第六章 植物微量元素营养
第一节植物的硼素营养
第二节植物的锌素营养
第三节植物的锰素营养
第四节植物的钼素营养
第五节植物的铁素营养
第六节植物的铜素营养
第一节 植物的硼素营养
一、植物体中的硼
一）含量
植物体含硼量一般为 2～ 95ppm。
蝶形花科和十字花科植物含硼最高；双子叶植物的含
硼量（ 20 ～ 60ppm） 高于单子叶植物（ 6 ～ 18ppm ）。
一般需本较多的作物有甜菜、芹菜、萝卜、花椰菜和
甘蓝等十字花科作物，对硼最敏感；罂粟、蒲公英和大戟
属植物需硼最多；果树中苹果、梨、葡萄和杨梅等需硼较
多，豆科植物也是含硼较多的植物；谷类作物需硼少（表
6-1）。
一般植物繁殖器官高于营养器官，特别是花器官中
较多。但百合科植物的球根中含有较多的硼。
表 6-1 作物的含硼量（ ppm,干物质）
作物 含硼量 对硼需求 作物 含硼量 对硼需求
大麦 2.3
少
白菜 37.1
多
黑麦 3.1 芜青 49.2
小麦 3.3 黑芥子 53.3
玉米 5.0 萝卜 64.5
菠菜 10.4
中
莴苣 70.0
莴苣菜 13.1 甜菜 75.6
豌豆 21.7 向日葵 80.0
胡萝卜 25.0 蒲公英 80.0
烟草 25.0 大戟属 93.0
罂粟 94.0
二、硼的生理功能
1、促进植物体内糖的运输
硼有助于维管束的发育；硼与糖形成硼糖络合物
有助于糖穿过细胞膜；硼影响脲苷二磷酸葡萄糖
（ UDPG） 的形成，影响蔗糖合淀粉等的合成。
葡萄糖 -1-磷酸
UDPG
B UTPUDP ATPADP
果胶 半纤维素 蔗糖 淀粉
2、硼是植物花器官建成不可缺少的
3、硼与植物的分生生长密切相关
缺硼时，细胞分裂素合成减少，生长素累积，生长点坏死。
4、硼与细胞壁的合成和稳定有关
5、硼促进核酸和蛋白质合成
硼是含氮硷基 — 尿嘧啶所必需的；它也影响 DNA的合成
和核酸的分解。
6、硼影响光合作用
缺硼植物的叶绿体膜结构受到破坏，基粒数量减少、片
层结构消失，严重时，整个片层结构破碎成泡囊状。
7、缺硼植物的抗性差
三、植物硼的缺乏与过剩
1、植物硼的缺乏
植物体内硼的含量低于某一浓度（表 6-2）
时，就会出现某些缺素症状。一般症状是生长
点坏死,花器官发育不全，根系发育不良。
表 6-2 几种植物缺硼时地上部的含硼量
作物 硼缺乏含量（ ppm） 作物 硼缺乏含量（ ppm）
苜蓿 15.0 玉米 1 ～ 2
苹果 9.11 棉花 16.0
萝卜 15.16 柑桔 4.9 ～ 25.0
白菜 5.18 葡萄 6 ～ 24
花椰菜 23.0 甜菜 17.0
芹菜 15.0 向日葵 8 ～ 23
油菜 8～ 10
外部形态：
1、根变黑或根尖肿大，如大豆、油菜等的鸡爪根；贮藏
根的次生形成层或表层坏死，如菜用甜菜的溃疡病，萝
卜的褐心病，糖用甜菜的心腐病等。
2、疏导组织发育不良，如芹菜的茎裂病；亚麻、菜豆、
烟草、芥菜、高粱等的茎尖死亡；番茄、高粱、杨梅、
油橄榄等的节间缩短、顶芽回枯，侧芽萌发，形成莲座
状枝；
3、花 对硼 最敏感，除了玉米和牧草外，多数禾谷类作物
对硼敏感。油菜的“华而不实”。
4、果实 小麦的“不稔”等，苹果的“缩果病”和“干斑
病”；柑橘的“硬化病”；番茄、草莓等果实畸形。
5、叶片 幼叶发育不良、不分化、卷缩、杂色；叶柄破裂
等。
黄瓜缺硼：老叶边缘黄化，新叶畸形，并有杂色；果实发育不良，
早夭，弯曲，不壮实；果实中种子区有空隙，表皮开始有黄色斑点，
最后发育成软木状斑点。
? ?
? ?
缺硼引起的生长点发育不良（上部 2个为辣椒；下面为黄
瓜（左）和番茄（右）
?
? 番茄果实缺硼：表面
有凹痕软木区，成熟
不平衡，类似缺钙。
?
大麦缺硼：茎肿大，叶
片边缘有坏死斑，并断
裂，生长点死亡，幼苗
不扩张（ expand ）。
?
包心菜：纵切面有坏死区
褐色空腔
? 幼叶生长受到限制，形
成玫瑰花状，老叶为橙
色；生长点可能死亡。
花椰菜缺硼：花球褐色，
花茎空心，茎部软木化
? ?
? ?
饲料用甜菜缺硼：开始叶片变褐，最后死
亡，根系腐烂（左）；右为典型的“褐腐”，
幼叶的叶柄开裂；顶部叶变小，茎点死亡，叶
片烧焦状（中）。
? ?
叶组织崩溃从幼叶开始，根表皮组织腐烂
（左）；根系横截面：溃疡损害，主要在外层
组织（右）
? ?
糖用甜菜缺硼：
左为早期缺硼，幼叶卷曲，不能张大；
右为典型的“褐腐病”：幼叶扭曲，死亡，
老叶变脆，黄化，严重的叶缘烧焦状。
芜青缺硼：叶片杂色，生长点死亡（左）；表
皮粗糙，伴随褐心。
?
豌豆缺硼：茎变粗变
硬，生长矮缩，叶片
黄化，幼叶变小，叶
尖褐色，生长点死亡。
2、硼的毒害
硼中毒的症状为叶尖和叶缘发黄，脉
间失绿，最后坏死。
对硼中毒较敏感的植物有：桃、葡
萄、菜豆、无花果等；
耐硼中等的作物有：小麦、豌豆、
玉米、马铃薯、莴苣、烟草和番茄等；
耐硼作物有：萝卜、甜菜、棉花等。
黄瓜硼中毒
硼中毒：甜瓜（左上）紫苏（右上）甘薯（下）
硼中毒：水稻（上）；黄瓜（下）
?
四、土壤中的硼
一）土壤中硼的含量
地壳中硼含量为 10ppm。 基性岩为 1～ 5ppm；
酸性岩为 5 ～ 12ppm； 变质岩为 5 ～ 12ppm； 海
相沉积岩为 500 ppm或更高。
砂岩含硼较低，而粘粒和有机质含量高的
土壤含量高。硼主要以降水、灌溉和施肥等方
式进入土壤。
我国土壤含硼量为 0 ～ 500ppm,平均
64ppm； 最高为西藏珠峰地区，为 154
ppm,其次为黄土和下蜀黄土（ 85ppm）；
红壤和专红壤含硼最低（ <50 ppm）； 花
岗岩发育土壤为 21 ppm。
二）土壤中硼的形态及其有效性
1、矿物态硼
硼硅酸岩：电气石、斧石等
硼酸岩：硼砂、四水硼砂、硬硼钙石、硼钠钙石、硼镁铁矿、硼
镁石等
2、吸附态硼
1）粘土矿物的吸附（氢键、离子键）
伊利石 >蒙脱石 >高岭石
2）铁铝氧化物对硼的吸附
阴离子交换吸附和形成络合物。
3）氢氧化镁的吸附
pH大于 4时，硼的吸附量随 pH升高而升高,pH在 8~9时大最高。
上述为 缓效性硼
4）有机物吸附的硼，属热水溶性硼
3、有机复合态硼
土壤中很大一部分硼以有机态存在。
硼与木糖、甘露糖、葡萄糖和半乳糖结合形成环状化
合物。
这种化合物在微生物作用下，或在适当的水分条件下
水解，放出硼。
4,水溶性硼
为有效性硼
在 pH5 ~9时，以 H3BO3形式存在，在 pH9时,H3BO3
和 H2BO3-相当。
一般湿润地区，土壤水溶性硼在 0.1 ~3ppm,干旱地区，
有的可达 1000ppm（ 秘鲁）。土壤中热水溶性硼小于
1ppm,需硼多的作物缺硼，而大于 5ppm时，有毒。
五、常用硼肥及其施用
一）硼肥种类与性质
表 6-3几种主要硼肥的性质及施用特点
硼肥 分子式 含硼量（ %） 主要性质及施用特点
硼砂 Na2B4O7·10H2O 11.3 速效，可做基肥、种肥及
追肥
Na2B8O13·4H2O 20.3
硼酸 H3BO3 17.5 同上
硬硼钙石 Ca2B10O11 ·5H2O 16.0 缓效，做基肥
硼镁肥 H3BO3·MgO 2.3 水溶性，速效
玻璃硼肥 Na2B4 枸溶性，长效
含硼粉渣 主要成分 H3BO3 2.6 水溶性，速效
二）施用技术
1、基肥 施硼,0.2~0.4斤 /亩
2、种肥：少于基肥
3、浸种,0.1 ~0.5克硼砂 /升水，浸种 6 ~12小时，
水种比为 1,1
4、拌种,0.2 ~0.5克 /斤种子
5、根外喷施,0.5 ~2.0克 /升水,100 ~150斤 /亩
6、沾秧根,0.1% ~0.2%泥水溶液
三）影响硼肥有效性的因素
1、土壤有效硼含量（ 0.5ppm临界值,2ppm以上
容易中毒）
2、作物种类（蔬菜、果树、苜蓿、三叶草等需
硼较多）
3、土壤 pH值（ 4.7-6.7时有效性高,>7.0时容易
缺硼）
4、土壤类型（红壤、专红壤、长期耕种而不施
有机肥的土壤）
5、土壤水分（干旱土壤容易缺硼）
第二节植物锌素营养
一、植物的锌素营养
一）植物的含锌量
植物含锌量较低，一般为 10～ 100ppm（ 干重），某
些超积累植物可达 1000ppm。 一般植物含锌 10 ～ 20ppm
时就发生缺锌。
表 6-4 各种作物的含锌量（ ppm干重）
（ Boehle,1969）
植物种类 缺乏 低量 适量 过量
苹果 叶 0~15 16 ~20 21 ~50 >51
柑桔 叶 0 ~15 16 ~25 26 ~80 80 ~200
苜蓿 地上部 0 ~15 16 ~20 21 ~70 >71
玉米 叶 0~10 11 ~20 21 ~70 71 ~150
大豆 地上部 0 ~10 11 ~20 21 ~70 71 ~150
番茄 叶 0 ~10 11 ~20 21 ~120 >1120
二）锌的生理功能
1、促进光合作用
参与叶绿素的合成；是碳酸酐酶的组成成分。
2、锌参与生长素的合成
3、锌是 80多种酶的组成成分；如碱性磷酸脂酶、
各种脱氢酶、过氧化物歧化酶等
4,参与蛋白质合成：锌是 RNA聚合酶的成分，
锌与 Fe,Cu等一起抑制 RNA酶活性
5、锌是多种酶的活化剂和稳定剂
吲哚 色氨酸
酶 Zn
色胺
Zn
IAA
三）植物锌的缺乏与过剩
1、植物缺锌症
植物缺锌时，株型矮小，叶小畸形，叶脉
间失绿或黄化；果树顶端枝条或侧枝节间缩短，
成莲座状，新生叶小，并丛生；如苹果的“小
叶病”、“莲座枝”或“簇叶病”，柑桔的小
叶型“斑叶柄”；玉米、水稻等的“白苗病”。
2、植物锌的过剩
锌过剩影响光合作用和韧皮部的运输。
水稻缺锌
? ? 苹果缺锌：中间为缺
锌植株的正常枝条；
左右为缺锌症；侧芽
不能发育，叶子窄小
（小叶病），并在枝
条的顶端形成莲座状。
? 玉米缺锌：白苗病
? 糖用甜菜锌中毒：
生长严重受到抑制 ;
幼叶出现类似于缺铁
的失绿症，接着出现
严重的叶脉间坏死斑
点。
? ? 黄瓜锌过剩：
老叶变暗
（左）。
? 幼叶淡绿色，
叶脉间有针
孔般的亮褐
班。
二、土壤中锌的含量、形态和有效性
一）土壤中锌的含量
土壤含锌量为 10~300ppm,平均 50ppm。 我国
土壤的含锌量为 <3 ~790ppm,平均为 100ppm。
一般来说：花岗岩（ 153ppm） >石灰岩
（ 91ppm） >紫砂岩（ 81ppm） > 千枚岩（ 68ppm）
>红色页岩（ 61ppm） >红页岩（ 31ppm）。
二）土壤中锌的形态
1、难溶性岩,闪锌矿（ ZnS）,红锌矿（ ZnO） 和菱
锌矿（ ZnCO3） 等。占土壤全锌的 90%。
2,水溶性锌,一般含量为 0.025～ 0.25毫克 /升。
水溶性 Zn与 pH的关系为：
3、吸附态锌,一般含量为 2.5 ～ 20.1微摩尔 /公斤。
吸附能力大小：蛭石（ 344） >镁粘土（ 126） >白云石
（ 24.5） >黑云母（ 22.5） >斑脱土（ 9.0） >高岭石
（ 6.8）；蒙脱石也有很强的固磷作用。
碳酸盐,MgCO3 > MgCaCO3 >CaCO3
4,有机复合态锌
不溶性有机物复合锌：大分子物质、木质素和胡敏
酸等
可溶性有机复合锌：小分子有机酸、氨基酸、富里
酸等
pHZn 28.5l o g 2 ???
三）土壤中锌的有效性
土壤中锌的有效锌含量因测定方法不同而异（表 6-5）。影响土壤锌有
效性的主要因素有 pH,土壤有机质、磷素营养、石灰施用量和耕种历史等。
表 6-5 DTPA和 0.1NHCI浸提土壤有效锌的分级指标（ ppm）
DTPA溶液浸提（石灰性土壤） 0.1NCI提取（酸性土壤）
土壤有效锌 锌素营养水平 土壤有效锌 锌素营养水平
<0.5 很低 <1.0 很低
0.5~1.0 低 1.0 ~1.5 低
1.5 ~2.0 中等 1.5 ~3.0 中等
2.0 ~4.0 丰富 3.0 ~5.0 丰富
>4.0 很丰富 >5.0 很丰富
三、常用锌肥的合理施用
一）锌肥种类
硫酸锌,ZnSO4·7H2O,含锌量 23～ 24%,水溶性好；
ZnSO4·H 2O,含锌量 35 ～ 40%，水溶性好；
氯化锌,ZnCI2,含锌量 40 ～ 48%，易溶于水；
氧化锌,ZnO,含锌 70 ～ 80%，难溶于水；
螯合态锌,Na2ZnEDTA,NaZnHEDTA,含锌 13%，易溶于
水
二）施用方法
1、基肥, 0.75公斤 /亩 硫酸锌；与生理酸性肥料一起施
用
2、浸种：一般作物用 0.02 ～ 0.05%的硫酸锌；稻种用
0.1%的硫酸锌。
3、沾秧根,1 ～ 4%的氧化锌悬浊液；
4、拌种,1 ～ 3克硫酸锌 /斤种子；
5、根外喷肥,0.01 ～ 0.05%的硫酸锌溶液。
三）影响肥效的因素
1、土壤类型
2、土壤 pH和 Eh
3,土壤有机质含量
4、磷肥
5、作物种类
第三节植物的锰素营养
一、植物的锰营养
一）植物体内锰的含量和形态
植物含锰量一般为 10～ 300ppm,小于 20ppm为缺乏，
大于 1000ppm可能受锰毒害。植物体内锰的存在形态
有离子态（ Mn2+） 和蛋白（酶或膜蛋白）结合态。主
要存在与茎和叶中。
二）锰的生理作用
1、锰直接参与光合作用
1）参与水的光解
2）在叶绿体中，一个锰与 O2的释放有关，一个与电子传
递有关。
3）锰有维持叶绿体结构稳定的作用。
2、锰是许多酶的活化剂
有 23种金属 — 酶复合体需要锰激活，如 RNA聚合
酶、柠檬酸脱氢酶、草酰琥珀酸脱氢酶,α-酮戊二酸
脱氢酶、苹果酸脱氢酶、磷酸激酶、磷酸转移酶等。
锰也是 IAA氧化酶所必需的。
3、锰参与氮代谢
羟胺还原酶、谷氨酰胺转移酶、核糖核酸聚合酶、
二肽酶、精氨酸酶等只有锰参与才有活性。
4、锰调节植物体内氧化还原电位
222 2
122 OeH
CIMnOH ???
??
?? 和叶绿体、
光
三）锰的缺乏与过剩
1、锰的缺乏
植物缺锰时，首先在新生叶脉间失绿黄化，而
叶脉及其附近仍然保持绿色，脉纹较清晰，似同缺
镁，但缺镁发生在下部叶片。缺锰严重时，叶脉间
发生黑褐色细小斑点。
燕麦谷类作物对缺锰最为敏感，常出现“灰斑
病”；
豆类作物缺锰常出现“杂斑病”；甜菜为“黄
斑病”
果树中的柑橘、梨、桃、苹果、樱桃等也容易
出现缺锰症。
三）锰的缺乏与过剩
2、锰中毒
在 pH4.0以下的酸性土壤中，容易产
生锰中毒。密桔、柠檬耐锰性较差，当
体内高于 300ppm时，就会产生锰过剩。
密桔发生异常落叶，柠檬发生粗皮病。
老叶出现棕色斑块，斑块上有锰的氧化
物沉积。
? 黄瓜缺锰,中、上部
叶片的叶脉仍然保持
绿色，而叶肉变成不
规则的失绿黄化。
西瓜缺锰：开花前，
4-18片叶的叶脉间失
绿黄化。
燕麦缺锰：中间为燕麦，左为大麦，右为小麦（左图）；
不规规的灰褐色损伤，连接在一起，导致叶片断裂折断（中）。
下半部叶片普遍带有灰褐色长形斑点和条带；叶片折断，而叶基
部仍然保持绿色；穗子中无籽粒（右）。
? ?
,
黑麦和小麦缺锰：中部叶片叶脉间出现失绿斑点和条带。
? ?
梨树缺锰：叶片灰暗，从边缘开始叶
脉间失绿（上）；苹果缺锰：大部分
树叶失绿黄化，顶部幼叶没有老叶严
重（左下）；脉间黄化由边缘向中脉
发展（右下）
?
? ?
大豆缺锰：严重失绿黄化，坏死；大豆的子叶有褐班，
类似豌豆的“湿斑病”。下左为豌豆的“湿斑病”
? ?
?
?
? 大豆锰毒：从叶缘开始，叶脉间失绿黄化，接
着出现褐色坏死斑
? 番茄锰中毒：茎和叶
柄，特别是节附近，
出现坏死损伤，叶子
萎焉下垂。
?
? 左为大麦缺锰：叶片轻度黄化，特别是靠近叶
尖部位，叶脉间有褐班；
? 右为大麦锰中毒：叶尖死亡，叶脉间有褐班。
二、土壤中的锰
一）土壤中的锰含量
土壤含锰 20～ 3000ppm,平均 600ppm。 我国土壤含锰
量为 42 ～ 3000ppm,平均为 710ppm。
玄武岩发育的红壤含锰 2000 ～ 3000ppm,花岗岩发育
的红壤大部分小于 500ppm,片岩、页岩和沉积物上发育的
红壤为 200 ～ 500ppm。 石灰性土壤中锰的活性显著降低。
二、土壤中的锰
二）锰在土壤中的形态与转化
1、土壤中锰的形态
1）矿物态锰 主要为锰的氧化物或氢氧化物，溶
解度低，作物不能直接吸收
2）移还原态锰 为结晶差的矿物态锰，一般为 3价
锰，对作物有一定的有效性
3）交换态锰 为吸附在土壤胶体上的 Mn2+离子。
4）水溶性锰 主要为溶液中的 Mn2+离子
5）有机结合态锰：其中一部分为水溶性的
2、土壤中锰的转化
Mn2+
MnO2·nH2O
Mn2O3·nH2O
还原 氧化
MnO2
老化
交换态锰
三）影响土壤中锰有效性的因素
1、土壤 pH值
土壤 pH值下降，锰的溶解性增加。从 pH值 4.0～
9.0,pH每下降一个单位，锰活性升高 100倍。
2、土壤氧化还原电位
淹水土壤,Eh下降，锰的有效性提高。
3、土壤有机质
一般土壤中，加入有机物料，微生物活性增加，
呼吸消耗的氧气多,Eh下降，锰的有效性提高；
但在泥炭土和沼泽土，则可能由于锰形成不溶
性络合物而缺锰。
4、其它重金属离子
土壤溶液中铁、铜、锌过量可能诱发缺锰。
三、锰肥种类和施用
1、常用锰肥
硫酸锰 MnSO4?3H2O 含锰量 26～ 28%，易溶于水
碱性硫酸锰 — 含锰量 53%，易溶于水
氯化锰 MnCI2 含锰量 17%，易溶于水
锰矿泥 含锰量 0.5 ～ 2.0%，难溶于水
螯合态锰 MnEDTA 含锰量 12%，易溶于水
2、锰肥施用
1）基肥 2 ～ 8斤 /亩
2）浸种 0.05 ～ 0.1% 12 ～ 24小时
3）拌种 2 ～ 4克 /公斤种子
4）根外追肥 大田 0.05 ～ 0.1%；果树 0.25 ～ 0.3%（与同
浓度的石灰混合施用）。
第四节 植物的钼素营养
一、钼在植物体内的营养作用
一）植物体内钼的含量与分布
植物含钼量为 0.1 ～ 300ppm（ 干重），一般不到
1ppm。 豆科牧草含量较高，种子含钼 0.5 ～ 20ppm,根
瘤中钼也较高；谷类植物含钼一般为 0.2 ～ 1.0ppm。 植
物体内的钼主要分布在生长中的幼嫩器官。
一般植物含钼量低于 0.1ppm,豆类植物低于 0.4ppm
就认为缺钼。
二）钼的生理功能
1、参与氮代谢与同化
1）硝酸还原
2）豆科作物的生物固氮
2、其它作用
维生素 C的合成；
有叶绿体的稳定
无机磷的同化：抑制磷酸酶活性
生长素代谢,IAA氧化酶活性
三）钼的缺乏症
缺钼植物生长不良，植株矮小，叶片脉间失绿，枯
萎以至坏死，向内卷曲，并由于组织失水而呈萎焉状
态。有些植物如芹菜、烟草、大麦、芥菜和马铃薯的
中部叶片首先出现缺钼症。
豆科植物缺钼与缺氮相似，根瘤发育不良，数多
形少，呈绿色或棕色，而不是粉红色；叶片变淡，叶
片上有许多细小的褐色斑点，叶片变厚，发皱，并向
下卷
十字花科植物，如花椰菜缺钼症表现为叶片畸形，
呈鞭尾状，有时呈螺旋状扭曲，老叶变厚、焦枯。
番茄缺钼，老叶浅黄色，叶脉间失绿，并有橙黄
的斑点，叶缘向内卷曲，小叶顶部灼伤，叶片凋萎
黄瓜缺钼 脉间失绿，呈浅黄色至黄色，叶缘内卷，
灼伤；有时失绿限于叶片基部和叶缘部分。
花椰菜缺钼：开始时，叶片轻度卷曲，黄化，叶
尖有坏死斑，子叶深绿色；严重时，叶肉不能发
育，只有中脉（鞭尾病）；生长点死亡。
?
花生缺钼与土壤 pH
番茄缺钼：叶片有时黄化，严重卷曲，从叶尖开始坏死；
左为获得钼的正常叶片，右为缺钼叶片，叶缘卷曲，脉
间失绿，叶尖死亡。
?
? 甘蓝幼苗缺钼：叶片
内卷，叶缘附近有黄
化斑；叶尖和叶缘有
死斑；植株无生长点 。
二、土壤中的钼
一）含量
世界各国正常土壤的含钼量为 0.2～ 5ppm,平
均为 2.3ppm。
土壤微量元素的含量以钼的变幅最小，其含
量受成土母质的影响很明显。黄土母质发育的土
壤含钼量最少，有效钼含量也少，属缺钼土壤。
花岗岩发育的土壤含钼量高，但有效性不高。我
国缺钼土壤主要分布在黄河流域的黄土和石灰性
冲积土，这些土壤的全钼和有效钼均低；而南方
的砖红壤和红壤，全钼高，有效钼低。
二）土壤中钼的形态与有效性
1、难溶性钼 包括原生矿物、粘土矿物和铁铝氧化物所固
定的钼。如辉钼矿（ MoS）,钼铅矿（ PbMoO4）,钼
钙矿（ CaMoO4） 和铁钼华（ Fe2（ MoO） 3·8H2O） 等。
2、水溶性钼 土壤溶液的钼一般为 0.1ppm或更少。当 pH
在 4.2以上时，水溶性钼主要为 6价钼（ MoO42-和
HMoO4- ）。水溶性钼很容易被氧化铁胶体所吸附。水
溶性铁的含量随温度升高而升高。 4℃ 时的浓度 只有 26
℃ 时的一半 。
3、代换性钼 被土壤吸附的钼。 pH越低，吸附越多；在
同一 pH下：氧化铁 >氧化铝 >偏埃洛石 >绿脱石 >高岭石；
火山灰上发育的土壤吸附能力很强，可达 25.1～ 169.8
微摩尔 /公斤。
4、有机态钼 含量在 0.5 ～ 14ppm,比矿物态钼高好几倍。
钼与腐殖酸的反应类似于钼与多酚的反应。
三、钼肥的合理施用
一）钼肥种类与施用
钼酸钠和钼酸铵是应用最广的钼肥。常用钼肥见表（ 6-6）
表 6-6 常用的一些钼肥以及钼含量
钼肥施用方法：
1、基肥,10～ 50克有效钼 /亩
2、拌种,1 ～ 3克钼酸铵 /斤种子
3、浸种,0.05 ～ 0.1%的钼酸铵溶液，浸种 12小时
4、根外喷施,0.01 ～ 0.1%的钼酸铵溶液。
种类 分子式 含钼（ %） 水溶性
钼酸铵 （ NH4） 6Mo27O24?4H2O 54 溶
钼酸钠 Na2MoO4?2H2O 39～ 46 溶
三氧化钼 MoO3 47 ～ 66 小
硫化钼 MoS2 60 不溶
含钼玻璃肥料 1 ～ 30 不溶
1、土壤 pH值
随着土壤 pH的上升，钼的有效性增加，在 3.5～ 9.0的范围内，
土壤 pH每上升 1个单位，有效性增加 10倍。
土壤钼值 = pH值 +土壤有效态钼× 10
其中有效态钼为草酸 -草酸铵（ pH3.3） 溶液提取的钼（ ppm）。
土壤 pH值超过 8时，植物吸收的钼并不增加，因为 CO32-、
HCO3-,OH-等离子抑制钼的吸收。
2、土壤 Eh,排水不良，还原性强，使 6价还原成 5价钼或 4价钼，降
低有效性；
二）影响钼肥肥效的因素
二）影响钼肥肥效的因素
3、其它元素：
硫酸铵增加钼的有效性，硝酸铵可能引起
缺钼；豆科作物施氮会降低有效性；给非豆科
植物施氮，氮与钼有促进作用。磷肥能提高钼
肥效果；镁与钼有协助作用；锰、铜、铁、锌
与钼有拮抗作用；
4、作物种类：豆科作物施用钼肥有良好效果；
十字花科作物、小麦、玉米、高粱、小米、甜
菜、柑橘、棉花等对钼肥也有良好效果。
第五节 植物的铁素营养
一、植物的铁素营养
一）铁在植物体内的含量
植物体内全铁含量约为 50～ 250ppm（ 干重），低于
50ppm可出现缺乏症状。桃、李、杏等果树和其它林
木需铁较多，豆科植物、高粱和甜菜含铁也较高。
植物体内,90%的铁分布在叶绿体，其余 10%的铁存在于
细胞质和含有血红素蛋白或铁 -硫蛋白等的其它细胞器
中。在叶绿体中主要存在于类囊体膜上（ 3/5）。
二）铁的吸收机制
H.Marshner等（ 1986）提出了两条吸收途
径：
3、铁的生理功能
1）铁是形成叶绿素不可缺少
A 通过顺乌头酸酶影响 δ-氨基 -γ-酮戊二酸（ ALA） 的
形成； ALA是卟啉环的前体；
B 铁参与类卟啉原酶的催化反应，使类卟啉形成原卟
啉 Ⅸ ；
C 由 Mg-卟啉 Ⅸ 单甲基酯形成原叶绿素酸酯也需要铁。
2） 铁是光合作用中许多电子传递体的组成成分
如细胞色素 a,b,c（ Cytb6）,铁氧还蛋白、铁硫簇等。
3）铁是许多酶的活化剂 植物体中主要含铁酶见
（表 6-7）
4）铁参与核酸和蛋白质合成
5）铁参与硝态氮的还原与豆科植物的共生固氮。
表 6-7 植物体内的含铁酶
酶种类 Fe原子数 /1分子蛋
白
其它辅基 存在位置
细胞色素 a,a3,c,b,f等 1 Cu 线粒体、叶绿体
过氧化氢酶 1 - 微粒体
过氧化物酶 1 - 微粒体
硝酸还原酶 8 Mo 叶肉细胞质
铁氧还蛋白 2 2S 叶绿体
固氮酶（钼 -铁蛋白） 18或 24 18或 24S,2Mo 根瘤菌
铁蛋白 4 4S 根瘤菌
琥珀酸脱氢酶等 4～ 28 2 ～ 4S,FAD,Vb6 线粒体
乌头酸酶 2 ～ 3 2S 线粒体
黄嘌呤氧化酶 4 4S,2Mo,2 FAD
亚硝酸还原酶等 4 ～ 16 4S（ 4 FAD,4FMN）
三）植物铁的缺乏与过剩
1、植物缺铁：首先表现为迅速生长的幼叶失绿，叶面均
匀失绿，而叶脉保持绿色。类似于缺锰，但无坏死斑
点。
高粱缺铁：新叶脉间失绿，叶脉仍然保持绿色，严重
时，叶子几乎全部变白；
大豆缺铁：脉间黄化，严重时，整个植株白化；
棉花和马铃薯缺铁：脉间失绿，出现网状叶脉；
玉米缺铁：叶脉间呈现鲜黄色，顶叶和幼叶叶片黄化
严重，继而叶片漂白，灼伤；
番茄缺铁：顶部叶片黄化，呈现网状叶脉，最后叶片
由黄色和乳白色变成漂白色，失绿叶片半坏死；果实
绿色，成熟时为橙色；
苹果缺铁：顶部新生叶片黄化，叶脉绿色，进一步发
展，叶脉变成鲜黄色；有时有坏死区。
2、植物铁过剩：在酸性水稻田，铁过剩，发生赤枯病，
叶片表现为青铜色。
玉米缺铁
? 花生缺铁
水稻缺铁：左上为大田缺铁；右上为缺铁的叶片；左
下为施用稻草矫正缺铁，右下为施用硫酸亚铁矫正。
上为葡萄缺铁
下为梨树和苹果缺铁
脉间失绿，细脉呈网纹状，后期叶缘出现褐班
? 花椰菜缺铁：叶片出
现黄化斑。（上）
甜樱桃缺铁：严重黄
化，叶脉仍然保持绿
色；偶尔在边缘上有
褐班（下）。
? 三叶草缺铁：幼叶严
重失绿黄化。叶尖干
枯。
?
?
? 燕麦缺铁：新叶叶脉间黄化，穗及穗下叶黄化。
?
? 李子树缺铁：叶脉间失绿，叶脉绿色
? ?
糖用甜菜：幼叶上有黄斑，后来叶片黄化。
小麦缺铁：叶片严重
黄化，幼叶最严重；
失绿叶片坏死。
? 大豆缺铁（左）
? 西红柿缺铁（中、右）顶
部叶，特别是叶的基部有
大量黄化斑，茎的顶部也
黄化。
? 水稻铁中
毒：青铜
色叶片
三、土壤中的铁及其有效性
一）土壤中铁的形态和含量
铁是地球上最为丰富的元素之一，其数量仅次于氧、
硅、和铝。土壤中的平均含量为 4%。但绝大部分存在
于土壤晶格中。
土壤中含铁矿物有氢氧化铁（ Fe（ OH） 3）,磁铁
矿（ Fe3O4）,纤铁矿（ γ-FeOOH）,赤铁矿 （ α-Fe2O3）
和针铁矿（ α-FeOOH）
这些矿物在水中溶解为 Fe3+,Fe（ OH） 2+,Fe
（ OH） 2+,Fe（ OH） 3（ 液）,Fe（ OH） 4-等；当
pH<7.0时，以前 3种为主，在碱性条件下，以后两种为
主，溶解度很低。
二）影响土壤中铁有效性的因素
1,pH值
土壤 pH值 每升高 1个单位，铁的有效性下降 1000倍；
只有当土壤溶液中铁不少于 10-7.7摩尔时，植物才不至
于缺铁，但在好气条件下，只有 pH值 小于 5.0，才可满
足。
2,Eh值
当 pe+pH每下降一个单位，可溶性 Fe2+增加 10倍；
当 Eh值低于 200mV时，可溶性铁大大增加。当 pe+pH
在 12以上时，铁的有效性大大降低；只有 pe+pH在 9.75
以下时，土壤铁才够用。
固）()(3 33 OHFeOHFe ?? ??
OHFeHeOHFe 223 33)( ???? ???
3、石灰含量
碳酸钙与根系呼吸和微生物呼吸产生的 CO2作用，形成
HCO3-。
HCO3-过多会引起磷酸根增加，影响铁吸收和运输；或抑
制根系生长与吸收；或者影响铁与螯合剂的结合，影响
吸收。
石灰性土壤最易发生缺铁现象，酸性土壤施石灰过量也会
诱发缺铁。
?? ???? 32223 2 H C OCaOHCOC a C O
4、其它营养元素
钾不足时，诱发缺铁；铁不足时，诱发缺钾；
磷与锌、铁之间有拮抗作用，一种元素过量，会影响其
它两种元素的吸收。
磷过多诱发缺铁的可能原因：影响铁的向上运输；磷、
铁共沉淀于根系或叶脉 -叶肉组织；磷多时，磷蛋白多，
固定的铁也多；细胞内磷多时,pH高，铁的有效性低。
铜多时，铁的有效性低，铬、锰、钼也有类似作用。
5、作物种类：一般多年生植物较一年生植物易缺铁。
苹果、桃树、梨、柑橘、树莓、香蕉、醋栗、葡萄、棉
花、观赏植物、温室花卉等容易缺硼。
三、常用铁肥及其施用
一）无机铁肥
硫酸亚铁（ FeSO4?7H2O） 含铁 19~20%
硫酸亚铁铵（ NH4） 2SO4 ? FeSO4?6H2O,含铁 14%
施用叶面喷施：浓度 0.2 ~0.5%
树干注射,0.75%
树干嵌入：每株 1 ~2克
基肥：与有机肥一起施用
其它
二）螯合肥
FeEDTA,施用于中性与弱酸性土壤
FeDTPA,FeEDDHA在碱性（ pH大于 7.5）的土壤中稳定。
第六节 植物的铜素营养
一、铜的营养作用
一）植物体内铜的含量与形态
植物吸收的铜很少，大多数植物的含铜量
为 2～ 20ppm。 植物种子和生长旺盛部分含铜量
较高。植物地上部的 70%的铜分布在叶子中，
叶绿体是含铜的主要细胞器。在根中的铜积累
在表皮细胞、内皮层和中柱鞘。在种子中，铜
主要存在于 胚中。
植物体内的铜的形态有：低分子化合物，
主要是铜与氨基酸形成的络合物；铜蛋白，如
细胞色素氧化酶、抗坏血酸氧化酶等；其它形
态。
二）铜的生理功能
1、参与光合作用
光合系统的质体蓝素是一种含铜的酶； 铜与质体醌形成
有关；铜还能增强叶绿体的稳定性，减少在黑暗中叶
绿体的降解。
2、参与氧化还原反应
铜是细胞色素氧化酶、抗坏血酸氧化酶、多酚氧化酶、
漆酶的成分，它们是植物体内重要的酶类。
3、参与植物氮代谢
亚硝酸还原酶等含有铜；铜参与豆血红蛋白的合成。
4、调节植物生长
铜能调节生长素氧化酶的活性。起作用的是酚氧化酶 。
三）铜的缺乏与过剩
1、铜的缺乏
谷类作物对缺铜比较敏感。缺铜时，新叶呈灰绿色，
叶尖白化，叶片扭曲，老叶易在叶舌处折断或弯曲，节
间缩短，分蘖丛生；穗的形成受到抑制，因此抽穗很少；
结实不好，形成瘪谷。
苹果、柑橘,桃树等缺铜时叶片失绿畸形，枝条弯
曲，长瘤状物或斑块，盯梢往往枯死，并逐渐向下发展，
侧芽增多，形成丛枝状，树皮粗糙而有深的裂纹，并经
常分泌出胶状物。
2、铜过剩
植物的铜过剩的症状与缺铁症状类似，生长受到严
重抑制，铁的吸收减少，叶子失绿，根系生长受阻。一
般当植物体内铜达到 50～ 100ppm时，出现铜中毒。
? 西红柿缺铜
? 小麦缺铜：抽穗困难；
既是抽出，籽粒生产
受到限制；穗子顶部
黄化弯曲。穗包叶黄
化、变形成螺旋状。
? 甜菜铜中毒：生长受
到严重抑制，幼叶表
现出类似于缺铁的黄
化症状，接着叶脉间
出现坏死。
二、土壤中的铜
一）含量
地壳含铜量为 70ppm。 我国土壤的含
铜量为 3-300ppm。 除了长江中下游的部
分土壤外，各类土壤的平均含铜量都在
20ppm左右。土壤含铜量与成土母质有关。
各成土母质的平均含铜量为：千枚岩
（ 55ppm） >石灰岩、紫砂岩（ 20ppm） >
红色粘土（ 19ppm） >花岗岩（ 11ppm） >
红砂岩（ 9ppm）
1、矿物态铜 占土壤全铜的 50%。主要有辉铜矿（ Cu2S）、
黄铜矿（ CuFeS2）,铜蓝（ CuS）,斑铜矿（ Cu5FeS4）
等；铜的碳酸盐和硅酸盐：孔雀石（ Cu2（ OH） 2CO3）、
蓝铜矿（ Cu3（ OH） 2（ CO3） 2）,硅孔雀石
（ CuSiO3·2H2O） 及氯化物如氯铜矿（ Cu（ OH） 3CI）
2,吸附态铜 粘粒、铁氧化物、锰氧化物和有机质可吸附
铜。
锰氧化物的吸附能力大于铁铝氧化物；
随着 pH升高，铜的吸附增加。
二）土壤中铜的形态与有效性
二）土壤中铜的形态与有效性
3、水溶性铜 土壤溶液中的铜浓度很低，一般为
10-8 ～ 10-6摩尔。 Cu2+溶解性随 pH变化,pH每
下降一个单位，可溶性铜增加 10倍。水溶性铜
和交换性铜为有效铜。一般不到 0.06ppm。
4,有机态铜 有机铜可占全铜的 13.1～ 49.6%；主
要是络合态铜和螯合态铜。如有机酸和腐殖酸
等具有络合和螯合作用
5、闭蓄态铜：一般占全铜的 15%。
三、铜肥的种类与施用
一）铜肥种类
铜肥主要是硫酸铜和螯合态铜。
硫酸铜,CuSO4·5H2O,含铜量 24~25%，易溶于水
CuSO4·H 2O,含铜 35%，易溶于水
氧化铜,CuO,含铜 75%，难溶于水；
氧化亚铜,Cu2O,含铜 89%，难溶于水；
螯合态铜,Na2CuEDTA,含铜 13%，易溶于水
二）施用
1、基肥,2~4斤蓝矾 /亩
2、种肥,1 ~2克 /斤种子拌种，或 0.01 ~0.05%硫酸铜浸种
3、根外喷肥,0.01 ~0.05%硫酸铜溶液；或 0.02 ~0.05%+0.15
~0.25%的熟石灰
三）影响铜肥肥效的因素
1、土壤有机质
2、土壤 pH
3,其它养分
铜与锌、铜与钼、铜与铁之间有拮抗作用。
氮肥过多会加重缺铜；磷肥会减轻铜毒
4、作物种类：小麦、水稻、苜蓿、胡萝卜、莴
苣、菠菜等施铜效果明显；而大豆、豌豆、马
铃薯、菜豆、黑麦、燕麦油菜等对铜肥反应不
敏感。
第七节 微肥施用过程中应注意的问题
一、对症施肥
1、根据作物需求施微肥
2、根据土壤供肥特性施肥
二、微量元素肥料与其它肥料配合施用
三、严格控制用量
四、力求施用均匀
复习思考题
1、微量营养元素在作物体内的生理功能。
2、作物缺硼的共同特征有那些？
3、作物缺乏微量元素的典型特征与原因？
4、与光合作用有关的微量元素有那些？它
们在光合作物中有何作用？
5、与生殖生长关系密切的微量营养元素有
那些，它们在提高授粉受精和结实率方
面有何作用？
6、豆科作物为什么对钼肥比较敏感？钼肥
在氮素代谢中有何作用？
7、试述我国土壤中微量元素的分布规律？
8、试述影响土壤中微量元素有效性的主要
因素有哪些？
9、在石灰性土壤上可能缺乏哪些微量元素？
为什么？
10、各种微量元素肥料的种类、性质。哪
些微肥需要以螯合肥料的形式施用？
11、微量元素肥料施用中应注意哪些问题？
第一节植物的硼素营养
第二节植物的锌素营养
第三节植物的锰素营养
第四节植物的钼素营养
第五节植物的铁素营养
第六节植物的铜素营养
第一节 植物的硼素营养
一、植物体中的硼
一）含量
植物体含硼量一般为 2～ 95ppm。
蝶形花科和十字花科植物含硼最高；双子叶植物的含
硼量（ 20 ～ 60ppm） 高于单子叶植物（ 6 ～ 18ppm ）。
一般需本较多的作物有甜菜、芹菜、萝卜、花椰菜和
甘蓝等十字花科作物，对硼最敏感；罂粟、蒲公英和大戟
属植物需硼最多；果树中苹果、梨、葡萄和杨梅等需硼较
多，豆科植物也是含硼较多的植物；谷类作物需硼少（表
6-1）。
一般植物繁殖器官高于营养器官，特别是花器官中
较多。但百合科植物的球根中含有较多的硼。
表 6-1 作物的含硼量（ ppm,干物质）
作物 含硼量 对硼需求 作物 含硼量 对硼需求
大麦 2.3
少
白菜 37.1
多
黑麦 3.1 芜青 49.2
小麦 3.3 黑芥子 53.3
玉米 5.0 萝卜 64.5
菠菜 10.4
中
莴苣 70.0
莴苣菜 13.1 甜菜 75.6
豌豆 21.7 向日葵 80.0
胡萝卜 25.0 蒲公英 80.0
烟草 25.0 大戟属 93.0
罂粟 94.0
二、硼的生理功能
1、促进植物体内糖的运输
硼有助于维管束的发育；硼与糖形成硼糖络合物
有助于糖穿过细胞膜；硼影响脲苷二磷酸葡萄糖
（ UDPG） 的形成，影响蔗糖合淀粉等的合成。
葡萄糖 -1-磷酸
UDPG
B UTPUDP ATPADP
果胶 半纤维素 蔗糖 淀粉
2、硼是植物花器官建成不可缺少的
3、硼与植物的分生生长密切相关
缺硼时，细胞分裂素合成减少，生长素累积，生长点坏死。
4、硼与细胞壁的合成和稳定有关
5、硼促进核酸和蛋白质合成
硼是含氮硷基 — 尿嘧啶所必需的；它也影响 DNA的合成
和核酸的分解。
6、硼影响光合作用
缺硼植物的叶绿体膜结构受到破坏，基粒数量减少、片
层结构消失，严重时，整个片层结构破碎成泡囊状。
7、缺硼植物的抗性差
三、植物硼的缺乏与过剩
1、植物硼的缺乏
植物体内硼的含量低于某一浓度（表 6-2）
时，就会出现某些缺素症状。一般症状是生长
点坏死,花器官发育不全，根系发育不良。
表 6-2 几种植物缺硼时地上部的含硼量
作物 硼缺乏含量（ ppm） 作物 硼缺乏含量（ ppm）
苜蓿 15.0 玉米 1 ～ 2
苹果 9.11 棉花 16.0
萝卜 15.16 柑桔 4.9 ～ 25.0
白菜 5.18 葡萄 6 ～ 24
花椰菜 23.0 甜菜 17.0
芹菜 15.0 向日葵 8 ～ 23
油菜 8～ 10
外部形态：
1、根变黑或根尖肿大，如大豆、油菜等的鸡爪根；贮藏
根的次生形成层或表层坏死，如菜用甜菜的溃疡病，萝
卜的褐心病，糖用甜菜的心腐病等。
2、疏导组织发育不良，如芹菜的茎裂病；亚麻、菜豆、
烟草、芥菜、高粱等的茎尖死亡；番茄、高粱、杨梅、
油橄榄等的节间缩短、顶芽回枯，侧芽萌发，形成莲座
状枝；
3、花 对硼 最敏感，除了玉米和牧草外，多数禾谷类作物
对硼敏感。油菜的“华而不实”。
4、果实 小麦的“不稔”等，苹果的“缩果病”和“干斑
病”；柑橘的“硬化病”；番茄、草莓等果实畸形。
5、叶片 幼叶发育不良、不分化、卷缩、杂色；叶柄破裂
等。
黄瓜缺硼：老叶边缘黄化，新叶畸形，并有杂色；果实发育不良，
早夭，弯曲，不壮实；果实中种子区有空隙，表皮开始有黄色斑点，
最后发育成软木状斑点。
? ?
? ?
缺硼引起的生长点发育不良（上部 2个为辣椒；下面为黄
瓜（左）和番茄（右）
?
? 番茄果实缺硼：表面
有凹痕软木区，成熟
不平衡，类似缺钙。
?
大麦缺硼：茎肿大，叶
片边缘有坏死斑，并断
裂，生长点死亡，幼苗
不扩张（ expand ）。
?
包心菜：纵切面有坏死区
褐色空腔
? 幼叶生长受到限制，形
成玫瑰花状，老叶为橙
色；生长点可能死亡。
花椰菜缺硼：花球褐色，
花茎空心，茎部软木化
? ?
? ?
饲料用甜菜缺硼：开始叶片变褐，最后死
亡，根系腐烂（左）；右为典型的“褐腐”，
幼叶的叶柄开裂；顶部叶变小，茎点死亡，叶
片烧焦状（中）。
? ?
叶组织崩溃从幼叶开始，根表皮组织腐烂
（左）；根系横截面：溃疡损害，主要在外层
组织（右）
? ?
糖用甜菜缺硼：
左为早期缺硼，幼叶卷曲，不能张大；
右为典型的“褐腐病”：幼叶扭曲，死亡，
老叶变脆，黄化，严重的叶缘烧焦状。
芜青缺硼：叶片杂色，生长点死亡（左）；表
皮粗糙，伴随褐心。
?
豌豆缺硼：茎变粗变
硬，生长矮缩，叶片
黄化，幼叶变小，叶
尖褐色，生长点死亡。
2、硼的毒害
硼中毒的症状为叶尖和叶缘发黄，脉
间失绿，最后坏死。
对硼中毒较敏感的植物有：桃、葡
萄、菜豆、无花果等；
耐硼中等的作物有：小麦、豌豆、
玉米、马铃薯、莴苣、烟草和番茄等；
耐硼作物有：萝卜、甜菜、棉花等。
黄瓜硼中毒
硼中毒：甜瓜（左上）紫苏（右上）甘薯（下）
硼中毒：水稻（上）；黄瓜（下）
?
四、土壤中的硼
一）土壤中硼的含量
地壳中硼含量为 10ppm。 基性岩为 1～ 5ppm；
酸性岩为 5 ～ 12ppm； 变质岩为 5 ～ 12ppm； 海
相沉积岩为 500 ppm或更高。
砂岩含硼较低，而粘粒和有机质含量高的
土壤含量高。硼主要以降水、灌溉和施肥等方
式进入土壤。
我国土壤含硼量为 0 ～ 500ppm,平均
64ppm； 最高为西藏珠峰地区，为 154
ppm,其次为黄土和下蜀黄土（ 85ppm）；
红壤和专红壤含硼最低（ <50 ppm）； 花
岗岩发育土壤为 21 ppm。
二）土壤中硼的形态及其有效性
1、矿物态硼
硼硅酸岩：电气石、斧石等
硼酸岩：硼砂、四水硼砂、硬硼钙石、硼钠钙石、硼镁铁矿、硼
镁石等
2、吸附态硼
1）粘土矿物的吸附（氢键、离子键）
伊利石 >蒙脱石 >高岭石
2）铁铝氧化物对硼的吸附
阴离子交换吸附和形成络合物。
3）氢氧化镁的吸附
pH大于 4时，硼的吸附量随 pH升高而升高,pH在 8~9时大最高。
上述为 缓效性硼
4）有机物吸附的硼，属热水溶性硼
3、有机复合态硼
土壤中很大一部分硼以有机态存在。
硼与木糖、甘露糖、葡萄糖和半乳糖结合形成环状化
合物。
这种化合物在微生物作用下，或在适当的水分条件下
水解，放出硼。
4,水溶性硼
为有效性硼
在 pH5 ~9时，以 H3BO3形式存在，在 pH9时,H3BO3
和 H2BO3-相当。
一般湿润地区，土壤水溶性硼在 0.1 ~3ppm,干旱地区，
有的可达 1000ppm（ 秘鲁）。土壤中热水溶性硼小于
1ppm,需硼多的作物缺硼，而大于 5ppm时，有毒。
五、常用硼肥及其施用
一）硼肥种类与性质
表 6-3几种主要硼肥的性质及施用特点
硼肥 分子式 含硼量（ %） 主要性质及施用特点
硼砂 Na2B4O7·10H2O 11.3 速效，可做基肥、种肥及
追肥
Na2B8O13·4H2O 20.3
硼酸 H3BO3 17.5 同上
硬硼钙石 Ca2B10O11 ·5H2O 16.0 缓效，做基肥
硼镁肥 H3BO3·MgO 2.3 水溶性，速效
玻璃硼肥 Na2B4 枸溶性，长效
含硼粉渣 主要成分 H3BO3 2.6 水溶性，速效
二）施用技术
1、基肥 施硼,0.2~0.4斤 /亩
2、种肥：少于基肥
3、浸种,0.1 ~0.5克硼砂 /升水，浸种 6 ~12小时，
水种比为 1,1
4、拌种,0.2 ~0.5克 /斤种子
5、根外喷施,0.5 ~2.0克 /升水,100 ~150斤 /亩
6、沾秧根,0.1% ~0.2%泥水溶液
三）影响硼肥有效性的因素
1、土壤有效硼含量（ 0.5ppm临界值,2ppm以上
容易中毒）
2、作物种类（蔬菜、果树、苜蓿、三叶草等需
硼较多）
3、土壤 pH值（ 4.7-6.7时有效性高,>7.0时容易
缺硼）
4、土壤类型（红壤、专红壤、长期耕种而不施
有机肥的土壤）
5、土壤水分（干旱土壤容易缺硼）
第二节植物锌素营养
一、植物的锌素营养
一）植物的含锌量
植物含锌量较低，一般为 10～ 100ppm（ 干重），某
些超积累植物可达 1000ppm。 一般植物含锌 10 ～ 20ppm
时就发生缺锌。
表 6-4 各种作物的含锌量（ ppm干重）
（ Boehle,1969）
植物种类 缺乏 低量 适量 过量
苹果 叶 0~15 16 ~20 21 ~50 >51
柑桔 叶 0 ~15 16 ~25 26 ~80 80 ~200
苜蓿 地上部 0 ~15 16 ~20 21 ~70 >71
玉米 叶 0~10 11 ~20 21 ~70 71 ~150
大豆 地上部 0 ~10 11 ~20 21 ~70 71 ~150
番茄 叶 0 ~10 11 ~20 21 ~120 >1120
二）锌的生理功能
1、促进光合作用
参与叶绿素的合成；是碳酸酐酶的组成成分。
2、锌参与生长素的合成
3、锌是 80多种酶的组成成分；如碱性磷酸脂酶、
各种脱氢酶、过氧化物歧化酶等
4,参与蛋白质合成：锌是 RNA聚合酶的成分，
锌与 Fe,Cu等一起抑制 RNA酶活性
5、锌是多种酶的活化剂和稳定剂
吲哚 色氨酸
酶 Zn
色胺
Zn
IAA
三）植物锌的缺乏与过剩
1、植物缺锌症
植物缺锌时，株型矮小，叶小畸形，叶脉
间失绿或黄化；果树顶端枝条或侧枝节间缩短，
成莲座状，新生叶小，并丛生；如苹果的“小
叶病”、“莲座枝”或“簇叶病”，柑桔的小
叶型“斑叶柄”；玉米、水稻等的“白苗病”。
2、植物锌的过剩
锌过剩影响光合作用和韧皮部的运输。
水稻缺锌
? ? 苹果缺锌：中间为缺
锌植株的正常枝条；
左右为缺锌症；侧芽
不能发育，叶子窄小
（小叶病），并在枝
条的顶端形成莲座状。
? 玉米缺锌：白苗病
? 糖用甜菜锌中毒：
生长严重受到抑制 ;
幼叶出现类似于缺铁
的失绿症，接着出现
严重的叶脉间坏死斑
点。
? ? 黄瓜锌过剩：
老叶变暗
（左）。
? 幼叶淡绿色，
叶脉间有针
孔般的亮褐
班。
二、土壤中锌的含量、形态和有效性
一）土壤中锌的含量
土壤含锌量为 10~300ppm,平均 50ppm。 我国
土壤的含锌量为 <3 ~790ppm,平均为 100ppm。
一般来说：花岗岩（ 153ppm） >石灰岩
（ 91ppm） >紫砂岩（ 81ppm） > 千枚岩（ 68ppm）
>红色页岩（ 61ppm） >红页岩（ 31ppm）。
二）土壤中锌的形态
1、难溶性岩,闪锌矿（ ZnS）,红锌矿（ ZnO） 和菱
锌矿（ ZnCO3） 等。占土壤全锌的 90%。
2,水溶性锌,一般含量为 0.025～ 0.25毫克 /升。
水溶性 Zn与 pH的关系为：
3、吸附态锌,一般含量为 2.5 ～ 20.1微摩尔 /公斤。
吸附能力大小：蛭石（ 344） >镁粘土（ 126） >白云石
（ 24.5） >黑云母（ 22.5） >斑脱土（ 9.0） >高岭石
（ 6.8）；蒙脱石也有很强的固磷作用。
碳酸盐,MgCO3 > MgCaCO3 >CaCO3
4,有机复合态锌
不溶性有机物复合锌：大分子物质、木质素和胡敏
酸等
可溶性有机复合锌：小分子有机酸、氨基酸、富里
酸等
pHZn 28.5l o g 2 ???
三）土壤中锌的有效性
土壤中锌的有效锌含量因测定方法不同而异（表 6-5）。影响土壤锌有
效性的主要因素有 pH,土壤有机质、磷素营养、石灰施用量和耕种历史等。
表 6-5 DTPA和 0.1NHCI浸提土壤有效锌的分级指标（ ppm）
DTPA溶液浸提（石灰性土壤） 0.1NCI提取（酸性土壤）
土壤有效锌 锌素营养水平 土壤有效锌 锌素营养水平
<0.5 很低 <1.0 很低
0.5~1.0 低 1.0 ~1.5 低
1.5 ~2.0 中等 1.5 ~3.0 中等
2.0 ~4.0 丰富 3.0 ~5.0 丰富
>4.0 很丰富 >5.0 很丰富
三、常用锌肥的合理施用
一）锌肥种类
硫酸锌,ZnSO4·7H2O,含锌量 23～ 24%,水溶性好；
ZnSO4·H 2O,含锌量 35 ～ 40%，水溶性好；
氯化锌,ZnCI2,含锌量 40 ～ 48%，易溶于水；
氧化锌,ZnO,含锌 70 ～ 80%，难溶于水；
螯合态锌,Na2ZnEDTA,NaZnHEDTA,含锌 13%，易溶于
水
二）施用方法
1、基肥, 0.75公斤 /亩 硫酸锌；与生理酸性肥料一起施
用
2、浸种：一般作物用 0.02 ～ 0.05%的硫酸锌；稻种用
0.1%的硫酸锌。
3、沾秧根,1 ～ 4%的氧化锌悬浊液；
4、拌种,1 ～ 3克硫酸锌 /斤种子；
5、根外喷肥,0.01 ～ 0.05%的硫酸锌溶液。
三）影响肥效的因素
1、土壤类型
2、土壤 pH和 Eh
3,土壤有机质含量
4、磷肥
5、作物种类
第三节植物的锰素营养
一、植物的锰营养
一）植物体内锰的含量和形态
植物含锰量一般为 10～ 300ppm,小于 20ppm为缺乏，
大于 1000ppm可能受锰毒害。植物体内锰的存在形态
有离子态（ Mn2+） 和蛋白（酶或膜蛋白）结合态。主
要存在与茎和叶中。
二）锰的生理作用
1、锰直接参与光合作用
1）参与水的光解
2）在叶绿体中，一个锰与 O2的释放有关，一个与电子传
递有关。
3）锰有维持叶绿体结构稳定的作用。
2、锰是许多酶的活化剂
有 23种金属 — 酶复合体需要锰激活，如 RNA聚合
酶、柠檬酸脱氢酶、草酰琥珀酸脱氢酶,α-酮戊二酸
脱氢酶、苹果酸脱氢酶、磷酸激酶、磷酸转移酶等。
锰也是 IAA氧化酶所必需的。
3、锰参与氮代谢
羟胺还原酶、谷氨酰胺转移酶、核糖核酸聚合酶、
二肽酶、精氨酸酶等只有锰参与才有活性。
4、锰调节植物体内氧化还原电位
222 2
122 OeH
CIMnOH ???
??
?? 和叶绿体、
光
三）锰的缺乏与过剩
1、锰的缺乏
植物缺锰时，首先在新生叶脉间失绿黄化，而
叶脉及其附近仍然保持绿色，脉纹较清晰，似同缺
镁，但缺镁发生在下部叶片。缺锰严重时，叶脉间
发生黑褐色细小斑点。
燕麦谷类作物对缺锰最为敏感，常出现“灰斑
病”；
豆类作物缺锰常出现“杂斑病”；甜菜为“黄
斑病”
果树中的柑橘、梨、桃、苹果、樱桃等也容易
出现缺锰症。
三）锰的缺乏与过剩
2、锰中毒
在 pH4.0以下的酸性土壤中，容易产
生锰中毒。密桔、柠檬耐锰性较差，当
体内高于 300ppm时，就会产生锰过剩。
密桔发生异常落叶，柠檬发生粗皮病。
老叶出现棕色斑块，斑块上有锰的氧化
物沉积。
? 黄瓜缺锰,中、上部
叶片的叶脉仍然保持
绿色，而叶肉变成不
规则的失绿黄化。
西瓜缺锰：开花前，
4-18片叶的叶脉间失
绿黄化。
燕麦缺锰：中间为燕麦，左为大麦，右为小麦（左图）；
不规规的灰褐色损伤，连接在一起，导致叶片断裂折断（中）。
下半部叶片普遍带有灰褐色长形斑点和条带；叶片折断，而叶基
部仍然保持绿色；穗子中无籽粒（右）。
? ?
,
黑麦和小麦缺锰：中部叶片叶脉间出现失绿斑点和条带。
? ?
梨树缺锰：叶片灰暗，从边缘开始叶
脉间失绿（上）；苹果缺锰：大部分
树叶失绿黄化，顶部幼叶没有老叶严
重（左下）；脉间黄化由边缘向中脉
发展（右下）
?
? ?
大豆缺锰：严重失绿黄化，坏死；大豆的子叶有褐班，
类似豌豆的“湿斑病”。下左为豌豆的“湿斑病”
? ?
?
?
? 大豆锰毒：从叶缘开始，叶脉间失绿黄化，接
着出现褐色坏死斑
? 番茄锰中毒：茎和叶
柄，特别是节附近，
出现坏死损伤，叶子
萎焉下垂。
?
? 左为大麦缺锰：叶片轻度黄化，特别是靠近叶
尖部位，叶脉间有褐班；
? 右为大麦锰中毒：叶尖死亡，叶脉间有褐班。
二、土壤中的锰
一）土壤中的锰含量
土壤含锰 20～ 3000ppm,平均 600ppm。 我国土壤含锰
量为 42 ～ 3000ppm,平均为 710ppm。
玄武岩发育的红壤含锰 2000 ～ 3000ppm,花岗岩发育
的红壤大部分小于 500ppm,片岩、页岩和沉积物上发育的
红壤为 200 ～ 500ppm。 石灰性土壤中锰的活性显著降低。
二、土壤中的锰
二）锰在土壤中的形态与转化
1、土壤中锰的形态
1）矿物态锰 主要为锰的氧化物或氢氧化物，溶
解度低，作物不能直接吸收
2）移还原态锰 为结晶差的矿物态锰，一般为 3价
锰，对作物有一定的有效性
3）交换态锰 为吸附在土壤胶体上的 Mn2+离子。
4）水溶性锰 主要为溶液中的 Mn2+离子
5）有机结合态锰：其中一部分为水溶性的
2、土壤中锰的转化
Mn2+
MnO2·nH2O
Mn2O3·nH2O
还原 氧化
MnO2
老化
交换态锰
三）影响土壤中锰有效性的因素
1、土壤 pH值
土壤 pH值下降，锰的溶解性增加。从 pH值 4.0～
9.0,pH每下降一个单位，锰活性升高 100倍。
2、土壤氧化还原电位
淹水土壤,Eh下降，锰的有效性提高。
3、土壤有机质
一般土壤中，加入有机物料，微生物活性增加，
呼吸消耗的氧气多,Eh下降，锰的有效性提高；
但在泥炭土和沼泽土，则可能由于锰形成不溶
性络合物而缺锰。
4、其它重金属离子
土壤溶液中铁、铜、锌过量可能诱发缺锰。
三、锰肥种类和施用
1、常用锰肥
硫酸锰 MnSO4?3H2O 含锰量 26～ 28%，易溶于水
碱性硫酸锰 — 含锰量 53%，易溶于水
氯化锰 MnCI2 含锰量 17%，易溶于水
锰矿泥 含锰量 0.5 ～ 2.0%，难溶于水
螯合态锰 MnEDTA 含锰量 12%，易溶于水
2、锰肥施用
1）基肥 2 ～ 8斤 /亩
2）浸种 0.05 ～ 0.1% 12 ～ 24小时
3）拌种 2 ～ 4克 /公斤种子
4）根外追肥 大田 0.05 ～ 0.1%；果树 0.25 ～ 0.3%（与同
浓度的石灰混合施用）。
第四节 植物的钼素营养
一、钼在植物体内的营养作用
一）植物体内钼的含量与分布
植物含钼量为 0.1 ～ 300ppm（ 干重），一般不到
1ppm。 豆科牧草含量较高，种子含钼 0.5 ～ 20ppm,根
瘤中钼也较高；谷类植物含钼一般为 0.2 ～ 1.0ppm。 植
物体内的钼主要分布在生长中的幼嫩器官。
一般植物含钼量低于 0.1ppm,豆类植物低于 0.4ppm
就认为缺钼。
二）钼的生理功能
1、参与氮代谢与同化
1）硝酸还原
2）豆科作物的生物固氮
2、其它作用
维生素 C的合成；
有叶绿体的稳定
无机磷的同化：抑制磷酸酶活性
生长素代谢,IAA氧化酶活性
三）钼的缺乏症
缺钼植物生长不良，植株矮小，叶片脉间失绿，枯
萎以至坏死，向内卷曲，并由于组织失水而呈萎焉状
态。有些植物如芹菜、烟草、大麦、芥菜和马铃薯的
中部叶片首先出现缺钼症。
豆科植物缺钼与缺氮相似，根瘤发育不良，数多
形少，呈绿色或棕色，而不是粉红色；叶片变淡，叶
片上有许多细小的褐色斑点，叶片变厚，发皱，并向
下卷
十字花科植物，如花椰菜缺钼症表现为叶片畸形，
呈鞭尾状，有时呈螺旋状扭曲，老叶变厚、焦枯。
番茄缺钼，老叶浅黄色，叶脉间失绿，并有橙黄
的斑点，叶缘向内卷曲，小叶顶部灼伤，叶片凋萎
黄瓜缺钼 脉间失绿，呈浅黄色至黄色，叶缘内卷，
灼伤；有时失绿限于叶片基部和叶缘部分。
花椰菜缺钼：开始时，叶片轻度卷曲，黄化，叶
尖有坏死斑，子叶深绿色；严重时，叶肉不能发
育，只有中脉（鞭尾病）；生长点死亡。
?
花生缺钼与土壤 pH
番茄缺钼：叶片有时黄化，严重卷曲，从叶尖开始坏死；
左为获得钼的正常叶片，右为缺钼叶片，叶缘卷曲，脉
间失绿，叶尖死亡。
?
? 甘蓝幼苗缺钼：叶片
内卷，叶缘附近有黄
化斑；叶尖和叶缘有
死斑；植株无生长点 。
二、土壤中的钼
一）含量
世界各国正常土壤的含钼量为 0.2～ 5ppm,平
均为 2.3ppm。
土壤微量元素的含量以钼的变幅最小，其含
量受成土母质的影响很明显。黄土母质发育的土
壤含钼量最少，有效钼含量也少，属缺钼土壤。
花岗岩发育的土壤含钼量高，但有效性不高。我
国缺钼土壤主要分布在黄河流域的黄土和石灰性
冲积土，这些土壤的全钼和有效钼均低；而南方
的砖红壤和红壤，全钼高，有效钼低。
二）土壤中钼的形态与有效性
1、难溶性钼 包括原生矿物、粘土矿物和铁铝氧化物所固
定的钼。如辉钼矿（ MoS）,钼铅矿（ PbMoO4）,钼
钙矿（ CaMoO4） 和铁钼华（ Fe2（ MoO） 3·8H2O） 等。
2、水溶性钼 土壤溶液的钼一般为 0.1ppm或更少。当 pH
在 4.2以上时，水溶性钼主要为 6价钼（ MoO42-和
HMoO4- ）。水溶性钼很容易被氧化铁胶体所吸附。水
溶性铁的含量随温度升高而升高。 4℃ 时的浓度 只有 26
℃ 时的一半 。
3、代换性钼 被土壤吸附的钼。 pH越低，吸附越多；在
同一 pH下：氧化铁 >氧化铝 >偏埃洛石 >绿脱石 >高岭石；
火山灰上发育的土壤吸附能力很强，可达 25.1～ 169.8
微摩尔 /公斤。
4、有机态钼 含量在 0.5 ～ 14ppm,比矿物态钼高好几倍。
钼与腐殖酸的反应类似于钼与多酚的反应。
三、钼肥的合理施用
一）钼肥种类与施用
钼酸钠和钼酸铵是应用最广的钼肥。常用钼肥见表（ 6-6）
表 6-6 常用的一些钼肥以及钼含量
钼肥施用方法：
1、基肥,10～ 50克有效钼 /亩
2、拌种,1 ～ 3克钼酸铵 /斤种子
3、浸种,0.05 ～ 0.1%的钼酸铵溶液，浸种 12小时
4、根外喷施,0.01 ～ 0.1%的钼酸铵溶液。
种类 分子式 含钼（ %） 水溶性
钼酸铵 （ NH4） 6Mo27O24?4H2O 54 溶
钼酸钠 Na2MoO4?2H2O 39～ 46 溶
三氧化钼 MoO3 47 ～ 66 小
硫化钼 MoS2 60 不溶
含钼玻璃肥料 1 ～ 30 不溶
1、土壤 pH值
随着土壤 pH的上升，钼的有效性增加，在 3.5～ 9.0的范围内，
土壤 pH每上升 1个单位，有效性增加 10倍。
土壤钼值 = pH值 +土壤有效态钼× 10
其中有效态钼为草酸 -草酸铵（ pH3.3） 溶液提取的钼（ ppm）。
土壤 pH值超过 8时，植物吸收的钼并不增加，因为 CO32-、
HCO3-,OH-等离子抑制钼的吸收。
2、土壤 Eh,排水不良，还原性强，使 6价还原成 5价钼或 4价钼，降
低有效性；
二）影响钼肥肥效的因素
二）影响钼肥肥效的因素
3、其它元素：
硫酸铵增加钼的有效性，硝酸铵可能引起
缺钼；豆科作物施氮会降低有效性；给非豆科
植物施氮，氮与钼有促进作用。磷肥能提高钼
肥效果；镁与钼有协助作用；锰、铜、铁、锌
与钼有拮抗作用；
4、作物种类：豆科作物施用钼肥有良好效果；
十字花科作物、小麦、玉米、高粱、小米、甜
菜、柑橘、棉花等对钼肥也有良好效果。
第五节 植物的铁素营养
一、植物的铁素营养
一）铁在植物体内的含量
植物体内全铁含量约为 50～ 250ppm（ 干重），低于
50ppm可出现缺乏症状。桃、李、杏等果树和其它林
木需铁较多，豆科植物、高粱和甜菜含铁也较高。
植物体内,90%的铁分布在叶绿体，其余 10%的铁存在于
细胞质和含有血红素蛋白或铁 -硫蛋白等的其它细胞器
中。在叶绿体中主要存在于类囊体膜上（ 3/5）。
二）铁的吸收机制
H.Marshner等（ 1986）提出了两条吸收途
径：
3、铁的生理功能
1）铁是形成叶绿素不可缺少
A 通过顺乌头酸酶影响 δ-氨基 -γ-酮戊二酸（ ALA） 的
形成； ALA是卟啉环的前体；
B 铁参与类卟啉原酶的催化反应，使类卟啉形成原卟
啉 Ⅸ ；
C 由 Mg-卟啉 Ⅸ 单甲基酯形成原叶绿素酸酯也需要铁。
2） 铁是光合作用中许多电子传递体的组成成分
如细胞色素 a,b,c（ Cytb6）,铁氧还蛋白、铁硫簇等。
3）铁是许多酶的活化剂 植物体中主要含铁酶见
（表 6-7）
4）铁参与核酸和蛋白质合成
5）铁参与硝态氮的还原与豆科植物的共生固氮。
表 6-7 植物体内的含铁酶
酶种类 Fe原子数 /1分子蛋
白
其它辅基 存在位置
细胞色素 a,a3,c,b,f等 1 Cu 线粒体、叶绿体
过氧化氢酶 1 - 微粒体
过氧化物酶 1 - 微粒体
硝酸还原酶 8 Mo 叶肉细胞质
铁氧还蛋白 2 2S 叶绿体
固氮酶（钼 -铁蛋白） 18或 24 18或 24S,2Mo 根瘤菌
铁蛋白 4 4S 根瘤菌
琥珀酸脱氢酶等 4～ 28 2 ～ 4S,FAD,Vb6 线粒体
乌头酸酶 2 ～ 3 2S 线粒体
黄嘌呤氧化酶 4 4S,2Mo,2 FAD
亚硝酸还原酶等 4 ～ 16 4S（ 4 FAD,4FMN）
三）植物铁的缺乏与过剩
1、植物缺铁：首先表现为迅速生长的幼叶失绿，叶面均
匀失绿，而叶脉保持绿色。类似于缺锰，但无坏死斑
点。
高粱缺铁：新叶脉间失绿，叶脉仍然保持绿色，严重
时，叶子几乎全部变白；
大豆缺铁：脉间黄化，严重时，整个植株白化；
棉花和马铃薯缺铁：脉间失绿，出现网状叶脉；
玉米缺铁：叶脉间呈现鲜黄色，顶叶和幼叶叶片黄化
严重，继而叶片漂白，灼伤；
番茄缺铁：顶部叶片黄化，呈现网状叶脉，最后叶片
由黄色和乳白色变成漂白色，失绿叶片半坏死；果实
绿色，成熟时为橙色；
苹果缺铁：顶部新生叶片黄化，叶脉绿色，进一步发
展，叶脉变成鲜黄色；有时有坏死区。
2、植物铁过剩：在酸性水稻田，铁过剩，发生赤枯病，
叶片表现为青铜色。
玉米缺铁
? 花生缺铁
水稻缺铁：左上为大田缺铁；右上为缺铁的叶片；左
下为施用稻草矫正缺铁，右下为施用硫酸亚铁矫正。
上为葡萄缺铁
下为梨树和苹果缺铁
脉间失绿，细脉呈网纹状，后期叶缘出现褐班
? 花椰菜缺铁：叶片出
现黄化斑。（上）
甜樱桃缺铁：严重黄
化，叶脉仍然保持绿
色；偶尔在边缘上有
褐班（下）。
? 三叶草缺铁：幼叶严
重失绿黄化。叶尖干
枯。
?
?
? 燕麦缺铁：新叶叶脉间黄化，穗及穗下叶黄化。
?
? 李子树缺铁：叶脉间失绿，叶脉绿色
? ?
糖用甜菜：幼叶上有黄斑，后来叶片黄化。
小麦缺铁：叶片严重
黄化，幼叶最严重；
失绿叶片坏死。
? 大豆缺铁（左）
? 西红柿缺铁（中、右）顶
部叶，特别是叶的基部有
大量黄化斑，茎的顶部也
黄化。
? 水稻铁中
毒：青铜
色叶片
三、土壤中的铁及其有效性
一）土壤中铁的形态和含量
铁是地球上最为丰富的元素之一，其数量仅次于氧、
硅、和铝。土壤中的平均含量为 4%。但绝大部分存在
于土壤晶格中。
土壤中含铁矿物有氢氧化铁（ Fe（ OH） 3）,磁铁
矿（ Fe3O4）,纤铁矿（ γ-FeOOH）,赤铁矿 （ α-Fe2O3）
和针铁矿（ α-FeOOH）
这些矿物在水中溶解为 Fe3+,Fe（ OH） 2+,Fe
（ OH） 2+,Fe（ OH） 3（ 液）,Fe（ OH） 4-等；当
pH<7.0时，以前 3种为主，在碱性条件下，以后两种为
主，溶解度很低。
二）影响土壤中铁有效性的因素
1,pH值
土壤 pH值 每升高 1个单位，铁的有效性下降 1000倍；
只有当土壤溶液中铁不少于 10-7.7摩尔时，植物才不至
于缺铁，但在好气条件下，只有 pH值 小于 5.0，才可满
足。
2,Eh值
当 pe+pH每下降一个单位，可溶性 Fe2+增加 10倍；
当 Eh值低于 200mV时，可溶性铁大大增加。当 pe+pH
在 12以上时，铁的有效性大大降低；只有 pe+pH在 9.75
以下时，土壤铁才够用。
固）()(3 33 OHFeOHFe ?? ??
OHFeHeOHFe 223 33)( ???? ???
3、石灰含量
碳酸钙与根系呼吸和微生物呼吸产生的 CO2作用，形成
HCO3-。
HCO3-过多会引起磷酸根增加，影响铁吸收和运输；或抑
制根系生长与吸收；或者影响铁与螯合剂的结合，影响
吸收。
石灰性土壤最易发生缺铁现象，酸性土壤施石灰过量也会
诱发缺铁。
?? ???? 32223 2 H C OCaOHCOC a C O
4、其它营养元素
钾不足时，诱发缺铁；铁不足时，诱发缺钾；
磷与锌、铁之间有拮抗作用，一种元素过量，会影响其
它两种元素的吸收。
磷过多诱发缺铁的可能原因：影响铁的向上运输；磷、
铁共沉淀于根系或叶脉 -叶肉组织；磷多时，磷蛋白多，
固定的铁也多；细胞内磷多时,pH高，铁的有效性低。
铜多时，铁的有效性低，铬、锰、钼也有类似作用。
5、作物种类：一般多年生植物较一年生植物易缺铁。
苹果、桃树、梨、柑橘、树莓、香蕉、醋栗、葡萄、棉
花、观赏植物、温室花卉等容易缺硼。
三、常用铁肥及其施用
一）无机铁肥
硫酸亚铁（ FeSO4?7H2O） 含铁 19~20%
硫酸亚铁铵（ NH4） 2SO4 ? FeSO4?6H2O,含铁 14%
施用叶面喷施：浓度 0.2 ~0.5%
树干注射,0.75%
树干嵌入：每株 1 ~2克
基肥：与有机肥一起施用
其它
二）螯合肥
FeEDTA,施用于中性与弱酸性土壤
FeDTPA,FeEDDHA在碱性（ pH大于 7.5）的土壤中稳定。
第六节 植物的铜素营养
一、铜的营养作用
一）植物体内铜的含量与形态
植物吸收的铜很少，大多数植物的含铜量
为 2～ 20ppm。 植物种子和生长旺盛部分含铜量
较高。植物地上部的 70%的铜分布在叶子中，
叶绿体是含铜的主要细胞器。在根中的铜积累
在表皮细胞、内皮层和中柱鞘。在种子中，铜
主要存在于 胚中。
植物体内的铜的形态有：低分子化合物，
主要是铜与氨基酸形成的络合物；铜蛋白，如
细胞色素氧化酶、抗坏血酸氧化酶等；其它形
态。
二）铜的生理功能
1、参与光合作用
光合系统的质体蓝素是一种含铜的酶； 铜与质体醌形成
有关；铜还能增强叶绿体的稳定性，减少在黑暗中叶
绿体的降解。
2、参与氧化还原反应
铜是细胞色素氧化酶、抗坏血酸氧化酶、多酚氧化酶、
漆酶的成分，它们是植物体内重要的酶类。
3、参与植物氮代谢
亚硝酸还原酶等含有铜；铜参与豆血红蛋白的合成。
4、调节植物生长
铜能调节生长素氧化酶的活性。起作用的是酚氧化酶 。
三）铜的缺乏与过剩
1、铜的缺乏
谷类作物对缺铜比较敏感。缺铜时，新叶呈灰绿色，
叶尖白化，叶片扭曲，老叶易在叶舌处折断或弯曲，节
间缩短，分蘖丛生；穗的形成受到抑制，因此抽穗很少；
结实不好，形成瘪谷。
苹果、柑橘,桃树等缺铜时叶片失绿畸形，枝条弯
曲，长瘤状物或斑块，盯梢往往枯死，并逐渐向下发展，
侧芽增多，形成丛枝状，树皮粗糙而有深的裂纹，并经
常分泌出胶状物。
2、铜过剩
植物的铜过剩的症状与缺铁症状类似，生长受到严
重抑制，铁的吸收减少，叶子失绿，根系生长受阻。一
般当植物体内铜达到 50～ 100ppm时，出现铜中毒。
? 西红柿缺铜
? 小麦缺铜：抽穗困难；
既是抽出，籽粒生产
受到限制；穗子顶部
黄化弯曲。穗包叶黄
化、变形成螺旋状。
? 甜菜铜中毒：生长受
到严重抑制，幼叶表
现出类似于缺铁的黄
化症状，接着叶脉间
出现坏死。
二、土壤中的铜
一）含量
地壳含铜量为 70ppm。 我国土壤的含
铜量为 3-300ppm。 除了长江中下游的部
分土壤外，各类土壤的平均含铜量都在
20ppm左右。土壤含铜量与成土母质有关。
各成土母质的平均含铜量为：千枚岩
（ 55ppm） >石灰岩、紫砂岩（ 20ppm） >
红色粘土（ 19ppm） >花岗岩（ 11ppm） >
红砂岩（ 9ppm）
1、矿物态铜 占土壤全铜的 50%。主要有辉铜矿（ Cu2S）、
黄铜矿（ CuFeS2）,铜蓝（ CuS）,斑铜矿（ Cu5FeS4）
等；铜的碳酸盐和硅酸盐：孔雀石（ Cu2（ OH） 2CO3）、
蓝铜矿（ Cu3（ OH） 2（ CO3） 2）,硅孔雀石
（ CuSiO3·2H2O） 及氯化物如氯铜矿（ Cu（ OH） 3CI）
2,吸附态铜 粘粒、铁氧化物、锰氧化物和有机质可吸附
铜。
锰氧化物的吸附能力大于铁铝氧化物；
随着 pH升高，铜的吸附增加。
二）土壤中铜的形态与有效性
二）土壤中铜的形态与有效性
3、水溶性铜 土壤溶液中的铜浓度很低，一般为
10-8 ～ 10-6摩尔。 Cu2+溶解性随 pH变化,pH每
下降一个单位，可溶性铜增加 10倍。水溶性铜
和交换性铜为有效铜。一般不到 0.06ppm。
4,有机态铜 有机铜可占全铜的 13.1～ 49.6%；主
要是络合态铜和螯合态铜。如有机酸和腐殖酸
等具有络合和螯合作用
5、闭蓄态铜：一般占全铜的 15%。
三、铜肥的种类与施用
一）铜肥种类
铜肥主要是硫酸铜和螯合态铜。
硫酸铜,CuSO4·5H2O,含铜量 24~25%，易溶于水
CuSO4·H 2O,含铜 35%，易溶于水
氧化铜,CuO,含铜 75%，难溶于水；
氧化亚铜,Cu2O,含铜 89%，难溶于水；
螯合态铜,Na2CuEDTA,含铜 13%，易溶于水
二）施用
1、基肥,2~4斤蓝矾 /亩
2、种肥,1 ~2克 /斤种子拌种，或 0.01 ~0.05%硫酸铜浸种
3、根外喷肥,0.01 ~0.05%硫酸铜溶液；或 0.02 ~0.05%+0.15
~0.25%的熟石灰
三）影响铜肥肥效的因素
1、土壤有机质
2、土壤 pH
3,其它养分
铜与锌、铜与钼、铜与铁之间有拮抗作用。
氮肥过多会加重缺铜；磷肥会减轻铜毒
4、作物种类：小麦、水稻、苜蓿、胡萝卜、莴
苣、菠菜等施铜效果明显；而大豆、豌豆、马
铃薯、菜豆、黑麦、燕麦油菜等对铜肥反应不
敏感。
第七节 微肥施用过程中应注意的问题
一、对症施肥
1、根据作物需求施微肥
2、根据土壤供肥特性施肥
二、微量元素肥料与其它肥料配合施用
三、严格控制用量
四、力求施用均匀
复习思考题
1、微量营养元素在作物体内的生理功能。
2、作物缺硼的共同特征有那些？
3、作物缺乏微量元素的典型特征与原因？
4、与光合作用有关的微量元素有那些？它
们在光合作物中有何作用？
5、与生殖生长关系密切的微量营养元素有
那些，它们在提高授粉受精和结实率方
面有何作用？
6、豆科作物为什么对钼肥比较敏感？钼肥
在氮素代谢中有何作用？
7、试述我国土壤中微量元素的分布规律？
8、试述影响土壤中微量元素有效性的主要
因素有哪些？
9、在石灰性土壤上可能缺乏哪些微量元素？
为什么？
10、各种微量元素肥料的种类、性质。哪
些微肥需要以螯合肥料的形式施用？
11、微量元素肥料施用中应注意哪些问题？
