第五章 毛颚动物
Chaetognatha
毛颚动物 （ Chaetognatha） 是海洋动物中结构特殊,
分类位置尚待确定的一个类群 。 这类动物身体较透明,
细长似箭, 左右对称, 有侧鳍, 尾鳍和体腔 。 故称为
箭虫；它们的身体前端具有颚刺, 所以, 又称为毛颚
动物 。 在胚胎发育上, 毛颚动物属于后 口动物
（ deutostoma） 。
毛颚动物在全部生活在海洋中，除极少数种类以外
，都是营浮游生活的。虽然种类不多，但由于它们的
分布广，数量大，在海洋浮游生物中占有很重要的地
位。
毛颚动物身体细长，活体
较为透明，有侧鳍和尾鳍。身
体被横隔膜（ transvers，
septum） 分为头部、躯干、尾
部。
1,头部 头部较小, 被一层可以伸缩的表皮, 称为头巾 （ hood） 包围着,
以横隔膜与躯干部分开 。 在头部左右两侧有 4— 12根颚刺, 由几丁质组成, 呈钩
状 。 颚刺基部稍膨大并有肌肉附着；顶端尖锐, 内缘形成刃部, 为捕食器官 。 头
部前端两侧具有 2列小齿, 前齿约 3— 10枚, 后齿较多, 有的多于 30枚 。 齿列之有
无, 齿的形态及齿数是鉴定种类的依据之一 。 小齿也是几丁质结构, 有助于抓捕
饵料生物 。 头部背面中央有一对眼点 。 在头部背面脑的后方或向后延伸至躯干部
的前端, 有一圈由纤毛细胞形成的环状构造, 称纤毛环 （ corona ciliata） 。 其位
置和形状因种而异, 是分类上的重要依据, 可分为三种类型 。
（ 1） 甲型：仅位于头部背面, 不向躯干部延伸, 一般呈卵圆形 。 如肥胖箭
虫 Sagitta enflata。
（ 2） 乙型：自脑后开始, 向躯干部延伸 。 一般狭长, 两侧呈波浪状 。 如百
陶箭虫 S,bedoti。
（ 3） 丙型：自眼后开始, 向躯干部延伸, 两侧也呈波浪状 。 如强壮箭虫 S．
crassa。
头巾位于颈部，为体壁的特殊皱褶，可向前伸展，盖住整个头部，被认为或
许具有保护颚刺（当它们不用于捕食时）和在游泳时减低阻力的作用。头部腹面
，在后齿列后方，有薄片状隆起的前庭器（ vestibular organ）,其上或有横列的
乳突，或更常见的是具有乳突的横脊，在有些种类则只是简单的脊［即前庭脊（
vestibular ridge）］。 这一隆起乃由长圆柱形的表皮细胞组成，是为前庭器（ 1对
）。在许多毛颚类，前庭器后端有一明显的腺体的凹陷，称前庭穴（ vestibular pit
）,在有些种类，前庭穴仅有一些分散的腺细胞。在头部腹面中部有一大的凹陷
，称为前庭（ vestibule）。
2．躯干部 这是介于前（头躯）、后（躯尾）横隔膜之间
的狭长部分，在颈部和躯干部两侧常有泡状组织，称为领
（ collarette）。 这是表皮的增厚部分，由大型泡状细胞组成。
领的发达程度随种而异，在有些种类，如强壮箭虫，翼箭虫
Pterosagitta等，可以延伸到尾部，几乎把整个身体包围起来；
另一些种类如肥胖箭虫，锯颚箭虫 Sagitta serratodentata等没有
这种泡状组织；而另有些种类如百陶箭虫等，则虽有泡状组织，
但并不发达。在躯干部和尾部两侧有 1－ 2对侧鳍。鳍内有微细
的鳍条（ fin ray）,鳍条的分布情况不全一样。在有些种类（如
肥胖箭虫、百陶箭虫等），它们的鳍条未达鳍的基部，形成
,无鳍条带,,这个, 带, 的宽狭程度随种类而异。一般，在
具有 2对侧鳍的毛颚类，其前侧鳍位于躯干部，而后侧鳍则跨于
躯、尾两部。在只有 1对侧鳍的种类，则位于尾部，或跨于躯、
尾两部。毛颚动物的鳍由于不具肌纤维而没有游泳功能，只有
平衡身体的作用，以适应浮游生活。
3,尾部 自后横隔膜以后的身体未端部分, 称为尾部 。 尾部
常被中隔膜分为左右两半 。 在尾部未端有一个三角形尾鳍, 尾
鳍也具有鳍条 。 一般性成熟的个性, 在尾部两侧有不同形状的
突起, 为贮精囊 。
4,内部构造 毛颚动物具有发达的体腔, 体腔液起着循环的
介质作用 。 没有特殊的呼吸和排泄系统 。 肌肉发达, 尤其是头
部肌肉特别发达 。 消化系统较为简单, 口位于头部腹面中央,
下接食道, 与细长, 直的肠子连接 。 肛门开口于躯尾横隔膜前
方的腹面中央 。 神经系统十分复杂, 主要有脑神经节, 腹神经
节, 以及通往身体各处的神经 。
毛颚动物为雌雄同体。卵巢一对，位于躯干部后段两侧的
体腔内，在卵巢外侧有输卵管通往躯干和尾部交界处侧面的雌
生殖孔。精巢也是一对，不明显，位于尾部前段两侧的体腔内
。成熟的精子通过输精管进入贮精囊，待贮精囊破裂时排出体
外。一般性成熟的个体，在尾部两侧有不同形状的突起，称为
贮精囊（ seminal vesicle）。 这也是鉴定种类的重要根据之一。
根据它的形态, 可以分为以下四种类型,
甲型：贮精囊呈球形或椭圆形 。 当充满精子时, 侧面破
裂, 排出体外, 如肥胖箭虫, 六鳍箭虫 Sagitta hexaptera等 。
乙型：贮精囊前半部膨大 （ 由腺细胞组成 ）, 后半部狭
长 。 当充满精子时, 前半部侧面破裂, 如强壮箭虫, 粗壮箭
虫 S,rabusta等 。
丙型：贮精囊呈长椭圆形 。 当充满精子时, 全部或前半
部侧面破裂, 如百陶箭虫等 。
丁型：贮精囊前部有厚的泡状组织，有的种类在前侧面
有齿状突起，如银颚箭虫等。
(二 ) 内部形态
毛颚动物具有发达的体腔, 体腔液起着循环的介质作用, 没有特殊
的呼吸和排泄系统 。
1,肌肉 毛颚动物的肌肉是发达的, 尤其是头部的肌肉更为复杂, 也
特别发达 。 这是因为肌肉参与并支配着头部的各种器官, 诸如头巾, 齿,
颚刺, 前庭和口等, 以及其它部分 。 在躯干和尾部, 肌肉较为简单, 主要
有基膜 （ basement membrane） 下的体壁肌肉, 有纵肌层, 包括 4个厚的纵
肌带, 即 2个背侧纵肌带 （ dorsolateral longitudinalmuscle band） 和 2个腹
侧纵肌带, 介于这两者之间另有较小而薄的侧纵肌带 （ lateral band） 。 在
有些毛颚类, 如 Heterokrohnia,Eukrohnia等属, 在腹侧纵肌带的内侧还
有横肌层, 它的有无在分类上具有一定意义 。
2,体腔 毛颚类的体腔是以肠腔法（ enterocoelic method） 形成的。体
腔是分室的，也即头腔和成对的躯干部和尾部体腔。头部的体腔较简单，
单室，扩及头巾，并由前横隔膜与成对的躯部体腔分开，后者又被背、腹
肠系膜（ mesentery） 分隔为左右两腔室。在箭虫属 （ Sagitta）,尾部体腔
又由不完整的、与中隔膜（ median mesentery） 平行的侧隔膜（ lateral
mesentery） 分为 4个腔室，一般认为是躯部体腔的两次隔离。体腔充满着
无色的体腔液，其中含有微细的颗粒。体腔液在躯干和尾部腔室中循环，
沿着体壁内表面向前流动和沿着中肠系膜向后流动。这种流动是由躯干内
表面的纤毛颤动所引起的。
3,消化系统 口位于头部腹面中央的凹陷 （ 前庭 ） 内, 紧接为球状咽, 咽穿过头
－躯隔膜, 与细长, 直的肠子连接 。 肠子由背, 腹肠系膜 ［ 这些肠系膜为体壁基膜的
继续, 而无细胞 。 所以不是腹腔上皮, 悬于体壁, 纵行于躯干部 。 肛门开口于躯尾横
隔膜前方的腹面中央 。 有些种类, 从肠子的前端两侧生出 1对盲囊；而这种盲囊在有
些种类 （ 如撬虫 Krohnitta等 ） 是没有的 。 咽壁肌肉发达, 有纵肌和环肌, 其上皮富有
能分泌颗粒的细胞；而肠子只有 1层薄的环肌层 。 肠内皮含有腺细胞和吸收细胞 。 腺
细胞一般在肠子前段最丰富, 或多或少含有液泡, 具消化功能 。 肠子后段则以吸收细
胞占多数, 它们是一些具细小颗粒和纤毛的柱形细胞 。
4,神经系统和感觉器官 毛颚类的神经系统十分复杂, 主要有脑神经节, 腹神经
节, 神经连合, 以及通往身体各处的神经 。 感觉器宫包括眼点, 纤毛冠及感觉毛 。 眼
点 1对位于头部背面, 其大小和色素随种类而异 。 在箭虫属, 每个眼由 5个愈合的色素
杯单眼组成, 在单眼中, 光感受器朝向色素杯 。 所以 。 具有视觉功能 。 纤毛冠位于脑
后方, 可能具有觉察水流变化 。 或有化学感受器的作用 。 纤毛冠的形态和在分类上意
义已见上述 。 感觉毛一般纵列于躯部 。 有触觉功能 。
5,生殖系统 毛颚动物系雄性先熟的雌雄同体（ protandrous hermaphrodite）。 卵
巢 1对，位于躯部后段两侧、躯尾隔膜前方的体腔内，其长度随种类而不同，同时也
与性成熟度有关。在卵巢的外侧有输卵管通道，恰好位于躯尾隔膜的前侧面的雌性生
殖孔。输卵管末段膨大，成为纳精囊（ spermatheca）,作为接受另一个或同一个体的
精子的器官。精囊并不明显，也是 1对，位于尾部前段两侧的体腔内。当性成熟时，
精母细胞脱离精巢随体腔液流动，同时逐渐形成精子；成熟的精子沿着输精管向后侧
经过纤毛漏斗进人贮精囊（ seminal vesicle）,在那里，精子被分泌物包围而成精胞（
spermato phore）,待贮精囊破裂时排出体外。
分 类
毛颚动物是一个分类位置尚待确定的小门，仅包括 1个纲
，称为矢虫纲（ Sagittoidea）,矢虫纲只包括 2个科，即
Amiskwidae科和箭虫科（ Sagittidae）。 前者仅有 1属 1种（
Amiskwia sagittiformis）,全系化石。现存的全是箭虫科的
种类。这一科包括 9个属约 70种，其中，在我国海区已发现
约 25种。
百陶箭虫 Sagitta bedoti,（ 体
稍硬，通常较不透明。纤毛冠乙型。
贮精囊略呈卵形。颚刺 6— 7个。前
齿 8— 13，后齿 16— 29。前侧鳍自
腹神经节中央开始，略长于后侧鳍。
这是沿岸种，常在不同水团或海流
交汇处大量繁殖，是我国东海、南
海区最占优势的毛颚类。
拿卡箭虫 S,nagae, 体形与
百陶箭虫相似，体长 21-26 mm,前
齿 11— 13，后齿 21— 24。颈部的
领发达，向后伸至纤毛环后端 1/5
处，前侧鳍自腹神经节稍前开始，
略长于后侧鳍。我国东海和南海
常见。
强壮箭虫 S,crassa,泡
状组织很发达，延伸至尾部。
纤毛冠丙型，两侧呈波浪状。
贮精囊椭圆形。颚刺 8— 11
个。前、后齿为 6— 14，
15— 43。这是沿岸低盐种，
在我国渤海、黄海占优势。
强壮箭虫的囊开型 S,crassa
f,naikaiensis,其主要特征在于个
体较小，颚刺和齿较少，卵巢较长。
它在南黄海占优势，在日本和朝鲜
沿岸水域也有分布。
太平洋箭虫 Sagitta pacifica：
体较细硬，成体不透明。颚刺
的刃缘呈锯齿状。贮精囊的前
侧缘具锯齿。纤毛冠乙型，没
有泡状组织。颚刺 6— 7个。前、
后齿 8— 11,17— 23。这是暖水
种，大多栖于表层。它在我国，
主要分布于东海、南海及台湾
省周围水域。这种毛颚类被认
为是黑潮的指示种。
肥胖箭虫 S,enflata,纤毛冠
甲型 。 没有泡状组织 。 侧鳍短 。
卵巢也短 。
贮精囊甲型，呈小球形，
靠近尾鳍。颚刺 7一 10个。前、
后齿 5— 10,7— 18。这是暖水
表层种，在我国，从南黄海到
南海有广泛分布，是我国海区
的主要毛颚类之一。
六鳍箭虫 S,hexaptera,
55mm,透明 。 纤毛冠甲型 。 没
有泡状组织 。 贮精囊稍狭长 。
侧鳍短 。 颚刺 6— 10。 前, 后齿
少, 分别为 1— 5,2— 6。
这是热带外海种，可作为暖流
指示种，在我国东海、南海都
有分布。
（二）翼箭虫属
Pterosagitta
泡状组织非常发达, 几包
围全身 。 仅有 1对侧鳍, 完全
在尾部 。 本属仅有 1种 。
龙翼箭虫
Pterosagitta draco,
纤毛冠甲型犁。贮精囊呈耳
状。颚刺 7－ 11个，其刃缘呈
锯齿状。前、后齿 4— 10，
8— 19。这是暖水表层种，可
作为暖流指示种，在我国东
海、南海都有分布。
（ 三 ） 撬虫属
Krohnitta
没有泡状组织和盲囊 。
侧鳍 1对, 跨躯, 尾两部 。
小齿仅 1列 。
太平洋撬虫
Krohnitta pacifica：
身体细长、不透明。侧
鳍长椭圆形。卵巢长，
成熟时可达侧鳍前端。
这是暖水表层种，在我
国东海外海和南海都有
分布。
生态分布
及经济意义
（一）分布
世界各海、不论从寒带海至热带海，或从表层至深海，都有毛颚类的分布。一
些狭分布性的种类，常可作为水团、海流的指示生物
（二）食性
毛颚类是贪婪、凶猛的肉食性动物，是海洋食物网的另一个重要环节。主要捕
食小型甲壳动物（尤其是桡足类，它占肥胖箭虫饵料 94.8％）、仔、幼鱼和其它
毛颚动物等，有时也捕食被囊类和水螅水母类。一般认为，毛颚类，特别是身体
透明的种类，大多是“伏击”捕食者（ ambush predator）（ Conover,1979）,也
即饵料动物通过其觉察范围之前，它是保持平静的。当明显地检测到搅动，便急
速地向前冲击，头巾缩回，借助头部肌肉的收缩，把颚刺展开，并用列齿抓住饵
料动物。这时，颚刺关闭，围住饵料动物，这些捕食动作以惊人的速度完成。之
后，饵料动物被推人口内，被咽部的分泌物所润滑，通到肠子的后段，在那里，
饵料被旋转，前后击动。直至被捣碎。肠内皮腺细胞分泌酶在肠中进行细胞外消
化。毛颚类的消化能力是强的。例如，肥胖箭虫捕食另一种箭虫（ Sagitta
friderici） 时，首先将后者的头部抓入口内，而后把整个个体吞咽之,8 min内，
其头部已到达肥胖箭虫的肛门附近，之后肠子作旋转运动，将饵料动物前后往返
震动，直至其肌肉被捣碎成白色液浆； 20 min后，仅颚刺，齿列和肠子尚完整；
40 min后，残渣成为小而不成形的团块从肛门排出体外（仅颚刺尚可辨认）。可
见，整个消化过程在 40 min内进行完毕。又如被 Sagitta friderici箭虫吞食的大眼剑
水蚤（ Corycaeus） 在前肠时尚完整，可是进人后肠便被完全消化了（ Furnestin，
1957）。 一般，毛颚类在夜间或弱光条件下，捕食较为强烈。
（ 三 ） 生殖, 发育
一般, 毛颚动物为异体受精, 但也常有自体受精现象 。 在其
尾部体腔中的精子形成之后, 卵子才开始成熟 。 在自体受精的箭
虫属, 如果脱离贮精囊的精胞粘着于同一个体的身体表面, 特别
是侧鳍上, 那末, 精子就离开精胞, 游向雌性生殖孔和纳精囊 。
受精时, 精子游上输卵管, 这管并不直接通入卵巢, 而是在一个
成熟卵附近, 由输卵管壁上的 2个细胞向内生长 。 使之与卵接触
。 尔后, 这些附上的细胞形成 1个腔, 或, 管道, 。 精子就经这
个腔到达卵子, 而进行受精作用 。 在箭虫属, 受精卵被 1层胶包
围, 而浮游于海中 。 另一些毛颚类, 卵可附着于亲体表面, 而由
亲体携带一些时间 。
毛颚类幼体发育不经变态 。 受精卵的卵黄很少, 卵裂为均等
完全卵裂, 囊胚有腔 。 以内陷法 （ invagination） 形成原肠胚 。 在
原口的对面有 2个内胚层细胞分化为生殖细胞, 再分裂为 4个, 其
中 2个将发育成精巢 。 另 2个为卵巢 。 体腔是以肠腔法形成的, 即
在原肠背壁的内胚层形成 2个褶, 将原肠分为 3部分, 中央为内胚
层中肠原基, 两侧为体腔原基 。 以后, 原口封闭, 在其相对一端
的外胚层细胞向内凹陷, 形成口与前肠 。
到了胚胎发育后期，体形逐渐变长。一般,2d后即孵化为
幼体（如强壮箭虫的卵径约 0.35 mm,孵化后的幼体长度为 0.8
mm）,在水中浮游 1周后，逐渐发育为成体。
毛颚类的繁殖周期随种类及其分布的海区而异。例如，秀
箭虫在英吉利海峡的普利茅斯（ Plymouth） 沿岸一年有 4或 5个
世代（ 2— 9月），每世代 2或 3个月；在北海，有春、夏 2个繁
殖期，可能秋季还有第三繁殖期；在乔治滩（ Georges Bank）
,它的主要繁殖期在 4— 5月，秋季有个次峰；而在更北的水域
，秀箭虫则一年只有 1个世代。又如毛箭虫在英吉利海峡一年
有 6个世代（ 2— 12月）。在佛罗里达（ Florida） 西部沿岸，所
有的箭虫（ Sagitta hispia,S,helenae,S,tenuis,S,enflata）
都是周年繁殖的。值得提出的是，分布于南极、亚南极的
Sagitta gazellae,成熟个体游入较深（ 1000— 1500 m）,较暖
的水层繁殖。从三月开始，历经几个月的繁殖，受精卵或刚孵
化的幼体上升至 100— 150 m,摄食与生长 2— 3个月，尔后，再
沉降到更深的水层。
（四）再生现象
有些毛颚动物具有较强的再生能力 。 例如
,肥胖箭虫失去头部, 在躯干部的伤口组织紧
缩 （ 肌肉收缩, 并被上皮覆盖之 ）, 新的头部
就在紧缩组织里开始形成：眼睛最先出现, 随
即出现口, 最后形成颚刺 。 这种再生现象在其
它种类 （ 如 Sagitta helenae） 也有发现 。
（五）经济意义
毛颚动物全部海产。在现代种类中，除了锄虫（
Spadella） 营底栖生活以外，都是在海洋中浮游的。虽
然种类不多，但其数量大，分布广，是海洋浮游动物的
重要类群之一。它们又是许多鱼类的天然饵料。所以，
它的数量分布可作为渔获指标之一。另一方面，由于毛
颚类的凶猛肉食习性，能捕食仔鱼或幼鱼，故对产卵场
与养殖业有一定危害性。可见，毛颚动物对海洋渔业既
有利的一面，又有害的一面。此外。毛颚动物可作为海
流、水团的指示种，对水文学工作者探索海流的来龙去
脉有一定帮助。毛颚动物的一些形态特征和环节动物较
相似。过去曾被认为是环节动物的一个纲。但通过发生
学的研究，又表明它和环节动物是较为疏远的。事实上
，毛颚类的系统位置比后者高得多。它应属于后口动物
，具体腔，并左右对称。这两个特征显示了它们和棘皮
动物与脊索动物更为亲近。因此，它们在生物进化史研
究上具有重要意义。
复习思考题
1,毛颚动物的主要特征是什么？
2.绘图说明强壮箭虫的外部形态结构。
