第五章 毛颚动物
Chaetognatha
毛颚动物 ( Chaetognatha) 是海洋动物中结构特殊,
分类位置尚待确定的一个类群 。 这类动物身体较透明,
细长似箭, 左右对称, 有侧鳍, 尾鳍和体腔 。 故称为
箭虫;它们的身体前端具有颚刺, 所以, 又称为毛颚
动物 。 在胚胎发育上, 毛颚动物属于后 口动物
( deutostoma) 。
毛颚动物在全部生活在海洋中,除极少数种类以外
,都是营浮游生活的。虽然种类不多,但由于它们的
分布广,数量大,在海洋浮游生物中占有很重要的地
位。
毛颚动物身体细长,活体
较为透明,有侧鳍和尾鳍。身
体被横隔膜( transvers,
septum) 分为头部、躯干、尾
部。
1,头部 头部较小, 被一层可以伸缩的表皮, 称为头巾 ( hood) 包围着,
以横隔膜与躯干部分开 。 在头部左右两侧有 4— 12根颚刺, 由几丁质组成, 呈钩
状 。 颚刺基部稍膨大并有肌肉附着;顶端尖锐, 内缘形成刃部, 为捕食器官 。 头
部前端两侧具有 2列小齿, 前齿约 3— 10枚, 后齿较多, 有的多于 30枚 。 齿列之有
无, 齿的形态及齿数是鉴定种类的依据之一 。 小齿也是几丁质结构, 有助于抓捕
饵料生物 。 头部背面中央有一对眼点 。 在头部背面脑的后方或向后延伸至躯干部
的前端, 有一圈由纤毛细胞形成的环状构造, 称纤毛环 ( corona ciliata) 。 其位
置和形状因种而异, 是分类上的重要依据, 可分为三种类型 。
( 1) 甲型:仅位于头部背面, 不向躯干部延伸, 一般呈卵圆形 。 如肥胖箭
虫 Sagitta enflata。
( 2) 乙型:自脑后开始, 向躯干部延伸 。 一般狭长, 两侧呈波浪状 。 如百
陶箭虫 S,bedoti。
( 3) 丙型:自眼后开始, 向躯干部延伸, 两侧也呈波浪状 。 如强壮箭虫 S.
crassa。
头巾位于颈部,为体壁的特殊皱褶,可向前伸展,盖住整个头部,被认为或
许具有保护颚刺(当它们不用于捕食时)和在游泳时减低阻力的作用。头部腹面
,在后齿列后方,有薄片状隆起的前庭器( vestibular organ),其上或有横列的
乳突,或更常见的是具有乳突的横脊,在有些种类则只是简单的脊[即前庭脊(
vestibular ridge)]。 这一隆起乃由长圆柱形的表皮细胞组成,是为前庭器( 1对
)。在许多毛颚类,前庭器后端有一明显的腺体的凹陷,称前庭穴( vestibular pit
),在有些种类,前庭穴仅有一些分散的腺细胞。在头部腹面中部有一大的凹陷
,称为前庭( vestibule)。
2.躯干部 这是介于前(头躯)、后(躯尾)横隔膜之间
的狭长部分,在颈部和躯干部两侧常有泡状组织,称为领
( collarette)。 这是表皮的增厚部分,由大型泡状细胞组成。
领的发达程度随种而异,在有些种类,如强壮箭虫,翼箭虫
Pterosagitta等,可以延伸到尾部,几乎把整个身体包围起来;
另一些种类如肥胖箭虫,锯颚箭虫 Sagitta serratodentata等没有
这种泡状组织;而另有些种类如百陶箭虫等,则虽有泡状组织,
但并不发达。在躯干部和尾部两侧有 1- 2对侧鳍。鳍内有微细
的鳍条( fin ray),鳍条的分布情况不全一样。在有些种类(如
肥胖箭虫、百陶箭虫等),它们的鳍条未达鳍的基部,形成
,无鳍条带,,这个, 带, 的宽狭程度随种类而异。一般,在
具有 2对侧鳍的毛颚类,其前侧鳍位于躯干部,而后侧鳍则跨于
躯、尾两部。在只有 1对侧鳍的种类,则位于尾部,或跨于躯、
尾两部。毛颚动物的鳍由于不具肌纤维而没有游泳功能,只有
平衡身体的作用,以适应浮游生活。
3,尾部 自后横隔膜以后的身体未端部分, 称为尾部 。 尾部
常被中隔膜分为左右两半 。 在尾部未端有一个三角形尾鳍, 尾
鳍也具有鳍条 。 一般性成熟的个性, 在尾部两侧有不同形状的
突起, 为贮精囊 。
4,内部构造 毛颚动物具有发达的体腔, 体腔液起着循环的
介质作用 。 没有特殊的呼吸和排泄系统 。 肌肉发达, 尤其是头
部肌肉特别发达 。 消化系统较为简单, 口位于头部腹面中央,
下接食道, 与细长, 直的肠子连接 。 肛门开口于躯尾横隔膜前
方的腹面中央 。 神经系统十分复杂, 主要有脑神经节, 腹神经
节, 以及通往身体各处的神经 。
毛颚动物为雌雄同体。卵巢一对,位于躯干部后段两侧的
体腔内,在卵巢外侧有输卵管通往躯干和尾部交界处侧面的雌
生殖孔。精巢也是一对,不明显,位于尾部前段两侧的体腔内
。成熟的精子通过输精管进入贮精囊,待贮精囊破裂时排出体
外。一般性成熟的个体,在尾部两侧有不同形状的突起,称为
贮精囊( seminal vesicle)。 这也是鉴定种类的重要根据之一。
根据它的形态, 可以分为以下四种类型,
甲型:贮精囊呈球形或椭圆形 。 当充满精子时, 侧面破
裂, 排出体外, 如肥胖箭虫, 六鳍箭虫 Sagitta hexaptera等 。
乙型:贮精囊前半部膨大 ( 由腺细胞组成 ), 后半部狭
长 。 当充满精子时, 前半部侧面破裂, 如强壮箭虫, 粗壮箭
虫 S,rabusta等 。
丙型:贮精囊呈长椭圆形 。 当充满精子时, 全部或前半
部侧面破裂, 如百陶箭虫等 。
丁型:贮精囊前部有厚的泡状组织,有的种类在前侧面
有齿状突起,如银颚箭虫等。
(二 ) 内部形态
毛颚动物具有发达的体腔, 体腔液起着循环的介质作用, 没有特殊
的呼吸和排泄系统 。
1,肌肉 毛颚动物的肌肉是发达的, 尤其是头部的肌肉更为复杂, 也
特别发达 。 这是因为肌肉参与并支配着头部的各种器官, 诸如头巾, 齿,
颚刺, 前庭和口等, 以及其它部分 。 在躯干和尾部, 肌肉较为简单, 主要
有基膜 ( basement membrane) 下的体壁肌肉, 有纵肌层, 包括 4个厚的纵
肌带, 即 2个背侧纵肌带 ( dorsolateral longitudinalmuscle band) 和 2个腹
侧纵肌带, 介于这两者之间另有较小而薄的侧纵肌带 ( lateral band) 。 在
有些毛颚类, 如 Heterokrohnia,Eukrohnia等属, 在腹侧纵肌带的内侧还
有横肌层, 它的有无在分类上具有一定意义 。
2,体腔 毛颚类的体腔是以肠腔法( enterocoelic method) 形成的。体
腔是分室的,也即头腔和成对的躯干部和尾部体腔。头部的体腔较简单,
单室,扩及头巾,并由前横隔膜与成对的躯部体腔分开,后者又被背、腹
肠系膜( mesentery) 分隔为左右两腔室。在箭虫属 ( Sagitta),尾部体腔
又由不完整的、与中隔膜( median mesentery) 平行的侧隔膜( lateral
mesentery) 分为 4个腔室,一般认为是躯部体腔的两次隔离。体腔充满着
无色的体腔液,其中含有微细的颗粒。体腔液在躯干和尾部腔室中循环,
沿着体壁内表面向前流动和沿着中肠系膜向后流动。这种流动是由躯干内
表面的纤毛颤动所引起的。
3,消化系统 口位于头部腹面中央的凹陷 ( 前庭 ) 内, 紧接为球状咽, 咽穿过头
-躯隔膜, 与细长, 直的肠子连接 。 肠子由背, 腹肠系膜 [ 这些肠系膜为体壁基膜的
继续, 而无细胞 。 所以不是腹腔上皮, 悬于体壁, 纵行于躯干部 。 肛门开口于躯尾横
隔膜前方的腹面中央 。 有些种类, 从肠子的前端两侧生出 1对盲囊;而这种盲囊在有
些种类 ( 如撬虫 Krohnitta等 ) 是没有的 。 咽壁肌肉发达, 有纵肌和环肌, 其上皮富有
能分泌颗粒的细胞;而肠子只有 1层薄的环肌层 。 肠内皮含有腺细胞和吸收细胞 。 腺
细胞一般在肠子前段最丰富, 或多或少含有液泡, 具消化功能 。 肠子后段则以吸收细
胞占多数, 它们是一些具细小颗粒和纤毛的柱形细胞 。
4,神经系统和感觉器官 毛颚类的神经系统十分复杂, 主要有脑神经节, 腹神经
节, 神经连合, 以及通往身体各处的神经 。 感觉器宫包括眼点, 纤毛冠及感觉毛 。 眼
点 1对位于头部背面, 其大小和色素随种类而异 。 在箭虫属, 每个眼由 5个愈合的色素
杯单眼组成, 在单眼中, 光感受器朝向色素杯 。 所以 。 具有视觉功能 。 纤毛冠位于脑
后方, 可能具有觉察水流变化 。 或有化学感受器的作用 。 纤毛冠的形态和在分类上意
义已见上述 。 感觉毛一般纵列于躯部 。 有触觉功能 。
5,生殖系统 毛颚动物系雄性先熟的雌雄同体( protandrous hermaphrodite)。 卵
巢 1对,位于躯部后段两侧、躯尾隔膜前方的体腔内,其长度随种类而不同,同时也
与性成熟度有关。在卵巢的外侧有输卵管通道,恰好位于躯尾隔膜的前侧面的雌性生
殖孔。输卵管末段膨大,成为纳精囊( spermatheca),作为接受另一个或同一个体的
精子的器官。精囊并不明显,也是 1对,位于尾部前段两侧的体腔内。当性成熟时,
精母细胞脱离精巢随体腔液流动,同时逐渐形成精子;成熟的精子沿着输精管向后侧
经过纤毛漏斗进人贮精囊( seminal vesicle),在那里,精子被分泌物包围而成精胞(
spermato phore),待贮精囊破裂时排出体外。
分 类
毛颚动物是一个分类位置尚待确定的小门,仅包括 1个纲
,称为矢虫纲( Sagittoidea),矢虫纲只包括 2个科,即
Amiskwidae科和箭虫科( Sagittidae)。 前者仅有 1属 1种(
Amiskwia sagittiformis),全系化石。现存的全是箭虫科的
种类。这一科包括 9个属约 70种,其中,在我国海区已发现
约 25种。
百陶箭虫 Sagitta bedoti,( 体
稍硬,通常较不透明。纤毛冠乙型。
贮精囊略呈卵形。颚刺 6— 7个。前
齿 8— 13,后齿 16— 29。前侧鳍自
腹神经节中央开始,略长于后侧鳍。
这是沿岸种,常在不同水团或海流
交汇处大量繁殖,是我国东海、南
海区最占优势的毛颚类。
拿卡箭虫 S,nagae, 体形与
百陶箭虫相似,体长 21-26 mm,前
齿 11— 13,后齿 21— 24。颈部的
领发达,向后伸至纤毛环后端 1/5
处,前侧鳍自腹神经节稍前开始,
略长于后侧鳍。我国东海和南海
常见。
强壮箭虫 S,crassa,泡
状组织很发达,延伸至尾部。
纤毛冠丙型,两侧呈波浪状。
贮精囊椭圆形。颚刺 8— 11
个。前、后齿为 6— 14,
15— 43。这是沿岸低盐种,
在我国渤海、黄海占优势。
强壮箭虫的囊开型 S,crassa
f,naikaiensis,其主要特征在于个
体较小,颚刺和齿较少,卵巢较长。
它在南黄海占优势,在日本和朝鲜
沿岸水域也有分布。
太平洋箭虫 Sagitta pacifica:
体较细硬,成体不透明。颚刺
的刃缘呈锯齿状。贮精囊的前
侧缘具锯齿。纤毛冠乙型,没
有泡状组织。颚刺 6— 7个。前、
后齿 8— 11,17— 23。这是暖水
种,大多栖于表层。它在我国,
主要分布于东海、南海及台湾
省周围水域。这种毛颚类被认
为是黑潮的指示种。
肥胖箭虫 S,enflata,纤毛冠
甲型 。 没有泡状组织 。 侧鳍短 。
卵巢也短 。
贮精囊甲型,呈小球形,
靠近尾鳍。颚刺 7一 10个。前、
后齿 5— 10,7— 18。这是暖水
表层种,在我国,从南黄海到
南海有广泛分布,是我国海区
的主要毛颚类之一。
六鳍箭虫 S,hexaptera,
55mm,透明 。 纤毛冠甲型 。 没
有泡状组织 。 贮精囊稍狭长 。
侧鳍短 。 颚刺 6— 10。 前, 后齿
少, 分别为 1— 5,2— 6。
这是热带外海种,可作为暖流
指示种,在我国东海、南海都
有分布。
(二)翼箭虫属
Pterosagitta
泡状组织非常发达, 几包
围全身 。 仅有 1对侧鳍, 完全
在尾部 。 本属仅有 1种 。
龙翼箭虫
Pterosagitta draco,
纤毛冠甲型犁。贮精囊呈耳
状。颚刺 7- 11个,其刃缘呈
锯齿状。前、后齿 4— 10,
8— 19。这是暖水表层种,可
作为暖流指示种,在我国东
海、南海都有分布。
( 三 ) 撬虫属
Krohnitta
没有泡状组织和盲囊 。
侧鳍 1对, 跨躯, 尾两部 。
小齿仅 1列 。
太平洋撬虫
Krohnitta pacifica:
身体细长、不透明。侧
鳍长椭圆形。卵巢长,
成熟时可达侧鳍前端。
这是暖水表层种,在我
国东海外海和南海都有
分布。
生态分布
及经济意义
(一)分布
世界各海、不论从寒带海至热带海,或从表层至深海,都有毛颚类的分布。一
些狭分布性的种类,常可作为水团、海流的指示生物
(二)食性
毛颚类是贪婪、凶猛的肉食性动物,是海洋食物网的另一个重要环节。主要捕
食小型甲壳动物(尤其是桡足类,它占肥胖箭虫饵料 94.8%)、仔、幼鱼和其它
毛颚动物等,有时也捕食被囊类和水螅水母类。一般认为,毛颚类,特别是身体
透明的种类,大多是“伏击”捕食者( ambush predator)( Conover,1979),也
即饵料动物通过其觉察范围之前,它是保持平静的。当明显地检测到搅动,便急
速地向前冲击,头巾缩回,借助头部肌肉的收缩,把颚刺展开,并用列齿抓住饵
料动物。这时,颚刺关闭,围住饵料动物,这些捕食动作以惊人的速度完成。之
后,饵料动物被推人口内,被咽部的分泌物所润滑,通到肠子的后段,在那里,
饵料被旋转,前后击动。直至被捣碎。肠内皮腺细胞分泌酶在肠中进行细胞外消
化。毛颚类的消化能力是强的。例如,肥胖箭虫捕食另一种箭虫( Sagitta
friderici) 时,首先将后者的头部抓入口内,而后把整个个体吞咽之,8 min内,
其头部已到达肥胖箭虫的肛门附近,之后肠子作旋转运动,将饵料动物前后往返
震动,直至其肌肉被捣碎成白色液浆; 20 min后,仅颚刺,齿列和肠子尚完整;
40 min后,残渣成为小而不成形的团块从肛门排出体外(仅颚刺尚可辨认)。可
见,整个消化过程在 40 min内进行完毕。又如被 Sagitta friderici箭虫吞食的大眼剑
水蚤( Corycaeus) 在前肠时尚完整,可是进人后肠便被完全消化了( Furnestin,
1957)。 一般,毛颚类在夜间或弱光条件下,捕食较为强烈。
( 三 ) 生殖, 发育
一般, 毛颚动物为异体受精, 但也常有自体受精现象 。 在其
尾部体腔中的精子形成之后, 卵子才开始成熟 。 在自体受精的箭
虫属, 如果脱离贮精囊的精胞粘着于同一个体的身体表面, 特别
是侧鳍上, 那末, 精子就离开精胞, 游向雌性生殖孔和纳精囊 。
受精时, 精子游上输卵管, 这管并不直接通入卵巢, 而是在一个
成熟卵附近, 由输卵管壁上的 2个细胞向内生长 。 使之与卵接触
。 尔后, 这些附上的细胞形成 1个腔, 或, 管道, 。 精子就经这
个腔到达卵子, 而进行受精作用 。 在箭虫属, 受精卵被 1层胶包
围, 而浮游于海中 。 另一些毛颚类, 卵可附着于亲体表面, 而由
亲体携带一些时间 。
毛颚类幼体发育不经变态 。 受精卵的卵黄很少, 卵裂为均等
完全卵裂, 囊胚有腔 。 以内陷法 ( invagination) 形成原肠胚 。 在
原口的对面有 2个内胚层细胞分化为生殖细胞, 再分裂为 4个, 其
中 2个将发育成精巢 。 另 2个为卵巢 。 体腔是以肠腔法形成的, 即
在原肠背壁的内胚层形成 2个褶, 将原肠分为 3部分, 中央为内胚
层中肠原基, 两侧为体腔原基 。 以后, 原口封闭, 在其相对一端
的外胚层细胞向内凹陷, 形成口与前肠 。
到了胚胎发育后期,体形逐渐变长。一般,2d后即孵化为
幼体(如强壮箭虫的卵径约 0.35 mm,孵化后的幼体长度为 0.8
mm),在水中浮游 1周后,逐渐发育为成体。
毛颚类的繁殖周期随种类及其分布的海区而异。例如,秀
箭虫在英吉利海峡的普利茅斯( Plymouth) 沿岸一年有 4或 5个
世代( 2— 9月),每世代 2或 3个月;在北海,有春、夏 2个繁
殖期,可能秋季还有第三繁殖期;在乔治滩( Georges Bank)
,它的主要繁殖期在 4— 5月,秋季有个次峰;而在更北的水域
,秀箭虫则一年只有 1个世代。又如毛箭虫在英吉利海峡一年
有 6个世代( 2— 12月)。在佛罗里达( Florida) 西部沿岸,所
有的箭虫( Sagitta hispia,S,helenae,S,tenuis,S,enflata)
都是周年繁殖的。值得提出的是,分布于南极、亚南极的
Sagitta gazellae,成熟个体游入较深( 1000— 1500 m),较暖
的水层繁殖。从三月开始,历经几个月的繁殖,受精卵或刚孵
化的幼体上升至 100— 150 m,摄食与生长 2— 3个月,尔后,再
沉降到更深的水层。
(四)再生现象
有些毛颚动物具有较强的再生能力 。 例如
,肥胖箭虫失去头部, 在躯干部的伤口组织紧
缩 ( 肌肉收缩, 并被上皮覆盖之 ), 新的头部
就在紧缩组织里开始形成:眼睛最先出现, 随
即出现口, 最后形成颚刺 。 这种再生现象在其
它种类 ( 如 Sagitta helenae) 也有发现 。
(五)经济意义
毛颚动物全部海产。在现代种类中,除了锄虫(
Spadella) 营底栖生活以外,都是在海洋中浮游的。虽
然种类不多,但其数量大,分布广,是海洋浮游动物的
重要类群之一。它们又是许多鱼类的天然饵料。所以,
它的数量分布可作为渔获指标之一。另一方面,由于毛
颚类的凶猛肉食习性,能捕食仔鱼或幼鱼,故对产卵场
与养殖业有一定危害性。可见,毛颚动物对海洋渔业既
有利的一面,又有害的一面。此外。毛颚动物可作为海
流、水团的指示种,对水文学工作者探索海流的来龙去
脉有一定帮助。毛颚动物的一些形态特征和环节动物较
相似。过去曾被认为是环节动物的一个纲。但通过发生
学的研究,又表明它和环节动物是较为疏远的。事实上
,毛颚类的系统位置比后者高得多。它应属于后口动物
,具体腔,并左右对称。这两个特征显示了它们和棘皮
动物与脊索动物更为亲近。因此,它们在生物进化史研
究上具有重要意义。
复习思考题
1,毛颚动物的主要特征是什么?
2.绘图说明强壮箭虫的外部形态结构。