第三章 植物氮素营养与氮肥
第一节 植物氮素营养
第二节 植物土壤氮素营养
第三节 氮肥的种类、性质和施用
第四节 提高氮肥利用率的途径
第一节 植物氮素营养
? 一、作物体内氮素含量与分布
? 植物体含氮量一般为 0.3~ 5%。
? 豆科作物高于禾本科作物;
? 籽粒、叶片 ﹥ 茎杆、根系
? 生育前期叶片 ﹥ 生育后期的叶片;
? 氮素含量随代谢中心的转移而变化;
? 含氮量还受土壤供氮水平和施肥的影响;
? 氮在植物体中的运动性较强,在利用率在 70 ~
80%。
二、氮素的生理功能
? 1.氮素是蛋白质的重要成分。蛋白质含氮
16 ~ 18%;
? 2.氮是核酸和核蛋白的成分;
? 3.氮是叶绿素的成分;
? 4.氮是植物体内许多酶和植物激素的组成
分;
? 5.氮还是次生代谢产物的组成分。
表 3-1供氮状况对马铃薯伤流液中细胞分裂
素的影响( Sattelmach等,1978)
天
细胞分裂素(毫微摩尔)
连续供氮 连续缺氮 第 7天起供氮
0 196 196 /
3 420 26 /
6 561 17 /
9 / / 1.32
三、氮素的吸收与利用
一)氮素吸收形态
NH4+,NO3-,NO2-
可溶性有机氮,CO( NH2) 2,氨基
酸、酰胺等
豆科植物可以通过共生固氮,直接利
用空气中的 N2
二)各种形态氮素的吸收利用
? 1,NO3-N吸收与利用
NO3-N被主动吸收后,一般有下面几条
去向:
a,穿过液泡膜储存在液泡中。
b,从根系中运输到木质部,然后被运输到
地上部。
c,在根系中或地上部被硝酸还原酶( nitrate
reductase (N.R.) )还原成亚硝酸。
还原力
在这个还原过程中,还原力来源于 NADH 和 NADPH 。
在大麦和玉米的根和地上部发现了 一个 NADH-specific 酶,
在根中发现了 一个 N.RⅡ,一个 NAD(P)H-bispecific 酶,但是
未在绿色组织中发现该酶。后者可以利用 NADH 或
NADPH作为还原力。 NADH型 N.R.占优势。将 NO3- 的 5价
N 转化成 NO2- 的 3价 N,需要 2电子,
? NO3- + 2H+ + 2e- -----------------------> NO2- +H2O
? (NR) 是非常重要的酶,因为它是 NO3-同化反应的第一步,
因此似乎有调节作用;另外,这是一个耗能过程。
? 注意,在线粒体中每氧化 1mole NADH 能够产生 2.5 to 3
moles ATP,将 N 有 5价 (NO3-)完全变成 -3 价 (NH4+) 需要 8
电子 。 硝态氮的还原大约消耗光合作用产生的 20% 的电子。
最重要的是 NO3- 还原产生对细胞有毒的,或能引起突变的
物质 NO2-。 因此通过控制 NR调节这一步的另一个重要原因。
酶的存在部位
? 一般认为 NADH 和 NAD(P)H 酶位于
细胞质中。许多植物既能在根中,又能
在地上部还原硝态氮,大量的还原发生在
地上部。有些植物地上部还原受到限制,
而在根中大量还原(木本植物,油菜、
白羽扇豆等)。有趣的是,在大麦上,
当需 NADH 的 N.R.被突变为需 NAD(P)H
的酶,该酶既在地上部表达,又在根系
中同样表达。因此,当地上部主要酶功
能丧失后,需 NAD(P)H 的酶可能相当于
back-up 酶发挥作用。
酶的非沅组成( prosthetic groups)
? 所有 N.R,酶由 3组非沅组,-
? 1,FAD (flavin adenine dinucleotide)
? 2.血红素 heme
? 3,molybdenum complex
? 整个还原过程如下,
? 钼是这个反应中所必需的一个营
养元素,它是一个还原中心。因此,
在缺钼的植物,或用钼的类似物
tungstate (WO3-),替代反应中心的钼,
处理植物,植物的硝酸还原能力会
显著下降。 tungstate 常常被用做 NR
酶活性抑制剂。
表 3-2 用钼预处理对小麦叶片硝酸还原
酶活性的影响( Randall,1969)
在生长期供
钼( μg/株)
叶片预处理
( μgMo/L)
硝酸还原酶活性( μmolNO2-/gFW)
24h 70h
0.005 0 0.2 0.3
0.005 100 2.8 4.2
5.0 0 / 8.0
5.0 100 / 8.2
NR的调节
? 1,NR 酶被 NO3-诱导 (Tang and Wu,1957)。 在
大麦上也可被 NO2- 诱导 (Aslam et al.,1987)。
? 2,诱导发生在转录水平 ; NO3- 在 40 min 增加了
N.R 的 mRNA (Kleinhofs et al.,1989,see pp327
Fig 12.4 of Taiz and Zeiger)。 2 h内 mRNA 水平
达最高。
? 3,酶水平依赖于合成与降解的平衡。椐 Ann
Oaks,酶的半衰期为几个小时。
? 4,最大水平的诱导需要光照和硝酸。
表 2-3从 9,00到 18,00光照期间叶片中硝
态氮含量随时间的变化
时间
硝态氮浓度( mg/kg鲜重)
叶片 叶柄
光照
8,30 228.2 830.2
9,30 166.6 725.1
13,30 100.6 546.0
17,30 91.0 504.0
18,30 106.4 578.2
后转录水平的控制
1.在照光的菠菜上,提取的 NR 活性为 20
m mol NO2- g-1 。 如果叶片先置于黑暗中,
活性在 2~ 15分钟内下降 50 to 85% 。
2,快速的萎焉也引起 N.R.活性降低。
3.正常叶片置于无 CO2 的空气中,N.R.活
性也同样下降。
由上述结果必然得出:
? 硝酸还原酶活性受光合作用调节
? 控制机理, 硝酸还原酶的磷酸化和脱磷酸化为
此负责。( Kaiser et al.)
亚硝酸还原:由 NO2-到 NH4+
a,亚硝酸还原酶的位置
? 这个反应被认为在质体中( plastids)。 如
在光合组织中发生在叶绿体中,在根中发生在
前质体 ( proplastids)。 亚硝酸的 pK为 3.3。
? 因此这种不带电荷的化学物质可能通过扩
散进入叶绿体。南非的 Pamela Brunswick 发现,
生长在 NO3-中 的叶绿体能完全吸收 NO2-, 也
能被 NO3-诱导。从生长在尿素中的植物体上分
离的叶绿体没有吸收 NO2-的能力。 为什么?
氧化还原变化
NO2- 中 N (+3)转化成 NH4+的 N( -3 ) 需要 6个电子。这些还
原力由光合过程中光反应产生的还原态铁氧还蛋白提供。
? 从 NO2- 到 NH4+ 的还原反应如下:
? NO2- + 6Fdred + 8H+--->NH4+ + 6Fdox +2H2O
? 在非绿色组织之中,尽管有一个类似于铁氧还蛋白的蛋白质,它
具有叶子铁氧还蛋白的抗原特性,直接为 NO2-提供电子,
NADPH 是还原力。因此,看起来从 NADPH 到 Fd-like 蛋白质,
再到 NO2- 的电子传递链将电子传给 NO2- 。
? NO2- + 3NADPH + 5H+------->NH4+ + 3NADP+ +2H2O
? 菠菜的 NiR 可能是研究最清楚的一种亚硝酸还原酶。它由
一个分子量为 60,000的多肽,和两个非沅基组:
? a,一个 Fe4S4 簇( cluster )
? b,一个特殊的色素分子
? 尽管该酶的功能在叶绿体中,它的编码在细胞核中。
因此在穿越叶绿体双层膜时涉及一个有关的转移多肽。
在小麦上,该酶有一个分子量为 64,000的前体。穿过
膜后,减小为分子量等于 60,500有活性的酶。
2.氨 (NH3)的同化
? 氨的同化有两条途径:
? 1)谷氨酸脱氢酶( GDH) 途径
? 2)谷酰胺合成酶(( GS) 和谷氨酸合成
酶与氨基转移酶( GOGAT) )
? 谷氨酸合成酶与氨基转移酶( GOGAT) 的作用过程
TABLE 2,Specific activities of the ammonium-assimilating
enzymes of C,glutamicum wild type and its GDH mutanta
Strain
Sp act (U/mg of protein)
of,GDH GS GOGAT
N C N C N C
Wild type (ATCC 13032) 2.5 1.8 11 0.3 0.05 <0.003
GDH mutant 0.00 0.00 6.5 0.3 0.15 0.07
a
Cells were taken from both ammonium (N)- and carbon (C)-
limited continuous cultures,
氨基转移作用
? 植物体内,主要是通过谷氨酸的氨基转
移作用形成其它各种氨基酸,这个过程
需要氨基转移酶。该酶的辅酶是磷酸吡
哆醛( Vb6)。 已经知道,植物体内有 17
种或 18种酮酸可与谷氨酸进行转氨基作
用。
酰胺在植物体内的作用
? 储藏氮素 当氨过剩时,形成谷酰胺和天
门冬酰胺;
? 消除氨毒 在亚麻、高粱、三叶草和香豌
豆等植物中,将 HCN掺入半胱氨酸而再
转化为天门冬酰胺,消除毒害;
? 运输氮素
3.植物对尿素氮的同化
1) 在椭圆小球藻中,尿素分解不放出 NH3
而放出 CO2,尿素直接被一种受体吸收;
2)在球似酵母上,尿素直接裂解为氨甲基
酰( NH2CO-) 及 -NH2,参与氮代谢;
3)在植物体中,尿素可能通过鸟氨酸循环
的逆途径掺与氮代谢。
三) NH4-N和 NO3-N的营养特点
1,NO3-N的吸收是一个主动过程;吸收 NO3-N可
是根际 pH升高; NH4-N吸收机制不清楚,吸收
后,可使根际 pH下降。
2、水稻、茶树、甘薯和马铃薯等比较喜欢氨态
氮肥外,大多数植物喜欢硝态氮。烟草喜欢铵
态氮与硝态氮配合施用。
3、在低温条件下( 8℃ ),植物吸收铵态氮多于
硝态氮;随温度升高,硝态氮的吸收逐渐增加;
在高温条件下( 26℃ ~ 35℃ ),植物吸收的硝
态氮多于铵态氮。
4、与硝态氮相比,以铵态氮为营养时,消耗的
能量少( 667160焦耳 /摩尔)。
表 3-4抑制剂对大麦根系吸收硝态氮的影响
( Huffaker等,1978)
处理 NO3
-吸收(微摩
尔克 -1小时 -1) 为对照的 %
对照 7.3 100
5微摩尔 CI-CCP 2.3 31
20微摩尔 DNP 2.0 28
100微摩尔 KCN 1.9 25
100微摩尔 NaN3,5 6
厌气过程 2.8 38
低温( 5℃ ) 2.8 38
表 3-5pH值对 NO3-N吸收的影响( Huffaker,1978)
处理
pH值 NO
3-N吸收(微摩尔
克 -13小时 -1)开始 结束
+HCI 4.0 4.0 7.8
对照 5.7 4.2 7.0
用 KOH调节 5.7 5.7 5.1
用 KOH调节 8.5 8.5 3.3
表 3-6植物在不同氮源下生长量的比较
作物 NO3- NH4+ CO( NH2) 2
水稻 100 122 90
红顶草 100 40 85
鸭茅 100 31 98
黑麦草 100 38 83
六月禾 100 65 144
烟草 100 18 64
四、植物的氮素缺乏与过剩
? 氮素缺乏
? 生长过程缓慢( stunting)
? 叶片黄化
? 根冠比较大
? 分枝分蘖少
? 谷类作物穗数及穗粒数减少,千粒重下降,产
量降低。
? 缺素首先出现在老叶上
? 水稻缺氮
? 左为正常的秋季苹果叶;右为缺氮的苹果叶
? 西红柿缺氮,生长矮
小,茎和叶柄变硬变
脆,叶片为淡绿色,
偶尔为淡紫色,下部
黄化。
? 梨树缺氮;亮黄、紫
色或红色叶片
? 小麦缺氮:缺少分蘖、
茎变细,发红;叶片
淡绿色,老叶黄化,
早死脱落。
? 大麦缺氮:类似于小
麦。缺少分蘖,茎变
细,基部发红;叶片
淡绿,老叶黄化,死
亡,脱落。
? 蒜缺氮、磷:右为缺
氮,生长矮小、瘦弱、
叶片淡绿,叶点死亡;
? 左为缺磷:生长缓慢、
矮小,叶片暗绿、叶
点死亡。
氮素过多
? 植物枝叶茂盛,群体过大,通风透光不
好,碳水化合物消耗太多,使茎杆细弱,
机械强度小,容易倒伏;体内可溶性氮
化合物过多,容易遭受病虫害;贪青晚
熟,结实率下降,产量降低;瓜果的含
糖量降低,风味差,不耐贮藏,品质低;
叶菜类植物中硝酸盐高,危害健康。
? ? 老叶萎焉、下垂、无
生气,接着,下部叶
片黄化、出现褐斑。
第二节 土壤中的氮
一、耕作土壤中的氮素来源
1、施入的肥料氮素
2、生物固氮 非共生固氮( 4.6~ 8.4公斤 /公顷)
和共生固氮( 57~ 600公斤 /公顷)
3、降水 英国洛桑为 4公斤 /公顷年;美国为 2 ~
32公斤 /公顷年);浙江金华为 23.1公斤 /公顷年
4、尘埃为 0.1 ~ 0.2公斤 /公顷年
5、土壤吸附 0.025 ~ 0.1克 /公顷年
6、灌水:泰国为 0.1公斤 /公顷年
7、成土母质中也有少量的氮素
二、土壤中的氮素含量与形态
一)土壤含氮量一般为 0.04 ~ 0.35%,多数在
0.05 ~ 0.1%之间。
土壤含氮量与土壤有机质具有密切关系,有
机质越高含氮量越高;
在自然条件下,由东到西,由北到南逐渐
下降;东北黑土最高,华南、西南和青藏高原
次之,黄淮地区、黄土高原最低;
在农田土壤中,含氮量还与施肥历史及施
肥量有关。
二)土壤中的氮素形态
1、有机氮 占土壤全氮的 98%以上;
其中 20~ 40%为中性氨基酸,5 ~ 10为氨基糖氮,1%左
右为嘌呤、嘧啶等化合物;
还有 50%为未知态。
有机氮中绝大多数是作物作物难以直接利用的,需经过
转化后,才能被作物吸收。
2、无机氮 占土壤全氮的 1 ~ 2%,波动性较大,是土壤中
的速效性氮。
水溶性离子,如 NH4+,NO3-等,
吸附态 NH4+
晶格固定 NH4+
气态氮,如氨气、氮氧化物等
三、土壤中氮素的转化
一)有机氮的矿化作用
动植物残体 蛋白质 多肽 氨基酸
NH3
CO2+H2O
1、氨基化作用
? 在异养微生物和土壤蛋白酶的作用下,
将蛋白质水解成氨基酸。放出 CO2,能量
等;
2、氨化作用
? 氨基酸或酰胺在土壤微生物和酶的作用下转化
成氨(铵)的过程;它具有几种类型的反应。
? 水解脱氨:形成醇、醛、酸,放出氨
? 氧化脱氨:在好气条件下,水解形成有机酮酸,
放出氨
? 还原脱氨:在嫌气条件下,发生还原脱氨,产
生有机酸,放出氨
? 脱氨作用:形成不饱和脂肪酸,放出氨气
? 有时,还会形成芳香酸和 H2S
氨化作用的适宜条件
? 温度 20~ 30℃,
? 土壤湿度 田间持水量的 60 ~ 80%
? 土壤反应为中性附近
? C/N比等于或小于 25
土壤有机氮的矿化率
? 其中
? Np为植物吸收的矿化氮量
? Nl为矿化氮的损失量
? Nm为土壤中矿化氮含量
? NA为有机氮含量
%100% ????
A
l
N
NmNNpNm
矿化氮的生物固定
? 其中
? No为微生物固定氮量;
? Nr为土壤中残余氮量;
? Nm为土壤中已经矿化氮量;
? N为土壤中无机氮含量
%100% ???
N
NrNmN
o
土壤中氮素的激发效应
? 其中
? P为土壤氮激发率
? No为原始土壤总氮量
? N为施肥并种植一季作物后土壤总氮量
? Nr为施入的无机氮素( 15N) 在土壤中的残留
量
? Nc为无氮对照区土壤氮消耗量
Nc
NrNNoP )( ???
3、硝化作用
? 当通气良好时 NH4+在硝化细菌的作用下
生成 NO3-。
??????
?
??
???? ??? ?????? ???? ?????? ??
3
22/1
2
22/1
2
22
22/1
4 NONON O HOHNHNH
OHO
ON
H
HO
硝酰羟胺
硝化细菌
亚硝化细菌 包括亚硝化毛杆细菌、亚硝化
叶菌属和亚硝化螺菌等;
? 硝化细菌 硝化杆菌
? 硝化速度,6~ 22kg/hm2
千卡84
223 2224
???
???? ??
f
HOHNOONH
千卡8.17
2
1
322
??
?? ??
f
NOONO
影响硝化作用的因素
?氧气 当土壤含氧量达到 20%时,硝化速度
最快;当氧分压降道 2.1%时,硝化速度减
半;
?水分 当土壤水分为田间持水量的 50~ 60%
时,硝化作用较大;当小于 30%时,硝化作
用受阻;
?土壤 pH 小于 4.5,大于 8时,硝化作用受阻;
硝化细菌比亚硝化细菌对高 pH更敏感;
?温度 硝化作用最适宜的温度是 25~ 35℃,
温度低于 5℃,或高于 40℃,硝化作用显
著受抑。
?氮源种类和施肥量,磷酸铵 >硫酸铵、氯
化铵
?NH3和 NO2-浓度 达到 400ppm以上时,硝化
作用显著受抑。硝化细菌对 NH3的毒害和
高 pH和寒冷等更敏感,因此,在低温条件
下,过量施用尿素和液铵等可能造成 NO2-
的积累,使秧苗死亡。
二、土壤中氮素损失途径
? 1、反硝化作用
? 2、氨挥发
? 3,NO3-的淋失
反硝化作用
? 生物反硝化作用 嫌气条件下,NO3-N在
反硝化细菌的作用下还原 N2或 N2O的过
程。
2
2
222
2
2
2
3 2
2
2
42
2
2 N
OH
HONH
OH
HH N O
OH
HH N O ?
?
??
?
??
?
?
NO
H
OH
ONONH 2
4
2 2
2222 ??
?
?
?
2
2
2
20 N
OH
HN ?
?
? ?
化学反硝化作用
亚硝酸自分解
亚硝酸的氧化还原反应 (Van Slyke作用 )
亚硝酸与有机质反应
亚硝酸与尿素反应
OHNOH N OH N O pH 2352 23 ????? ?? ?
?????? ??? ? 2222522 NCOOHOHRC HH N OC O O HRC H N H pH
??????? NONOHH N O 264 223 对醌对二酚
?????? 222222 232)( NOHCOH N ONHCO
反硝化微生物
? 无色杆菌 甲烷氧化菌
? 假单孢菌属 自然界最有意义的反硝化菌
? 根瘤菌属
? 奈氏球菌属
? 芽孢杆菌 水田中最重要的反硝化菌
影响反硝化作用的因素
? 土壤通气性与氧化还原电位 嫌气条件
或氧化还原电位低于 250mV时,才有
反硝化作用;
? 土壤含水量 在田间持水量的 90%以上;
土壤干湿交替更有利于反硝化
? 温度 30~ 35℃ 最适宜于反硝化作用
? pH 7 ~ 8 最适宜反硝化,当 pH 小于 4时,
生物反硝化受阻;
? 可溶有机碳 含量越高,反硝化越强烈
氨的挥发损失
? 土壤中的铵态氮在 pH较高的情况下,脱
去质子,形成氨分子,氨分子不能被土
壤胶体吸附,很容易以气体形式挥发。
????? ??? ???? ??
??
????
3344 NHNHHNHNH
H
H吸附态
影响氨挥发的因素
1.pH 在 NH4+-水体系中,NH4+,NH3和 pH具有下列关系:
pH值越高,NH3的比例越高,挥发的可能越大。如
pH值为 6,7,8,9时,NH3的比例分别为 0.1%,1%、
10%和 50%。
Jewitt( 1942) 发现,当 pH为 7时,施用硫酸铵没有
发现 NH3挥发,当 pH8.6时,损失 13%,当 pH10.5时,损
失 80%。椐 IRRI研究,水田每公顷施入 60公斤硫酸铵时,
头 2~ 3天,氨挥发达到 10 ~ 24公斤 /公顷。
pHCpHpKpKNHNH wb ?????
?
)(][l o g
3
4
][
][
l o g
]l o g [
][
][
l o gl o gl o g
]][[
][
)25(100 0 7.1]][[
)25(107 7 4.1
][
]][[
3
4
3
4
3
4
14
2
5
3
4
234
NH
NH
pHpKp Kw
H
NH
NH
KwK
HNH
NH
Kw
K
COHHKw
OHOHH
C
NH
OHNH
K
OHNHOHNH
b
b
b
b
?
?
?
?
?
???
??
?
??
??
???
???
?
???
??
???
???
)(
化成负对数得:
两边取对数得:
?
?
2,土壤的缓冲能力 土壤的阳离子交换量、粘粒
含量与氨挥发密切负相关,与砂粒含量具有密
切的正相关。
3,土壤的碳酸钙含量 氨的挥发与土壤碳酸钙含
量成正相关。
4,温度,温度越高,铵离子的解离常数越大,
氨在水中的溶解度越大,在土壤中的扩散率越
高,氨的挥发越严重。
5,土壤水分含量 影响铵离子向地表的扩散。
6,土壤通气性 土壤通气性越大,土壤中氨向大
气中扩散越快。氨挥发越严重;
7,气候条件,如风速、气温等条件也影响氨挥
发。
表 3-7温度对水和 NH4OH解离的影响
温度
( ℃ ) 0 5 10 15 20 30 40 50
水 pKw 14.944 14.734 14.535 14.346 14.167 16.833 13.535 13.362
氨 pKb 4.862 4.830 4.804 4.782 4.767 4.740 4.730 4.723
pKw-
pKb 10.082 9.904 9.731 9.564 9.400 9.093 8.805 8.539
表 3-8温度对水中 NH3溶解度的影响( 101千
帕条件下)
温度
( ℃ ) 0 10 20 30 40 50
溶解度 89.9 68.4 51.8 40.8 33.8 28.4
3、硝态氮的淋洗损失
在多雨地区、水田或超量灌
溉的地方,土壤氮素淋失是比较
严重的。土壤氮素的淋失是以
NO3--N为主,因为它带负电荷,
不能被土壤胶体所吸附。
表 3-11水田用水和排水中氮的收支(增岛,
1974)
项目 氮素( N公斤 /公顷)全氮 铵态氮 硝态氮
灌溉水
雨水
合计
20.0
1.4
21.4
7.6
0.7
8.3
9.1
0.8
9.9
暗沟排水
地表排水
合计
3.6
0.5
4.1
0.6
0.2
0.8
2.5
0.2
2.7
影响氮素淋失的因素
降雨量或灌水量
土壤质地
地表植被
施肥量
表 3-12土壤种质地与氮素淋溶的关系
( Vomel,1965~ 1966)
土壤质地 每年淋溶量(公斤 /公顷)
砂土 12 ~ 52
砂质壤土 0 ~ 27
壤土 9 ~ 44
黏土 5 ~ 44
表 3-13 氮素淋溶量与栽培制度的关系( N
公斤 /公顷) ( Low 和 Armitage,1970)
年份 三叶草 草地 休闲
1952/1953 27 1.8 114
1953/1954 26 1.3 113
1954/1955* 60 3.9 105
1955/1956** 131 2.0 41
表 3-14 施肥与土壤氮素淋失的关系( Pfaff,
1963)
施肥种类 每年淋溶量(公斤 /公顷)
N-P-K化肥 20
不施肥 18
施厩肥 第三年施
N-P-K化肥 33
三、土壤中的氮素平衡
? 收入
? 微生物(自生、共生)
固氮
? 施肥
? 动植物残体
? 降水、降尘等
? 支出
? 收获物带走
? 氨挥发
? 反硝化
? 淋失
? 土壤侵蚀
表 3-14 地壳中的氮素平衡( Werner,1980)
氮素的来源与损失 数量( N× 109Kg/年)
工业生产的氮 +46
生物固定的氮 +100~ 200
降雨中的氨 +140
降雨中的 NO3-和 NO2- +60
反硝化作用 -200 ~ 300
氨的挥发 -165
第三节 氮肥的种类、性质与施用
一、氮肥的分类
铵(氨)态氮肥:液铵、氨水,碳酸氢铵、
硫酸铵、氯化铵
硝态 -硝铵态氮肥:硝酸铵、硝酸钠、硝酸
钾
酰胺态氮肥:尿素
氰氨态氮肥:石灰氮
氮溶液:有压氮溶液、无压氮溶液
二、常用氮肥的性质、转化与施用
1、液氨( NH3)
性质,含氮 82%,比重 0.617,沸点 -33℃,
冰点 -77.8 ℃ ( 111.5大气压下)
在土壤的性质,施肥点周围的氨浓度大
1000~ 2000ppm,pH高达 9~ 9.5,NO2-
上升到 100 ~ 200ppm; 土壤微生物群体
下降数周;
高浓度的 NH4+,NH3和 NO2-等种子
发芽和幼苗生长不利。
施用,基肥深施 3-4寸以下,距离植株
15厘米以上。
注意事项,要用耐压的容器贮存、运
输,用特殊的施肥机械直接注射到土
壤深处,不能与种子、植株、牲畜及
人的皮肤等直接接触。
2、氨水( NH3·nH2O)
性质 含氮量 15 ~ 18%;无色或淡黄
色液体,浓氨水的 pH11.2,稀释 500
倍时为 10.1;具有很强的腐蚀性性和
挥发性;对铜、铝、铁等金属有强
烈的腐蚀作用,对水泥、石器、陶
器、松木、橡胶、薄膜等腐蚀性较
小。因此贮存、运输和施用中要防
止挥发、灼伤等。
在土壤中的转化, 氨气一部分为土壤所
吸附,或转化成 HN4OH后,被吸附。在
酸性土壤上可中和一部分酸,在石灰性
土壤上可是土壤 pH暂时上升,但随着硝
化和吸收,pH恢复正常。
施用, 作基肥和追肥。作追肥时,应将
氨水施在距植株 3 ~ 6厘米土层下,或
稀释 50 ~ 100倍泼施,或随灌溉水 施入。
3、氮溶液
氮溶液就是将液氨、氨水、硝酸铵、
尿素等按一定比例配置的液体肥料。分
“低压氮溶液”和“无压氮溶液”两种。
命名规则:总氮(氨氮 %-硝酸氨氮 %-尿素
氮 %)。
注意:
管道化运输,或肥灌时,应注意盐析温度。
低压氮溶液要用耐压容器贮藏、施用。
4、碳酸氢铵( NH4) 2HCO3
性质 白色粉末状结晶,含氮 16.5~
17.5%,溶解性较差,20℃ 时为 20。
干燥,阴凉( 20 ℃ 以下)环境下,
比较稳定。在潮湿,高温环境下,
易分解:
?????? ?? 32230324 )( NHCOOHH C ONH C?
在土壤中的转化,
23434
32434
3434
22 )(土壤胶体土壤胶体
土壤胶体土壤胶体
H C OCaNHH C ONHCa
COHNHH C ONHH
H C ONHH C ONH
???
???
??
?
施用 适宜于作基肥和追肥,不能做种
肥;
由于碳酸氢铵具有较强的挥发性,
因此,要深施盖土,防止挥发,一
般深度为 10厘米左右。
注意事项,应贮藏在阴凉干燥,密封
的袋子或容器中。
5、硫酸铵( NH4) 2SO4
性质 白色结晶,溶解度较大,20℃ 时为 75
克;理化性质良好,常温常压条件下稳
定,只有在 235℃ 高温下,才分解放出氨
气:
遇到碱性物质也会分解放出氨气。因此,
硫酸铵应避免与石灰、草木灰和碱性农
药等碱性物质存放在一起。
在土壤中的转化:
423
235
424 2)( SOHNHSONH
C ???? ?? 。
???????
???
??
???? ???
???
??
??
22344243
44424
2
2242
24232424
424424
2
2
2
22·4
22
COOHNHC a S OSONHC a C O
C a S ONHSONHCa
OSHSOH
OHSOHH N OOSONH
SOHNHSONHH
)(
土壤胶体)(土壤胶体
在石灰性土壤上
在嫌气条件下
)(
在好气条件下
土壤胶体)(土壤胶体
在酸性土壤上
微生物
表 3-15不同肥料施用 30年对土壤 pH值和交换性钙含量
的影响
处理 pH值 交换性钙( m.e/100g土)
不施肥 5.4 3.76
NaNO3 5.8 5.15
过磷酸钙 +K2SO4 6.0 5.00
( NH4) 2SO4 4.5 0.89
( NH4) 2SO4+过磷酸钙
+K2SO4 4.8 1.39
NaNO3+过磷酸钙 +K2SO4 5.8 5.36
表 3-16 中性土壤施用硫酸铵 22年对土壤 pH
值和 Ca2+含量的影响( Russel,1961)
处理 pH值 交换性钙( m.e/100g土)
无氮 6.3 4.34
112公斤氮 /公顷 5.4 3.50
225公斤氮 /公顷 4.9 3.24
施用
硫酸铵可做基肥、种肥和追肥;
尤其适宜于拌种,但应该干拌,不能加水;
在酸性土壤上应配合施用石灰,或有机肥
来,防止土壤酸化;在盐基饱和度小,
而且降雨比较多的土壤上,要注意钙的
流失;在水田施用时,要注意排水晒田,
防止硫化氢的毒害。
6、氯化铵( NH4CI)
性质,白色结晶,含氮量 24~ 25%,
溶解度较大,吸湿性较硫酸铵大,
理化性质较好,贮藏、运输方便;
在 340℃ 以上时,才会分解,但遇到
碱性物质也会分解,放出氨气;当
空气湿度达到 78%时,易吸湿结块,
应注意防潮。
在土壤中的转化
与硫酸铵类似。由于氯化钙比硫
酸钙的溶解度要大的多,因此,氯
化铵引起的土壤钙流失和 pH下降比
硫酸铵严重;由于氯离子具有抑制
硝化的作用,氯化铵的硝化作用没
有硫酸铵快。
施用
可做基肥和追肥,不适宜于做种肥,也不适宜
做秧田肥;
氯化铵不宜在烟草、甜菜、甘蔗、马铃薯、柑
橘、葡萄和茶树等“忌氯”作物上施用,除非
这些作物生长的土壤缺氯;如果要施用应提前
施用。
但是猕猴桃是一种需要氯比较多的果树,应提
倡施用含氯肥料。
在盐碱地、低洼地最好不要施用氯化钾;酸性
土壤施用氯化钾应与石灰或有机肥配合施用。
7、硝酸铵 NH4NO3
性质 白色结晶,含氮 34~ 35%,NH4+-N、
NO3--N各半。溶解度大,20℃ 时,溶解
度达 188克。吸湿性强。 20 ℃ 的吸湿临界
值为 66.9%;易结块。硝铵具有 助燃性和
爆炸性。 在高温下,硝酸铵分解,体积
急剧增加,引起爆炸。
???????? ??
??????? ??
???????? ??
???? ??
?
22434
222
400
34
222
300
34
33
185
34
2
24
422
ONONHNONH
NOOHNONH
NOHNONONH
H N ONHNONH
AIMgCuCr
C
C
C
等、、、
。
。
。
在土壤中的转化
硝铵施入土壤后,水解产生的 NH4+-N、
NO3— N均可被作物吸收利用,因此
对土壤不会产生大的影响。但是
NO3— N在水田易发生反硝化,或流
失。
施用 一般做追肥,少量多次施用,在
旱地可做基肥,但不宜做种肥。
最适宜于在烟草等经济作物上施用。
8、尿素( CO( NH2) 2
性质 白色结晶,含氮 46%,有一定的吸湿
性,当相对湿度超过 89%,温度高于
20℃ 时,吸湿性很快增加,因此贮藏过
程中要防潮。溶解性较强,20 ℃ 时,溶
解度为 110克。在常温常压下稳定。当
温度超过 135 ℃ 时,会生成缩二脲。缩
二脲含量超过 2%,会影响种子萌发和
植株生长。因此尿素中的缩二脲含量不
能超过 1%,用做叶面肥时,不能超过
0.5%。
尿素在土壤中的转化
在土壤中,经土壤脲酶、微生物等作用下,
水解形成碳酸铵,碳酸铵进一步转化为
碳酸氢铵。
尽管尿素在水解前,可比土壤胶体以氢键
的方式吸附,但是他吸附远远小于土壤
对铵态氮的吸附。
OHNHH C ONHOHCONH
CONHOHNHCO
4342324
324222 2)(
???
?? ???
)(
)(脲酶
表 17 尿素和硫铵随水运动性比较(周得超,
1983)
氮洗出量( N毫克)
对照 硫铵 尿素
第一次冲洗 0.336 0.336 1.043
第二次冲洗 0.0588 0.0588 4.263
第三次冲洗 0.0448 0.049 6.37
第四次冲洗 0.042 0.0365 0.223
四次总计 0.4816 0.4803 11.899
减去对照 / -0.0013 11.4174
施入氮量 / 24 24.23
淋失率 / 0 47.1
施用
? 尿素可做基肥和追肥;
? 尿素适宜任何作物与土壤。由于施入土壤后水解
产生大量的氢氧化铵和碳酸氢铵,使得施肥点周
围的 pH值升高,易造成氨挥发,因此要深施盖
土。
? 尿素含氮量高,因此一次施肥量不宜过多,一般
每亩追肥不要超过 7.5公斤。土壤追肥肥效较缓,
应提前 4~ 5天施用。
? 尿素最适宜做根外追肥 因为尿素为小分子有机
物,容易扩散进入叶细胞;在细胞内的电离度小,
对植物茎叶的损伤小,质壁分离现象叶少。另外,
吸湿性较强,能在叶面上保持较长的湿润时间,
有利于吸收。
表 3-18土壤 pH值对面施尿素时 NH3挥发的
影响( J,W Rnst等,1960)
施肥前土壤
pH
施肥后 10天 NH3挥发的氮占施入
氮的 %
5.0 9
5.5 13
6.0 19
6.5 27
7.0 38
7.5 52
表 3-19 某些作物叶面喷施尿素的浓度
作物种类 尿素喷施浓度( %)
稻、麦、禾本科牧草 2.0
黄瓜 1.0~ 1.5
萝卜、白菜、菠菜、甘蓝 1.0
西瓜、茄子、甘薯、马铃
薯、花生、柑橘 1.0
茶、桑、苹果、梨、葡萄 0.5~ 1.0
柿子、番茄、草莓、温室
黄瓜、茄子和花卉 0.2 ~ 0.3
9、长效氮肥
1)特点,
养分释放速度慢,肥效长久,可满足整个生长期需要;
可一次大量施用,减少施肥次数,施肥成本低。
2)种类
合成长效氮肥 以尿素为基体与醛反应形成的低水溶
性聚合物,只有经化学或生物化学作用才能逐渐分解,
供作物吸收利用。
种类有:脲甲醛、脲乙醛、脲异丁醛、草酰胺等。
包膜肥料 在速效氮肥颗粒外面包裹
一层惰性膜状物质,延缓氮素释放
速度。
种类有:硫衣尿素、长效碳铵、涂
层尿素等。
控释肥料 在包膜肥料的基础上,改
进包膜技术,人为控制养分释放速
度,使之与作物吸肥速度相一致。
第四节 提高氮肥利用率的途径
一、氮肥利用率的测定
氮肥利用率是指作物对氮肥中氮素
吸收利用的数量占施用氮肥总量的百分
率。
原子百分超;为标记肥料的
为肥料含氮量;标记肥料的总量;为
的原子百分超;为植株
);为植株含氮量(为植株干重;
其中:
)(
所施氮肥总量
无氮肥区作物吸氮量施氮肥区作物吸氮量
氮肥利用率
NA
CNW
NA
CW
ACW
ACW
P
15
2
2
15
2
15
1
11
222
111
%
1 0 0%
1 0 0
?
??
??
?
?
?
?
表 3-20田间试验中氮肥当季利用率(朱兆
良,1992)
作物 氮肥品种 数据数 变幅 平均值( %)
水稻
尿素 125 22~ 62 38
碳铵 18 22 ~ 39 33
大麦、小
麦、元麦
尿素 58 9 ~ 72 41
碳铵 28 16 ~ 38 30
二、提高氮肥利用率 的途径
1、根据土壤、作物肥料等特性合理分配和
施用氮肥
2、合理调控氮肥施用量
3、氮肥与其它肥料(有机肥、磷、钾肥和
微肥)配合施用
4、提高氮肥施用技术(氮肥深施、水肥综
合管理、合理的施肥时期等)
5、合理施用氮肥增效剂、如硝化抑制剂、
脲酶抑制剂等
表 3-21 尿素的增产效果与施肥量的关系
(张绍林,朱兆良等,1988)
施用量
( KgN/ha)
产量
( kg/ha)
增产量
( kg/kgN)
氮肥利用
率( %)
稻谷偏生产率
( kg/kg多吸收 N)
0 5175
46.5 5895 15.6 34.7 45.0
93 6255 11.7 33.9 34.5
138 6555 10.1 31.4 32.2
184.5 6630 7.9 28.6 27.6
229.5 6435 5.5 24.2 22.7
表 3-22氮、磷肥配施的增产效果(据李光
锐,1985)
处理 产量( kg/亩) 增产量( kg/kg)
CK 89.4 /
N15 96.7 0.49
P2O5 7.5 140.7 6.44
N15+P2O5 7.5 261.3 7.64
表 3-23氮肥不同追施方法的增产效果( kg/kgN)
( 林葆、金继运,1991,华北 5省、市,1994~
1996)
处理 小麦( n=76) 玉米( n=34)
碳铵表施 6.61 7.60
碳铵深施 12.8 13.2
尿素表施 4.55 10.3
尿素深施 12.6 13.7
表 3-24 水稻碳铵粒肥深施的利用率( Li和
Chen,1980)
处理
利用率( %)
数据数 范围 平均值 标准差
粉肥表施 16 10.8~ 31.2 22.3 6.0
粉肥深施 5 17.6 ~ 50.3 37.4 11.1
粒肥深施 6厘米 6 40.5 ~ 78.8 64.8 16.6
表 3-25水稻不同生育时期施用的氮肥去向(陈业荣、
朱兆良,1982;俞金洲等,1984)
土壤 施肥方法 施肥时期 水稻吸 收 土壤残留 损失
占施入氮的 %
石灰性潮土
(江苏淮安) 尿素表施
基肥
穗分化期
22
66
30
12
48
26
非石灰性水稻
土(南京) 尿素表施
基肥
穗分化
28
65
19
5
53
30
非石灰性水稻
土(浙江金华) 尿素表施
基肥
穗分化
40
55
16
17
44
28
非石灰性水稻
土(江苏无锡) 硫酸铵表施
基肥 54
52
69
22
12
10
24
36
20
分蘖初期
穗分化期
表 3-25 脲酶抑制剂在提高尿素增产效果中的作用
(田间试验)
地点 土壤 作物 处理 平均 范围 数据数 文献
辽宁 棕壤 玉米 氢醌,种肥 深施 5.8 2.3~ 7.8 5 周礼恺等,1988
北京
潮土 水稻 氢醌,基施 8.4 1 关松荫等,
1992褐土 玉米 氢醌,基施 10.3 1
甘肃 黑垆土 小麦 氢醌,基施 11.910.5 11
王宏凯、
周广业,
1990
山东 玉米
菲醌 1.5 1
关松荫等,
1985退菌灵 2.3 1
五氯硝基苯 1.6 1
福建 水稻土 水稻 PPD 7.6 5.3 ~ 11.8 6 王东海等,1983
表 3-26 旱作上硝化抑制剂对化肥氮去向的
影响( 15N盆栽试验)
作物 基肥 处理 作物回收 土壤残留 损失 文献
春小麦
-谷子 硫铵
对照
Nitrapyrin
ASU
66.7
65.1
60.8
20.2
24.8
20.4
11.1
9.2
9.3
王福均
等,
1981
油菜
硫铵 对照ASU 58.763.8 11.15.9 30.330.2 张勤增
等,
1984碳铵 对照
ASU
55.9
59.1
9.3
10.2
34.7
30.7
复习思考题
1、简述氮素在作物体内的生理功能及其变化规
律。
2、作物吸收氮素的主要形态; NH4+和 NO3-在植
物体内同化途径有何不同?
3、作物体内酰胺形成的条件与意义?
4、影响作物体内 NO3-累积的主要因素有哪些?
5、作物以 NH4+和 NO3-为氮素营养时,各有何特
点?
7、作物氮素缺乏与过剩对作物生长有何影响?
8、土壤中氮素存在的主要形态及其有效性?
9、影响土壤硝化作用的主要因素有那些?在什
么情况下容易造成 NO2-的的累积?
10、旱地土壤和水地土壤的反硝化作用有何不同?
11、土壤中氮素损失的途径有哪些?如何防止土
壤中氮素损失?
12、各种主要化学氮肥的分子式、含氮量、理化
性质、贮存条件及其有效施用技术。
13、为什么硫酸铵和氯化铵不能长期大量单独施
用?
14、液体肥料有何优缺点?
15、长效氮肥或缓效氮肥有何优缺点,推广中存
在什么问题?
16、氮肥的合理施用与环境保护之间有何
关系?
17、提高氮肥利用率的主要技术措施有那
些?
18、为什么在水稻田最好施用铵态氮肥,
并且铵态氮肥要施用到还原层?
19、为什么说铵态氮肥深施是提高氮肥利
用率的影响关键措施?
20、名词解释:矿化作用、氨化作用、反
硝化作用、质子化作用、生理酸、生物
学酸、代换性酸、氮溶液
第一节 植物氮素营养
第二节 植物土壤氮素营养
第三节 氮肥的种类、性质和施用
第四节 提高氮肥利用率的途径
第一节 植物氮素营养
? 一、作物体内氮素含量与分布
? 植物体含氮量一般为 0.3~ 5%。
? 豆科作物高于禾本科作物;
? 籽粒、叶片 ﹥ 茎杆、根系
? 生育前期叶片 ﹥ 生育后期的叶片;
? 氮素含量随代谢中心的转移而变化;
? 含氮量还受土壤供氮水平和施肥的影响;
? 氮在植物体中的运动性较强,在利用率在 70 ~
80%。
二、氮素的生理功能
? 1.氮素是蛋白质的重要成分。蛋白质含氮
16 ~ 18%;
? 2.氮是核酸和核蛋白的成分;
? 3.氮是叶绿素的成分;
? 4.氮是植物体内许多酶和植物激素的组成
分;
? 5.氮还是次生代谢产物的组成分。
表 3-1供氮状况对马铃薯伤流液中细胞分裂
素的影响( Sattelmach等,1978)
天
细胞分裂素(毫微摩尔)
连续供氮 连续缺氮 第 7天起供氮
0 196 196 /
3 420 26 /
6 561 17 /
9 / / 1.32
三、氮素的吸收与利用
一)氮素吸收形态
NH4+,NO3-,NO2-
可溶性有机氮,CO( NH2) 2,氨基
酸、酰胺等
豆科植物可以通过共生固氮,直接利
用空气中的 N2
二)各种形态氮素的吸收利用
? 1,NO3-N吸收与利用
NO3-N被主动吸收后,一般有下面几条
去向:
a,穿过液泡膜储存在液泡中。
b,从根系中运输到木质部,然后被运输到
地上部。
c,在根系中或地上部被硝酸还原酶( nitrate
reductase (N.R.) )还原成亚硝酸。
还原力
在这个还原过程中,还原力来源于 NADH 和 NADPH 。
在大麦和玉米的根和地上部发现了 一个 NADH-specific 酶,
在根中发现了 一个 N.RⅡ,一个 NAD(P)H-bispecific 酶,但是
未在绿色组织中发现该酶。后者可以利用 NADH 或
NADPH作为还原力。 NADH型 N.R.占优势。将 NO3- 的 5价
N 转化成 NO2- 的 3价 N,需要 2电子,
? NO3- + 2H+ + 2e- -----------------------> NO2- +H2O
? (NR) 是非常重要的酶,因为它是 NO3-同化反应的第一步,
因此似乎有调节作用;另外,这是一个耗能过程。
? 注意,在线粒体中每氧化 1mole NADH 能够产生 2.5 to 3
moles ATP,将 N 有 5价 (NO3-)完全变成 -3 价 (NH4+) 需要 8
电子 。 硝态氮的还原大约消耗光合作用产生的 20% 的电子。
最重要的是 NO3- 还原产生对细胞有毒的,或能引起突变的
物质 NO2-。 因此通过控制 NR调节这一步的另一个重要原因。
酶的存在部位
? 一般认为 NADH 和 NAD(P)H 酶位于
细胞质中。许多植物既能在根中,又能
在地上部还原硝态氮,大量的还原发生在
地上部。有些植物地上部还原受到限制,
而在根中大量还原(木本植物,油菜、
白羽扇豆等)。有趣的是,在大麦上,
当需 NADH 的 N.R.被突变为需 NAD(P)H
的酶,该酶既在地上部表达,又在根系
中同样表达。因此,当地上部主要酶功
能丧失后,需 NAD(P)H 的酶可能相当于
back-up 酶发挥作用。
酶的非沅组成( prosthetic groups)
? 所有 N.R,酶由 3组非沅组,-
? 1,FAD (flavin adenine dinucleotide)
? 2.血红素 heme
? 3,molybdenum complex
? 整个还原过程如下,
? 钼是这个反应中所必需的一个营
养元素,它是一个还原中心。因此,
在缺钼的植物,或用钼的类似物
tungstate (WO3-),替代反应中心的钼,
处理植物,植物的硝酸还原能力会
显著下降。 tungstate 常常被用做 NR
酶活性抑制剂。
表 3-2 用钼预处理对小麦叶片硝酸还原
酶活性的影响( Randall,1969)
在生长期供
钼( μg/株)
叶片预处理
( μgMo/L)
硝酸还原酶活性( μmolNO2-/gFW)
24h 70h
0.005 0 0.2 0.3
0.005 100 2.8 4.2
5.0 0 / 8.0
5.0 100 / 8.2
NR的调节
? 1,NR 酶被 NO3-诱导 (Tang and Wu,1957)。 在
大麦上也可被 NO2- 诱导 (Aslam et al.,1987)。
? 2,诱导发生在转录水平 ; NO3- 在 40 min 增加了
N.R 的 mRNA (Kleinhofs et al.,1989,see pp327
Fig 12.4 of Taiz and Zeiger)。 2 h内 mRNA 水平
达最高。
? 3,酶水平依赖于合成与降解的平衡。椐 Ann
Oaks,酶的半衰期为几个小时。
? 4,最大水平的诱导需要光照和硝酸。
表 2-3从 9,00到 18,00光照期间叶片中硝
态氮含量随时间的变化
时间
硝态氮浓度( mg/kg鲜重)
叶片 叶柄
光照
8,30 228.2 830.2
9,30 166.6 725.1
13,30 100.6 546.0
17,30 91.0 504.0
18,30 106.4 578.2
后转录水平的控制
1.在照光的菠菜上,提取的 NR 活性为 20
m mol NO2- g-1 。 如果叶片先置于黑暗中,
活性在 2~ 15分钟内下降 50 to 85% 。
2,快速的萎焉也引起 N.R.活性降低。
3.正常叶片置于无 CO2 的空气中,N.R.活
性也同样下降。
由上述结果必然得出:
? 硝酸还原酶活性受光合作用调节
? 控制机理, 硝酸还原酶的磷酸化和脱磷酸化为
此负责。( Kaiser et al.)
亚硝酸还原:由 NO2-到 NH4+
a,亚硝酸还原酶的位置
? 这个反应被认为在质体中( plastids)。 如
在光合组织中发生在叶绿体中,在根中发生在
前质体 ( proplastids)。 亚硝酸的 pK为 3.3。
? 因此这种不带电荷的化学物质可能通过扩
散进入叶绿体。南非的 Pamela Brunswick 发现,
生长在 NO3-中 的叶绿体能完全吸收 NO2-, 也
能被 NO3-诱导。从生长在尿素中的植物体上分
离的叶绿体没有吸收 NO2-的能力。 为什么?
氧化还原变化
NO2- 中 N (+3)转化成 NH4+的 N( -3 ) 需要 6个电子。这些还
原力由光合过程中光反应产生的还原态铁氧还蛋白提供。
? 从 NO2- 到 NH4+ 的还原反应如下:
? NO2- + 6Fdred + 8H+--->NH4+ + 6Fdox +2H2O
? 在非绿色组织之中,尽管有一个类似于铁氧还蛋白的蛋白质,它
具有叶子铁氧还蛋白的抗原特性,直接为 NO2-提供电子,
NADPH 是还原力。因此,看起来从 NADPH 到 Fd-like 蛋白质,
再到 NO2- 的电子传递链将电子传给 NO2- 。
? NO2- + 3NADPH + 5H+------->NH4+ + 3NADP+ +2H2O
? 菠菜的 NiR 可能是研究最清楚的一种亚硝酸还原酶。它由
一个分子量为 60,000的多肽,和两个非沅基组:
? a,一个 Fe4S4 簇( cluster )
? b,一个特殊的色素分子
? 尽管该酶的功能在叶绿体中,它的编码在细胞核中。
因此在穿越叶绿体双层膜时涉及一个有关的转移多肽。
在小麦上,该酶有一个分子量为 64,000的前体。穿过
膜后,减小为分子量等于 60,500有活性的酶。
2.氨 (NH3)的同化
? 氨的同化有两条途径:
? 1)谷氨酸脱氢酶( GDH) 途径
? 2)谷酰胺合成酶(( GS) 和谷氨酸合成
酶与氨基转移酶( GOGAT) )
? 谷氨酸合成酶与氨基转移酶( GOGAT) 的作用过程
TABLE 2,Specific activities of the ammonium-assimilating
enzymes of C,glutamicum wild type and its GDH mutanta
Strain
Sp act (U/mg of protein)
of,GDH GS GOGAT
N C N C N C
Wild type (ATCC 13032) 2.5 1.8 11 0.3 0.05 <0.003
GDH mutant 0.00 0.00 6.5 0.3 0.15 0.07
a
Cells were taken from both ammonium (N)- and carbon (C)-
limited continuous cultures,
氨基转移作用
? 植物体内,主要是通过谷氨酸的氨基转
移作用形成其它各种氨基酸,这个过程
需要氨基转移酶。该酶的辅酶是磷酸吡
哆醛( Vb6)。 已经知道,植物体内有 17
种或 18种酮酸可与谷氨酸进行转氨基作
用。
酰胺在植物体内的作用
? 储藏氮素 当氨过剩时,形成谷酰胺和天
门冬酰胺;
? 消除氨毒 在亚麻、高粱、三叶草和香豌
豆等植物中,将 HCN掺入半胱氨酸而再
转化为天门冬酰胺,消除毒害;
? 运输氮素
3.植物对尿素氮的同化
1) 在椭圆小球藻中,尿素分解不放出 NH3
而放出 CO2,尿素直接被一种受体吸收;
2)在球似酵母上,尿素直接裂解为氨甲基
酰( NH2CO-) 及 -NH2,参与氮代谢;
3)在植物体中,尿素可能通过鸟氨酸循环
的逆途径掺与氮代谢。
三) NH4-N和 NO3-N的营养特点
1,NO3-N的吸收是一个主动过程;吸收 NO3-N可
是根际 pH升高; NH4-N吸收机制不清楚,吸收
后,可使根际 pH下降。
2、水稻、茶树、甘薯和马铃薯等比较喜欢氨态
氮肥外,大多数植物喜欢硝态氮。烟草喜欢铵
态氮与硝态氮配合施用。
3、在低温条件下( 8℃ ),植物吸收铵态氮多于
硝态氮;随温度升高,硝态氮的吸收逐渐增加;
在高温条件下( 26℃ ~ 35℃ ),植物吸收的硝
态氮多于铵态氮。
4、与硝态氮相比,以铵态氮为营养时,消耗的
能量少( 667160焦耳 /摩尔)。
表 3-4抑制剂对大麦根系吸收硝态氮的影响
( Huffaker等,1978)
处理 NO3
-吸收(微摩
尔克 -1小时 -1) 为对照的 %
对照 7.3 100
5微摩尔 CI-CCP 2.3 31
20微摩尔 DNP 2.0 28
100微摩尔 KCN 1.9 25
100微摩尔 NaN3,5 6
厌气过程 2.8 38
低温( 5℃ ) 2.8 38
表 3-5pH值对 NO3-N吸收的影响( Huffaker,1978)
处理
pH值 NO
3-N吸收(微摩尔
克 -13小时 -1)开始 结束
+HCI 4.0 4.0 7.8
对照 5.7 4.2 7.0
用 KOH调节 5.7 5.7 5.1
用 KOH调节 8.5 8.5 3.3
表 3-6植物在不同氮源下生长量的比较
作物 NO3- NH4+ CO( NH2) 2
水稻 100 122 90
红顶草 100 40 85
鸭茅 100 31 98
黑麦草 100 38 83
六月禾 100 65 144
烟草 100 18 64
四、植物的氮素缺乏与过剩
? 氮素缺乏
? 生长过程缓慢( stunting)
? 叶片黄化
? 根冠比较大
? 分枝分蘖少
? 谷类作物穗数及穗粒数减少,千粒重下降,产
量降低。
? 缺素首先出现在老叶上
? 水稻缺氮
? 左为正常的秋季苹果叶;右为缺氮的苹果叶
? 西红柿缺氮,生长矮
小,茎和叶柄变硬变
脆,叶片为淡绿色,
偶尔为淡紫色,下部
黄化。
? 梨树缺氮;亮黄、紫
色或红色叶片
? 小麦缺氮:缺少分蘖、
茎变细,发红;叶片
淡绿色,老叶黄化,
早死脱落。
? 大麦缺氮:类似于小
麦。缺少分蘖,茎变
细,基部发红;叶片
淡绿,老叶黄化,死
亡,脱落。
? 蒜缺氮、磷:右为缺
氮,生长矮小、瘦弱、
叶片淡绿,叶点死亡;
? 左为缺磷:生长缓慢、
矮小,叶片暗绿、叶
点死亡。
氮素过多
? 植物枝叶茂盛,群体过大,通风透光不
好,碳水化合物消耗太多,使茎杆细弱,
机械强度小,容易倒伏;体内可溶性氮
化合物过多,容易遭受病虫害;贪青晚
熟,结实率下降,产量降低;瓜果的含
糖量降低,风味差,不耐贮藏,品质低;
叶菜类植物中硝酸盐高,危害健康。
? ? 老叶萎焉、下垂、无
生气,接着,下部叶
片黄化、出现褐斑。
第二节 土壤中的氮
一、耕作土壤中的氮素来源
1、施入的肥料氮素
2、生物固氮 非共生固氮( 4.6~ 8.4公斤 /公顷)
和共生固氮( 57~ 600公斤 /公顷)
3、降水 英国洛桑为 4公斤 /公顷年;美国为 2 ~
32公斤 /公顷年);浙江金华为 23.1公斤 /公顷年
4、尘埃为 0.1 ~ 0.2公斤 /公顷年
5、土壤吸附 0.025 ~ 0.1克 /公顷年
6、灌水:泰国为 0.1公斤 /公顷年
7、成土母质中也有少量的氮素
二、土壤中的氮素含量与形态
一)土壤含氮量一般为 0.04 ~ 0.35%,多数在
0.05 ~ 0.1%之间。
土壤含氮量与土壤有机质具有密切关系,有
机质越高含氮量越高;
在自然条件下,由东到西,由北到南逐渐
下降;东北黑土最高,华南、西南和青藏高原
次之,黄淮地区、黄土高原最低;
在农田土壤中,含氮量还与施肥历史及施
肥量有关。
二)土壤中的氮素形态
1、有机氮 占土壤全氮的 98%以上;
其中 20~ 40%为中性氨基酸,5 ~ 10为氨基糖氮,1%左
右为嘌呤、嘧啶等化合物;
还有 50%为未知态。
有机氮中绝大多数是作物作物难以直接利用的,需经过
转化后,才能被作物吸收。
2、无机氮 占土壤全氮的 1 ~ 2%,波动性较大,是土壤中
的速效性氮。
水溶性离子,如 NH4+,NO3-等,
吸附态 NH4+
晶格固定 NH4+
气态氮,如氨气、氮氧化物等
三、土壤中氮素的转化
一)有机氮的矿化作用
动植物残体 蛋白质 多肽 氨基酸
NH3
CO2+H2O
1、氨基化作用
? 在异养微生物和土壤蛋白酶的作用下,
将蛋白质水解成氨基酸。放出 CO2,能量
等;
2、氨化作用
? 氨基酸或酰胺在土壤微生物和酶的作用下转化
成氨(铵)的过程;它具有几种类型的反应。
? 水解脱氨:形成醇、醛、酸,放出氨
? 氧化脱氨:在好气条件下,水解形成有机酮酸,
放出氨
? 还原脱氨:在嫌气条件下,发生还原脱氨,产
生有机酸,放出氨
? 脱氨作用:形成不饱和脂肪酸,放出氨气
? 有时,还会形成芳香酸和 H2S
氨化作用的适宜条件
? 温度 20~ 30℃,
? 土壤湿度 田间持水量的 60 ~ 80%
? 土壤反应为中性附近
? C/N比等于或小于 25
土壤有机氮的矿化率
? 其中
? Np为植物吸收的矿化氮量
? Nl为矿化氮的损失量
? Nm为土壤中矿化氮含量
? NA为有机氮含量
%100% ????
A
l
N
NmNNpNm
矿化氮的生物固定
? 其中
? No为微生物固定氮量;
? Nr为土壤中残余氮量;
? Nm为土壤中已经矿化氮量;
? N为土壤中无机氮含量
%100% ???
N
NrNmN
o
土壤中氮素的激发效应
? 其中
? P为土壤氮激发率
? No为原始土壤总氮量
? N为施肥并种植一季作物后土壤总氮量
? Nr为施入的无机氮素( 15N) 在土壤中的残留
量
? Nc为无氮对照区土壤氮消耗量
Nc
NrNNoP )( ???
3、硝化作用
? 当通气良好时 NH4+在硝化细菌的作用下
生成 NO3-。
??????
?
??
???? ??? ?????? ???? ?????? ??
3
22/1
2
22/1
2
22
22/1
4 NONON O HOHNHNH
OHO
ON
H
HO
硝酰羟胺
硝化细菌
亚硝化细菌 包括亚硝化毛杆细菌、亚硝化
叶菌属和亚硝化螺菌等;
? 硝化细菌 硝化杆菌
? 硝化速度,6~ 22kg/hm2
千卡84
223 2224
???
???? ??
f
HOHNOONH
千卡8.17
2
1
322
??
?? ??
f
NOONO
影响硝化作用的因素
?氧气 当土壤含氧量达到 20%时,硝化速度
最快;当氧分压降道 2.1%时,硝化速度减
半;
?水分 当土壤水分为田间持水量的 50~ 60%
时,硝化作用较大;当小于 30%时,硝化作
用受阻;
?土壤 pH 小于 4.5,大于 8时,硝化作用受阻;
硝化细菌比亚硝化细菌对高 pH更敏感;
?温度 硝化作用最适宜的温度是 25~ 35℃,
温度低于 5℃,或高于 40℃,硝化作用显
著受抑。
?氮源种类和施肥量,磷酸铵 >硫酸铵、氯
化铵
?NH3和 NO2-浓度 达到 400ppm以上时,硝化
作用显著受抑。硝化细菌对 NH3的毒害和
高 pH和寒冷等更敏感,因此,在低温条件
下,过量施用尿素和液铵等可能造成 NO2-
的积累,使秧苗死亡。
二、土壤中氮素损失途径
? 1、反硝化作用
? 2、氨挥发
? 3,NO3-的淋失
反硝化作用
? 生物反硝化作用 嫌气条件下,NO3-N在
反硝化细菌的作用下还原 N2或 N2O的过
程。
2
2
222
2
2
2
3 2
2
2
42
2
2 N
OH
HONH
OH
HH N O
OH
HH N O ?
?
??
?
??
?
?
NO
H
OH
ONONH 2
4
2 2
2222 ??
?
?
?
2
2
2
20 N
OH
HN ?
?
? ?
化学反硝化作用
亚硝酸自分解
亚硝酸的氧化还原反应 (Van Slyke作用 )
亚硝酸与有机质反应
亚硝酸与尿素反应
OHNOH N OH N O pH 2352 23 ????? ?? ?
?????? ??? ? 2222522 NCOOHOHRC HH N OC O O HRC H N H pH
??????? NONOHH N O 264 223 对醌对二酚
?????? 222222 232)( NOHCOH N ONHCO
反硝化微生物
? 无色杆菌 甲烷氧化菌
? 假单孢菌属 自然界最有意义的反硝化菌
? 根瘤菌属
? 奈氏球菌属
? 芽孢杆菌 水田中最重要的反硝化菌
影响反硝化作用的因素
? 土壤通气性与氧化还原电位 嫌气条件
或氧化还原电位低于 250mV时,才有
反硝化作用;
? 土壤含水量 在田间持水量的 90%以上;
土壤干湿交替更有利于反硝化
? 温度 30~ 35℃ 最适宜于反硝化作用
? pH 7 ~ 8 最适宜反硝化,当 pH 小于 4时,
生物反硝化受阻;
? 可溶有机碳 含量越高,反硝化越强烈
氨的挥发损失
? 土壤中的铵态氮在 pH较高的情况下,脱
去质子,形成氨分子,氨分子不能被土
壤胶体吸附,很容易以气体形式挥发。
????? ??? ???? ??
??
????
3344 NHNHHNHNH
H
H吸附态
影响氨挥发的因素
1.pH 在 NH4+-水体系中,NH4+,NH3和 pH具有下列关系:
pH值越高,NH3的比例越高,挥发的可能越大。如
pH值为 6,7,8,9时,NH3的比例分别为 0.1%,1%、
10%和 50%。
Jewitt( 1942) 发现,当 pH为 7时,施用硫酸铵没有
发现 NH3挥发,当 pH8.6时,损失 13%,当 pH10.5时,损
失 80%。椐 IRRI研究,水田每公顷施入 60公斤硫酸铵时,
头 2~ 3天,氨挥发达到 10 ~ 24公斤 /公顷。
pHCpHpKpKNHNH wb ?????
?
)(][l o g
3
4
][
][
l o g
]l o g [
][
][
l o gl o gl o g
]][[
][
)25(100 0 7.1]][[
)25(107 7 4.1
][
]][[
3
4
3
4
3
4
14
2
5
3
4
234
NH
NH
pHpKp Kw
H
NH
NH
KwK
HNH
NH
Kw
K
COHHKw
OHOHH
C
NH
OHNH
K
OHNHOHNH
b
b
b
b
?
?
?
?
?
???
??
?
??
??
???
???
?
???
??
???
???
)(
化成负对数得:
两边取对数得:
?
?
2,土壤的缓冲能力 土壤的阳离子交换量、粘粒
含量与氨挥发密切负相关,与砂粒含量具有密
切的正相关。
3,土壤的碳酸钙含量 氨的挥发与土壤碳酸钙含
量成正相关。
4,温度,温度越高,铵离子的解离常数越大,
氨在水中的溶解度越大,在土壤中的扩散率越
高,氨的挥发越严重。
5,土壤水分含量 影响铵离子向地表的扩散。
6,土壤通气性 土壤通气性越大,土壤中氨向大
气中扩散越快。氨挥发越严重;
7,气候条件,如风速、气温等条件也影响氨挥
发。
表 3-7温度对水和 NH4OH解离的影响
温度
( ℃ ) 0 5 10 15 20 30 40 50
水 pKw 14.944 14.734 14.535 14.346 14.167 16.833 13.535 13.362
氨 pKb 4.862 4.830 4.804 4.782 4.767 4.740 4.730 4.723
pKw-
pKb 10.082 9.904 9.731 9.564 9.400 9.093 8.805 8.539
表 3-8温度对水中 NH3溶解度的影响( 101千
帕条件下)
温度
( ℃ ) 0 10 20 30 40 50
溶解度 89.9 68.4 51.8 40.8 33.8 28.4
3、硝态氮的淋洗损失
在多雨地区、水田或超量灌
溉的地方,土壤氮素淋失是比较
严重的。土壤氮素的淋失是以
NO3--N为主,因为它带负电荷,
不能被土壤胶体所吸附。
表 3-11水田用水和排水中氮的收支(增岛,
1974)
项目 氮素( N公斤 /公顷)全氮 铵态氮 硝态氮
灌溉水
雨水
合计
20.0
1.4
21.4
7.6
0.7
8.3
9.1
0.8
9.9
暗沟排水
地表排水
合计
3.6
0.5
4.1
0.6
0.2
0.8
2.5
0.2
2.7
影响氮素淋失的因素
降雨量或灌水量
土壤质地
地表植被
施肥量
表 3-12土壤种质地与氮素淋溶的关系
( Vomel,1965~ 1966)
土壤质地 每年淋溶量(公斤 /公顷)
砂土 12 ~ 52
砂质壤土 0 ~ 27
壤土 9 ~ 44
黏土 5 ~ 44
表 3-13 氮素淋溶量与栽培制度的关系( N
公斤 /公顷) ( Low 和 Armitage,1970)
年份 三叶草 草地 休闲
1952/1953 27 1.8 114
1953/1954 26 1.3 113
1954/1955* 60 3.9 105
1955/1956** 131 2.0 41
表 3-14 施肥与土壤氮素淋失的关系( Pfaff,
1963)
施肥种类 每年淋溶量(公斤 /公顷)
N-P-K化肥 20
不施肥 18
施厩肥 第三年施
N-P-K化肥 33
三、土壤中的氮素平衡
? 收入
? 微生物(自生、共生)
固氮
? 施肥
? 动植物残体
? 降水、降尘等
? 支出
? 收获物带走
? 氨挥发
? 反硝化
? 淋失
? 土壤侵蚀
表 3-14 地壳中的氮素平衡( Werner,1980)
氮素的来源与损失 数量( N× 109Kg/年)
工业生产的氮 +46
生物固定的氮 +100~ 200
降雨中的氨 +140
降雨中的 NO3-和 NO2- +60
反硝化作用 -200 ~ 300
氨的挥发 -165
第三节 氮肥的种类、性质与施用
一、氮肥的分类
铵(氨)态氮肥:液铵、氨水,碳酸氢铵、
硫酸铵、氯化铵
硝态 -硝铵态氮肥:硝酸铵、硝酸钠、硝酸
钾
酰胺态氮肥:尿素
氰氨态氮肥:石灰氮
氮溶液:有压氮溶液、无压氮溶液
二、常用氮肥的性质、转化与施用
1、液氨( NH3)
性质,含氮 82%,比重 0.617,沸点 -33℃,
冰点 -77.8 ℃ ( 111.5大气压下)
在土壤的性质,施肥点周围的氨浓度大
1000~ 2000ppm,pH高达 9~ 9.5,NO2-
上升到 100 ~ 200ppm; 土壤微生物群体
下降数周;
高浓度的 NH4+,NH3和 NO2-等种子
发芽和幼苗生长不利。
施用,基肥深施 3-4寸以下,距离植株
15厘米以上。
注意事项,要用耐压的容器贮存、运
输,用特殊的施肥机械直接注射到土
壤深处,不能与种子、植株、牲畜及
人的皮肤等直接接触。
2、氨水( NH3·nH2O)
性质 含氮量 15 ~ 18%;无色或淡黄
色液体,浓氨水的 pH11.2,稀释 500
倍时为 10.1;具有很强的腐蚀性性和
挥发性;对铜、铝、铁等金属有强
烈的腐蚀作用,对水泥、石器、陶
器、松木、橡胶、薄膜等腐蚀性较
小。因此贮存、运输和施用中要防
止挥发、灼伤等。
在土壤中的转化, 氨气一部分为土壤所
吸附,或转化成 HN4OH后,被吸附。在
酸性土壤上可中和一部分酸,在石灰性
土壤上可是土壤 pH暂时上升,但随着硝
化和吸收,pH恢复正常。
施用, 作基肥和追肥。作追肥时,应将
氨水施在距植株 3 ~ 6厘米土层下,或
稀释 50 ~ 100倍泼施,或随灌溉水 施入。
3、氮溶液
氮溶液就是将液氨、氨水、硝酸铵、
尿素等按一定比例配置的液体肥料。分
“低压氮溶液”和“无压氮溶液”两种。
命名规则:总氮(氨氮 %-硝酸氨氮 %-尿素
氮 %)。
注意:
管道化运输,或肥灌时,应注意盐析温度。
低压氮溶液要用耐压容器贮藏、施用。
4、碳酸氢铵( NH4) 2HCO3
性质 白色粉末状结晶,含氮 16.5~
17.5%,溶解性较差,20℃ 时为 20。
干燥,阴凉( 20 ℃ 以下)环境下,
比较稳定。在潮湿,高温环境下,
易分解:
?????? ?? 32230324 )( NHCOOHH C ONH C?
在土壤中的转化,
23434
32434
3434
22 )(土壤胶体土壤胶体
土壤胶体土壤胶体
H C OCaNHH C ONHCa
COHNHH C ONHH
H C ONHH C ONH
???
???
??
?
施用 适宜于作基肥和追肥,不能做种
肥;
由于碳酸氢铵具有较强的挥发性,
因此,要深施盖土,防止挥发,一
般深度为 10厘米左右。
注意事项,应贮藏在阴凉干燥,密封
的袋子或容器中。
5、硫酸铵( NH4) 2SO4
性质 白色结晶,溶解度较大,20℃ 时为 75
克;理化性质良好,常温常压条件下稳
定,只有在 235℃ 高温下,才分解放出氨
气:
遇到碱性物质也会分解放出氨气。因此,
硫酸铵应避免与石灰、草木灰和碱性农
药等碱性物质存放在一起。
在土壤中的转化:
423
235
424 2)( SOHNHSONH
C ???? ?? 。
???????
???
??
???? ???
???
??
??
22344243
44424
2
2242
24232424
424424
2
2
2
22·4
22
COOHNHC a S OSONHC a C O
C a S ONHSONHCa
OSHSOH
OHSOHH N OOSONH
SOHNHSONHH
)(
土壤胶体)(土壤胶体
在石灰性土壤上
在嫌气条件下
)(
在好气条件下
土壤胶体)(土壤胶体
在酸性土壤上
微生物
表 3-15不同肥料施用 30年对土壤 pH值和交换性钙含量
的影响
处理 pH值 交换性钙( m.e/100g土)
不施肥 5.4 3.76
NaNO3 5.8 5.15
过磷酸钙 +K2SO4 6.0 5.00
( NH4) 2SO4 4.5 0.89
( NH4) 2SO4+过磷酸钙
+K2SO4 4.8 1.39
NaNO3+过磷酸钙 +K2SO4 5.8 5.36
表 3-16 中性土壤施用硫酸铵 22年对土壤 pH
值和 Ca2+含量的影响( Russel,1961)
处理 pH值 交换性钙( m.e/100g土)
无氮 6.3 4.34
112公斤氮 /公顷 5.4 3.50
225公斤氮 /公顷 4.9 3.24
施用
硫酸铵可做基肥、种肥和追肥;
尤其适宜于拌种,但应该干拌,不能加水;
在酸性土壤上应配合施用石灰,或有机肥
来,防止土壤酸化;在盐基饱和度小,
而且降雨比较多的土壤上,要注意钙的
流失;在水田施用时,要注意排水晒田,
防止硫化氢的毒害。
6、氯化铵( NH4CI)
性质,白色结晶,含氮量 24~ 25%,
溶解度较大,吸湿性较硫酸铵大,
理化性质较好,贮藏、运输方便;
在 340℃ 以上时,才会分解,但遇到
碱性物质也会分解,放出氨气;当
空气湿度达到 78%时,易吸湿结块,
应注意防潮。
在土壤中的转化
与硫酸铵类似。由于氯化钙比硫
酸钙的溶解度要大的多,因此,氯
化铵引起的土壤钙流失和 pH下降比
硫酸铵严重;由于氯离子具有抑制
硝化的作用,氯化铵的硝化作用没
有硫酸铵快。
施用
可做基肥和追肥,不适宜于做种肥,也不适宜
做秧田肥;
氯化铵不宜在烟草、甜菜、甘蔗、马铃薯、柑
橘、葡萄和茶树等“忌氯”作物上施用,除非
这些作物生长的土壤缺氯;如果要施用应提前
施用。
但是猕猴桃是一种需要氯比较多的果树,应提
倡施用含氯肥料。
在盐碱地、低洼地最好不要施用氯化钾;酸性
土壤施用氯化钾应与石灰或有机肥配合施用。
7、硝酸铵 NH4NO3
性质 白色结晶,含氮 34~ 35%,NH4+-N、
NO3--N各半。溶解度大,20℃ 时,溶解
度达 188克。吸湿性强。 20 ℃ 的吸湿临界
值为 66.9%;易结块。硝铵具有 助燃性和
爆炸性。 在高温下,硝酸铵分解,体积
急剧增加,引起爆炸。
???????? ??
??????? ??
???????? ??
???? ??
?
22434
222
400
34
222
300
34
33
185
34
2
24
422
ONONHNONH
NOOHNONH
NOHNONONH
H N ONHNONH
AIMgCuCr
C
C
C
等、、、
。
。
。
在土壤中的转化
硝铵施入土壤后,水解产生的 NH4+-N、
NO3— N均可被作物吸收利用,因此
对土壤不会产生大的影响。但是
NO3— N在水田易发生反硝化,或流
失。
施用 一般做追肥,少量多次施用,在
旱地可做基肥,但不宜做种肥。
最适宜于在烟草等经济作物上施用。
8、尿素( CO( NH2) 2
性质 白色结晶,含氮 46%,有一定的吸湿
性,当相对湿度超过 89%,温度高于
20℃ 时,吸湿性很快增加,因此贮藏过
程中要防潮。溶解性较强,20 ℃ 时,溶
解度为 110克。在常温常压下稳定。当
温度超过 135 ℃ 时,会生成缩二脲。缩
二脲含量超过 2%,会影响种子萌发和
植株生长。因此尿素中的缩二脲含量不
能超过 1%,用做叶面肥时,不能超过
0.5%。
尿素在土壤中的转化
在土壤中,经土壤脲酶、微生物等作用下,
水解形成碳酸铵,碳酸铵进一步转化为
碳酸氢铵。
尽管尿素在水解前,可比土壤胶体以氢键
的方式吸附,但是他吸附远远小于土壤
对铵态氮的吸附。
OHNHH C ONHOHCONH
CONHOHNHCO
4342324
324222 2)(
???
?? ???
)(
)(脲酶
表 17 尿素和硫铵随水运动性比较(周得超,
1983)
氮洗出量( N毫克)
对照 硫铵 尿素
第一次冲洗 0.336 0.336 1.043
第二次冲洗 0.0588 0.0588 4.263
第三次冲洗 0.0448 0.049 6.37
第四次冲洗 0.042 0.0365 0.223
四次总计 0.4816 0.4803 11.899
减去对照 / -0.0013 11.4174
施入氮量 / 24 24.23
淋失率 / 0 47.1
施用
? 尿素可做基肥和追肥;
? 尿素适宜任何作物与土壤。由于施入土壤后水解
产生大量的氢氧化铵和碳酸氢铵,使得施肥点周
围的 pH值升高,易造成氨挥发,因此要深施盖
土。
? 尿素含氮量高,因此一次施肥量不宜过多,一般
每亩追肥不要超过 7.5公斤。土壤追肥肥效较缓,
应提前 4~ 5天施用。
? 尿素最适宜做根外追肥 因为尿素为小分子有机
物,容易扩散进入叶细胞;在细胞内的电离度小,
对植物茎叶的损伤小,质壁分离现象叶少。另外,
吸湿性较强,能在叶面上保持较长的湿润时间,
有利于吸收。
表 3-18土壤 pH值对面施尿素时 NH3挥发的
影响( J,W Rnst等,1960)
施肥前土壤
pH
施肥后 10天 NH3挥发的氮占施入
氮的 %
5.0 9
5.5 13
6.0 19
6.5 27
7.0 38
7.5 52
表 3-19 某些作物叶面喷施尿素的浓度
作物种类 尿素喷施浓度( %)
稻、麦、禾本科牧草 2.0
黄瓜 1.0~ 1.5
萝卜、白菜、菠菜、甘蓝 1.0
西瓜、茄子、甘薯、马铃
薯、花生、柑橘 1.0
茶、桑、苹果、梨、葡萄 0.5~ 1.0
柿子、番茄、草莓、温室
黄瓜、茄子和花卉 0.2 ~ 0.3
9、长效氮肥
1)特点,
养分释放速度慢,肥效长久,可满足整个生长期需要;
可一次大量施用,减少施肥次数,施肥成本低。
2)种类
合成长效氮肥 以尿素为基体与醛反应形成的低水溶
性聚合物,只有经化学或生物化学作用才能逐渐分解,
供作物吸收利用。
种类有:脲甲醛、脲乙醛、脲异丁醛、草酰胺等。
包膜肥料 在速效氮肥颗粒外面包裹
一层惰性膜状物质,延缓氮素释放
速度。
种类有:硫衣尿素、长效碳铵、涂
层尿素等。
控释肥料 在包膜肥料的基础上,改
进包膜技术,人为控制养分释放速
度,使之与作物吸肥速度相一致。
第四节 提高氮肥利用率的途径
一、氮肥利用率的测定
氮肥利用率是指作物对氮肥中氮素
吸收利用的数量占施用氮肥总量的百分
率。
原子百分超;为标记肥料的
为肥料含氮量;标记肥料的总量;为
的原子百分超;为植株
);为植株含氮量(为植株干重;
其中:
)(
所施氮肥总量
无氮肥区作物吸氮量施氮肥区作物吸氮量
氮肥利用率
NA
CNW
NA
CW
ACW
ACW
P
15
2
2
15
2
15
1
11
222
111
%
1 0 0%
1 0 0
?
??
??
?
?
?
?
表 3-20田间试验中氮肥当季利用率(朱兆
良,1992)
作物 氮肥品种 数据数 变幅 平均值( %)
水稻
尿素 125 22~ 62 38
碳铵 18 22 ~ 39 33
大麦、小
麦、元麦
尿素 58 9 ~ 72 41
碳铵 28 16 ~ 38 30
二、提高氮肥利用率 的途径
1、根据土壤、作物肥料等特性合理分配和
施用氮肥
2、合理调控氮肥施用量
3、氮肥与其它肥料(有机肥、磷、钾肥和
微肥)配合施用
4、提高氮肥施用技术(氮肥深施、水肥综
合管理、合理的施肥时期等)
5、合理施用氮肥增效剂、如硝化抑制剂、
脲酶抑制剂等
表 3-21 尿素的增产效果与施肥量的关系
(张绍林,朱兆良等,1988)
施用量
( KgN/ha)
产量
( kg/ha)
增产量
( kg/kgN)
氮肥利用
率( %)
稻谷偏生产率
( kg/kg多吸收 N)
0 5175
46.5 5895 15.6 34.7 45.0
93 6255 11.7 33.9 34.5
138 6555 10.1 31.4 32.2
184.5 6630 7.9 28.6 27.6
229.5 6435 5.5 24.2 22.7
表 3-22氮、磷肥配施的增产效果(据李光
锐,1985)
处理 产量( kg/亩) 增产量( kg/kg)
CK 89.4 /
N15 96.7 0.49
P2O5 7.5 140.7 6.44
N15+P2O5 7.5 261.3 7.64
表 3-23氮肥不同追施方法的增产效果( kg/kgN)
( 林葆、金继运,1991,华北 5省、市,1994~
1996)
处理 小麦( n=76) 玉米( n=34)
碳铵表施 6.61 7.60
碳铵深施 12.8 13.2
尿素表施 4.55 10.3
尿素深施 12.6 13.7
表 3-24 水稻碳铵粒肥深施的利用率( Li和
Chen,1980)
处理
利用率( %)
数据数 范围 平均值 标准差
粉肥表施 16 10.8~ 31.2 22.3 6.0
粉肥深施 5 17.6 ~ 50.3 37.4 11.1
粒肥深施 6厘米 6 40.5 ~ 78.8 64.8 16.6
表 3-25水稻不同生育时期施用的氮肥去向(陈业荣、
朱兆良,1982;俞金洲等,1984)
土壤 施肥方法 施肥时期 水稻吸 收 土壤残留 损失
占施入氮的 %
石灰性潮土
(江苏淮安) 尿素表施
基肥
穗分化期
22
66
30
12
48
26
非石灰性水稻
土(南京) 尿素表施
基肥
穗分化
28
65
19
5
53
30
非石灰性水稻
土(浙江金华) 尿素表施
基肥
穗分化
40
55
16
17
44
28
非石灰性水稻
土(江苏无锡) 硫酸铵表施
基肥 54
52
69
22
12
10
24
36
20
分蘖初期
穗分化期
表 3-25 脲酶抑制剂在提高尿素增产效果中的作用
(田间试验)
地点 土壤 作物 处理 平均 范围 数据数 文献
辽宁 棕壤 玉米 氢醌,种肥 深施 5.8 2.3~ 7.8 5 周礼恺等,1988
北京
潮土 水稻 氢醌,基施 8.4 1 关松荫等,
1992褐土 玉米 氢醌,基施 10.3 1
甘肃 黑垆土 小麦 氢醌,基施 11.910.5 11
王宏凯、
周广业,
1990
山东 玉米
菲醌 1.5 1
关松荫等,
1985退菌灵 2.3 1
五氯硝基苯 1.6 1
福建 水稻土 水稻 PPD 7.6 5.3 ~ 11.8 6 王东海等,1983
表 3-26 旱作上硝化抑制剂对化肥氮去向的
影响( 15N盆栽试验)
作物 基肥 处理 作物回收 土壤残留 损失 文献
春小麦
-谷子 硫铵
对照
Nitrapyrin
ASU
66.7
65.1
60.8
20.2
24.8
20.4
11.1
9.2
9.3
王福均
等,
1981
油菜
硫铵 对照ASU 58.763.8 11.15.9 30.330.2 张勤增
等,
1984碳铵 对照
ASU
55.9
59.1
9.3
10.2
34.7
30.7
复习思考题
1、简述氮素在作物体内的生理功能及其变化规
律。
2、作物吸收氮素的主要形态; NH4+和 NO3-在植
物体内同化途径有何不同?
3、作物体内酰胺形成的条件与意义?
4、影响作物体内 NO3-累积的主要因素有哪些?
5、作物以 NH4+和 NO3-为氮素营养时,各有何特
点?
7、作物氮素缺乏与过剩对作物生长有何影响?
8、土壤中氮素存在的主要形态及其有效性?
9、影响土壤硝化作用的主要因素有那些?在什
么情况下容易造成 NO2-的的累积?
10、旱地土壤和水地土壤的反硝化作用有何不同?
11、土壤中氮素损失的途径有哪些?如何防止土
壤中氮素损失?
12、各种主要化学氮肥的分子式、含氮量、理化
性质、贮存条件及其有效施用技术。
13、为什么硫酸铵和氯化铵不能长期大量单独施
用?
14、液体肥料有何优缺点?
15、长效氮肥或缓效氮肥有何优缺点,推广中存
在什么问题?
16、氮肥的合理施用与环境保护之间有何
关系?
17、提高氮肥利用率的主要技术措施有那
些?
18、为什么在水稻田最好施用铵态氮肥,
并且铵态氮肥要施用到还原层?
19、为什么说铵态氮肥深施是提高氮肥利
用率的影响关键措施?
20、名词解释:矿化作用、氨化作用、反
硝化作用、质子化作用、生理酸、生物
学酸、代换性酸、氮溶液