动 物 生 物 学
（软体动物）
课件制作：王丽珍 肖衡 陈新文
重点和难点
重点：无齿蚌的形态结构、外套膜的
形成及机能、蚌体内的水流途
径及生理意义，头足纲动物适
应运动的形态结构变化。
难点：蚌鳃的结构。
2.10 软体动物（ Mollusca）
2.10.1 软体动物门的主要特征
（ 1） 身体不分体节, 但可分为头, 足, 内脏团 3个部分 。
（ 2） 具外套膜和外套膜分泌的碳酸钙外壳 （ 1个或 2个 ） 。
（ 3） 次生体腔退化, 缩小 。
（ 4） 出现专门的呼吸器官鳃和肺 。
（ 5） 口腔内多具齿舌, 肛门常开口于外套腔 。
（ 6） 神经中枢包括脑, 足, 侧和脏 4对神经节 。
（ 7） 大多数雌雄异体, 海产种类的发育过程中一般要经过担
轮幼虫和面盘幼虫阶段 。
2.10.2 成虫的一般形态
（一）体形
两侧对称。
身体不分节，而分为头、足和内脏团 3部分：头
部位于身体前端；足部位于身体腹面；内脏团在足的
背侧。
体外被外套膜，是身体背侧的皮肤皱褶向腹面伸
展而成。左右侧外套膜与内脏团之间围成的空腔称为
外套腔，并有入水孔和出水孔与外界相通。外套膜由
内外两层上皮和两层上皮之间的结缔组织构成，内层
上皮细胞具纤毛，其摆动可使外套腔内的水流动，有
利于呼吸、摄食和排泄等。
2.10.2 成虫的一般形态
大多数软体动物都具有贝壳，其成分主
要是碳酸钙和少量的壳基质，由外套膜上皮
细胞分泌形成。贝壳分 3层，最外的角质层
由壳基质构成；中间为棱柱层；最内为珍珠
层。外层和中层为外套膜边缘分泌形成，可
随动物的生长逐渐加大，但不增厚；内层为
整个外套膜分泌而成，可随动物的生长而增
厚。当外套膜受到微小砂粒等异物侵入刺激
时，受刺激处的上皮细胞即以异物为核，分
泌珍珠质将异物包裹而成为珍珠。角质层和
棱柱层的生长速度并非是均匀的，结果在贝
壳表面形成了生长线。
（二）体壁
分 2层：
1,上皮；包括上皮细胞和其间的腺细胞。
2,真皮：包括结缔组织和肌肉，均很少各自
排列成层状，常相互交织在一起。故不再是皮
肌囊的形式。
（三）体腔
次生体腔极度缩小，仅残留围心腔和生殖
器官、排泄器官的内腔。
环节动物中，由于真体腔的形成，原体腔相
应地缩小了，成为血管腔，其外有血管壁包围。
到了软体动物，微血管和一部分动、静脉血管
的腔扩大了，而且没有血管壁包围，于是变成
了组织之间不规则的空隙，血液在这些空隙内
流动，这就是血窦。由于血窦没有血管壁包围，
所以这样的腔作为初生体腔的性质就更为明显。
可以说软体动物的次生体腔和初生体腔并存
（但不象节肢动物那样混合）。
成虫
2.10.3 幼虫和发育
多数为螺旋式卵裂，头足类和某些腹足类
为直接发育。其余大多数软体动物在发育期间
首先经过担轮幼虫时期，某些种类还有第二个
幼虫期，即面盘幼虫时期。
幼虫
发育
2.10.4 觅食和营养
除瓣鳃纲外，大多数的口腔内具 齿舌,
是软体动物特有的器官，其上有角质齿，并有
肌肉牵引齿舌，可伸出口外刮取食物。常有大
型消化腺，肝脏几乎在各纲都有，很大，有导
管通胃。还有唾液腺和胰腺。肛门开口于外套
腔。
觅食和营养
2.10.5 渗透调节和排泄
排泄器官为肾脏, 与环节动物的后肾管同
源 。 肾脏基本上是一管状构造, 其数目与心耳
数一致, 一端开口于围心腔, 叫肾口, 另一端
开口在外套腔, 称肾孔 。 软体动物的次生体腔
极度退化, 仅残留围心腔及肾管和生殖器官的
内腔 。 围心腔内壁上的围心腔腺 。 与围心腔相
通的肾口具纤毛, 用作收集围心腔中的废物 。
肾口之后为腺状部, 富有血管, 再次提取血液
中的代谢废物 。 腺状部后接囊状部, 也称膀胱,
其内壁也有纤毛 。 排泄物最后以肾孔开口于外
套腔 。
渗透调节和排泄
2.10.6 运动
2.10.7 呼吸
出现了专门的呼吸器官,
软体动物的呼吸器官有鳃和外套膜形成的“肺”。
1,鳃：由外套腔中体壁突起而成，鳃内有血液流
动。鳃的结构因种类不同而异。原始的鳃是栉状的，
称栉鳃，包括 1条外套腔前壁向后伸展的鳃轴，鳃轴
常呈扁平状，轴内有 1入鳃血管和 1出鳃血管，鳃轴的
两侧交互着生三角形的鳃片，鳃片腹面还有几丁质杆，
用作支撑。鳃片表面有纤毛，并与外套腔壁上的纤毛
共同摆动，使水在鳃片间由下向上流动。
软体动物的鳃，在这种原始栉鳃的基础上，还进
化成丝状的丝鳃和瓣状的瓣鳃等。
除多板类鳃的数目很多外，一般软体动物鳃的
数目为 1～ 2对，且与心耳数一致。而腹足类由于一侧
的鳃退化消失，所以不成对。
有的软体动物栉鳃退化消失，而用皮肤呼吸，甚
至形成了次生性鳃。
2,肺：肺螺类适应陆生生活，完全无鳃，
以外套膜演化成的肺进行空气呼吸。这种外套
膜的内层上皮高度泡化且密布微血窦。外套膜
边缘相互愈合，仅留狭孔，称气孔。气孔可根
据空气湿度的高低，借肌肉的收缩而变换大小。
外套腔即为肺腔，可借外套膜肌肉的伸缩而改
变体积，使肺腔内外空气通过气孔进行交换。
鳃
2.10.8 循环
除头足纲外的多数软体动物，其动脉与静脉血管
间无血管直接相连，动脉血管中的血液，是流到被称
为血窦的组织间隙中去，然后再流到静脉血管中。这
样的循环称开管式循环。循环的中枢为心脏，包在身
体背侧的围心腔中。这样既可防止心脏跳动时与周围
组织摩擦而受损伤，又可使心脏免受体组织挤压。心
脏包括心室和心耳。心室常为 1个，壁厚，由它发出
动脉血管至全身各部。心耳 1～ 4个，壁薄，收集静脉
血管血液，汇入心室。耳室之间有瓣膜，以防血液倒
流。
开管式循环的血压低，血液流速慢。
一般软体动物的血浆内含血蓝蛋白。血细胞为变
形虫状。
循环
2.10.9 生殖
除腹足纲部分种类为次生性雌雄同体外，
其余为雌雄异体。一般行异体受精。生殖腺由
体腔上皮细胞形成，并接生殖管，一般开口于
外套腔。
生殖
2.10.10 协调
（ 一 ） 神经
绝大多数软体动物的神经系统集中为 4对
神经节：脑神经节、足神经节、侧神经节和脏
神经节，各神经节之间又有神经连接，各神经
节还发出神经到身体各部。其中脑神经节控制
头部及其上的感觉器官；足神经节控制足的运
动；侧神经节发出神经到外套膜和鳃；脏神经
节控制消化道和其他内脏器官。
（二）感官
有触角、眼和平衡囊等。
2.10.11 化石记录
2.10.12 栖息地
2.10.13 经济重要性
（ 1） 有益方面：
（ 2）有害方面：
2.10.14 分类
1.单板纲 （ Monoplacophora）,现存种类于 1952年后发
现, 仅 1属, 新蝶贝 （ Neopilina） 。
2.多板纲 （ Polyplacophora）,如石鳖 （ Chiten） 。
3.无板纲 （ Aplacophora）,如龙女簪 （ Proneomenia） 。
4.掘足纲 （ Scaphopoda）,如角贝 （ Dentalium） 。
5.腹足纲 （ Gastropoda）, (分 3亚纲 ）
(1)前鳃亚纲 （ Prosobranchia）,如鲍 （ Haliotis）, 田螺
（ Viviparus）, 钉螺 （ Oncomelania）, 豆螺 （ Bithynia）,
宝贝 （ Cypraea） 和红螺 （ Rapana） 等 。
(2)后鳃亚纲 （ Opisthobranchia） 如海兔 （ Aplysia）, 海
牛 （ Doris） 和海蛞蝓 （ Limapontia） 等 。
(3)肺螺亚纲 （ Pulmonata）,如椎实螺 （ Lymnaea）, 扁卷
螺 （ Planorbis）, 蛞蝓 （ Limarx） 和蜗牛 （ Fruticicola）
等 。
6,瓣鳃纲 （ Lamellibranchiata）,如胡桃蛤 （ Nucula）, 贻
贝 （ Mytilus edulis ）, 无齿蚌 （ Anodonta ） 和船蛆
（ Teredo） 等 。
7.头足纲 （ Cephalopoda）,分 2亚纲：
(1)四鳃亚纲（ Tetrabranchia）：现存的仅有鹦鹉螺
（ Nautilus）一属。
(2)二鳃亚纲（ Dibranchia）：壳在体内，有的退化或消失。
肾脏和鳃各 1对，管状漏斗 1个。十腕目（ Decapoda），腕 10
条。如乌贼（ Sepia）和柔鱼（ Ommatostrephes）等。八腕目
（ Octopoda），腕 8条。如章鱼（ Octopus）等。
2.10.15 软体动物的起源
环节动物和软体动物均起源于扁形动物门的涡
虫纲 。 它们的这个共同祖先, 一部分向着适于活动生
活方式的道路发展, 这就是环节动物；另一部分与之
相反, 向着适应于比较不活动的生活方式发展成软体
动物 。 头足类活动的生活方式是后来演变而成, 为次
生性的 。
作 业
1 软体动物门的主要特征有哪些？ 各纲的
主要特点是些什么？
2 腹足纲不对称的体制是如何起源的？
3 叙述头足纲消化系统的结构 。
4 了解软体动物的经济意义 。
5 解释：齿舌 钩介幼虫
（软体动物）
课件制作：王丽珍 肖衡 陈新文
重点和难点
重点：无齿蚌的形态结构、外套膜的
形成及机能、蚌体内的水流途
径及生理意义，头足纲动物适
应运动的形态结构变化。
难点：蚌鳃的结构。
2.10 软体动物（ Mollusca）
2.10.1 软体动物门的主要特征
（ 1） 身体不分体节, 但可分为头, 足, 内脏团 3个部分 。
（ 2） 具外套膜和外套膜分泌的碳酸钙外壳 （ 1个或 2个 ） 。
（ 3） 次生体腔退化, 缩小 。
（ 4） 出现专门的呼吸器官鳃和肺 。
（ 5） 口腔内多具齿舌, 肛门常开口于外套腔 。
（ 6） 神经中枢包括脑, 足, 侧和脏 4对神经节 。
（ 7） 大多数雌雄异体, 海产种类的发育过程中一般要经过担
轮幼虫和面盘幼虫阶段 。
2.10.2 成虫的一般形态
（一）体形
两侧对称。
身体不分节，而分为头、足和内脏团 3部分：头
部位于身体前端；足部位于身体腹面；内脏团在足的
背侧。
体外被外套膜，是身体背侧的皮肤皱褶向腹面伸
展而成。左右侧外套膜与内脏团之间围成的空腔称为
外套腔，并有入水孔和出水孔与外界相通。外套膜由
内外两层上皮和两层上皮之间的结缔组织构成，内层
上皮细胞具纤毛，其摆动可使外套腔内的水流动，有
利于呼吸、摄食和排泄等。
2.10.2 成虫的一般形态
大多数软体动物都具有贝壳，其成分主
要是碳酸钙和少量的壳基质，由外套膜上皮
细胞分泌形成。贝壳分 3层，最外的角质层
由壳基质构成；中间为棱柱层；最内为珍珠
层。外层和中层为外套膜边缘分泌形成，可
随动物的生长逐渐加大，但不增厚；内层为
整个外套膜分泌而成，可随动物的生长而增
厚。当外套膜受到微小砂粒等异物侵入刺激
时，受刺激处的上皮细胞即以异物为核，分
泌珍珠质将异物包裹而成为珍珠。角质层和
棱柱层的生长速度并非是均匀的，结果在贝
壳表面形成了生长线。
（二）体壁
分 2层：
1,上皮；包括上皮细胞和其间的腺细胞。
2,真皮：包括结缔组织和肌肉，均很少各自
排列成层状，常相互交织在一起。故不再是皮
肌囊的形式。
（三）体腔
次生体腔极度缩小，仅残留围心腔和生殖
器官、排泄器官的内腔。
环节动物中，由于真体腔的形成，原体腔相
应地缩小了，成为血管腔，其外有血管壁包围。
到了软体动物，微血管和一部分动、静脉血管
的腔扩大了，而且没有血管壁包围，于是变成
了组织之间不规则的空隙，血液在这些空隙内
流动，这就是血窦。由于血窦没有血管壁包围，
所以这样的腔作为初生体腔的性质就更为明显。
可以说软体动物的次生体腔和初生体腔并存
（但不象节肢动物那样混合）。
成虫
2.10.3 幼虫和发育
多数为螺旋式卵裂，头足类和某些腹足类
为直接发育。其余大多数软体动物在发育期间
首先经过担轮幼虫时期，某些种类还有第二个
幼虫期，即面盘幼虫时期。
幼虫
发育
2.10.4 觅食和营养
除瓣鳃纲外，大多数的口腔内具 齿舌,
是软体动物特有的器官，其上有角质齿，并有
肌肉牵引齿舌，可伸出口外刮取食物。常有大
型消化腺，肝脏几乎在各纲都有，很大，有导
管通胃。还有唾液腺和胰腺。肛门开口于外套
腔。
觅食和营养
2.10.5 渗透调节和排泄
排泄器官为肾脏, 与环节动物的后肾管同
源 。 肾脏基本上是一管状构造, 其数目与心耳
数一致, 一端开口于围心腔, 叫肾口, 另一端
开口在外套腔, 称肾孔 。 软体动物的次生体腔
极度退化, 仅残留围心腔及肾管和生殖器官的
内腔 。 围心腔内壁上的围心腔腺 。 与围心腔相
通的肾口具纤毛, 用作收集围心腔中的废物 。
肾口之后为腺状部, 富有血管, 再次提取血液
中的代谢废物 。 腺状部后接囊状部, 也称膀胱,
其内壁也有纤毛 。 排泄物最后以肾孔开口于外
套腔 。
渗透调节和排泄
2.10.6 运动
2.10.7 呼吸
出现了专门的呼吸器官,
软体动物的呼吸器官有鳃和外套膜形成的“肺”。
1,鳃：由外套腔中体壁突起而成，鳃内有血液流
动。鳃的结构因种类不同而异。原始的鳃是栉状的，
称栉鳃，包括 1条外套腔前壁向后伸展的鳃轴，鳃轴
常呈扁平状，轴内有 1入鳃血管和 1出鳃血管，鳃轴的
两侧交互着生三角形的鳃片，鳃片腹面还有几丁质杆，
用作支撑。鳃片表面有纤毛，并与外套腔壁上的纤毛
共同摆动，使水在鳃片间由下向上流动。
软体动物的鳃，在这种原始栉鳃的基础上，还进
化成丝状的丝鳃和瓣状的瓣鳃等。
除多板类鳃的数目很多外，一般软体动物鳃的
数目为 1～ 2对，且与心耳数一致。而腹足类由于一侧
的鳃退化消失，所以不成对。
有的软体动物栉鳃退化消失，而用皮肤呼吸，甚
至形成了次生性鳃。
2,肺：肺螺类适应陆生生活，完全无鳃，
以外套膜演化成的肺进行空气呼吸。这种外套
膜的内层上皮高度泡化且密布微血窦。外套膜
边缘相互愈合，仅留狭孔，称气孔。气孔可根
据空气湿度的高低，借肌肉的收缩而变换大小。
外套腔即为肺腔，可借外套膜肌肉的伸缩而改
变体积，使肺腔内外空气通过气孔进行交换。
鳃
2.10.8 循环
除头足纲外的多数软体动物，其动脉与静脉血管
间无血管直接相连，动脉血管中的血液，是流到被称
为血窦的组织间隙中去，然后再流到静脉血管中。这
样的循环称开管式循环。循环的中枢为心脏，包在身
体背侧的围心腔中。这样既可防止心脏跳动时与周围
组织摩擦而受损伤，又可使心脏免受体组织挤压。心
脏包括心室和心耳。心室常为 1个，壁厚，由它发出
动脉血管至全身各部。心耳 1～ 4个，壁薄，收集静脉
血管血液，汇入心室。耳室之间有瓣膜，以防血液倒
流。
开管式循环的血压低，血液流速慢。
一般软体动物的血浆内含血蓝蛋白。血细胞为变
形虫状。
循环
2.10.9 生殖
除腹足纲部分种类为次生性雌雄同体外，
其余为雌雄异体。一般行异体受精。生殖腺由
体腔上皮细胞形成，并接生殖管，一般开口于
外套腔。
生殖
2.10.10 协调
（ 一 ） 神经
绝大多数软体动物的神经系统集中为 4对
神经节：脑神经节、足神经节、侧神经节和脏
神经节，各神经节之间又有神经连接，各神经
节还发出神经到身体各部。其中脑神经节控制
头部及其上的感觉器官；足神经节控制足的运
动；侧神经节发出神经到外套膜和鳃；脏神经
节控制消化道和其他内脏器官。
（二）感官
有触角、眼和平衡囊等。
2.10.11 化石记录
2.10.12 栖息地
2.10.13 经济重要性
（ 1） 有益方面：
（ 2）有害方面：
2.10.14 分类
1.单板纲 （ Monoplacophora）,现存种类于 1952年后发
现, 仅 1属, 新蝶贝 （ Neopilina） 。
2.多板纲 （ Polyplacophora）,如石鳖 （ Chiten） 。
3.无板纲 （ Aplacophora）,如龙女簪 （ Proneomenia） 。
4.掘足纲 （ Scaphopoda）,如角贝 （ Dentalium） 。
5.腹足纲 （ Gastropoda）, (分 3亚纲 ）
(1)前鳃亚纲 （ Prosobranchia）,如鲍 （ Haliotis）, 田螺
（ Viviparus）, 钉螺 （ Oncomelania）, 豆螺 （ Bithynia）,
宝贝 （ Cypraea） 和红螺 （ Rapana） 等 。
(2)后鳃亚纲 （ Opisthobranchia） 如海兔 （ Aplysia）, 海
牛 （ Doris） 和海蛞蝓 （ Limapontia） 等 。
(3)肺螺亚纲 （ Pulmonata）,如椎实螺 （ Lymnaea）, 扁卷
螺 （ Planorbis）, 蛞蝓 （ Limarx） 和蜗牛 （ Fruticicola）
等 。
6,瓣鳃纲 （ Lamellibranchiata）,如胡桃蛤 （ Nucula）, 贻
贝 （ Mytilus edulis ）, 无齿蚌 （ Anodonta ） 和船蛆
（ Teredo） 等 。
7.头足纲 （ Cephalopoda）,分 2亚纲：
(1)四鳃亚纲（ Tetrabranchia）：现存的仅有鹦鹉螺
（ Nautilus）一属。
(2)二鳃亚纲（ Dibranchia）：壳在体内，有的退化或消失。
肾脏和鳃各 1对，管状漏斗 1个。十腕目（ Decapoda），腕 10
条。如乌贼（ Sepia）和柔鱼（ Ommatostrephes）等。八腕目
（ Octopoda），腕 8条。如章鱼（ Octopus）等。
2.10.15 软体动物的起源
环节动物和软体动物均起源于扁形动物门的涡
虫纲 。 它们的这个共同祖先, 一部分向着适于活动生
活方式的道路发展, 这就是环节动物；另一部分与之
相反, 向着适应于比较不活动的生活方式发展成软体
动物 。 头足类活动的生活方式是后来演变而成, 为次
生性的 。
作 业
1 软体动物门的主要特征有哪些？ 各纲的
主要特点是些什么？
2 腹足纲不对称的体制是如何起源的？
3 叙述头足纲消化系统的结构 。
4 了解软体动物的经济意义 。
5 解释：齿舌 钩介幼虫
