (Synonymous codon)。密码的简并性可以减少
有害突变 。
3、密码的 摆动性（变偶性）,密码的专一性主要是由第一
第二个碱基所决定,tRNA上的反密码子与 mRNA密码子配对
时，密码子的第一、二位碱基是严格的，第三位碱基可以有一
定的变动。 Crick称这一为 变偶性 （ wobble）,
4、密码的通用性和 变异性
5,64组密码子中,AUG既是的密码，又是起始密 码；有
三组密码不编码任何氨基酸，而是多肽链合成的终止密码子：
UAG,UAA,UGA。
反密码子与密码子之间的碱基配对
A U
C G
反密码子第一位碱基 密码子第三位碱基
G U C
U A G
I
U
C
A
1966年 Crick根据立体化学原理提出,
（ 2）有些反密码子的第一个碱基（按 5?-3 ? ）决定
了
该 tRNA识别密码子的数目。
（ 3）当一种氨基酸有几个密码子时，只要他们的第一
和第二个碱基中有一个不同，则需要不同的 tRNA
来识别。
（ 1） mRNA上的密码子的第一、第二个碱基 与 tRNA上
的反密码子相应的碱基形成强的配对；密码的专一
性主要是由这两个碱基对的 作用。
人线粒体中变异的密码子
UGA 终止信号 Trp
AUA Ile Met
AGA Arg 终止信号
AGG Arg 终止信号
密码子 正常情况下编码 线粒体 DNA编码
原核细胞 mRNA的结构特点
5′ 3′
顺反子 顺反子 顺反子
插入顺序 插入顺序
先导区
末端顺序
AGGAGGU
SD区
特点
① 半衰期短
② 许多原核生物 mRNA以多顺反子形式存在
③ AUG作为起始密码； AUG上游 7～ 12个核苷酸处有一被称为 SD序列
的保守区,16S rRNA3’- 端反向互补而使 mRNA与核糖体结合。
真核细胞 mRNA的结构特点
5′,帽子, PolyA 3′
顺反子
m7G-5′ppp-N-3 ′ p
帽子结构功能
① 使 mRNA免遭核酸酶的破坏
② 使 mRNA能与核糖体小亚基结合并开始
合成蛋白质
③ 被蛋白质合成的起始因子所识别，从
而促进蛋白质的合成。
Poly(A)尾巴的功能
① 是 mRNA由细胞核进入细胞质
所必需的形式
② 它大大提高了 mRNA在细胞质
中的稳定性
AAAAAAA-OH
tRNA （ transfer ribonucleic asid）在蛋白质合成中处于关键地位，它
不但为每个三联体密码子译成氨基酸提供接合体，还为准确无误地将活化
的氨基酸运送到核糖体中 mRNA模板上。
1,tRNA的结构特征
2,tRNA的功能
（ 1） tRNA的接头 (adaptor)作用
?3′-端上的氨基酸接受位点
? 识别氨酰 - tRNA合成酶的位点
?核糖体识别位点
? 反密码子位点
（ 2） tRNA的 突变与校正基因
(回复突变,reverse mutation)
t RNA
密
码
子
与
反
密
码
子
的
配
对
关
系
反密码子
tRNA
5?
3?
A U C 5? mRNA 3?
密码子
1 2 3
基
因
间
的
校
正
突
变
Glu H2N COOH
第一个突变：由于
DNA突变使 mRNA分
子中 GAG变为 UAG
GAG(Glu)
UAG（终止密码）
H2N COOH
Tyr H2N COOH
第二个突变,tRNA Tyr
的反密码子 GUA突变成
CUA
突变 tRNATyr可以将终止密
码 UAG读作 Tyr
3?-A-U-C- 5?
5?-U-A-G- 3?
突变 tRNA Tyr 的反密码子（正常时应为 3?-A-U-G- 5?）
此终止密码被读作 Tyr
核糖体
核 糖 体
是由 rRNA（ ribosomal ribonucleic
asid）和多种蛋白质结合而成的一种大的核糖核
蛋白颗粒，蛋白质肽键的合成就是在这种核糖
体上进行的。
2,核糖体的功能
1,核糖体的结构和组成
核
糖
体
的
组
成
原核生物核
糖体的组成
34 protein
21 protein
23S RNA 5S RNA
16S RNA
50S subunit
70S ribosome
30S subunit
原核生物核糖体结构示意图
30S subunit
50S subunit
原核细胞 70S核糖体的 A位,P位及
mRNA结合部位示意图
anticodon
codon
30S
与 mRNA结合部位
P位 （ 结合
或接受肽基
的部位）
A位 （ 结合或接
受 AA- tRNA的
部位） 50S
5? 3?
mRNA
真核和原核细胞参与翻译的蛋白质因子
阶段 原核 真核 功 能
IF1
IF2 eIF2 参与起始复合物的形成
IF3 eIF3,eIF4C
起始 CBP I 与 mRNA帽子结合
eIF4A B F 参与寻找第一个 AUG
eIF5 协助 eIF2, eIF3,eIF4C的释放
eIF6 协助 60S亚基从无活性的核糖体上解离
EF-Tu eEF1? 协助氨酰 -tRNA进入核糖体
延长 EF-Ts eEF1 ?? 帮助 EF-Tu, eEF1?周转
EF-G eEF2 移位因子
RF-1
终止 eRF 释放完整的肽链
RF-2
第二节 蛋白质合成的机理
一,氨基酸的活化
二,原核生物多肽链的合成过程
四,真核生物多肽链的合成
三,多核糖体与核糖体循环
氨
基
酸
的
活
化
E
E AA
E AA
tRNA
AA
E
tRNA
AA
E
tRNA
AA
氨基酸 ATP +
氨酰腺苷酸
E-AMP
PPi 第一步
AMP
第二步
E
氨
基
酸
的
活
化
3-氨酰 -tRNA
N-甲酰甲硫氨酰 -tRNAiMet的形成
CHO-HN-CH-COO-tRNA
CH2
CH2
S
COO-
+H2N-CH-COO-tRNA
CH2
CH2
S
COO-
Met-tRNAiMet fMet-tRNAtMet
N10-CHO-FH4 FH4
转甲酰酶
氨酰 - tRNA合成酶特点
a,专一性,
?对氨基酸有极高的专一性, 每种氨基酸
都有专一的酶, 只作用于 L-氨基酸, 不作用
于 D-氨基酸 。
?对 tRNA 具有极高专一性 。
b、校对作用,氨酰 - tRNA合成酶的水解
部位可以水解错误活化的氨基酸。
原核生物多肽链的合成过程
原核生物多肽链的合成分为三个阶段：肽
链合成的起始、肽链的延伸、肽链合成的终止
和释放。
1,肽链合成的起始
2,肽链的延长
3,肽链合成的终止及释放
肽链合成的 起始
30S亚基 ? mRNA
IF3- IF1复合物
30S? mRNA ? GTP- fMet –tRNA-
IF2- IF1复合物
70S起始复合物 codon
anticodon
A位 P位
mRNA +30S亚基 -IF3 A位
IF-3
5? 3?
IF2
GTP
P位
IF3
IF2
IF1 IF2-GTP-fMet-tRNA
IF3
50S亚基
IF2+ IF1+GDP+Pi
IF-1
IF1
70S起始
复合物
某些原核生物 mRNA中蛋白质合成起始区的序列
肽链的延长
1 2 1 2
2 3 2 3
进位 肽键形成
移位
进位
(Tu\Ts)
GTP
GTP
N-端
2 3
5′ 3′
C-端
肽键形成
1
5
′
3′
（ EF-G）
肽链合成的
终止及释放
（ 1） 释放因子 RF1或
RF2进入核糖体 A位 。
（ 2） 多肽链的释放
（ 3） 70S核糖体解离
5? 3? UAG
30S亚基
50S
亚基
5? 3? UAG
tRNA
RF
肽 键的形成
Tu\Ts循环 Ts
Ts-GDP
多 多核糖体与核糖体循环
合成完毕
的肽链
多核糖体 3ˊ mRNA
延伸中的肽链
5ˊ
核糖体循环
真核生物多肽链的合成（自学）
1,真核细胞核糖体比原核细胞核糖体更大更复杂；
2,起始氨基酸为 Met,不是 fMet；
3,肽链合成的起始：由 40S核糖体亚基首 先识别
mRNA的 5’端 -帽子, 然后沿 mRNA移动寻找 AUG；
4,起始因子有 12种, 但只有 2种延长因子和 1种终止
因子；
5,真核细胞种线粒体, 叶绿体的核糖体大小, 组成
及蛋白质合成过程都类似于原核细胞 。
肽链折叠是指从多肽链的氨基酸序列形成具
有正确三维空间结构的蛋白质的过程 。
体内多肽链的折叠目前认为至少有两类蛋白
质参与, 称为助折叠蛋白, （ 1） 酶：蛋白质二硫
键异构酶 （ PDI） ； （ 2） 分子伴侣
肽 链 的 折 叠
Lasky于 1978年首先提出分子伴侣（ mulecular
chaperone）的概念，这是一类在细胞内能帮助新生肽
链正确折叠与装配组装成为成熟蛋白质，但其本身并
不构成被介导的蛋白质组成部分的一类蛋白因子，在
原核生物和真核生物中广泛存在。
1,肽链末端的修饰,
N-端 fMet或 Met的切除
2,信号序列的切除
3,二硫键的形成
4,部分肽段的切除
5,个别氨基酸的修饰
6,糖基侧链的添加
7,辅基的加入
蛋白质的加工修饰
实例,胰岛素原的加工
胰岛素原的加工
A链区
B链区
间插序列（ C肽区）
HS
SH
SH
SH
HS
HS
信号肽
N C
核糖体上合成出无规
则卷曲的 前胰岛素原
切除 C肽后，形成
成熟的胰岛素分子
切除信号肽后
折叠成稳定构
象的胰岛素原
S
S
S
S N
N
C
C A链
B链
胰岛素
C
N
S－ S
S
S
胰岛素原
S
S
多核糖体
第一个编码区
第一个编码区
第二个编码区
第二个编码区
终止 \起始
终止
起始
mRNA
mRNA
5′
5′
3′
3′
第四节 蛋白质定位
1、分泌蛋白
● 信号肽假说简图
● 分泌蛋白质的合成和胞吐作用
2、线粒体与叶绿体蛋白
● 蛋白质向线粒体的定位机制
信号肽假说简图
3ˊ
5ˊ
SRP
循环
mRNA
内质网膜
内质网腔
信号肽酶 信号肽
一些真核细胞多肽链上 N-端的信号肽的结构
分泌蛋白质的合成和胞吐作用
内质网 高尔基体
泡 泡
泡融入
质膜
核糖体
芽泡
线粒体外膜
线粒体内膜
带有导肽的线粒体蛋白质
前体跨膜运送过程示意图
内外膜接触位点的
蛋白质通道
线粒体
hsp70
受体蛋白
hsp70
导肽
蛋白酶切
除导肽
问答题
1,试述遗传中心法则的主要内容 。
2,遗传密码如何编码？ 简述其基本特点 。
3,mRNA,tRNA,rRNA在蛋白质生物合成中各具什么作用？
4,肽链合成后的加工处理主要有哪些方式？
5,试比较下列生物分子结构单元的激活机制,
蛋白质 脂肪酸 多糖
名词解释
中心法则 遗传密码 密码子 简并性 翻译
冈崎片段 多核糖体
