柯赫氏法则（ Koch’ Rule),一种新病害的诊断和
病原生物的 鉴定
? 在病植物上常伴随有一种病原生物存在；
? 该微生物可在离体的或人工培养基上分离纯化而得到
纯培养；
? 将纯培养接种到相同品种的健株上，表现出相同症状
的病害；
? 从接种发病的植物上再分离到其纯培养，性状与原来
的记录相同。
第二节 林木病原原核生物
及其所致病害
? 原核生物是指含有原核结构的单细胞生
物。它的遗传物质分散在细胞质中，没
有明显的细胞核。细胞质中含有小分子
的核蛋白体，但没有内质网、线粒体等
细胞器。包括细菌、放线菌和菌原体等。
一, 病原细菌的形态和结构
? 病原细菌大多是杆状菌,少数为球状。有
细胞壁。大多有鞭毛，无芽孢，细胞壁
外有粘质层，但很少有荚膜。有些细菌
中，还有独立于核质之外呈环状结构的
遗传因子，称为质粒，它编码控制细菌
的抗药性、育性或致病性等形状。依革
兰氏染色反应分为两类。
原核生物的主要类群
? 按伯杰氏细菌鉴定手册（第九版,1994），原核生物
界分为 4个门,7个纲,35个组群。区分组的依据是菌
体形态特征、能源及营养利用特性、活动性、革兰氏
染色反应、芽孢或外生孢子特点、对氧的需求等表型
特征等，近年来还增加了细胞壁成分分析、蛋白质和
核酸的组成,DNA-DNA杂交以及 rRNA序列分析等内
容。
? 4个门分别是：薄壁菌门（ Phylum Gracilicutes)、厚壁
菌门（ Phylum Firmicutes）、软壁菌门（ Phylum
tenericutes）和疵壁菌门（ Phylum Mendosicutes),其中
前 3个门与植物病害有关。
病原细菌的类群
? 分属于薄壁菌门和厚壁菌门的 18个属。
? 薄壁菌门有 12个属，其中较重要的有 7个属：土壤杆菌
属 (Agrobacterium)，布克氏菌属 (Burkholderia)，欧文氏
菌属 (Erwinia)，假单孢杆菌属 (Pseudomonas)，黄单孢
杆菌属 (Xanthomonas)，木质部小菌属 (Xylella)（以前称
为类立克次氏体或木质部难养菌，可培养）,韧皮部杆
菌属 (Liberobacter) （以前称为类细菌或韧皮部难养菌，
不能培养）。
? 厚壁菌门有 6个属：较重要的有 2个属：棒形杆菌属
(Clavibacter)，短小杆菌属（ Curtobacterium).
植物病原细菌的属和种
区分属的依据：
? 形态特征和培养形状：菌体形状与大小、鞭毛、荚膜、
芽孢，在固体和液体培养中的形态特征和色素的产生,
? 生化性状：革兰氏染色反应，细胞壁结构与组分，色
素和毒素的生化性状、抗原性、代谢类型、对碳源氮
源和大分子物质的利用能力与分解产物等。
? 遗传形状,DNA中的 G+C mol%、寡聚核苷酸序列、以
及 DNA-rRNA杂交的同源性等。
原核生物的种及种下分类单元
? 原核生物“种”的概念比动物和植物的“种”概念要
模糊得多，因为形态差异不大，“性”的概念也很难
应用到分类中。
? 在细菌“种”的下面，也可以根据寄主范围、生理生
化形状、血清学反应、噬菌体反应等进一步区分为
“亚种”、“致病变种”、“生化变种”、“血清变
种”和“嗜菌变种”等。
? 致病变种（ pathovar,简称 pv.）,在种下以寄主范围和致
病性差异为依据划分的组群。例如,Pseudomonas
syringae pv.mori 是 P,syringae寄生在桑树上的组群。
细菌病害的症状和诊断
? 林木细菌病害的主要症状有 斑点、溃疡、萎蔫、
瘤肿 等。共同特点是病组织呈水渍状，在潮湿
条件下，从生病部分的伤口、气孔、皮孔等向
外溢出细菌粘液。木质部小菌属引起叶灼，韧
皮部杆菌属引起黄化和枯萎症状。
? 取新鲜病组织切开，在显微镜下可见切口处有
细菌菌液流出。木质部小菌属和韧皮部杆菌属
引起的病害除外。
杨树根癌病
19
杉木细菌性叶枯病和
核桃细菌性黑斑病
细菌病害的侵染循环和防治
? 侵入途径：伤口。寄生性较强的种类，还可通过气孔、
水孔或皮孔等自然孔口侵入植物。
? 潜育期：一般只需几天。往往有再侵染。
? 传播：雨水、灌溉水和昆虫。
? 越冬（侵染来源）：种子和苗木；生病植株；病株残
体；土壤和肥料。前两个途径是主要途径。
? 防治：着重消除侵染来源，作好种苗消毒和清除植物
的病组织和病残体；使用抗菌素进行苗木病害的消毒
和防治；选用抗病品种；防止造成伤口和及时保护伤
口。
类菌原体及其所致病害
? 类菌原体（ Mycoplasma like organism,MLO)是
属于软壁菌门的原核生物，包括螺原体属
（ Spiroplasma）和植原体属（ Phytoplasma）,
? 约有 300种高等植物发生了类菌原体病害，重
要的有枣疯病、泡桐丛枝病、桑萎缩病等。
（参考书：刘仲健等，植原体病理学,1999，中
国林业出版社）
类菌原体的基本特性
? 无细胞壁，只有单位膜组成的原生质膜包围，在寄主
细胞内为球形或椭圆形，繁殖期可以是丝状或哑铃状。
螺原体属的菌体为螺旋形。
? 植原体属目前尚不能人工培养，螺原体属则能培养。
螺原体属在固体培养基上形成煎蛋状的菌落。
? 对青霉素不敏感，而对四环素敏感。
? 寄生在植物韧皮部的筛管和伴胞细胞内，偶尔也在韧
皮部的薄壁细胞中发现。
筛
管
中
的
植
物
菌
原
体
螺
原
体
泡
桐
丛
枝
病
类菌原体病害的症状和侵染循环
? 症状,黄化、丛枝、萎缩和韧皮部坏死 。丛枝上的叶
片常表现失绿、变小、发脆等特征。丛枝上的花有时
转变为叶，后期果实往往变形。
? 病程：通过轻微伤口侵入 。潜育期较长。菌体通过韧
皮部组织先向下，再向上，增殖到一定浓度时表现症
状。
? 传播：叶蝉、木虱等昆虫；菟丝子；嫁接。
? 侵染来源：生病植株，传病昆虫，接穗、插条、种根
等繁殖材料。
类菌原体病害的防治
? 严格挑选无病的繁殖材料；对于怀疑有
病菌的繁殖材料用高温消毒可起到一定
的抑制作用。使用组培苗。
? 防除传病昆虫。
? 选育抗病品种。
? 用四环素处理病苗和繁殖材料。
林木病原病毒及其所致病害
? 病毒（ virus）是包被在蛋白或脂蛋白保护性衣
壳中，只能在适合的寄主细胞内完成自身复制
的一个或多个基因组的核酸分子，又称分子寄
生物。病毒的复制依赖于寄主的蛋白质合成系
统，需要寄主提供原材料，靠脂蛋白双层膜定
位在寄主细胞内的位点上。
? 病毒在林木病害上的重要性较小。杨树花叶病
是林木上的重要病害。
病毒的一般性状
? 病毒是细胞内专性寄生物，但寄主范围一般较
广。体积比细菌小得多，其大小一般约 10-
30nm。
? 病毒的形状可分为等轴的和不等轴的两类。等
轴的为球形（多面体），不等轴的为杆状和纤
维状。
? 寄生于植物上的病毒所含核酸绝大多数为 RNA,
少数为 DNA.
病毒病的症状和诊断
? 病毒病绝大多数是 系统侵染 的，但病毒很少进入种子，
根尖和梢尖的组织也可能不带毒。发病后一般表现为
系统症状 。无病征出现。
? 病毒病的症状类型,叶片变色；畸形；生长停滞 。
? 病毒病的诊断：症状观察；人工诱发试验。
病毒种类的确定：病毒的传染方式、寄主范围、血清
反应、病毒粒体的形态、核酸类型、核酸含量、核酸
分子量，核酸序列分析，以及其他一些理化特性（失
毒温度、稀释限点、体外保毒期）等。
Virus-infected leaves
杨
树
花
叶
病
月
季
花
叶
病
病毒病的侵染循环及防治
? 侵入途径：轻微伤口。侵入后依靠寄主的运输机制被
动扩展。潜育期较长。
? 传播方式：接触传播；嫁接传播；宿主动植物传播，
如昆虫、螨、线虫、菟丝子、真菌等。传播病毒的昆
虫主要是具有刺吸式口器的种类，如蚜虫、叶跳蝉。
? 侵染来源：生病植株；植物繁殖材料；媒介昆虫。
? 防治途径：基本与植物菌原体病害相同，除了四环素
药物防治以外。
病毒病害实例：臭椿花叶病
? 症状：花叶、畸形,
? 接种试验：三生烟、苋色藜产生局部斑,
? 内含体：风轮状,
? 病毒粒体：弯曲线状，长约 725nm.
? 病毒衣壳蛋白亚基分子量的测定,SDS-
聚丙烯酰胺凝胶电泳法,35000道尔顿,
? 病毒种类：马铃薯 Y病毒组病毒,
臭椿花叶病
在
烟
草
上
接
种
在
苋
色
藜
上
接
种
风
轮
状
内
含
体
病
毒
粒
体
蛋
白
电
泳
图
林木线虫病害
? 线虫属圆虫动物门线虫纲（ Nematoda).整个发育分卵、
幼虫和成虫几个时期。从卵孵化出来的幼虫一般经三
次脱皮变为成虫。
? 植物线虫都是专性寄生的。按寄生的方式，可分为外
寄生和内寄生两类。
? 根结线虫属（ Meloidogyne）和松材线虫
（ Bursaphelenchus xylophilus)是重要的林木病原线虫。
? 线虫与其他病原在一起常使病害比单独一种严重得多
（复合侵染）。如穿孔线虫（ Radopdolus similis）与尖
孢镰刀菌香蕉专化性（ Fusarium oxysporum f,sp,
cubense）之间存在联合作用。
Pinus massoniana killed by the pinewood nematode
寄生性种子植物
? 常见的有桑寄生（ Loranthaceae）和菟丝
子科（ Cuscutaceae）,
? 寄生性种子植物都是严格寄生物。根据
对寄主的依赖性不同分为半寄生种子植
物（如桑寄生科）和全寄生种子植物
（如菟丝子科）。
菟
丝
子
害
病原生物的 鉴定
? 在病植物上常伴随有一种病原生物存在；
? 该微生物可在离体的或人工培养基上分离纯化而得到
纯培养；
? 将纯培养接种到相同品种的健株上，表现出相同症状
的病害；
? 从接种发病的植物上再分离到其纯培养，性状与原来
的记录相同。
第二节 林木病原原核生物
及其所致病害
? 原核生物是指含有原核结构的单细胞生
物。它的遗传物质分散在细胞质中，没
有明显的细胞核。细胞质中含有小分子
的核蛋白体，但没有内质网、线粒体等
细胞器。包括细菌、放线菌和菌原体等。
一, 病原细菌的形态和结构
? 病原细菌大多是杆状菌,少数为球状。有
细胞壁。大多有鞭毛，无芽孢，细胞壁
外有粘质层，但很少有荚膜。有些细菌
中，还有独立于核质之外呈环状结构的
遗传因子，称为质粒，它编码控制细菌
的抗药性、育性或致病性等形状。依革
兰氏染色反应分为两类。
原核生物的主要类群
? 按伯杰氏细菌鉴定手册（第九版,1994），原核生物
界分为 4个门,7个纲,35个组群。区分组的依据是菌
体形态特征、能源及营养利用特性、活动性、革兰氏
染色反应、芽孢或外生孢子特点、对氧的需求等表型
特征等，近年来还增加了细胞壁成分分析、蛋白质和
核酸的组成,DNA-DNA杂交以及 rRNA序列分析等内
容。
? 4个门分别是：薄壁菌门（ Phylum Gracilicutes)、厚壁
菌门（ Phylum Firmicutes）、软壁菌门（ Phylum
tenericutes）和疵壁菌门（ Phylum Mendosicutes),其中
前 3个门与植物病害有关。
病原细菌的类群
? 分属于薄壁菌门和厚壁菌门的 18个属。
? 薄壁菌门有 12个属，其中较重要的有 7个属：土壤杆菌
属 (Agrobacterium)，布克氏菌属 (Burkholderia)，欧文氏
菌属 (Erwinia)，假单孢杆菌属 (Pseudomonas)，黄单孢
杆菌属 (Xanthomonas)，木质部小菌属 (Xylella)（以前称
为类立克次氏体或木质部难养菌，可培养）,韧皮部杆
菌属 (Liberobacter) （以前称为类细菌或韧皮部难养菌，
不能培养）。
? 厚壁菌门有 6个属：较重要的有 2个属：棒形杆菌属
(Clavibacter)，短小杆菌属（ Curtobacterium).
植物病原细菌的属和种
区分属的依据：
? 形态特征和培养形状：菌体形状与大小、鞭毛、荚膜、
芽孢，在固体和液体培养中的形态特征和色素的产生,
? 生化性状：革兰氏染色反应，细胞壁结构与组分，色
素和毒素的生化性状、抗原性、代谢类型、对碳源氮
源和大分子物质的利用能力与分解产物等。
? 遗传形状,DNA中的 G+C mol%、寡聚核苷酸序列、以
及 DNA-rRNA杂交的同源性等。
原核生物的种及种下分类单元
? 原核生物“种”的概念比动物和植物的“种”概念要
模糊得多，因为形态差异不大，“性”的概念也很难
应用到分类中。
? 在细菌“种”的下面，也可以根据寄主范围、生理生
化形状、血清学反应、噬菌体反应等进一步区分为
“亚种”、“致病变种”、“生化变种”、“血清变
种”和“嗜菌变种”等。
? 致病变种（ pathovar,简称 pv.）,在种下以寄主范围和致
病性差异为依据划分的组群。例如,Pseudomonas
syringae pv.mori 是 P,syringae寄生在桑树上的组群。
细菌病害的症状和诊断
? 林木细菌病害的主要症状有 斑点、溃疡、萎蔫、
瘤肿 等。共同特点是病组织呈水渍状，在潮湿
条件下，从生病部分的伤口、气孔、皮孔等向
外溢出细菌粘液。木质部小菌属引起叶灼，韧
皮部杆菌属引起黄化和枯萎症状。
? 取新鲜病组织切开，在显微镜下可见切口处有
细菌菌液流出。木质部小菌属和韧皮部杆菌属
引起的病害除外。
杨树根癌病
19
杉木细菌性叶枯病和
核桃细菌性黑斑病
细菌病害的侵染循环和防治
? 侵入途径：伤口。寄生性较强的种类，还可通过气孔、
水孔或皮孔等自然孔口侵入植物。
? 潜育期：一般只需几天。往往有再侵染。
? 传播：雨水、灌溉水和昆虫。
? 越冬（侵染来源）：种子和苗木；生病植株；病株残
体；土壤和肥料。前两个途径是主要途径。
? 防治：着重消除侵染来源，作好种苗消毒和清除植物
的病组织和病残体；使用抗菌素进行苗木病害的消毒
和防治；选用抗病品种；防止造成伤口和及时保护伤
口。
类菌原体及其所致病害
? 类菌原体（ Mycoplasma like organism,MLO)是
属于软壁菌门的原核生物，包括螺原体属
（ Spiroplasma）和植原体属（ Phytoplasma）,
? 约有 300种高等植物发生了类菌原体病害，重
要的有枣疯病、泡桐丛枝病、桑萎缩病等。
（参考书：刘仲健等，植原体病理学,1999，中
国林业出版社）
类菌原体的基本特性
? 无细胞壁，只有单位膜组成的原生质膜包围，在寄主
细胞内为球形或椭圆形，繁殖期可以是丝状或哑铃状。
螺原体属的菌体为螺旋形。
? 植原体属目前尚不能人工培养，螺原体属则能培养。
螺原体属在固体培养基上形成煎蛋状的菌落。
? 对青霉素不敏感，而对四环素敏感。
? 寄生在植物韧皮部的筛管和伴胞细胞内，偶尔也在韧
皮部的薄壁细胞中发现。
筛
管
中
的
植
物
菌
原
体
螺
原
体
泡
桐
丛
枝
病
类菌原体病害的症状和侵染循环
? 症状,黄化、丛枝、萎缩和韧皮部坏死 。丛枝上的叶
片常表现失绿、变小、发脆等特征。丛枝上的花有时
转变为叶，后期果实往往变形。
? 病程：通过轻微伤口侵入 。潜育期较长。菌体通过韧
皮部组织先向下，再向上，增殖到一定浓度时表现症
状。
? 传播：叶蝉、木虱等昆虫；菟丝子；嫁接。
? 侵染来源：生病植株，传病昆虫，接穗、插条、种根
等繁殖材料。
类菌原体病害的防治
? 严格挑选无病的繁殖材料；对于怀疑有
病菌的繁殖材料用高温消毒可起到一定
的抑制作用。使用组培苗。
? 防除传病昆虫。
? 选育抗病品种。
? 用四环素处理病苗和繁殖材料。
林木病原病毒及其所致病害
? 病毒（ virus）是包被在蛋白或脂蛋白保护性衣
壳中，只能在适合的寄主细胞内完成自身复制
的一个或多个基因组的核酸分子，又称分子寄
生物。病毒的复制依赖于寄主的蛋白质合成系
统，需要寄主提供原材料，靠脂蛋白双层膜定
位在寄主细胞内的位点上。
? 病毒在林木病害上的重要性较小。杨树花叶病
是林木上的重要病害。
病毒的一般性状
? 病毒是细胞内专性寄生物，但寄主范围一般较
广。体积比细菌小得多，其大小一般约 10-
30nm。
? 病毒的形状可分为等轴的和不等轴的两类。等
轴的为球形（多面体），不等轴的为杆状和纤
维状。
? 寄生于植物上的病毒所含核酸绝大多数为 RNA,
少数为 DNA.
病毒病的症状和诊断
? 病毒病绝大多数是 系统侵染 的，但病毒很少进入种子，
根尖和梢尖的组织也可能不带毒。发病后一般表现为
系统症状 。无病征出现。
? 病毒病的症状类型,叶片变色；畸形；生长停滞 。
? 病毒病的诊断：症状观察；人工诱发试验。
病毒种类的确定：病毒的传染方式、寄主范围、血清
反应、病毒粒体的形态、核酸类型、核酸含量、核酸
分子量，核酸序列分析，以及其他一些理化特性（失
毒温度、稀释限点、体外保毒期）等。
Virus-infected leaves
杨
树
花
叶
病
月
季
花
叶
病
病毒病的侵染循环及防治
? 侵入途径：轻微伤口。侵入后依靠寄主的运输机制被
动扩展。潜育期较长。
? 传播方式：接触传播；嫁接传播；宿主动植物传播，
如昆虫、螨、线虫、菟丝子、真菌等。传播病毒的昆
虫主要是具有刺吸式口器的种类，如蚜虫、叶跳蝉。
? 侵染来源：生病植株；植物繁殖材料；媒介昆虫。
? 防治途径：基本与植物菌原体病害相同，除了四环素
药物防治以外。
病毒病害实例：臭椿花叶病
? 症状：花叶、畸形,
? 接种试验：三生烟、苋色藜产生局部斑,
? 内含体：风轮状,
? 病毒粒体：弯曲线状，长约 725nm.
? 病毒衣壳蛋白亚基分子量的测定,SDS-
聚丙烯酰胺凝胶电泳法,35000道尔顿,
? 病毒种类：马铃薯 Y病毒组病毒,
臭椿花叶病
在
烟
草
上
接
种
在
苋
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藜
上
接
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风
轮
状
内
含
体
病
毒
粒
体
蛋
白
电
泳
图
林木线虫病害
? 线虫属圆虫动物门线虫纲（ Nematoda).整个发育分卵、
幼虫和成虫几个时期。从卵孵化出来的幼虫一般经三
次脱皮变为成虫。
? 植物线虫都是专性寄生的。按寄生的方式，可分为外
寄生和内寄生两类。
? 根结线虫属（ Meloidogyne）和松材线虫
（ Bursaphelenchus xylophilus)是重要的林木病原线虫。
? 线虫与其他病原在一起常使病害比单独一种严重得多
（复合侵染）。如穿孔线虫（ Radopdolus similis）与尖
孢镰刀菌香蕉专化性（ Fusarium oxysporum f,sp,
cubense）之间存在联合作用。
Pinus massoniana killed by the pinewood nematode
寄生性种子植物
? 常见的有桑寄生（ Loranthaceae）和菟丝
子科（ Cuscutaceae）,
? 寄生性种子植物都是严格寄生物。根据
对寄主的依赖性不同分为半寄生种子植
物（如桑寄生科）和全寄生种子植物
（如菟丝子科）。
菟
丝
子
害
