第七章 受精和早期胚胎发育
Chapter 7 Fertilization and development of early embryo
基本内容,
受精过程；胚胎的早期发育 。
基本要求,
1,了解配子的运行及机理；
2,熟练掌握受精过程以及精子获能, 受精过
程的反应 。
3,掌握胚胎的早期发育的变化；
第一节 配子的运行
Section 1 Transportation of gametes
第二节 配子在受精前的准备
Section 2 Preparations of the gametes before fertilization
第三节 受精过程
Section 3 Fertilization
第四节 早期胚胎发育
Section 4 Development of early embryo
第七章 受精和早期胚胎发育
Chapter 7 Fertilization and development of early embryo
书 P168
受精,精子和卵子融合形成一个新的细胞即 合子
的过程。
受精标志着胚胎发育的开始，是一个具有双亲遗
传特征的新生命的起点。
配子,指受精前的精子和卵子。
第七章 受精和早期胚胎发育
Chapter 7 Fertilization and development of early embryo
输 卵 管
第一节 配子的运行
Section 1 Transportation of gametes
第一节 配子的运行
Section 1 Transportation of gametes
受精部位：输卵管壶腹部
精子的运行：射精部位（输精部位） → 受精部位
卵子的运行：排出部位 → 受精部位
配子的运行（记忆）,是指精子由射精部位（或输
精部位）、卵子由 排出部位 到达受精部位即 输卵管
壶腹部的过程。
一,射精部位 Position of ejaculation （记忆，书 P168）
（一） 阴道型射精, 牛、羊、山羊和其他反刍动物
精液射在母畜阴道前庭及子宫颈阴道部。原因,
1、子宫体积较小，子宫颈结构复杂、开口小；
2、精液量小，精子密度高，因此也不会精液倒流。
（二） 子宫型射精, 猪、马、啮齿类
精液可直接射入子宫颈，子宫体内。原因,
1、子宫颈松弛，发情时开张程度大，交配时，阴茎可
直接插入到子宫。
2、精液量大，浓度低。
二,精子的运行 Transportation of the sperm
（记忆，书 P169）
精子在 ♀ 生殖道内的运行分以下几方面,
1、子宫颈内的运行（牛、羊、山羊等）
2、子宫内的运行
3、输卵管内的运行
精
子
从
附
睾
到
受
精
部
位
的
运
行
（一）在子宫颈内的运行 （牛、羊、山羊等）
1,子宫颈是牛、羊精
子运行的第 1个栅栏 。
2,子宫颈腺窝和皱襞
能够容纳精子成为
暂时性贮库 （ 精子
库）,可持续释放精
子以 维持受精部位
的活精子数。
3、不能进入子宫颈的
精子或被排出阴道
外或被白细胞吞噬。
1、主要依靠子宫的收缩实现, 子宫在 E2,OT 和
PGF2?的作用下收缩。
2、子宫的上行收缩波,致使子宫液向输卵管方
向运行，从而带动精子到达 宫管连接部，这是第2个栅栏 。
（二）精子在子宫内的运行
（三）精子在输卵管内的运行
输卵管壶腹部和峡连接部是牛羊精子运行的
第 3个栅栏,壶腹部位是在输卵管的前 1/3外。
精子通过峡部的输送主要由肌肉收缩完成 。
于是,精子从射精部位到达受精部位需要闯过
三道关卡，经过三次筛选（记忆）,
第 1道关卡：子宫颈 ;
第 2道关卡：宫管连接部 ;
第 3道关卡：输卵管壶 -峡部的连接部。
作用,
1、选择
2、防止多精子受精
精子运行中的损耗
1、射精的力量：精子运行的 最初动力 。
2,子宫颈的吸入作用：子宫产生负压, 吸引精液进入
子宫 。
3,母畜生殖道肌肉的收缩：发情母畜在激素和神经调
控下, 引起生殖道肌肉的收缩活动 。 阴道, 子宫颈,
子宫和输卵管的收缩是精子运行的 主要动力 。 子宫
肌的收缩是由子宫颈向子宫, 输卵管方向的一种逆
蠕动, 交配时, OT的分泌, 这种蠕动加强, 促进子
宫内的精子向输卵管运行 。
4,母畜生殖道管腔液体的流动：精子伴随液体流动而
在母畜生殖道内运行 。
5、精子自身的运动,作用是次要。
（四） 精子在生殖道内运行的机理（ P169-170，
记忆）
ovary
牛、羊交配后 15min、猪 15～ 30min、马 24min左右
即可在输卵管壶腹发现精子。与母畜生理状态、粘
液性状、胎次都有密切关系。
（五）精子运行的速度
（六）精子在雌性生殖道内的存活时间与具有受
精能力的时间
说明,
1、存活时间短：大多都在 1～ 2d；
2、维持受精能力的时间比存活时间短；
精子在母畜生殖道内存活和保持受精能力时
间的长短，不仅与精子本身的生存能力，也
与母畜生殖道的生理状况有关。 在确定配种
时间、配种间隔时，有重要参考意义。
三、卵子的运行及机理
（一）排卵
1、排卵
2、卵子的接纳
（ 1）卵泡液的
粘附作用 。
（ 2）输卵管伞
充血。
（ 3）输卵管及
伞的运动。
1,卵子的运行（记忆）
（ 1）输卵管平滑肌的收缩（一部分）；
（ 2）纤毛的摆动（主要）；
（ 3）输卵管内液体的流动。
使卵子很快（ 约几分钟 ）穿过壶腹部，到达壶峡连接
部。在壶峡连接处，壶腹部一侧卵子停留 2-3d，然后
由壶峡部的蠕动使之进入子宫，兔、猪、啮齿类动物
无滞留现象，但也于排卵后 60-72h内进入子宫。
2,卵子运行的机理 （ 了解, 书 P170）
需有适当的 E2和 P。
（二）卵子的运行方式及机理
（三）卵子保持受精能力的时间
排出的卵子保持受精能力的
时间比精子短，大多低于 24h。
在 AI 中考虑,
1、排卵时间；
2、精子、卵子有受精能力的时间。
? 最佳配种时间：精子和卵子同时到达受精部
位，但在实践中很难做到。如何做？ 使精子
先到达受精部位等候卵子 （ A 精子数量大，
B 其受精能力时间长于卵子）
第二节 配子在受精前的准备
Section2 Preparations of the gametes before fertilization
一、精子在受精前的准备
Preparations of sperm before fertilization
二、卵子在受精前的准备
Preparations of egg before fertilization
一、精子在受精前的准备（ P172）
Preparations of sperm before fertilization
精子获能 capacitation（书 P172，记忆）,
在哺乳动物，新射入雌性生殖道内的精子或,
由附睾取出的精子，不能立即和卵子受精，
必须经历一定时期，进行某种生理上的准备，
经过形态及某些生理生化变化之后，才能获
得受精能力，此过程称之。
没有获能的精子不能和卵子结合受精的原因,
? 不能穿过放射冠细胞间隙；
? 不能穿过透明带；
? 不能进入卵细胞。
（一）精子获能过程中的变化（了解）
1、获能精子能释放出一种 透明质酸酶 。此酶
可以溶解卵子放射冠细胞。
2、使精子顶体脱落而 暴露出穿孔器,使精子
能穿过透明带与卵子接触。
3、精子 质膜与顶体外膜发生融合 。同时精子
膜的渗透性增高，精子穿过透明带的溶蛋白
酶所以透出作用与透明带。
（ 二 ） 精子获能的机理与去能 （ 记忆 ）
?获能的机理就是去能因子的失活 。
?在一些动物的精液中, 有一种抗受精物质,
叫做去能因子, 它来源于精清 。 使去能因子
失去生物学活性就是 获能 （ capacitation）,
?经过获能的精子, 如果重新与去能因子结合
又失去受精能力, 这就叫做, 去能, 或, 失
能, （ decapacitation） 。
?经过去能的精子在 子宫及输卵管 孵育后, 又
可获能, 这 就 叫 做 再 获 能 。
获能部位,
自 然,子宫和输卵管 ；
阴道射精型,始于阴道，主要在子宫和输卵管；
子宫射精型,始于子宫，主要在输卵管；
体外,任何体液和含肝素的液体均可使精子获
取能。（ 促进精子体外获能的有：肝素、咖啡因，
Ca2+载体如 A23187等）
（三） 精子在雌性生殖道内的获能部位（记
忆）
（四）精子获能所需的时间（了解）
?同种动物的精子可在不同种动物的生殖道分
泌物中完成获能过程 —— 精子获能并无明显
的种间差异。
?牛,2-3 h；羊,1-1.5h； 猪,3-6 h； 兔,5-
6h
二、卵子在受精前的准备（仍不清楚）
1、受精在排卵后 2-3h进行，因此可能有卵子
的准备阶段；
2、卵黄膜内皮质颗粒增加，有增加受精能力
的作用；
3、卵黄膜的亚微结构可能发生变化，暴露出
和精子结合的受体。
第三节 受精过程 Section3 Fertilization
一、精子与卵子相遇 Attachment and binding
二、精子的顶体反应 Acrosome Reaction of sperm
三、精子穿过放射冠 Sperm penetration of corona radiata
四、精子附着和穿过透明带 Attachment and penetration
of zone pellucida
五、精卵质膜融合 Plasma membrane fusion of sperm and
egg
六、皮质反应与多精入卵的阻止 Egg plasma membrane
reaction and polyspermy block
七、原核形成与融合 Pronucleus formation and fusion
八,受精过程所需要的时间 Time of Fertilization
九、异常受精 Abnormal Fertilization
精子入卵时, 卵子正进行成熟分裂 II。 卵子由外向内包
被有 放射冠, 透明带和卵黄膜, 受精时精子依次穿过这
三层结构, 进入卵子后, 精子核形成雄原核, 卵子核形
成雌原核, 然后配子配合, 完成受精 。
第三节 受精过程 Section3 Fertilization
简述受精过程 （记忆）
一、精子与卵子相遇 Attachment and binding
可能是卵子分泌的受精素吸引精子向其运动并集聚
在其周围。
二、精子的顶体反应 (acrosomal reaction,AR）
定义：指顶体结构囊泡形成和顶体内酶释放出来的这
种变化称之 。
顶体反应的形态学变化,
表现为精子顶体帽膨胀，顶体外膜与精子细胞质
膜融合，形成许多泡状结构，这种泡状结构最后与精
子头部分离，释放出透明质酸酶、放射冠穿透酶等,
使精子能够穿越透明带。
三、精子穿过放射冠 Sperm penetration of corona radiata
精子在发生 AR后，释放出透明质酸酶，溶解粘连放
射冠细胞的胶质，使精子打开进入卵子的通道，并
接近透明带 。
四、精子附着和穿过透明带 Attachment and penetration of ZP
（一）精子附着于 ZP（精卵识别过程）
穿过放射冠的精子即与透明带接触并附着其上，随后
与透明带上的 精子受体 相结合。精子受体为具有明显
种间特异性的糖蛋白 -透明带蛋白（ ZP），目前已发
现有 ZP1,ZP2和 ZP3三种。精子主要和 ZP3结合。
（ 二）精子穿过透明带
经 AR反应的精子，通过释放顶体酶将透明带溶出一条
通道,同时获能的精子的 超激活运动 产生的推力，使精
子象钻头一样向内前进,穿越透明带，和卵黄膜接触 。
精子的超活化运动
五、精卵质膜融合 Plasma membrane fusion of sperm and egg
精子通过 ZP后，激活卵膜，膜上绒毛突起将精子抓住、
包被、双方膜融合，精子即进入卵膜内。
融合后，精子膜合并到卵膜上，并立即停止运动，头、
尾进入卵内，卵子激活并完成成熟分裂 Ⅱ,排出 PB2。
并为两原核形成做准备。此时，受精第一阶段即告完成。
六、皮质反应与多精受精的阻止
Egg plasma membrane reaction and polyspermy block
（一）皮质反应, 当第一个精子通过卵膜后，皮质颗
粒在精子进入处与质膜融合，发生破裂和胞吐并逐渐
向卵的四周扩散，称为皮质反应。 （看后图）
（二）阻止多精受精
１,透明带阻止多精受精（透明带反应）,当第一个
精子进入卵子后，皮质反应的结果使随后到来的精
子不能穿过胞吐的皮质颗粒层而进入卵子受精。
２,质膜阻止多精受精（卵黄膜反应或卵黄膜封闭作
用）,当第一个精子进入卵子后，卵质膜发生变化，
不能与随后到来的精子发生膜融合，从而阻止多精
子受精。
受精前存在于动物卵母细胞膜下的皮质层中的分泌小泡
（皮质颗粒 cortical granule,CG）是高尔基复合物的
产物，是以膜为界的、溶酶体样的圆形、椭圆形小体,
含有蛋白水解酶、结构蛋白和粘多糖等 。
受精前后 CG和卵
周隙的变化
七、原核形成与融合 Pronucleus formation and fusion
精子进入卵子后，卵子被激活并恢复减数分裂（成熟分裂 II），
此时卵核和精子头部迅速形成原核。在很短的时间内雌、雄
两原核即合并和融合为一体。 雌雄原核染色体混合标志着受
精的结束和胚胎发育的开始。
八,受精过程所需要的时间
一般从精子进入卵子到第一次卵裂中期所经
历的时间作为受精过程的时间。
牛,20-24h
猪,12-24h
羊,16-21h
兔,12h 24h以内
九,异常受精（记忆，书 P181）
（一）多精子受精：多于一个精子进入卵内并参与受
精过程称为多精受精。
（二）父本生殖和母本生殖：精子进入卵子内并已形
成原核，卵子已被子激活，但雄原核未能进一步参与
受精，仅雌原核单独发育的现象称为母本生殖。父本
生殖正好与此相反。
（三）孤雌生殖：未经精子受精，卵子自行发育为胚
胎的现象称为孤雌生殖。
第四节 早期胚胎发育
Section4 Development of early embryo
一、卵裂 Cleavage
二、囊胚的形成 Formation of blastula
三、早期胚胎的细胞决定与分化
Cell determination and cytodifferentiation of early embryo
四、早期胚胎发育过程中的分子事件（自学）
Molecular biology change during early embryo development
五、母体对胚胎发育的影响（自学）
The effect of maternal on early embryo development
受精卵 （ 合子 ） 形成后即进行有丝分裂, 因此,
早期胚胎的发育在 输卵管内 就开始了 。
分
裂
中
的
胚
胎
排卵时间
(发情结束后 )
发育速度（排卵后天数）
2
细胞
4
细胞
8
细胞
16
细
胞
入
子宫
形成
胚泡
脱离
透明
带
附值
开始
牛 发情结束后 10-11 h 1-1.5 2-3 3 4 3-4 7-8 9-11 22
羊 发情开始后 24-30 h 1.5 1.5-2 2.5 3 2-4 6-7 7-8 15
猪 发情开始后 35-45 h
1-2
1-3
2-3
3.5-
5
2-
2.5
5-6
6
13
马 发情结束前 1-2d 1 1.5 3 4-4.5
4-6
6
8
37
兔 交配后 10-11 h 1 1-1.5 1.5-2 2 2.5-4
3-4
各种家畜的排卵时间和胚胎发育的速度
一、早期胚胎发育的过程
包括,
卵裂
桑椹胚期
囊胚期
1、卵裂期 Cleavage
卵裂（记忆）,是胚胎细胞
分裂增殖而胚胎体积无明
显变化的时期。
特点 （ 了解 ）,
① 为有丝 分裂, DNA复制
迅速；
② 卵裂球的数量增加, 原生
质总量不增加, 甚至还有
减少趋势, 牛减少 20％ 。
绵羊 40%；
③ 发育所需的营养主要来自
母体的输卵管和子宫；
④ 胚胎发育在透明带内进行 。
? 受精后胚胎细胞的分裂增殖多数是成倍的，故早
期的胚胎细胞数是 2,4,8,16,32，也有可能
不同步，细胞数是奇数。
2、桑椹胚期 Moru1a
当胚胎的卵裂球达到 16～ 32细胞左右，细胞间紧
密连接，形成致密的细胞团，形似桑椹，称为桑
椹胚（ moru1a）。
3、囊胚期 Blastula
16～ 32细胞以后，细胞团中央出现裂隙并逐渐增大成为腔。细
胞开始分化，一部分集聚成团（称为 内细胞团（ ICM）,将发育成
胚胎）；另一部分细胞渐变为扁平而围在腔的四周（将发育成为胚
胎的滋养组织），于是形成 囊胚（ blastula,BL） 。
胚泡,BL阶段的胚胎
人胚胎早期发育情况
A：受精后 2天,B：受精后 2天,C：受精后 3天,D：受精后 4天； E：受精后
5天，早期囊胚，有一微小囊胚腔,F：受精后 6天
胚胎发育,swf
二、早期胚胎的细胞决定与分化 （书 P184）
在早期胚胎发育中，受精卵为最早的双倍体细胞,
具有发育为各种组织和器官的能力，即具有 全能性
（记忆） 。
随着胚胎发育的不断进行，细胞向着不同的方向发
育，成为彼此相异的细胞，这个过程称为 细胞分化
cytodifferentiation）（记忆）。
细胞分化 为一渐近的不可逆过程，且每一步的发生
都依赖于前一步骤的发生。当一细胞预定要分化为某
一组织时，这种细胞已具有预定命运，而且具有自我
分化的能力，这种细胞为已决定了的细胞，这一过程
称为 细胞决定（ cell determination）（记忆） 。
三,早期胚胎发育过程中的分子事件（自
学）
四、母体对胚胎发育的影响（自学）
Chapter 7 Fertilization and development of early embryo
基本内容,
受精过程；胚胎的早期发育 。
基本要求,
1,了解配子的运行及机理；
2,熟练掌握受精过程以及精子获能, 受精过
程的反应 。
3,掌握胚胎的早期发育的变化；
第一节 配子的运行
Section 1 Transportation of gametes
第二节 配子在受精前的准备
Section 2 Preparations of the gametes before fertilization
第三节 受精过程
Section 3 Fertilization
第四节 早期胚胎发育
Section 4 Development of early embryo
第七章 受精和早期胚胎发育
Chapter 7 Fertilization and development of early embryo
书 P168
受精,精子和卵子融合形成一个新的细胞即 合子
的过程。
受精标志着胚胎发育的开始，是一个具有双亲遗
传特征的新生命的起点。
配子,指受精前的精子和卵子。
第七章 受精和早期胚胎发育
Chapter 7 Fertilization and development of early embryo
输 卵 管
第一节 配子的运行
Section 1 Transportation of gametes
第一节 配子的运行
Section 1 Transportation of gametes
受精部位：输卵管壶腹部
精子的运行：射精部位（输精部位） → 受精部位
卵子的运行：排出部位 → 受精部位
配子的运行（记忆）,是指精子由射精部位（或输
精部位）、卵子由 排出部位 到达受精部位即 输卵管
壶腹部的过程。
一,射精部位 Position of ejaculation （记忆，书 P168）
（一） 阴道型射精, 牛、羊、山羊和其他反刍动物
精液射在母畜阴道前庭及子宫颈阴道部。原因,
1、子宫体积较小，子宫颈结构复杂、开口小；
2、精液量小，精子密度高，因此也不会精液倒流。
（二） 子宫型射精, 猪、马、啮齿类
精液可直接射入子宫颈，子宫体内。原因,
1、子宫颈松弛，发情时开张程度大，交配时，阴茎可
直接插入到子宫。
2、精液量大，浓度低。
二,精子的运行 Transportation of the sperm
（记忆，书 P169）
精子在 ♀ 生殖道内的运行分以下几方面,
1、子宫颈内的运行（牛、羊、山羊等）
2、子宫内的运行
3、输卵管内的运行
精
子
从
附
睾
到
受
精
部
位
的
运
行
（一）在子宫颈内的运行 （牛、羊、山羊等）
1,子宫颈是牛、羊精
子运行的第 1个栅栏 。
2,子宫颈腺窝和皱襞
能够容纳精子成为
暂时性贮库 （ 精子
库）,可持续释放精
子以 维持受精部位
的活精子数。
3、不能进入子宫颈的
精子或被排出阴道
外或被白细胞吞噬。
1、主要依靠子宫的收缩实现, 子宫在 E2,OT 和
PGF2?的作用下收缩。
2、子宫的上行收缩波,致使子宫液向输卵管方
向运行，从而带动精子到达 宫管连接部，这是第2个栅栏 。
（二）精子在子宫内的运行
（三）精子在输卵管内的运行
输卵管壶腹部和峡连接部是牛羊精子运行的
第 3个栅栏,壶腹部位是在输卵管的前 1/3外。
精子通过峡部的输送主要由肌肉收缩完成 。
于是,精子从射精部位到达受精部位需要闯过
三道关卡，经过三次筛选（记忆）,
第 1道关卡：子宫颈 ;
第 2道关卡：宫管连接部 ;
第 3道关卡：输卵管壶 -峡部的连接部。
作用,
1、选择
2、防止多精子受精
精子运行中的损耗
1、射精的力量：精子运行的 最初动力 。
2,子宫颈的吸入作用：子宫产生负压, 吸引精液进入
子宫 。
3,母畜生殖道肌肉的收缩：发情母畜在激素和神经调
控下, 引起生殖道肌肉的收缩活动 。 阴道, 子宫颈,
子宫和输卵管的收缩是精子运行的 主要动力 。 子宫
肌的收缩是由子宫颈向子宫, 输卵管方向的一种逆
蠕动, 交配时, OT的分泌, 这种蠕动加强, 促进子
宫内的精子向输卵管运行 。
4,母畜生殖道管腔液体的流动：精子伴随液体流动而
在母畜生殖道内运行 。
5、精子自身的运动,作用是次要。
（四） 精子在生殖道内运行的机理（ P169-170，
记忆）
ovary
牛、羊交配后 15min、猪 15～ 30min、马 24min左右
即可在输卵管壶腹发现精子。与母畜生理状态、粘
液性状、胎次都有密切关系。
（五）精子运行的速度
（六）精子在雌性生殖道内的存活时间与具有受
精能力的时间
说明,
1、存活时间短：大多都在 1～ 2d；
2、维持受精能力的时间比存活时间短；
精子在母畜生殖道内存活和保持受精能力时
间的长短，不仅与精子本身的生存能力，也
与母畜生殖道的生理状况有关。 在确定配种
时间、配种间隔时，有重要参考意义。
三、卵子的运行及机理
（一）排卵
1、排卵
2、卵子的接纳
（ 1）卵泡液的
粘附作用 。
（ 2）输卵管伞
充血。
（ 3）输卵管及
伞的运动。
1,卵子的运行（记忆）
（ 1）输卵管平滑肌的收缩（一部分）；
（ 2）纤毛的摆动（主要）；
（ 3）输卵管内液体的流动。
使卵子很快（ 约几分钟 ）穿过壶腹部，到达壶峡连接
部。在壶峡连接处，壶腹部一侧卵子停留 2-3d，然后
由壶峡部的蠕动使之进入子宫，兔、猪、啮齿类动物
无滞留现象，但也于排卵后 60-72h内进入子宫。
2,卵子运行的机理 （ 了解, 书 P170）
需有适当的 E2和 P。
（二）卵子的运行方式及机理
（三）卵子保持受精能力的时间
排出的卵子保持受精能力的
时间比精子短，大多低于 24h。
在 AI 中考虑,
1、排卵时间；
2、精子、卵子有受精能力的时间。
? 最佳配种时间：精子和卵子同时到达受精部
位，但在实践中很难做到。如何做？ 使精子
先到达受精部位等候卵子 （ A 精子数量大，
B 其受精能力时间长于卵子）
第二节 配子在受精前的准备
Section2 Preparations of the gametes before fertilization
一、精子在受精前的准备
Preparations of sperm before fertilization
二、卵子在受精前的准备
Preparations of egg before fertilization
一、精子在受精前的准备（ P172）
Preparations of sperm before fertilization
精子获能 capacitation（书 P172，记忆）,
在哺乳动物，新射入雌性生殖道内的精子或,
由附睾取出的精子，不能立即和卵子受精，
必须经历一定时期，进行某种生理上的准备，
经过形态及某些生理生化变化之后，才能获
得受精能力，此过程称之。
没有获能的精子不能和卵子结合受精的原因,
? 不能穿过放射冠细胞间隙；
? 不能穿过透明带；
? 不能进入卵细胞。
（一）精子获能过程中的变化（了解）
1、获能精子能释放出一种 透明质酸酶 。此酶
可以溶解卵子放射冠细胞。
2、使精子顶体脱落而 暴露出穿孔器,使精子
能穿过透明带与卵子接触。
3、精子 质膜与顶体外膜发生融合 。同时精子
膜的渗透性增高，精子穿过透明带的溶蛋白
酶所以透出作用与透明带。
（ 二 ） 精子获能的机理与去能 （ 记忆 ）
?获能的机理就是去能因子的失活 。
?在一些动物的精液中, 有一种抗受精物质,
叫做去能因子, 它来源于精清 。 使去能因子
失去生物学活性就是 获能 （ capacitation）,
?经过获能的精子, 如果重新与去能因子结合
又失去受精能力, 这就叫做, 去能, 或, 失
能, （ decapacitation） 。
?经过去能的精子在 子宫及输卵管 孵育后, 又
可获能, 这 就 叫 做 再 获 能 。
获能部位,
自 然,子宫和输卵管 ；
阴道射精型,始于阴道，主要在子宫和输卵管；
子宫射精型,始于子宫，主要在输卵管；
体外,任何体液和含肝素的液体均可使精子获
取能。（ 促进精子体外获能的有：肝素、咖啡因，
Ca2+载体如 A23187等）
（三） 精子在雌性生殖道内的获能部位（记
忆）
（四）精子获能所需的时间（了解）
?同种动物的精子可在不同种动物的生殖道分
泌物中完成获能过程 —— 精子获能并无明显
的种间差异。
?牛,2-3 h；羊,1-1.5h； 猪,3-6 h； 兔,5-
6h
二、卵子在受精前的准备（仍不清楚）
1、受精在排卵后 2-3h进行，因此可能有卵子
的准备阶段；
2、卵黄膜内皮质颗粒增加，有增加受精能力
的作用；
3、卵黄膜的亚微结构可能发生变化，暴露出
和精子结合的受体。
第三节 受精过程 Section3 Fertilization
一、精子与卵子相遇 Attachment and binding
二、精子的顶体反应 Acrosome Reaction of sperm
三、精子穿过放射冠 Sperm penetration of corona radiata
四、精子附着和穿过透明带 Attachment and penetration
of zone pellucida
五、精卵质膜融合 Plasma membrane fusion of sperm and
egg
六、皮质反应与多精入卵的阻止 Egg plasma membrane
reaction and polyspermy block
七、原核形成与融合 Pronucleus formation and fusion
八,受精过程所需要的时间 Time of Fertilization
九、异常受精 Abnormal Fertilization
精子入卵时, 卵子正进行成熟分裂 II。 卵子由外向内包
被有 放射冠, 透明带和卵黄膜, 受精时精子依次穿过这
三层结构, 进入卵子后, 精子核形成雄原核, 卵子核形
成雌原核, 然后配子配合, 完成受精 。
第三节 受精过程 Section3 Fertilization
简述受精过程 （记忆）
一、精子与卵子相遇 Attachment and binding
可能是卵子分泌的受精素吸引精子向其运动并集聚
在其周围。
二、精子的顶体反应 (acrosomal reaction,AR）
定义：指顶体结构囊泡形成和顶体内酶释放出来的这
种变化称之 。
顶体反应的形态学变化,
表现为精子顶体帽膨胀，顶体外膜与精子细胞质
膜融合，形成许多泡状结构，这种泡状结构最后与精
子头部分离，释放出透明质酸酶、放射冠穿透酶等,
使精子能够穿越透明带。
三、精子穿过放射冠 Sperm penetration of corona radiata
精子在发生 AR后，释放出透明质酸酶，溶解粘连放
射冠细胞的胶质，使精子打开进入卵子的通道，并
接近透明带 。
四、精子附着和穿过透明带 Attachment and penetration of ZP
（一）精子附着于 ZP（精卵识别过程）
穿过放射冠的精子即与透明带接触并附着其上，随后
与透明带上的 精子受体 相结合。精子受体为具有明显
种间特异性的糖蛋白 -透明带蛋白（ ZP），目前已发
现有 ZP1,ZP2和 ZP3三种。精子主要和 ZP3结合。
（ 二）精子穿过透明带
经 AR反应的精子，通过释放顶体酶将透明带溶出一条
通道,同时获能的精子的 超激活运动 产生的推力，使精
子象钻头一样向内前进,穿越透明带，和卵黄膜接触 。
精子的超活化运动
五、精卵质膜融合 Plasma membrane fusion of sperm and egg
精子通过 ZP后，激活卵膜，膜上绒毛突起将精子抓住、
包被、双方膜融合，精子即进入卵膜内。
融合后，精子膜合并到卵膜上，并立即停止运动，头、
尾进入卵内，卵子激活并完成成熟分裂 Ⅱ,排出 PB2。
并为两原核形成做准备。此时，受精第一阶段即告完成。
六、皮质反应与多精受精的阻止
Egg plasma membrane reaction and polyspermy block
（一）皮质反应, 当第一个精子通过卵膜后，皮质颗
粒在精子进入处与质膜融合，发生破裂和胞吐并逐渐
向卵的四周扩散，称为皮质反应。 （看后图）
（二）阻止多精受精
１,透明带阻止多精受精（透明带反应）,当第一个
精子进入卵子后，皮质反应的结果使随后到来的精
子不能穿过胞吐的皮质颗粒层而进入卵子受精。
２,质膜阻止多精受精（卵黄膜反应或卵黄膜封闭作
用）,当第一个精子进入卵子后，卵质膜发生变化，
不能与随后到来的精子发生膜融合，从而阻止多精
子受精。
受精前存在于动物卵母细胞膜下的皮质层中的分泌小泡
（皮质颗粒 cortical granule,CG）是高尔基复合物的
产物，是以膜为界的、溶酶体样的圆形、椭圆形小体,
含有蛋白水解酶、结构蛋白和粘多糖等 。
受精前后 CG和卵
周隙的变化
七、原核形成与融合 Pronucleus formation and fusion
精子进入卵子后，卵子被激活并恢复减数分裂（成熟分裂 II），
此时卵核和精子头部迅速形成原核。在很短的时间内雌、雄
两原核即合并和融合为一体。 雌雄原核染色体混合标志着受
精的结束和胚胎发育的开始。
八,受精过程所需要的时间
一般从精子进入卵子到第一次卵裂中期所经
历的时间作为受精过程的时间。
牛,20-24h
猪,12-24h
羊,16-21h
兔,12h 24h以内
九,异常受精（记忆，书 P181）
（一）多精子受精：多于一个精子进入卵内并参与受
精过程称为多精受精。
（二）父本生殖和母本生殖：精子进入卵子内并已形
成原核，卵子已被子激活，但雄原核未能进一步参与
受精，仅雌原核单独发育的现象称为母本生殖。父本
生殖正好与此相反。
（三）孤雌生殖：未经精子受精，卵子自行发育为胚
胎的现象称为孤雌生殖。
第四节 早期胚胎发育
Section4 Development of early embryo
一、卵裂 Cleavage
二、囊胚的形成 Formation of blastula
三、早期胚胎的细胞决定与分化
Cell determination and cytodifferentiation of early embryo
四、早期胚胎发育过程中的分子事件（自学）
Molecular biology change during early embryo development
五、母体对胚胎发育的影响（自学）
The effect of maternal on early embryo development
受精卵 （ 合子 ） 形成后即进行有丝分裂, 因此,
早期胚胎的发育在 输卵管内 就开始了 。
分
裂
中
的
胚
胎
排卵时间
(发情结束后 )
发育速度（排卵后天数）
2
细胞
4
细胞
8
细胞
16
细
胞
入
子宫
形成
胚泡
脱离
透明
带
附值
开始
牛 发情结束后 10-11 h 1-1.5 2-3 3 4 3-4 7-8 9-11 22
羊 发情开始后 24-30 h 1.5 1.5-2 2.5 3 2-4 6-7 7-8 15
猪 发情开始后 35-45 h
1-2
1-3
2-3
3.5-
5
2-
2.5
5-6
6
13
马 发情结束前 1-2d 1 1.5 3 4-4.5
4-6
6
8
37
兔 交配后 10-11 h 1 1-1.5 1.5-2 2 2.5-4
3-4
各种家畜的排卵时间和胚胎发育的速度
一、早期胚胎发育的过程
包括,
卵裂
桑椹胚期
囊胚期
1、卵裂期 Cleavage
卵裂（记忆）,是胚胎细胞
分裂增殖而胚胎体积无明
显变化的时期。
特点 （ 了解 ）,
① 为有丝 分裂, DNA复制
迅速；
② 卵裂球的数量增加, 原生
质总量不增加, 甚至还有
减少趋势, 牛减少 20％ 。
绵羊 40%；
③ 发育所需的营养主要来自
母体的输卵管和子宫；
④ 胚胎发育在透明带内进行 。
? 受精后胚胎细胞的分裂增殖多数是成倍的，故早
期的胚胎细胞数是 2,4,8,16,32，也有可能
不同步，细胞数是奇数。
2、桑椹胚期 Moru1a
当胚胎的卵裂球达到 16～ 32细胞左右，细胞间紧
密连接，形成致密的细胞团，形似桑椹，称为桑
椹胚（ moru1a）。
3、囊胚期 Blastula
16～ 32细胞以后，细胞团中央出现裂隙并逐渐增大成为腔。细
胞开始分化，一部分集聚成团（称为 内细胞团（ ICM）,将发育成
胚胎）；另一部分细胞渐变为扁平而围在腔的四周（将发育成为胚
胎的滋养组织），于是形成 囊胚（ blastula,BL） 。
胚泡,BL阶段的胚胎
人胚胎早期发育情况
A：受精后 2天,B：受精后 2天,C：受精后 3天,D：受精后 4天； E：受精后
5天，早期囊胚，有一微小囊胚腔,F：受精后 6天
胚胎发育,swf
二、早期胚胎的细胞决定与分化 （书 P184）
在早期胚胎发育中，受精卵为最早的双倍体细胞,
具有发育为各种组织和器官的能力，即具有 全能性
（记忆） 。
随着胚胎发育的不断进行，细胞向着不同的方向发
育，成为彼此相异的细胞，这个过程称为 细胞分化
cytodifferentiation）（记忆）。
细胞分化 为一渐近的不可逆过程，且每一步的发生
都依赖于前一步骤的发生。当一细胞预定要分化为某
一组织时，这种细胞已具有预定命运，而且具有自我
分化的能力，这种细胞为已决定了的细胞，这一过程
称为 细胞决定（ cell determination）（记忆） 。
三,早期胚胎发育过程中的分子事件（自
学）
四、母体对胚胎发育的影响（自学）
