第二章 植物与土壤之间的关系
第一节 植物根系生长与养分吸收
第二节 土壤养分有效性与土壤肥力
第三节 植物根际营养
第一节 植物根系生长与养分吸收
一、作物根系的形成和在土壤中的分布
? 1、根系的形成
? 作物种子萌发后，先伸出幼根，然后再长出幼苗。
? 双子叶植物，如棉花、大豆等的胚根直接生长，形
成主根或直根。主根上生出侧根，侧根上再分出次级侧
根，这样反复分支，形成一个根体系叫直根系。
? 单子叶植物，如禾本科作物发芽过程中形成不止一
条种子根。当幼苗长出后在胚芽鞘节处长出几条次生根
（永久根）。次生根和种子根上再产生侧根，侧根再分
支，就形成须根系。由于这些根系周围无分生组织，一
般只能伸长，不能加粗，所以不能形成明显的主根。
? 2、根系在土壤中的分布
? 禾本科作物的根系最深可达 2～ 2.5米，
但是一般耕作层的根量占总根量的 60～
80%以上。
? 双子叶植物的主根在上部 15厘米左右
比较粗大。其上着生的侧根向外伸展，
到 30-40厘米时急占向下生长，最深可达
2米，甚至 5～ 10米（苜蓿）。但耕层根
量占总根量的 80%以上。
? 因此，养分吸收以耕层为主，施肥也
应在耕层。
二、根系形态指标
? 1、根系长度
? LA=根系总长度（ cm） /土壤表面积（ cm2）
? 2,根系直径 0.3mm
? 3,根系表面积
? 4、根系密度
? 其中,LV为根系密度,m为 3个主平面单位面积上的根轴数
? 5、根毛（长 0.1-1.5mm,直径 0.005～ 0.025mm,密度
50 ～ 5亿个 /米 2）；根毛对磷的吸收有重要作用。
? 6,根尖数（对 Ca2+,Fe2+等养分吸收很重要）
3
321 mmmm ???
mLv 2?
? The volume of soil exploited can be increased by the
elaboration of root hairs (left),and by symbiotic
associations with ectomycorrhizal fungi (centre) or
vesicular-arbuscular mycorrhizae (right).
From Marschner,Mineral Nutrition of Higher Plants” 2nd Edition,Academic Press,1995
三、影响根系生长的土壤条件
1、养分供应
土壤养分有效性影响根系的生长和
分布。
根系生长的趋肥性 在施肥点周围或
有机肥周围，根系密集，而在养分缺乏
的地方根系较少。这就叫根系的 趋肥性 。
From Drew and Saker (1978) Journal of Experimental Botany 29,435-451
La teral roo t len gth ( cm )R oo t
zo ne
U nif orm
su pp l y
Lo ca l i se d
su pp l y
B as al 40 14
M i dd l e 27 332
A pic al 18 11
From Watt and Evans (1999) Plant Physiology 121,317-323
Proteoid - root formers
From:Watt and Evans (1999) Plant Physiol,121,317-323
N
treatment
(mM)
Dry weight Root:shoo
t ratio
Shoot Root
0.05 0.8 0.45 0.56
0.5 3.5 1.39 0.40
5.0 9.2 1.82 0.20
Investment of assimilates in roots is increased in
response to nutrient deficiencies,This results in an
increase in root:shoot ratio.
表 2-1磷的供应对羽扇豆（ Lupinus Albus L.） 的
生长与矿质成分的影响（供试土壤为 pH8.6的石
灰性土壤）（ Gardner,1982）
普钙施用量（ mg/kg土）
0 334 667
地上部干重（克） 1.93 2.01 2.02
簇状根（ %） 46 28 16
地上部含磷量（ %） 0.17 0.20 0.223
根际土壤水溶性锰
（ mg/L） 18.7 16.7 5.3
根际土壤水溶性铁
（ mg/L） 1.5 0.9 0
2、土壤通气性和水分
? 氧是根系生长和代谢所必需的。 Drew Goss
（ 1973） 认为,O2分压达到 5kPa可满足根系生长；
根呼吸放出的 CO2需及时排出
? 土壤水分一般不会成为根系生长的显著因素。
但在一定的水势条件下，根系生长较快。土壤水
分含量过高、过低不利于旱生植物根系的生长。
如土壤水势在 1巴时，莴苣、菠菜、和蚕豆较水势
为 0.1巴时生长更快。当土壤水势大于 1巴时，苹果
根系不能生长。
?
? 在一般土壤中，植物根系具有 趋水性 。当土壤
含水量少时，根系向下发展，入土较深；当土
壤湿度较大时，根系分布较浅。
? Scott 和 Russell（ 1977） 试验表明，播后一个月
降雨 82mm,播后 2个月表土（ 2.5～ 12.5cm） 的
根量是总根量的 70%，只有 10%的根系分布在
22.5cm以下；相反，第二年，播后一个月降雨
不足 24mm,根系分布的对应值分别是 40%和
30%。
2、土壤通气性和水分
3.机械阻力
土壤紧实时，其容重增大且大空隙数
量减少。当容重大于 1.3～ 1.4时，对根系
伸长有抑制作用。粘质土壤容重在 1.5～
1.6，轻质土壤在 1.7～ 1.8时，作物根系就
很难扎入。
紧实土壤对根系伸展的抑制作用除
了机械阻抗的缘故外，还有土水势、通
气性和植物毒素积累等因素。
表 2-1 机械阻抗对大麦种子根和初级侧根发
展及扩展的影响
压力（ kPa）
0 50
种子根
平均根长（ cm） 8.6 2.0
最幼小的侧根与主轴
的距离（ mm） 30 4
侧根
每条主根上的平均数 19 10
每厘米主根上的数量 3.5 6.7
? 4.土壤温度
? 小麦：温度 3℃ 时，缓慢生长,7 ℃ 时旺
盛生长；
? 棉花、玉米,16 ℃ 时，根系几乎不生长，
30 ℃ 时，棉花旺盛生长。
? 黄瓜,10 ℃ 时根系停止生长,17 ℃ 以上
生长良好。
? 5,土壤中的有害物质
一、土壤养分含量及其有效性
据统计，我国约半数以上的土壤有机质含
量在 5～ 20g/kg之间，土壤氮、磷、钾含量的变
幅分别为：氮 0.4 ～ 3.8g/kg,磷 0.17 ～ 1.1g/kg，
钾 0.5 ～ 25g/kg。
土壤养分的存在形态有：有机质、矿物质、
吸附态、水溶性和螯合态等。其中大部分不能
被植物吸收利用，需要经过矿化和风化等过程
转化为水溶态，才能被植物吸收利用。
第二节 土壤养分有效性
土壤养分进入植物体的过程（ Fried）
营养元素
（固相 ）
营养元素
（液相）
营养元素
（根系）
营养元素
（地上部）
土壤养分浓度 与根系的养分吸收
植物对于介质中某种离子的吸收速
率，决定于该离子在营养介质中的浓度。
如果考虑养分的外泄（ Effux）,则
CKm
caxI
?
?? Im
m i n )(
m i n )(Im
CCKm
CCaxIn
??
???
因此土壤中的养分浓度高低就是影响
根系吸收养分的重要因子之一。当溶液
中养分浓度低于某一值时，养分吸收就
急剧减少，这就是 养分临界值 。如，当
土壤磷浓度低于 10-6M时，大多作物吸磷
比较困难。一般作物要求的钾浓度不低
于 5× 10-5M。
但是，并不是养分浓度越高越好，
当溶液中的养分浓度高于一定值时，会
出现“离子吸收的双重模式”，降低离
子吸收的选择性。
表 2-2 不同浓度对大麦吸收磷的影响（ R.S.Russel
and R.P.Martin）
溶液中磷浓度 植株 32P含量
（ P,PPm） ㎎ /植株
5.1 0.573
1.6 0.161
0.51 0.0573
0.16 0.01676
0.051* 0.0048
0.016 0.00137
0.0051 0.000434
0.0016 0.000120
二、土壤养分的供应强度和容量
? 影响土壤向植物根系供应养分的最主要因素有：
土壤溶液中的实际浓度（ I）,养分的补充速率
（ B） 以及土壤剖面中有效性养分的数量
（ Q）。
? I 就是养分 供应强度,值越大，植物越容易吸
收；反之，则较难吸收。
? Q为 数量或容量因素,反映的是土壤能够提供
的养分总量。
? B为 缓冲能力 。就土壤溶液中养分浓度每变化
一个单位，所能得到的养分补充。即：
I
QB ?
土壤溶液中的养分
贮库（ labile pool）
作物生长过程中
释放的养分
土壤矿物和
有机质中的养分
田间根系密度
很慢
慢
快
强度因素
容量因素
速效钾 (I)
吸
附
钾
(Q))
土壤 A
土壤 B
第三节 植物根际营养
? 植物根际是指紧靠根系的那部分土壤，
一般距根表面 1～ 2毫米。根系对这部分
土壤的影响是多种多样的，其物理性质、
化学性质、生物学性质完全不同于一般
土体。
一、根系分泌物
1、数量与特征
低分子有机化合物
高分子凝胶化合物
特殊产物，如：异株克生物质、高铁载体
细胞组织脱落物及其溶解产物。
无机离子,H+,K+,Ca2+等
有机分泌物的数量在 1%～ 30%之间。随着
株令的增加，此比例下降。当遇到各种
胁迫时，根际的有机碳分泌量增加。
根系分泌的主要区域是根尖和侧根区。
表 2-2 主根不同区域分泌 32P,35S和 45Ca的强度
（× 103cpm/100mg DW）
根区（距根尖距离）（ cm）
0～ 4 4～ 8 8～ 12 12～ 16 16～ 20 20～ 24 24～ 28
玉
米
32P 28.4 16.8 13.0 25.5 28.8 34.0 61.6
35S 13.7 2.6 0.5 0 0 0.3 1.2
45Ca 37.1 8.5 3.9 4.6 3.2 17.6 5.4
豌
豆
32P 0 0 0 0 0 0 0
35S 19.2 2.1 1.3 1.6 6.8 10.2 /
45Ca 3.2 0 0 0 0 0 /
三
叶
草
32P 12.7 337.0 0 0 0 0 /
35S 192.0 48.0 0 0 0 0 /
45Ca 240.0 46.0 8.0 2.0 0 / /
2、低分子有机溶质
根系分泌物的主要组分时糖、有机酸、
氨基酸和酚类化合物。其中主要是糖和
有机酸。
有机酸在活化土壤养分方面有重要意
义。如难溶性磷矿物、铁、锰化合物的
溶解等；
? When grown under P
deficient conditions,some
species can form ―proteoid
roots‖ – clusters of short
rootlets on main root axes,
These rootlets secrete
organic anions (citrate,
malate) and acidify the
rhizosphere to increase the
availability of P,They
also secrete water at night
thus enhancing the
diffusion of P to the root
surface.
? Secretions are very
important for acquiring Fe
because,under aerobic
conditions and at the usual
pH of soils,the
concentration of Fe in the
soil solution (? 10-8 M
between pH 5 and 9) is
well below the minimum
concentration for adequate
plant growth,Two
strategies are employed to
increase the availability of
Fe.
? Strategy I (below,left) is used by dicots and non-graminaceous
monocots,It involves the secretion of phenolic chelators,acidification
of the rhizosphere,and increased activity of a membrane-bound FeIII
reductase,Iron is taken up as FeII.
? Strategy II (above,right) is found only in the Gramineae and involves
the secretion of specific FeIII chelators called phytosiderophores.
These have very high affinity for FeIII and can mobilise Fe from
insoluble sources.
异株克生现象
银菊胶的根系分泌异肉桂酸，燕麦分泌莨菪亭，
桃树根分泌的苦杏仁苷，苹果根分泌的根皮苷、
苜蓿根分泌的皂角苷，冰草根分泌的嵌二萘等
物质对某些植物或菌类有抑制作用，产生“异
株克生”或“忌地”现象
苜蓿、燕麦、冰草对树木，如苹果幼树有显著的
抑制作用；
梯形马塘分泌的异绿原酸、绿原酸、磺基水杨酸
等对茶树有抑制作用；
菟丝子对苜蓿危害很大，臭椿叶子分泌物对其有
杀伤作用；
匍匐冰草对玉米生长有抑制作用。
异株克生现象
亚麻的一些品种的根系分泌物，如氢氰酸对其它
植物的繁殖，有毒害作用。
葡萄与甘蓝相克，铃兰与菟丝子相克；雀菜对葡
萄生长有影响。
有些植物的分泌物对其它植物的生长有促进作用：
豆科作物与禾本科作物；红薯种子可促进香瓜种子发
芽；马铃薯的淋洗物浇到大麦上可促进其健壮生长；
有些根系分泌物对根际有害微生物有抑制作物，
提高作物抗病性, 如大麻可以减轻后作马铃薯的晚疫病；
苜蓿可以使棉花的凋萎病的发生明显降低；前作为车
前草时，可以是亚麻的立枯病感染率降低。
3、黏液与黏胶
? 黏液 是根冠细胞的分泌物，也可由表皮
细胞释放出来。主要成分是多糖和多聚
半乳糖醛酸。黏液的分泌量与根系生长
速度之间呈正相关。
? 黏胶 在土壤中，黏液中常有微生物侵入，
并包埋着有机无机土壤颗粒，这种由胶
状物、微生物和土壤颗粒组成的混合物
称为黏胶,
黏胶的作用
? 防止根系的干燥
? 溶解微量养分（如铁、锌等）满足植物
需要（表 2-3）
? 保护根系免受铝毒（表 2-4）
表 2-3玉米利用难溶性 FeOOH的根际效应
（ Jenny,1965） a,b
处理 干重（克 /6株） 叶绿素（ mg/g干重）
32Fe含量
（ ug/g干重）
2.85 13.3 26
1.45 1.7c 0.3营养液（ -Fe）
砂 +32FeOOH
表 2-4 在有铝和无铝的水培条件下，黏液对豇豆
根生长与铝含量的影响（ Host等,1982）
处理 黏液 根生长（ cm/天）
根尖含铝量（ 0-5cm）
根 黏液 根 黏液
ugAI/25个根尖 mgAI/g干根
-AI
+ 6.3 / / / /
-b 5.9 / / / /
+AIc
+ 4.8 12.4 16.6 2.1 16.6
-b 2.1 20.6 3.6 3.2 14.5
二、根系微生物
1、根际微生物密度
在土壤不灭菌的条件下，由于根系分泌物
和根系脱落物的存在，为微生物生活提供了物
质基础，因此根际土壤中微生物的数量激增，
远远高于一般土体中的微生物数量。微生物的
相对增加量一般用 R/S来表示。 R和 S分别表示
根际土壤和土体中微生物的数目。 R/S值是随
植物种类、株令等条件的变化而变化。变幅在
5～ 50之间。通常根表面上的微生物数目由根
尖至根基部是递增的。
表 2-5 作物根际和土体中细菌数量（ Rovira
和 Davey,1974）
作物 每克土中的细菌数（× 10
6）
R/S土体 根际
红三叶 134 3255 24
燕麦 184 1090 6
亚麻 184 1015 6
小麦 120 710 6
玉米 184 614 3
大麦 140 505 3
2、非浸染根际微生物在矿质营养上的作用
? 1）根系的生长与形态
? 根际微生物一般对根系生长和根毛形成有抑制作
用。一些不是病源菌的土壤真菌延缓根生长，另一些
则刺激根生长。如固氮菌可激发根的扩展，而固氮螺
菌可刺激根毛生长。
? 2）植物的生理学特性与发育
? 3）营养元素的有效性
? 4）养分吸收过程
表 2-8 一些自然产生的真菌对根生长的影响
（ Domsch,1969）
真菌 小麦 豌豆 油菜
Emericellopsis
（ 翅孢壳菌） 58 70 64
Phoma exigua
（ 茎点霉菌） 75 64 84
Prichocladium opacum 92 105 104
Verticillium laterilium
（ 砖红轮枝孢菌属） 104 121 102
表 2-9 水稻供钾状况、细菌数量和营养液中的氧、
铁的浓度（ Trolldenier,1973）
供钾状况 细菌数量（× 106） 氧浓度（ mg/l） Fe
2+浓度
（ mg/L）
高钾 1244 17.0 1.0
低钾 1686 8.6 2.4
高钾 /无钾 * 2038 0.5 10.6
3、菌根
? 外生菌根 外生菌根主要生长在温带的树种上，
但半干旱地带的树木或灌木上也可找到。真菌菌
丝穿入外皮层的细胞间隙，形成一个真菌菌丝网，
并围绕着根相互编织覆盖起来（形成鞘状菌根）。
菌丝由鞘向外延伸并穿透土壤，受侵染的根系常
常完全为菌丝覆盖，断而分支多
3、菌根
? 内生菌根 既生长在皮层细胞内，也生
长在细胞间隙中，真菌套延伸到土壤中。
虽然内生菌根有几类，但是最普通的是
孢囊 —丛枝菌根（ VAM）。 这种真菌生
长在皮层中，并长有富含类脂的圆卵型
球体 （孢囊），而且高度分支，在寄主细胞内
形成类吸橼结构（丛枝）,似乎用于养分转
移。该菌属于内囊霉科,Glomus属。
3a Ectomycorrhizal fungi
? Sheath of fungus (mantle) surrounds root and may penetrate between outer cells
? Host forms short,stunted roots but hyphae extend several metres
? Most associations in temperate trees (Beech（ 毛榉）,oak（ 栎树）,Willow,Pine)
? Fungus mobilises P by excreting phosphatases and organic acids
Lodgepole
pine
seedling,
Pinus
contorta,
and fungal
extensions
3 b Endomycorrhizae,
Vesicular-Arbuscular
Mycorrhizae (VAM)
?Arbuscules form in
cortical cells of root
?Increase surface area
for nutrient exchange
Glomus the most
common fungal genus
Hyphae（ 菌丝）
extend roots by 1-10 m
per cm
1）浸染和能源
? 菌根浸染受 pH,温度等各种土壤因素的影响。
? pH为弱酸性、温度 20～ 25℃ 最有利菌根浸染；
缺氮时，菌根浸染率低；缺磷时，浸染率提高；
寄主植物光合效率的光合效率也影响浸染。
? 随着浸染的增加，真菌对碳的利用也逐渐增大。
在 62%的蚕豆根系受浸染时，真菌的生物量可
占总根量的 5%以上；与未浸染松树相比，浸染
根系的呼吸消耗的碳高 3-6倍，占净光合产物的
6～ 10%。
表 2-9 供磷水平、根系分泌物与丹麦草根
VAM浸染率的关系（ J.H.Graham等，
1981）
施磷量
（ mg/kg）
每克干根重的根分泌物 VAM浸染率
（ %）还原糖（ %） 氨基酸（ %）
0 3.89 271 89
28 1.22 60 24
56 1.08 50 10
228 1.19 50 5
菌根的营养作用
? 促进磷的吸收
? 增加吸收范围，提高根系表面的磷酸酶
活性，增加有机磷的利用；加速对难溶
性磷的利用
? 其它作用
? 促进钾、铜、锌、铁等的吸收。
? 减少植物对土壤病原菌，如线虫等的敏
感性，提高抗性。
表 2-10 真菌或细菌浸染根对碳酸盐土壤上薰衣草
（ Lavender） 植株地上部干重和磷含量的影响
（ Azcon等,1976）
处理
干重（ mg/3plants） 磷含量（ mg/gDW）
地上部 地下部 地上部 地下部
对照 180 110 0.6 0.72
PDB（ 溶磷
细菌） 200 200 1.2 1.28
VAM 1550 450 1.48 1.06
PDB+VAM 1670 500 1.88 1.48
表 2-11在缺磷土壤上，接种 VAM菌根菌与施用磷
肥对植物地上部干重的影响（ Gram等,1979）
植物种类 接种
肥料种类
不施肥 磷酸一 钙 羟基磷 灰石 磷酸铝
红辣椒
- 0.03 0.54 0.03 0.11
+ 0.41 0.85 0.54 0.87
向日葵
- 2.69 6.83 5.76 6.45
+ 2.90 6.47 5.22 6.01
三、根际 pH和氧化还原电位
? 1、根际 pH
根系吸收阳离子多于阴离子时，根际 pH下
降；反之，根际 pH上升。
植物缺铁也会导致根际 pH下降。
固氮植物施用磷肥时，根际 pH降低。
根际 pH与植物体内的磷含量成反比。
表 2-12 氮素形态对土体和根际 pH及大豆吸磷的影
响（ Riley 和 barber,1971） a,b
土体
pH
供氮 3周后土壤 pH
根际
pHc
地上
部含
磷量
（ %干
重） c
土体土 根际土
NH4+ NO3- NH4+ NO3-
5.2 5.0 5.4 4.7 6.6 4.7 0.21
6.3 5.9 7.0 5.6 7.1 6.2 0.16
6.7 6.6 7.0 6.3 7.2 7.1 0.13
表 2-13 低磷土壤上油菜根际溶液的磷含量、根际
pH,干物质生产进程和离子吸收（ Grinstecle 和
Hedley等,1982）
株令
（天）
干物质
（克 /株）
根际溶液中
磷浓度（ μM）
根际
pH 阴阳离子吸收
0 / 5.17 6.1 /
7 0.16 2.56 6.3 阳离子 ﹤ 阴离子
14 0.89 0.82 6.5 阳离子 ﹤ 阴离子
20 1.89 1.40 5.3 阳离子 ﹥ 阴离子
28 3.69 2.47 4.3 阳离子 ﹥ 阴离子
表 2-14不同氮源对苜蓿类植物根系产生酸度、碱
度和土壤 pH以及利用磷矿粉能力的影响
（ Aguilars和 Diest,1981）
处理 酸度
Meq/g干
重
碱度
Meq/g
干重
土壤 pH
水浸提
吸磷量
mg/盆
产量
g干重 /盆氮源 磷矿粉
硝酸 - / 1.1 6.3 1 2.5
硝酸 + / 0.8 7.3 23 18.8
N2 - 0.5 / 6.2 4 4.7
N2 + 1.4 / 5.3 49 26.9
2、氧化还原电位
? 当土壤水分增加时，氧化还原电位趋于
下降。
? 根际微生物的增加，消耗了氧气，使得
根际氧化还原电位降低。
? 水稻根系的氧化还原电位取决于根际获
得的游离氧和根表的酶反应。
? 根际氧化还原反应影响 NO3-,Fe2+,Mn2+
和磷等养分有效性。
思考题：
1、影响根系生长发育的土壤因素有哪些？
2、影响根系吸收养分的重要形态指标有哪些？
3、根据土壤中养分的来源、溶解的难易程度及
其有效性，简述土壤养分类型。
4、试述土壤保肥性与供肥性的实质，土壤的缓
冲能力与保肥性与供肥性的关系。
5、在土壤 -作物体系中养分动态平衡中,M.Fried
（ 1967） 模式说明了哪些问题？
6、何为土壤养分强度与土壤养分数量，在
E.C.Williams模式中，为什么将田间根系密度
作为数量因素？
7、什么是根际与根际效应？
8、根际微生物在作物营养上有何意义？
9、根表粘胶层的形成对根系生长和植物营
养有何意义？
10、根系分泌物的种类及其在营养方面的
作用？
11、何谓“异株克生”现象，它在植物群
落演替中有何作用？
12、什么是外生菌根和内生菌根，它们在
植物营养上有何作用？
13、根系分泌物的农业意义？
第一节 植物根系生长与养分吸收
第二节 土壤养分有效性与土壤肥力
第三节 植物根际营养
第一节 植物根系生长与养分吸收
一、作物根系的形成和在土壤中的分布
? 1、根系的形成
? 作物种子萌发后，先伸出幼根，然后再长出幼苗。
? 双子叶植物，如棉花、大豆等的胚根直接生长，形
成主根或直根。主根上生出侧根，侧根上再分出次级侧
根，这样反复分支，形成一个根体系叫直根系。
? 单子叶植物，如禾本科作物发芽过程中形成不止一
条种子根。当幼苗长出后在胚芽鞘节处长出几条次生根
（永久根）。次生根和种子根上再产生侧根，侧根再分
支，就形成须根系。由于这些根系周围无分生组织，一
般只能伸长，不能加粗，所以不能形成明显的主根。
? 2、根系在土壤中的分布
? 禾本科作物的根系最深可达 2～ 2.5米，
但是一般耕作层的根量占总根量的 60～
80%以上。
? 双子叶植物的主根在上部 15厘米左右
比较粗大。其上着生的侧根向外伸展，
到 30-40厘米时急占向下生长，最深可达
2米，甚至 5～ 10米（苜蓿）。但耕层根
量占总根量的 80%以上。
? 因此，养分吸收以耕层为主，施肥也
应在耕层。
二、根系形态指标
? 1、根系长度
? LA=根系总长度（ cm） /土壤表面积（ cm2）
? 2,根系直径 0.3mm
? 3,根系表面积
? 4、根系密度
? 其中,LV为根系密度,m为 3个主平面单位面积上的根轴数
? 5、根毛（长 0.1-1.5mm,直径 0.005～ 0.025mm,密度
50 ～ 5亿个 /米 2）；根毛对磷的吸收有重要作用。
? 6,根尖数（对 Ca2+,Fe2+等养分吸收很重要）
3
321 mmmm ???
mLv 2?
? The volume of soil exploited can be increased by the
elaboration of root hairs (left),and by symbiotic
associations with ectomycorrhizal fungi (centre) or
vesicular-arbuscular mycorrhizae (right).
From Marschner,Mineral Nutrition of Higher Plants” 2nd Edition,Academic Press,1995
三、影响根系生长的土壤条件
1、养分供应
土壤养分有效性影响根系的生长和
分布。
根系生长的趋肥性 在施肥点周围或
有机肥周围，根系密集，而在养分缺乏
的地方根系较少。这就叫根系的 趋肥性 。
From Drew and Saker (1978) Journal of Experimental Botany 29,435-451
La teral roo t len gth ( cm )R oo t
zo ne
U nif orm
su pp l y
Lo ca l i se d
su pp l y
B as al 40 14
M i dd l e 27 332
A pic al 18 11
From Watt and Evans (1999) Plant Physiology 121,317-323
Proteoid - root formers
From:Watt and Evans (1999) Plant Physiol,121,317-323
N
treatment
(mM)
Dry weight Root:shoo
t ratio
Shoot Root
0.05 0.8 0.45 0.56
0.5 3.5 1.39 0.40
5.0 9.2 1.82 0.20
Investment of assimilates in roots is increased in
response to nutrient deficiencies,This results in an
increase in root:shoot ratio.
表 2-1磷的供应对羽扇豆（ Lupinus Albus L.） 的
生长与矿质成分的影响（供试土壤为 pH8.6的石
灰性土壤）（ Gardner,1982）
普钙施用量（ mg/kg土）
0 334 667
地上部干重（克） 1.93 2.01 2.02
簇状根（ %） 46 28 16
地上部含磷量（ %） 0.17 0.20 0.223
根际土壤水溶性锰
（ mg/L） 18.7 16.7 5.3
根际土壤水溶性铁
（ mg/L） 1.5 0.9 0
2、土壤通气性和水分
? 氧是根系生长和代谢所必需的。 Drew Goss
（ 1973） 认为,O2分压达到 5kPa可满足根系生长；
根呼吸放出的 CO2需及时排出
? 土壤水分一般不会成为根系生长的显著因素。
但在一定的水势条件下，根系生长较快。土壤水
分含量过高、过低不利于旱生植物根系的生长。
如土壤水势在 1巴时，莴苣、菠菜、和蚕豆较水势
为 0.1巴时生长更快。当土壤水势大于 1巴时，苹果
根系不能生长。
?
? 在一般土壤中，植物根系具有 趋水性 。当土壤
含水量少时，根系向下发展，入土较深；当土
壤湿度较大时，根系分布较浅。
? Scott 和 Russell（ 1977） 试验表明，播后一个月
降雨 82mm,播后 2个月表土（ 2.5～ 12.5cm） 的
根量是总根量的 70%，只有 10%的根系分布在
22.5cm以下；相反，第二年，播后一个月降雨
不足 24mm,根系分布的对应值分别是 40%和
30%。
2、土壤通气性和水分
3.机械阻力
土壤紧实时，其容重增大且大空隙数
量减少。当容重大于 1.3～ 1.4时，对根系
伸长有抑制作用。粘质土壤容重在 1.5～
1.6，轻质土壤在 1.7～ 1.8时，作物根系就
很难扎入。
紧实土壤对根系伸展的抑制作用除
了机械阻抗的缘故外，还有土水势、通
气性和植物毒素积累等因素。
表 2-1 机械阻抗对大麦种子根和初级侧根发
展及扩展的影响
压力（ kPa）
0 50
种子根
平均根长（ cm） 8.6 2.0
最幼小的侧根与主轴
的距离（ mm） 30 4
侧根
每条主根上的平均数 19 10
每厘米主根上的数量 3.5 6.7
? 4.土壤温度
? 小麦：温度 3℃ 时，缓慢生长,7 ℃ 时旺
盛生长；
? 棉花、玉米,16 ℃ 时，根系几乎不生长，
30 ℃ 时，棉花旺盛生长。
? 黄瓜,10 ℃ 时根系停止生长,17 ℃ 以上
生长良好。
? 5,土壤中的有害物质
一、土壤养分含量及其有效性
据统计，我国约半数以上的土壤有机质含
量在 5～ 20g/kg之间，土壤氮、磷、钾含量的变
幅分别为：氮 0.4 ～ 3.8g/kg,磷 0.17 ～ 1.1g/kg，
钾 0.5 ～ 25g/kg。
土壤养分的存在形态有：有机质、矿物质、
吸附态、水溶性和螯合态等。其中大部分不能
被植物吸收利用，需要经过矿化和风化等过程
转化为水溶态，才能被植物吸收利用。
第二节 土壤养分有效性
土壤养分进入植物体的过程（ Fried）
营养元素
（固相 ）
营养元素
（液相）
营养元素
（根系）
营养元素
（地上部）
土壤养分浓度 与根系的养分吸收
植物对于介质中某种离子的吸收速
率，决定于该离子在营养介质中的浓度。
如果考虑养分的外泄（ Effux）,则
CKm
caxI
?
?? Im
m i n )(
m i n )(Im
CCKm
CCaxIn
??
???
因此土壤中的养分浓度高低就是影响
根系吸收养分的重要因子之一。当溶液
中养分浓度低于某一值时，养分吸收就
急剧减少，这就是 养分临界值 。如，当
土壤磷浓度低于 10-6M时，大多作物吸磷
比较困难。一般作物要求的钾浓度不低
于 5× 10-5M。
但是，并不是养分浓度越高越好，
当溶液中的养分浓度高于一定值时，会
出现“离子吸收的双重模式”，降低离
子吸收的选择性。
表 2-2 不同浓度对大麦吸收磷的影响（ R.S.Russel
and R.P.Martin）
溶液中磷浓度 植株 32P含量
（ P,PPm） ㎎ /植株
5.1 0.573
1.6 0.161
0.51 0.0573
0.16 0.01676
0.051* 0.0048
0.016 0.00137
0.0051 0.000434
0.0016 0.000120
二、土壤养分的供应强度和容量
? 影响土壤向植物根系供应养分的最主要因素有：
土壤溶液中的实际浓度（ I）,养分的补充速率
（ B） 以及土壤剖面中有效性养分的数量
（ Q）。
? I 就是养分 供应强度,值越大，植物越容易吸
收；反之，则较难吸收。
? Q为 数量或容量因素,反映的是土壤能够提供
的养分总量。
? B为 缓冲能力 。就土壤溶液中养分浓度每变化
一个单位，所能得到的养分补充。即：
I
QB ?
土壤溶液中的养分
贮库（ labile pool）
作物生长过程中
释放的养分
土壤矿物和
有机质中的养分
田间根系密度
很慢
慢
快
强度因素
容量因素
速效钾 (I)
吸
附
钾
(Q))
土壤 A
土壤 B
第三节 植物根际营养
? 植物根际是指紧靠根系的那部分土壤，
一般距根表面 1～ 2毫米。根系对这部分
土壤的影响是多种多样的，其物理性质、
化学性质、生物学性质完全不同于一般
土体。
一、根系分泌物
1、数量与特征
低分子有机化合物
高分子凝胶化合物
特殊产物，如：异株克生物质、高铁载体
细胞组织脱落物及其溶解产物。
无机离子,H+,K+,Ca2+等
有机分泌物的数量在 1%～ 30%之间。随着
株令的增加，此比例下降。当遇到各种
胁迫时，根际的有机碳分泌量增加。
根系分泌的主要区域是根尖和侧根区。
表 2-2 主根不同区域分泌 32P,35S和 45Ca的强度
（× 103cpm/100mg DW）
根区（距根尖距离）（ cm）
0～ 4 4～ 8 8～ 12 12～ 16 16～ 20 20～ 24 24～ 28
玉
米
32P 28.4 16.8 13.0 25.5 28.8 34.0 61.6
35S 13.7 2.6 0.5 0 0 0.3 1.2
45Ca 37.1 8.5 3.9 4.6 3.2 17.6 5.4
豌
豆
32P 0 0 0 0 0 0 0
35S 19.2 2.1 1.3 1.6 6.8 10.2 /
45Ca 3.2 0 0 0 0 0 /
三
叶
草
32P 12.7 337.0 0 0 0 0 /
35S 192.0 48.0 0 0 0 0 /
45Ca 240.0 46.0 8.0 2.0 0 / /
2、低分子有机溶质
根系分泌物的主要组分时糖、有机酸、
氨基酸和酚类化合物。其中主要是糖和
有机酸。
有机酸在活化土壤养分方面有重要意
义。如难溶性磷矿物、铁、锰化合物的
溶解等；
? When grown under P
deficient conditions,some
species can form ―proteoid
roots‖ – clusters of short
rootlets on main root axes,
These rootlets secrete
organic anions (citrate,
malate) and acidify the
rhizosphere to increase the
availability of P,They
also secrete water at night
thus enhancing the
diffusion of P to the root
surface.
? Secretions are very
important for acquiring Fe
because,under aerobic
conditions and at the usual
pH of soils,the
concentration of Fe in the
soil solution (? 10-8 M
between pH 5 and 9) is
well below the minimum
concentration for adequate
plant growth,Two
strategies are employed to
increase the availability of
Fe.
? Strategy I (below,left) is used by dicots and non-graminaceous
monocots,It involves the secretion of phenolic chelators,acidification
of the rhizosphere,and increased activity of a membrane-bound FeIII
reductase,Iron is taken up as FeII.
? Strategy II (above,right) is found only in the Gramineae and involves
the secretion of specific FeIII chelators called phytosiderophores.
These have very high affinity for FeIII and can mobilise Fe from
insoluble sources.
异株克生现象
银菊胶的根系分泌异肉桂酸，燕麦分泌莨菪亭，
桃树根分泌的苦杏仁苷，苹果根分泌的根皮苷、
苜蓿根分泌的皂角苷，冰草根分泌的嵌二萘等
物质对某些植物或菌类有抑制作用，产生“异
株克生”或“忌地”现象
苜蓿、燕麦、冰草对树木，如苹果幼树有显著的
抑制作用；
梯形马塘分泌的异绿原酸、绿原酸、磺基水杨酸
等对茶树有抑制作用；
菟丝子对苜蓿危害很大，臭椿叶子分泌物对其有
杀伤作用；
匍匐冰草对玉米生长有抑制作用。
异株克生现象
亚麻的一些品种的根系分泌物，如氢氰酸对其它
植物的繁殖，有毒害作用。
葡萄与甘蓝相克，铃兰与菟丝子相克；雀菜对葡
萄生长有影响。
有些植物的分泌物对其它植物的生长有促进作用：
豆科作物与禾本科作物；红薯种子可促进香瓜种子发
芽；马铃薯的淋洗物浇到大麦上可促进其健壮生长；
有些根系分泌物对根际有害微生物有抑制作物，
提高作物抗病性, 如大麻可以减轻后作马铃薯的晚疫病；
苜蓿可以使棉花的凋萎病的发生明显降低；前作为车
前草时，可以是亚麻的立枯病感染率降低。
3、黏液与黏胶
? 黏液 是根冠细胞的分泌物，也可由表皮
细胞释放出来。主要成分是多糖和多聚
半乳糖醛酸。黏液的分泌量与根系生长
速度之间呈正相关。
? 黏胶 在土壤中，黏液中常有微生物侵入，
并包埋着有机无机土壤颗粒，这种由胶
状物、微生物和土壤颗粒组成的混合物
称为黏胶,
黏胶的作用
? 防止根系的干燥
? 溶解微量养分（如铁、锌等）满足植物
需要（表 2-3）
? 保护根系免受铝毒（表 2-4）
表 2-3玉米利用难溶性 FeOOH的根际效应
（ Jenny,1965） a,b
处理 干重（克 /6株） 叶绿素（ mg/g干重）
32Fe含量
（ ug/g干重）
2.85 13.3 26
1.45 1.7c 0.3营养液（ -Fe）
砂 +32FeOOH
表 2-4 在有铝和无铝的水培条件下，黏液对豇豆
根生长与铝含量的影响（ Host等,1982）
处理 黏液 根生长（ cm/天）
根尖含铝量（ 0-5cm）
根 黏液 根 黏液
ugAI/25个根尖 mgAI/g干根
-AI
+ 6.3 / / / /
-b 5.9 / / / /
+AIc
+ 4.8 12.4 16.6 2.1 16.6
-b 2.1 20.6 3.6 3.2 14.5
二、根系微生物
1、根际微生物密度
在土壤不灭菌的条件下，由于根系分泌物
和根系脱落物的存在，为微生物生活提供了物
质基础，因此根际土壤中微生物的数量激增，
远远高于一般土体中的微生物数量。微生物的
相对增加量一般用 R/S来表示。 R和 S分别表示
根际土壤和土体中微生物的数目。 R/S值是随
植物种类、株令等条件的变化而变化。变幅在
5～ 50之间。通常根表面上的微生物数目由根
尖至根基部是递增的。
表 2-5 作物根际和土体中细菌数量（ Rovira
和 Davey,1974）
作物 每克土中的细菌数（× 10
6）
R/S土体 根际
红三叶 134 3255 24
燕麦 184 1090 6
亚麻 184 1015 6
小麦 120 710 6
玉米 184 614 3
大麦 140 505 3
2、非浸染根际微生物在矿质营养上的作用
? 1）根系的生长与形态
? 根际微生物一般对根系生长和根毛形成有抑制作
用。一些不是病源菌的土壤真菌延缓根生长，另一些
则刺激根生长。如固氮菌可激发根的扩展，而固氮螺
菌可刺激根毛生长。
? 2）植物的生理学特性与发育
? 3）营养元素的有效性
? 4）养分吸收过程
表 2-8 一些自然产生的真菌对根生长的影响
（ Domsch,1969）
真菌 小麦 豌豆 油菜
Emericellopsis
（ 翅孢壳菌） 58 70 64
Phoma exigua
（ 茎点霉菌） 75 64 84
Prichocladium opacum 92 105 104
Verticillium laterilium
（ 砖红轮枝孢菌属） 104 121 102
表 2-9 水稻供钾状况、细菌数量和营养液中的氧、
铁的浓度（ Trolldenier,1973）
供钾状况 细菌数量（× 106） 氧浓度（ mg/l） Fe
2+浓度
（ mg/L）
高钾 1244 17.0 1.0
低钾 1686 8.6 2.4
高钾 /无钾 * 2038 0.5 10.6
3、菌根
? 外生菌根 外生菌根主要生长在温带的树种上，
但半干旱地带的树木或灌木上也可找到。真菌菌
丝穿入外皮层的细胞间隙，形成一个真菌菌丝网，
并围绕着根相互编织覆盖起来（形成鞘状菌根）。
菌丝由鞘向外延伸并穿透土壤，受侵染的根系常
常完全为菌丝覆盖，断而分支多
3、菌根
? 内生菌根 既生长在皮层细胞内，也生
长在细胞间隙中，真菌套延伸到土壤中。
虽然内生菌根有几类，但是最普通的是
孢囊 —丛枝菌根（ VAM）。 这种真菌生
长在皮层中，并长有富含类脂的圆卵型
球体 （孢囊），而且高度分支，在寄主细胞内
形成类吸橼结构（丛枝）,似乎用于养分转
移。该菌属于内囊霉科,Glomus属。
3a Ectomycorrhizal fungi
? Sheath of fungus (mantle) surrounds root and may penetrate between outer cells
? Host forms short,stunted roots but hyphae extend several metres
? Most associations in temperate trees (Beech（ 毛榉）,oak（ 栎树）,Willow,Pine)
? Fungus mobilises P by excreting phosphatases and organic acids
Lodgepole
pine
seedling,
Pinus
contorta,
and fungal
extensions
3 b Endomycorrhizae,
Vesicular-Arbuscular
Mycorrhizae (VAM)
?Arbuscules form in
cortical cells of root
?Increase surface area
for nutrient exchange
Glomus the most
common fungal genus
Hyphae（ 菌丝）
extend roots by 1-10 m
per cm
1）浸染和能源
? 菌根浸染受 pH,温度等各种土壤因素的影响。
? pH为弱酸性、温度 20～ 25℃ 最有利菌根浸染；
缺氮时，菌根浸染率低；缺磷时，浸染率提高；
寄主植物光合效率的光合效率也影响浸染。
? 随着浸染的增加，真菌对碳的利用也逐渐增大。
在 62%的蚕豆根系受浸染时，真菌的生物量可
占总根量的 5%以上；与未浸染松树相比，浸染
根系的呼吸消耗的碳高 3-6倍，占净光合产物的
6～ 10%。
表 2-9 供磷水平、根系分泌物与丹麦草根
VAM浸染率的关系（ J.H.Graham等，
1981）
施磷量
（ mg/kg）
每克干根重的根分泌物 VAM浸染率
（ %）还原糖（ %） 氨基酸（ %）
0 3.89 271 89
28 1.22 60 24
56 1.08 50 10
228 1.19 50 5
菌根的营养作用
? 促进磷的吸收
? 增加吸收范围，提高根系表面的磷酸酶
活性，增加有机磷的利用；加速对难溶
性磷的利用
? 其它作用
? 促进钾、铜、锌、铁等的吸收。
? 减少植物对土壤病原菌，如线虫等的敏
感性，提高抗性。
表 2-10 真菌或细菌浸染根对碳酸盐土壤上薰衣草
（ Lavender） 植株地上部干重和磷含量的影响
（ Azcon等,1976）
处理
干重（ mg/3plants） 磷含量（ mg/gDW）
地上部 地下部 地上部 地下部
对照 180 110 0.6 0.72
PDB（ 溶磷
细菌） 200 200 1.2 1.28
VAM 1550 450 1.48 1.06
PDB+VAM 1670 500 1.88 1.48
表 2-11在缺磷土壤上，接种 VAM菌根菌与施用磷
肥对植物地上部干重的影响（ Gram等,1979）
植物种类 接种
肥料种类
不施肥 磷酸一 钙 羟基磷 灰石 磷酸铝
红辣椒
- 0.03 0.54 0.03 0.11
+ 0.41 0.85 0.54 0.87
向日葵
- 2.69 6.83 5.76 6.45
+ 2.90 6.47 5.22 6.01
三、根际 pH和氧化还原电位
? 1、根际 pH
根系吸收阳离子多于阴离子时，根际 pH下
降；反之，根际 pH上升。
植物缺铁也会导致根际 pH下降。
固氮植物施用磷肥时，根际 pH降低。
根际 pH与植物体内的磷含量成反比。
表 2-12 氮素形态对土体和根际 pH及大豆吸磷的影
响（ Riley 和 barber,1971） a,b
土体
pH
供氮 3周后土壤 pH
根际
pHc
地上
部含
磷量
（ %干
重） c
土体土 根际土
NH4+ NO3- NH4+ NO3-
5.2 5.0 5.4 4.7 6.6 4.7 0.21
6.3 5.9 7.0 5.6 7.1 6.2 0.16
6.7 6.6 7.0 6.3 7.2 7.1 0.13
表 2-13 低磷土壤上油菜根际溶液的磷含量、根际
pH,干物质生产进程和离子吸收（ Grinstecle 和
Hedley等,1982）
株令
（天）
干物质
（克 /株）
根际溶液中
磷浓度（ μM）
根际
pH 阴阳离子吸收
0 / 5.17 6.1 /
7 0.16 2.56 6.3 阳离子 ﹤ 阴离子
14 0.89 0.82 6.5 阳离子 ﹤ 阴离子
20 1.89 1.40 5.3 阳离子 ﹥ 阴离子
28 3.69 2.47 4.3 阳离子 ﹥ 阴离子
表 2-14不同氮源对苜蓿类植物根系产生酸度、碱
度和土壤 pH以及利用磷矿粉能力的影响
（ Aguilars和 Diest,1981）
处理 酸度
Meq/g干
重
碱度
Meq/g
干重
土壤 pH
水浸提
吸磷量
mg/盆
产量
g干重 /盆氮源 磷矿粉
硝酸 - / 1.1 6.3 1 2.5
硝酸 + / 0.8 7.3 23 18.8
N2 - 0.5 / 6.2 4 4.7
N2 + 1.4 / 5.3 49 26.9
2、氧化还原电位
? 当土壤水分增加时，氧化还原电位趋于
下降。
? 根际微生物的增加，消耗了氧气，使得
根际氧化还原电位降低。
? 水稻根系的氧化还原电位取决于根际获
得的游离氧和根表的酶反应。
? 根际氧化还原反应影响 NO3-,Fe2+,Mn2+
和磷等养分有效性。
思考题：
1、影响根系生长发育的土壤因素有哪些？
2、影响根系吸收养分的重要形态指标有哪些？
3、根据土壤中养分的来源、溶解的难易程度及
其有效性，简述土壤养分类型。
4、试述土壤保肥性与供肥性的实质，土壤的缓
冲能力与保肥性与供肥性的关系。
5、在土壤 -作物体系中养分动态平衡中,M.Fried
（ 1967） 模式说明了哪些问题？
6、何为土壤养分强度与土壤养分数量，在
E.C.Williams模式中，为什么将田间根系密度
作为数量因素？
7、什么是根际与根际效应？
8、根际微生物在作物营养上有何意义？
9、根表粘胶层的形成对根系生长和植物营
养有何意义？
10、根系分泌物的种类及其在营养方面的
作用？
11、何谓“异株克生”现象，它在植物群
落演替中有何作用？
12、什么是外生菌根和内生菌根，它们在
植物营养上有何作用？
13、根系分泌物的农业意义？
