第五章 雌性动物的发情周期
Chapter 5 Estrus cycle of female animals
基本内容,
卵子的发生、形态、结构；卵子发生与卵泡发育的关
系；发情、发情周期的概念、类型及影响因素；发情周
期中卵巢、生殖器官、行为、激素的变化和调节机理；
乏情、产后发情和异常发情；发情周期特点；发情鉴定
的方法。
基本要求,
1、掌握卵子的形态、结构；卵子发生过程以及与卵泡发
育的关系；
2、熟练掌握发情周期的概念、类型；发情周期中的变化 ;
发情周期调节机理；
3、熟练掌握母猪发情周期特点和发情鉴定方法。
第五章 雌性动物的发情周期
Chapter 5 Estrus cycle of female animals
第一节 卵子的发生和形态结构
Section 1 Oogenesis and structure of oocytes
第二节 卵泡发生、排卵及黄体
Section 2 Folliculogenesis,ovulation and corpus luteum
第三节 发情周期
Section 3 Estrus cycle
第四节 乏情、产后发情与异常发情
Section 4 Anestrus,postpartum estrus and abnormal estrus
第五节 各种家畜发情周期特点及发情鉴定
Section 5 Estrus cycle and estrus testing
第一节 卵子的发生和形态结构
Section 1 Oogenesis and structure of oocytes
一、卵子发生的过程与机制
Process and mechanism of oogenesis
四、卵子的结构和形态
Structure and morphology of the oocyte
五、卵子的老化与异常
Aging and abnormality
在早期胚胎发育中，来自卵黄囊的 PGCs迁移 到
未分化
↗ ♂ →精原细胞 精子
的性腺原基 →性原细胞
↘ ♀ →卵原细胞 卵子
卵子发生 （记忆，书 P99）, ♀ 的生殖细胞经一系
列的分化和成熟而形成卵子的过程。
有
丝
分
裂
精子发生
卵子发生
第一节 卵子的发生和形态结构
一、卵子发生的过程与机制
三个阶段：卵原细胞的增殖
卵母细胞的生长
卵母细胞的成熟
其发育顺序,PGCs→卵原细胞 →初级卵母细胞
→次级卵母细胞 →卵子
（一） 卵子发生的过程 （记忆,书 P99-101）
1、卵原细胞的增殖
Formation and proliferation of oogonia
卵原细胞 初级卵母细胞
开始于胚胎前期，结束于中期，妊娠期短的动物
可能结束于出生后一段时间。
增殖期,卵原细胞经过有丝分裂而增生，形成许
多卵原细胞，这个时期称之。
有丝分裂
2、卵母细胞的生长 Growth of oocytes
初级卵母细胞 初级卵母细胞
在妊娠前期和中期即在增殖完成后卵母细胞开始生长
至初级卵母细胞，初级卵母细胞静止在第一次减数分
裂的 核网期,并在短时间内便被卵泡细胞包围而形成
原始卵泡。此后，一旦动用此卵子，其生长即开始。
特点,
（ 1） 卵黄颗粒增多，使卵母细胞体积增大；
（ 2） 出现透明带；
（ 3） 卵泡细胞 通过有丝分裂增殖，由单层变为多层。
生长
GV
GVBD
3、卵母细胞的成熟 Maturation of oocytes
初级卵母细胞 次级卵母细胞 +PB1
次级卵母细胞 卵子 +PB2
成熟过程从卵原细胞增殖完成开始至受精后才完成。
? 对于大多数家畜，是完成第一次成熟分裂后才排卵的,
而对于马、狗和狐狸，是排卵后才完成第一次成熟分裂。
第一次成熟分裂
减数分裂 I
减数分裂 II
第二次成熟分裂
大多数家畜受精时
PB3 PB4
大多数家畜排卵时
卵
子
发
生
的
主
要
阶
段
（二）卵子发生的特点
1,卵子发生特点（记忆，书 P101）
（ 1） 经两次成熟分裂仅产生一个卵子；
（ 2） 卵原细胞的增殖在出生前或出生后很短的时间
内完成；
（ 3）卵子生长中积累大量的营养物质和遗传信息于
卵黄和核内。
2,卵子发生与精子发生的异同（记忆）,
（ 1）相同之处 Similarities,
A,都来源于原始生殖细胞（ PGCs）；
B,两次成熟分裂；
C,形成单倍体配子。
（ 2）不同之处 Differences （ 书 P101）
A、精子发生于初情期之后，卵子发生起始于胎儿期；
（时间）
B、精子发生连续不断。卵子发生时第一次减数分裂
时静止； （时续性）
C、精子发生是在精细管而卵子发生是在卵泡细胞中
进行，； （场所）
D、配子数目； （数量）
E、形态不同； （变形）
F、排卵时，卵子并未完成第二次成熟分裂；而射精
时，精子已完成第二次成熟分裂和变态过程。 （成
熟阶段）
四、卵子的结构和形态（书 P103）
（一）卵子的形态和大小
卵细胞形态,圆形； 大小：直径 ﹤ 185μm
动物
卵子直径
（ μm）
动物
卵子直径
（ μm）
马
105～ 141
牛
138～ 143
猪
120～ 140
兔
120～ 130
绵羊
147
犬
135～ 145
大鼠
75～ 83
猫
120～ 130
小鼠
70～ 75
注：直径不包括透明带 。
ZP
（二）卵子的结构
从外到内,
1、放射冠
（ corona radiata,CR）
2、透明带
（ zona pellusida,ZP）
3、卵黄膜
（ vitelline membrane）
4、卵黄（ vitelline）
1、放射冠（ CR）
指紧贴卵母细胞透明
带的一层卵丘细胞呈
放射状排列叫 CR。
?于 ZP周围的卵丘细
胞,通过穿过 ZP的微
绒毛可以与卵子发生
联系。
?于输卵管中被纤维
蛋白分解酶分解。马
与一些有袋类动物卵
子无放射冠 。
2、透明带（ ZP）
是紧贴在放射冠内的一层的半透
明膜，来源于卵泡细胞和卵母细
胞分泌物形成的细胞间质。
?其上有精子受体，透明带蛋白，
ZP1,ZP2和 ZP3，具有多精子
入卵阻滞作用。
3、卵黄膜（ vitelline membrane）
是卵母细胞的细胞膜，源于卵母
细胞皮质分化物，具物质交换和
防止多精子受精功能。
?卵膜：即卵子表面的膜，包括
卵黄膜 和 透明带 。它们形成细
胞间隙，极体存于此。
ZP 卵黄膜
极体
4、卵黄（ vitelline）
即卵子细胞质和核，其内含有 RNA、蛋白质、脂质和
糖原等。提供早期胚胎发育的营养物质。
?核和核仁,卵子的核位置不在中心。有明显的核膜，
核内有一 个或多个染色质核仁,所含的 DNA量很少。
?卵子如未受精，则卵黄断裂为大小不等的碎块，每
一块含有一个或数个发育中断的核。
卵周隙
五、卵子的老化与异常
（书 P105） Aging and abnormality
卵子在输卵管内运行
老化卵子形态发生一系列退行性变化。
平滑肌的收缩
上皮纤毛的摆动
第二节 卵泡发生、排卵及黄体
Section 2 Folliculogenesis,ovulation and corpus luteum
一、卵泡发育的阶段划分和结构特点
Development and classification of follicles
二、卵巢上卵泡发育的动态
Dynamic of follicular development
三、卵泡发育的调控
Control of follicular development
四、卵泡的闭锁
Follicular atresia
五、排卵、黄体形成和退化
Ovulation,formation and regression of corpus
luteum
卵泡形成（ formation of follicles）
?卵原细胞在增殖结束后，就开始减数分裂
（成熟分裂），但 终止于成熟分裂前期（核网
期）,卵原细胞此时也成为 初级卵母细胞 。
?来自生殖上皮的细胞向卵巢内部生长并包围
初级卵母细胞，形成 原始卵泡 （周围由单层扁
平的卵泡细胞）,原始卵泡占卵巢中卵泡总数
的 95%,是以后卵泡利用的源泉。
?一旦形成 原始卵泡,卵母细胞就被维持在一
个严格受控制的 环境 中，与血液中任何潜在的
有害物质隔离。
一、卵泡发育的阶段划分和结构特点
过程,原始 F→初级 F →次级 F →三级 F →成熟 F
（一）原始卵泡（ Primordial follicles ）,卵母细胞周
围有一单层扁平卵泡细胞。
特点（了解）,
1、体积小，无卵泡腔和卵泡膜；
2、卵母细胞体积小；
3、只有一层扁平的卵泡细胞。
4、位于卵巢皮质外围。
卵泡外围形成基膜 原始卵泡
（二）初级卵泡
（ Primary
follicles）,卵母细
胞周围包被着一层
立方（柱状）卵泡
细胞的细胞团。
特点,
1、卵泡颗粒细胞由扁平
→立方形（柱状）；
2、卵泡细胞体积增大；
3、无卵泡腔和卵泡膜；
4、位于卵巢皮质外周。
初级卵泡
颗粒细胞
（三）次级卵泡
（ Secondary
follicles）, 卵母细胞
周围包被着二至数层卵
泡细胞的细胞团。
特点,
1）卵泡颗粒细胞由单层
→多层（ 2-4层）；
2）卵母细胞体积增大；
3）形成 ZP；
4）形成卵泡膜
5）移向卵巢皮质中央。
卵泡外膜：纤维细胞（血管，神经）
卵泡内膜：上皮细胞（分泌激素）
次级卵 泡
核
外膜
内膜
ZP
ZP
（四）三级卵泡
（ Tertiary (antral)
follicles ）,卵泡细
胞层的分离，其中
形成卵泡腔并在内
充有卵泡液。
特点,
1、形成卵泡腔，里中充
满卵泡液；
2、形成卵丘，卵泡颗粒
细胞可分为 卵泡壁颗粒
细胞 和 卵丘细胞
（五）成熟卵泡
（ Mature follicles）,
又称葛拉夫氏卵泡。
三级卵泡进一步发育
至排卵前的卵泡，其
中充满卵泡液，卵泡
质地软，将排卵。
特点,
卵泡液增多，卵泡腔
增大，卵泡扩展到整
个皮质部而突出卵巢
表面。
成熟卵泡
完整的成熟卵泡构成,
卵泡外膜、卵泡内膜、基
底膜、颗粒层、卵丘 -卵母
细胞复合体、卵泡腔和卵
泡液组成。
腔前卵泡
二、卵巢上卵泡发育的动态（了解）
（一）原始卵泡库的形成和原始卵泡的活化
1、原始卵泡库的建立
?胚胎时期卵黄囊内胚层 迁移 到生殖嵴的 PGCs，在性
别分化后形成 卵原细胞,并通过有丝分裂增殖，这种增殖通常在出生前或出生后不久停止。
?卵原细胞发育成 初级卵母细胞,被卵泡细胞包围形
成原始卵胞而进入 原始卵泡库 。
?原始卵泡库建立后，卵泡的征集（卵泡发育启动）即开始，且在生命中从不停止。
2、原始卵泡的活化（书 P107）
?出生后的卵巢中并不是所有的原始卵泡同时开始生
长。因此，必然有些其他因素是使一些原始卵泡保留在 静止阶段,另一些卵泡则 开始生长 。
（二）卵泡波型 follicular wave ?所谓 卵泡波 实质是卵泡周期性生长发育的一
种动态变化过程。
?卵泡发生波的三个术语（ 记忆，书 P108 ）,
? 征集 recruitment,生长卵泡中一群小卵泡开
始迅速生长。
? 选择 selection,只有部分被征集的卵泡继续发
育，以致最终确立优势卵泡的过程。
? 优势化 dominance,优势卵泡迅速发育而其他
同时被征集的卵泡的生长、发育受到抑制。
卵泡的征集和选择
卵泡直径
(mm)
征集
一批
卵泡
recruit
-ment
选择
Selection
优势期
dominance
闭锁
优势势卵泡排卵
牛卵泡发生波
三、卵泡发育的调控 Control of follicular development
卵泡发育受系统的（传统内分泌，亦是主要的）和
局部的（旁分泌和自分泌，尚无确定和次要的）机制
节。
（一）卵泡发育的内分泌调控（理解,书 P109）
1、卵泡 征集 的内分泌控制
在卵泡 征集 期间，一群小卵泡对 Gn变得敏感并依赖于
其生长。引起卵泡征集的主要激素是 FSH。 LH脉
冲在征集中不起作用。
2、卵泡 选择 和 优势化 的内分泌控制（书 P109）
（ 1）被动途径
A、最大卵泡产生较多得 E2和抑制素，反馈抑制 FSH
分泌，使 FSH浓度降低到维持其他较小卵泡所需得
阈值以下，从而间接抑制较小卵泡的生长，而大卵
泡本身一方面对 Gn的敏感性增强。
B、另一方面，大卵泡将其依赖逐渐由 FSH转向 LH。
在卵泡内高浓度的 E2+FSH共同作用下，增加颗粒细
胞上 FSH和 LH 受体，从而使 Gn对这些大卵泡的作
用加强，维持优势卵泡的发育。
（ 2）主动途径
优势卵泡可能产生一些“优势化因子” 直接抑制 从属
卵泡的发育。
原始卵泡库
启动卵泡生长
形成卵泡腔
促性腺激素反应性
促性腺激素依赖性
排卵卵泡
排卵 闭锁 闭锁
卵泡发育的连续变化
单排卵动物 多排卵动物
（二）卵泡发育的旁分泌、自分泌调控（自学，
书 P109）
抑制素、激活素
卵泡抑素,IGF/IGFBP
FSH LH
雄激素
TGF-α、
TGF-β
IGF/IGFBP
激活素
卵泡抑素
类固醇
GDF-9
BMP-15
卵泡膜
细胞 颗粒
细胞
卵母细胞
（三）卵泡选择和优势化机制的综合模式 （了解，
书 P112）
(1)-A
(1)-B
(2)
补充内容,
卵子发生与卵泡
发育的关系
（了解）,
１、卵泡为卵子提
供营养（看图）；
２、卵泡卵子成熟 的控制 —— 抑制
和诱导；
３、卵子和卵泡细
胞互相控制 ——
不排卵则无法形
成黄体。
四,卵泡的闭锁 Follicular atresia
1,闭锁（记忆）, 指卵泡在发育过程中都中
途退化，表现为功能和形态结构的退化，从而
退出发育行列。
闭锁的基本机制是 程序性死亡即细胞凋亡 。
2、闭锁的形态学变化（了解，书 P112）
3、可能的原因或机理（书 P113）
（ 1） 外周血 FSH浓度下降；
（ 2） FSH不足，颗粒细胞对 FSH反应性低下，
使卵泡内 E2不足，雄激素过多，引起闭锁。
（ 3） 优势卵泡分泌特异性因子抑制次要卵泡的
生长。
五、排卵、黄体形成和退化
Ovulation,formation and regression of corpus
luteum
（一）排卵 Ovulation（书 P113）
排卵 （ 记忆 ）,卵泡发育成熟后破裂, 排出卵子的过
程 。
排卵率 （ 记忆 ）,一次发情中两个卵巢排出的卵子数 。
牛, 马, 驴,1个, 个别排 2个
母猪,10-25个
羊,1-3个
排卵部位,除马, 驴有排卵窝外, 其他动物可在卵泡
上任何点排卵 。
1,排卵类型 Types of ovulation（记忆，书 P113）
（ 1）自发排卵（ spontaneous ovulation）
定义：指卵泡成熟后不需要外界刺激即可排卵和自动
形成黄体。
A、功能性黄体可维持一定时间：猪、马、牛、羊等。
B、除非交配，黄体功能可维持一定时间：如鼠类。
（ 2）诱发排卵（ induced ovulation）
定义：动物经过交配或人为刺激子宫颈才能引起排卵，
又称刺激性排卵。
如兔、猫、貂、骆驼；同性集养母兔互爬跨，也引起
排卵 (1％～ 5％ )。
各种家畜排卵时间
Timing of ovulation in different animals
牛 Cow 发情停止后 4~16h hrs after end of estrus
水牛
buffalo
发情停止后 11h（ 4~30）
绵羊 Sheep 发情结束时 end of the estrus
山羊 Goat 发情结束后不久 shortly after the estrus
猪 Sow 发情开始 16~48h（ 6~8h内排完）
马 Mare 发情停止前 24~48h
驴 Donkey 发情开始后 3~5d days after onset of estrus
兔 Rabbit 交配后 10~12h hrs after mating
2、排卵过程及细胞的变化 （了解，书 113）
Process of ovulation and changes of cell
（ 1）排卵过程中的 主要变化
卵母细胞质和细胞核的成熟；卵丘细胞聚合力松解，
颗粒细胞间各自分离；卵泡膜变薄和破裂。
（ 2）排卵机制（ 尚不清楚 ）
E↑引起 排卵前 LH峰 的形成,LH峰引发卵泡内一系
列细胞和分子事件，包括 PG和类固醇合成和释放,P↑、
PGF2?↑，卵丘细胞松散，卵泡排卵点外膜被纤维酶
分解,PGF2?使排卵点处细胞内的溶酶体分解而使细
胞分解，加上卵泡内液体分泌增加而突破排卵。
卵泡分泌 E2引起 排卵前 LH峰 的形成,P↑,PGF２ ?↑，卵丘细胞松
散，卵泡排卵点外膜被纤维酶分解,PGF２ ?使排卵点处细胞内的溶
酶体分解而细胞分解，加上卵泡内液体分泌增加而突破排卵。
排卵过程,
1、从内到外
2、从外到内
3、卵子被接纳
卵
子
的
接
纳
月
经
周
期
的
变
化
排卵前 LH峰
家兔排卵程序
Ovulatory process in rabbits
距交配的
时间（ h）
生理活动 Physiological activities
0 交配 Mating
0.5 循环 LH形成 Preovulatory LH surge starts
1-2 卵丘游离 Cumulus detaches
3.5 成熟分裂复始 Resumption of meiosis
4.0 （ 1） 乳头状排卵包形成； （ 2） 排卵点附近, 颗
粒细胞和卵泡膜胶原纤维开始溶解 。
9.0 排卵点附近颗粒细胞完全离散 Complete deta-
chment of granulosa cells beneath the stigma
10-10.5 完成第一次分裂，排卵发生 1st meiosis,ovulation
（二） 黄体形成和退化（记忆,P115）
Formation and regression of corpus luteum
红体 →黄体 →白体
1、黄体（ Corpus luteum,CL）形成
（ 1）形成红体 （ Corpus Heamorrhagicum）,
排卵后，卵泡内膜细胞、颗粒细胞下内陷，原来卵泡
液部分留下，卵泡膜血管由于负压而破裂流血，积于
卵泡腔内，形成红体。
（ 2）黄体 CL组成
? 颗粒细胞增生增大 — 黄体化 — 大黄体细胞
? 卵泡内膜细胞侵入、增殖 — 黄体化 — 小黄体细胞
? 而内膜伸出毛细血管 — 供血 — 黄体血管化
（ 3）白体（ Corpus Albicans）
黄体细胞空泡化 →血管退化 →黄体体积缩减 →被卵
巢中结缔组织中的成纤维细胞代替 →完全退化 →白
色斑痂 — 白体
2,CL功能
CL形成后，再经数天生长达到最大体积,CL体积的大
小同它的功能强弱相一致。 其主要功能是分泌 P维持妊
娠 。
3,CL退化机理
（ 1）未妊娠雌性在周期的一定时期，子宫如未有胎儿
及其产生的胎儿信号，子宫内膜能分泌 PGF2α,使黄体溶
解。
（ 2） OT和 E2对牛和绵羊具有促使 CL退化的作用，是间
接通过促进子宫生成 PGF2α实现的。而猪则相反,E2具
有促进黄体的功能。
畜种 成熟黄体直径 (mm)达最大体积时间 开始退化时间
牛 20~25 排卵后 10d 排卵后 14~15d
绵羊 9 排卵后 7~9d 排卵后 12~14d
猪 10~15 排卵后 13d 排卵后 13~14d
马 10~25 排卵后 14d 排卵后 16~17d
（ 1） 功能黄体期,黄体分泌 P的期间
（ 2） 功能黄体,分泌 P的黄体
（ 3） 周期黄体 cyclic CL：在发情周期中，如果
母畜未孕，这时的黄体称之，它在黄体期末
退化。 （假 CL）
（ 4） 妊娠黄体 pregnant CL：在发情周期中，
如果母畜怀孕，黄体分泌 P维持妊娠，这时的
黄体称之，它在怀孕终止才退化。 （真 CL）
名词解释，记忆
第三节 发情周期及其调节
Section 3 Estrus cycle and its regulation
一、发情 Estrus
二、发情周期的概念与类型
Idea and types of estrus cycle
三、发情周期的阶段划分
Partition of estrus cycle
四、雌性动物发情周期中的变化
Changes in estrus cycle
五、发情周期的调控机理
Regulation of estrus cycle
六、各种动物发情周期的特点
Characteristic of estrus cycle in animals
一,发情 Estrus（书 P117）
（一）发情的概念 Idea of estrus
♀ 性成熟后,
垂体 Gn→卵巢 →卵泡分泌 E2↑ 大脑皮质,发情，产生性欲 生殖道,一系列变化
发情（ estrus）记忆,
♀ 性成熟后受激素的作用而在 特定 的时间内出现一
些 特有 的生理和行为的变化称为发情。如阴道湿润和
有粘液，外阴红肿，接受爬跨交配等。
（二） 正常发情的征状（记忆，书 P117-118）
1、行为变化 （精神状态及性欲）
兴奋不安、活动增加、呜叫、拱背举尾，频频排尿、
食欲减退、泌乳量下降、接受爬跨和 爬跨其它母畜，
母猪有静立反应。
2、生殖道变化（生殖器官及粘液排出）
子宫输卵管活动性增加，子宫颈口开张，阴道粘膜
充血潮红，阴道有粘液流出，外阴红肿。
3、卵巢变化 （卵巢上有卵泡发育和排卵）
卵巢上有发育成熟的卵泡，直肠触诊卵巢感觉卵巢
质地软。
二、发情周期的概念与类型
Idea and types of estrus cycle
（一） 发情周期 Estrus cycle
定义（记忆，书 P118）, ♀ 达到初情期后，整个机体
及生殖器官便发生一系列周期性变化，这种变化周
而复始（非发情季节及怀孕 ♀ 除外），一直到性机
能停止活动年龄为止。这种周期性变化过程，称之。
从 时间上定义,为从一次发情至下次发情之间的时间间隔。
牛、水牛、猪,
山羊、马、驴平均 21d
绵羊 16-17d
（二） 发情周期类型 （记忆，书 P119）
１、季节性发情周期
定义：雌性只在一年的某个季节内有发情周期的现象。
例,马,驴,绵羊、山羊,骆驼为季节性多次发情；
猫、水貂等为季节性一次发情。
2、无季节性发情周期
定义：动物在一年中任何时节都有发情周期的现象。
例,牛、猪,热带山羊等动物属此类型。
三、发情周期的阶
段划分 Partition
of estrus cycle
（一）二分期法
根据卵巢上卵泡和黄
体的发育分为
卵泡期 follicular phase
黄体期 luteal phase
（二）四分期法
根据母畜的生殖道和
发情行为分为,
发情前期 pro-estrus
发情期 estrus
发情后期 metaestrus
间情期 diestrus
书 P121，表 5-3
有
四、雌性动物发情周期中的变化 Changes in estrous
cycle
（一）生殖器官的周期变化
（二）行为的变化（记忆，书 122）
兴奋不安、活动增加、鸣叫、拱背举尾，频频排尿、
食欲减退、泌乳量下降、接受爬跨和 爬跨其它母畜，
母猪有静立反应。
（三）生殖激素的变化
排卵前 LH峰
（四）卵巢变化（书 P124）
经历卵泡生长、发育、成熟、破裂、排卵,CL形成
和退化等一系列过程。
五、发情周期的调控机理
Regulation of estrus cycle
发情周期是 卵泡期、黄体期 的交替，影响
卵泡发育和黄体溶解的因素均参与发情周
期的调控。
LH峰 P+PRL
FSH ↑
LH ↑
少量 P
负反馈
♀ 发情 排卵 CL
P↑
抑制卵泡发育,
FSH分泌
和 ♀ 发情
CL退化
P↓
外界因素 中枢神经系统 下丘脑
GnRH
垂体
FSH LH
卵泡发育
卵泡分泌 E2
负反馈 ——
抑制 FSH分泌
正反馈 ——
形成排卵前 LH峰
如果 ♀ 未孕
PGF2?
机理,
1、初情期到来,♀ 的下丘脑 — 垂体 — 性腺反馈轴建立。
在发情季节，下丘脑分泌适量的 GnRH，促进垂体分泌
适量的 Gn（即 FSH 和 LH）；
2,FSH 和 LH协同作用，促进卵巢发育及卵泡发育，同
时卵泡分泌 E2和少量 P。 E2经循环到大脑性中枢，在少
量 P协同作用下，引起 ♀ 发情；
3,E2 一方面负反馈于下丘脑和垂体，抑制 FSH大量分
泌； E2另一方面正反馈于下丘脑和垂体，促进 LH大量
分泌形成排卵前 LH峰；
4、卵泡发育到一定程度，在 LH峰作用下引起卵泡破裂
排卵，形成 CL，其在 LH+PRL作用下分泌 P；
5、大量Ｐ对下丘脑和垂体的负反馈作用，使 GnRH和
Gn的分泌减少,抑制 FSH的分泌，抑制卵泡继续发育和
成熟，抑制 ♀ 发情。 （怀孕 ♀ 不发情的原因）
6、黄体期末，如子宫未接受胎儿，就分泌 PGF2?溶
解黄体，Ｐ分泌量大减而解除了对下丘脑和垂体分泌
GnRH和 Gn的抑制和卵泡发育的抑制；
7、下丘脑又脉冲式分泌 GnRH，其作用于垂体分泌
大量 Gn(FSH 和 LH)，从而促进 卵泡可再次发育至成
熟，其分泌的 E2又导致 ♀ 再次发情。
正常的发情就是这样周而复始地进行的。
六、各种动物发情周期的特点 （后面讲）
第四节 乏情、产后发情与异常发情
Section 4 Anestrus and abnormal estrus
一,乏情 Anestrus（记忆，书 P132-133）
定义：指 ♀ 无发情表现的完全无性欲状态。包括生理
性乏情和病理性乏情。
（一）生理性乏情
1、季节性乏情：主要由不得光照引起。
2、泌乳性乏情：主要由泌乳期分泌量较大的 PRL引起，
各种动物都有一定时期的泌乳性乏情，以猪比较严
格，泌乳期几无发情。其次是绵羊，大多数不发情；
再次是牛；马时间最短。
3、衰老性乏情：主要原因是卵巢中卵泡储备不足，机
能衰退。
（二）病理性乏情
1、营养不良引起的乏情：主要是缺乏 Vit.A D E和蛋白
质，如耕牛无补饲会造成在冬季和早春无正常发情周
期。
2、各种应激造成的乏情：如夏季高湿度、高温，运输
拥挤和疲劳等。
3、生殖疾病引起的乏情：卵巢和子宫异常如持久黄体、
卵巢退化、幼稚型卵巢，子宫重度炎症等。
二,产后发情 postpartum estrus（记忆,P134）
定义：指分娩后首次发情。
母猪, 产后 3-6d 出现发情，但不排卵。断乳后出现正
常发情。
奶牛,产后 45-60d 。
母马,在分娩后 6-13d (平均 9d) 。发情症状不明显，
但可以配上，俗称“配血驹”。
母羊, 在产后 2-3个月，有时 20d （若不哺乳）。
啮齿类和兔子,分娩后 2-3d。
哺乳对肉牛产后发情的影响
三, 异常发情 Abnormal estrus（ 书 P134-135）
定义：雌性动物因病理原因出现异常的发情生理和行
为的现象 。
（ 1） 安静发情 （ Silent estrus） 隐性发情和沉默排卵
定义 （ 记忆 ）,指 ♀ 发情时缺乏外表症状, 但有卵泡
发育成熟并排卵 。
原因,a,与孕酮有关。初情期初次发情、进入繁殖期
和产后因为无孕激素的预先致敏作用或同期孕酮水
平较低，造成无外部发情行为表现。如牛、马产后
首次发情、羊季节性首次发情。
b,有时雌激素水平不够高有关：每个动物之间
发情所需的雌激素阈值不同 。
c,另外有营养因素, 气候因素 （ 牛于夏天 ）
常见于体质弱, 营养差, 配种季节刚到和初情期年龄刚到的雌性 。
（ 2）短促发情
定义：是指母畜的发情期非常短促。
原因：可能是卵泡的发育中断或卵泡快速发育成熟所致。
如牛发情持续时间因为 12～ 18h，如在 10h以内而又发
生在晚间，就不易观察得到 。
（ 3）断续发情
定义：指母畜发情持续时间很长，且时断时续。
原因：可能是卵巢机能不全以致卵泡交替发育所致。
常见于早春及营养不良的母畜。
（ 4）慕雄狂
原因：该症多与卵泡囊肿、炎症和内分泌紊有关
表现：为持续而强烈的发情，发情周期不正常。特征
为雌性背拱、兴奋而憔悴、食欲不振等。
常见于牛、猪，马也可发生。
（ 5）孕期发情（假发情）
定义：指怀孕期时仍有发情表现。
原因：胎盘雌激素分泌较多造成发情。马有许多
PMSG,使卵泡发育并排卵和表现发情行为。
母牛卵巢囊肿的类型和表现
一, 发情鉴定 estrus testing （ heat detection）
1,定义 （ 记忆 ）, 利用各种手段将发情动物从群
体中鉴别出来的方法和技术 。
2,发情鉴定目的
（ 1） 发情正常否；
（ 2） 适时配种, 提高受胎率 。
3,发情鉴定依据
主要根据动物发情时的行为表现, 卵巢, 生殖道和生
殖激素变化情况等 。
第五节 家畜发情周期特点及发情鉴定
Section 5 Estrus cycle and detction of estrus in farm animals
4、发情鉴定方法
（ 1）外部观察法 （适于各种家畜）
—— 观察者在每天的特定时间（通常在凌晨和黄昏），
观察雌性的生理变化和行为发情而作出鉴定的方法。
如精神状态是否兴奋不安，食欲是否减退，外阴部
是否肿胀、湿润并有粘液流出，以及粘液的数量、颜色
和粘性，排尿是否频繁等。
如母牛根据其相互爬跨，外阴部有较多粘液或后躯粘
有粘液的痕迹，母猪根据其静立反应等。
（ 2） 试情法 （适于各种家畜）
—— 利用试情动物 （ teaser animal,如结扎输精管、手
术偏离包皮、雄激素处理的阉雄性、戴围裙等）对发情
雌性进行鉴别的方法。
（ 3） 阴道检
查法 （适于
各种家畜）
—— 通过检查
发情雌性阴道
的湿润程度、
粘膜颜色和充
血程度而作出
鉴定的方法。
羊
齿
植
物
状
星
芒
状
（ 4） 直肠检查法 （适合于大动物）
—— 检查者经直肠壁触摸大动物（牛、水牛、马和驴）
的卵巢，感觉其卵泡发育情况而作出鉴定的方法。
优点,可较准确地步判断卵泡发育程度，确定适宜的
授精时间，并可在必要时进行妊娠诊断，以免给妊娠
动物配种而引起流产。
缺点,对操作者的技术熟练程度要求严格，经验愈丰
富，准确性愈高。操作时术者必须脱掉衣服（冬季）
才能将手臂伸进直肠，易引起术者感冒和风湿性关节
炎等职业病。如劳动保护不妥（不戴长臂手套），易
感染某些人畜共患病，如布氏杆菌病等。
（ 5） 其他方法
如涂尾鉴定方法
（ tail painting）
将白色涂料 (如
调好的双飞粉 )
涂于尾根，观察
涂料被擦掉情况
和脏的情况来判
断发情的方法。
如 卡玛鉴定帖（ Kar marker detector）
将该贴装置在尾根上。该帖有一个颜料袋,
一个细出颜料孔，一个颜料储间，外层透明膜。
颜料储间与外层透明膜相通，牛被爬跨多次
时，颜料被挤出而来不及回流，从外部看为红
色,于是根据颜色的变化程度便可推测母畜接
受爬跨的安定程度 。
如仅被爬跨一两次，被挤出的料被吸回。但
当畜群放牧于灌木林时，畜体往往会磨擦灌
木，就不宜用此器。
如 颌下钢球发情标
志器 （ chain ball marker )
该装置由一个具有钢
球活塞阀的球状染料库
固定于一个扎实的皮革
笼头上构成，染料库内
装有一种有色染料。该
法常与试情法结合应用。
使用时，将此装置系
在 试情公畜颌下,当它
爬跨发情母畜的时候，
活动阀（侧钢球）碰到
母牛的背部，于是染料
库内的染料流出，印在
母畜的背上，根据此标
志，便可得知该母畜发
情（被爬跨）。
如 仿生学法
该法是 模拟公畜的声音 （放录音磁带）和 气味 （天
然或人工合成的气雾制剂），刺激母畜听觉和嗅觉器
官，观察其受到刺激后的反应状况，判断母畜是否发
情。
实践中对猪应用较多。只用压背试验时，发情母猪
仅 48％有静立反应。若同时配合有公猪在场，则 60％
出现。当公猪不在场时，但能嗅到公猪气味和听到公
猪叫声，有 90％出现，用人工合成的公猪性外激素，
在母猪群内喷雾，也可刺激发情母猪出现“静立反
应”。
公猪气味、声音，配合有模拟公猪形象，将会优化
母猪发情鉴定的效果。
用录音带记录公牛叫声，在放牧场上播放，可以便
发情母牛自己跑到配种室来。
二,各种动物发情特点及鉴定方法
（一）母牛和母水牛
1、母牛和母水牛的发情特点（记忆）
（ 1）发情季节：全年都可发情。
（ 2）发情周期：平均为 21d。
（ 3）发情期：发情持续时间最短，平均为 18 h
（ 12~24h ）；排卵时间是性欲消退后 10~12h。
发情征兆：外阴部红肿，有玻棒状粘液流出，有规
律，还有排血粘液的现象。发情时，母牛会爬跨其
它母牛及接受其它母牛或公牛的爬跨。黄牛的发情
行为比水牛明显。
（ 4）卵巢变化特点：牛属于单胎动物，只有 1个卵泡
发育成熟排卵。
牛卵巢变化特点
发情时卵泡可增大到直径 1.5~2.0cm,凸出于卵巢表面。
发情期第 7d黄体颜色为浅黄色，第 10d最大,14d 成为
金黄色，第 17d退化。
发情前期,子宫颈、
阴道轻微充血，流透
明粘液，量少。
发情期,子宫颈充血、
开口大，呈鲜红色；
阴道流出粘液，量大、
透明，牵缕性强，呈
玻璃棒状。
粘液排出并垂吊于阴
门之外，俗称,吊
线,。
发情后期,子宫颈充血
程度下降，粘液量下
降，粘性减小，牵之
成丝。再后粘液透明
度下降，呈乳白样、
炼乳样，粘性差。
间情期,生殖道无充血，
粘膜色泽苍白，粘液
量小，塞住子宫颈，
子宫颈紧闭。
2,母牛的发情鉴定 （记忆，书 P138-139）
（ 1） 外部观察法
行为：爬跨和接受爬跨（判接受那头）
外阴部：红肿，充血，有子宫颈粘液流出，开
始量少，透明，以后增多，在盛期特多，透明，
且牵缕性强。
（ 2） 直肠检查法（书,P139）
通过直肠触摸卵巢上卵泡，卵泡凸出卵巢表面，
波动性大，接近排卵时最后有一触即破之势。
I（卵泡出现期）,
卵巢稍增大, 优势卵
泡 直径约 0.5～ 0.75cm，
直肠触诊时为一软化
点，波动不明显,在
第一期中母牛一般已
有发情表现。
II（卵泡发育期）：
卵泡发育 到 1～ 1.5cm，
呈小球状, 波动明显 。
在此期后半期，发情
表现已不大显著。
III（ 卵泡成熟期）,卵泡
不再增大，但 泡壁变薄，
紧张性增强，触诊时有一
触即破之感 。
Ⅳ （排卵期）,卵泡破裂
排卵，卵泡液流失，故 泡
壁变为松软, 成为一个小
凹陷,排卵后 6～ 8h开始
变为黄体，原来的卵泡开
始被填平,可触摸到质地
柔软的新黄体 。排卵发生
在性欲消失后 10～ 15h。
（二）母猪
1、母猪的发情特点（记忆）
（ 1）发情季节,全年都可发情。
（ 2）发情周期：平均为 21d
（ 3） 发情期, 一般为 2~3d（ 48~72h） 。
排卵期,发情开始后 36~48h,排卵持续期为 6~8 h。
发情征兆：有, 静立反射, 现象, 爬跨其它母猪和会
接受其它母猪或公猪的爬跨 。 外阴部充血肿胀, 有
少量粘液流出 。
（ 4） 卵巢变化特点：属于多胎动物, 排卵数为 10~25
个 。
静立反射（记忆）, 发情盛期的母猪,如压背时，母
猪静立不动，即所谓的“静立反射”。
2,母猪的发情鉴定 （记忆）
（ 1）由于外阴部表现比较明显，
故 主要采用 外部观察法 。
母猪的外 阴变化, 发情期外阴红
肿、湿润。发情后期阴门成为淡
红，微皱，重新变得较干燥。此
时为配种适期。再过后，阴门肿
胀消退，呈淡红，性欲消失。
（ 2）由于母猪在发情时，对于公
猪的爬跨敏感，可用 公猪 试情,
根据接受爬跨的安定程度判断其
发情期的早晚。如果封锁公猪，
也可用 手压母猪背部试情 。如压
背时，母猪静立不动，即所谓的
“静立反射”，则表示该母猪已
至发情高潮。
（三）母羊
1、母羊的发情周期（自学，书 P130）
2、母羊的发情鉴定
采用 试情法 为主，结合外部观察法,因发情期短，
外部表现不明显。
（四）母马
1、母马的发情周期 （自学，书 P131）
2、母马的发情鉴定
以 直肠检查 为主，结合外部观察试情和阴道检查法：
发情期较长而卵泡发育较少，规律性明显。
Chapter 5 Estrus cycle of female animals
基本内容,
卵子的发生、形态、结构；卵子发生与卵泡发育的关
系；发情、发情周期的概念、类型及影响因素；发情周
期中卵巢、生殖器官、行为、激素的变化和调节机理；
乏情、产后发情和异常发情；发情周期特点；发情鉴定
的方法。
基本要求,
1、掌握卵子的形态、结构；卵子发生过程以及与卵泡发
育的关系；
2、熟练掌握发情周期的概念、类型；发情周期中的变化 ;
发情周期调节机理；
3、熟练掌握母猪发情周期特点和发情鉴定方法。
第五章 雌性动物的发情周期
Chapter 5 Estrus cycle of female animals
第一节 卵子的发生和形态结构
Section 1 Oogenesis and structure of oocytes
第二节 卵泡发生、排卵及黄体
Section 2 Folliculogenesis,ovulation and corpus luteum
第三节 发情周期
Section 3 Estrus cycle
第四节 乏情、产后发情与异常发情
Section 4 Anestrus,postpartum estrus and abnormal estrus
第五节 各种家畜发情周期特点及发情鉴定
Section 5 Estrus cycle and estrus testing
第一节 卵子的发生和形态结构
Section 1 Oogenesis and structure of oocytes
一、卵子发生的过程与机制
Process and mechanism of oogenesis
四、卵子的结构和形态
Structure and morphology of the oocyte
五、卵子的老化与异常
Aging and abnormality
在早期胚胎发育中，来自卵黄囊的 PGCs迁移 到
未分化
↗ ♂ →精原细胞 精子
的性腺原基 →性原细胞
↘ ♀ →卵原细胞 卵子
卵子发生 （记忆，书 P99）, ♀ 的生殖细胞经一系
列的分化和成熟而形成卵子的过程。
有
丝
分
裂
精子发生
卵子发生
第一节 卵子的发生和形态结构
一、卵子发生的过程与机制
三个阶段：卵原细胞的增殖
卵母细胞的生长
卵母细胞的成熟
其发育顺序,PGCs→卵原细胞 →初级卵母细胞
→次级卵母细胞 →卵子
（一） 卵子发生的过程 （记忆,书 P99-101）
1、卵原细胞的增殖
Formation and proliferation of oogonia
卵原细胞 初级卵母细胞
开始于胚胎前期，结束于中期，妊娠期短的动物
可能结束于出生后一段时间。
增殖期,卵原细胞经过有丝分裂而增生，形成许
多卵原细胞，这个时期称之。
有丝分裂
2、卵母细胞的生长 Growth of oocytes
初级卵母细胞 初级卵母细胞
在妊娠前期和中期即在增殖完成后卵母细胞开始生长
至初级卵母细胞，初级卵母细胞静止在第一次减数分
裂的 核网期,并在短时间内便被卵泡细胞包围而形成
原始卵泡。此后，一旦动用此卵子，其生长即开始。
特点,
（ 1） 卵黄颗粒增多，使卵母细胞体积增大；
（ 2） 出现透明带；
（ 3） 卵泡细胞 通过有丝分裂增殖，由单层变为多层。
生长
GV
GVBD
3、卵母细胞的成熟 Maturation of oocytes
初级卵母细胞 次级卵母细胞 +PB1
次级卵母细胞 卵子 +PB2
成熟过程从卵原细胞增殖完成开始至受精后才完成。
? 对于大多数家畜，是完成第一次成熟分裂后才排卵的,
而对于马、狗和狐狸，是排卵后才完成第一次成熟分裂。
第一次成熟分裂
减数分裂 I
减数分裂 II
第二次成熟分裂
大多数家畜受精时
PB3 PB4
大多数家畜排卵时
卵
子
发
生
的
主
要
阶
段
（二）卵子发生的特点
1,卵子发生特点（记忆，书 P101）
（ 1） 经两次成熟分裂仅产生一个卵子；
（ 2） 卵原细胞的增殖在出生前或出生后很短的时间
内完成；
（ 3）卵子生长中积累大量的营养物质和遗传信息于
卵黄和核内。
2,卵子发生与精子发生的异同（记忆）,
（ 1）相同之处 Similarities,
A,都来源于原始生殖细胞（ PGCs）；
B,两次成熟分裂；
C,形成单倍体配子。
（ 2）不同之处 Differences （ 书 P101）
A、精子发生于初情期之后，卵子发生起始于胎儿期；
（时间）
B、精子发生连续不断。卵子发生时第一次减数分裂
时静止； （时续性）
C、精子发生是在精细管而卵子发生是在卵泡细胞中
进行，； （场所）
D、配子数目； （数量）
E、形态不同； （变形）
F、排卵时，卵子并未完成第二次成熟分裂；而射精
时，精子已完成第二次成熟分裂和变态过程。 （成
熟阶段）
四、卵子的结构和形态（书 P103）
（一）卵子的形态和大小
卵细胞形态,圆形； 大小：直径 ﹤ 185μm
动物
卵子直径
（ μm）
动物
卵子直径
（ μm）
马
105～ 141
牛
138～ 143
猪
120～ 140
兔
120～ 130
绵羊
147
犬
135～ 145
大鼠
75～ 83
猫
120～ 130
小鼠
70～ 75
注：直径不包括透明带 。
ZP
（二）卵子的结构
从外到内,
1、放射冠
（ corona radiata,CR）
2、透明带
（ zona pellusida,ZP）
3、卵黄膜
（ vitelline membrane）
4、卵黄（ vitelline）
1、放射冠（ CR）
指紧贴卵母细胞透明
带的一层卵丘细胞呈
放射状排列叫 CR。
?于 ZP周围的卵丘细
胞,通过穿过 ZP的微
绒毛可以与卵子发生
联系。
?于输卵管中被纤维
蛋白分解酶分解。马
与一些有袋类动物卵
子无放射冠 。
2、透明带（ ZP）
是紧贴在放射冠内的一层的半透
明膜，来源于卵泡细胞和卵母细
胞分泌物形成的细胞间质。
?其上有精子受体，透明带蛋白，
ZP1,ZP2和 ZP3，具有多精子
入卵阻滞作用。
3、卵黄膜（ vitelline membrane）
是卵母细胞的细胞膜，源于卵母
细胞皮质分化物，具物质交换和
防止多精子受精功能。
?卵膜：即卵子表面的膜，包括
卵黄膜 和 透明带 。它们形成细
胞间隙，极体存于此。
ZP 卵黄膜
极体
4、卵黄（ vitelline）
即卵子细胞质和核，其内含有 RNA、蛋白质、脂质和
糖原等。提供早期胚胎发育的营养物质。
?核和核仁,卵子的核位置不在中心。有明显的核膜，
核内有一 个或多个染色质核仁,所含的 DNA量很少。
?卵子如未受精，则卵黄断裂为大小不等的碎块，每
一块含有一个或数个发育中断的核。
卵周隙
五、卵子的老化与异常
（书 P105） Aging and abnormality
卵子在输卵管内运行
老化卵子形态发生一系列退行性变化。
平滑肌的收缩
上皮纤毛的摆动
第二节 卵泡发生、排卵及黄体
Section 2 Folliculogenesis,ovulation and corpus luteum
一、卵泡发育的阶段划分和结构特点
Development and classification of follicles
二、卵巢上卵泡发育的动态
Dynamic of follicular development
三、卵泡发育的调控
Control of follicular development
四、卵泡的闭锁
Follicular atresia
五、排卵、黄体形成和退化
Ovulation,formation and regression of corpus
luteum
卵泡形成（ formation of follicles）
?卵原细胞在增殖结束后，就开始减数分裂
（成熟分裂），但 终止于成熟分裂前期（核网
期）,卵原细胞此时也成为 初级卵母细胞 。
?来自生殖上皮的细胞向卵巢内部生长并包围
初级卵母细胞，形成 原始卵泡 （周围由单层扁
平的卵泡细胞）,原始卵泡占卵巢中卵泡总数
的 95%,是以后卵泡利用的源泉。
?一旦形成 原始卵泡,卵母细胞就被维持在一
个严格受控制的 环境 中，与血液中任何潜在的
有害物质隔离。
一、卵泡发育的阶段划分和结构特点
过程,原始 F→初级 F →次级 F →三级 F →成熟 F
（一）原始卵泡（ Primordial follicles ）,卵母细胞周
围有一单层扁平卵泡细胞。
特点（了解）,
1、体积小，无卵泡腔和卵泡膜；
2、卵母细胞体积小；
3、只有一层扁平的卵泡细胞。
4、位于卵巢皮质外围。
卵泡外围形成基膜 原始卵泡
（二）初级卵泡
（ Primary
follicles）,卵母细
胞周围包被着一层
立方（柱状）卵泡
细胞的细胞团。
特点,
1、卵泡颗粒细胞由扁平
→立方形（柱状）；
2、卵泡细胞体积增大；
3、无卵泡腔和卵泡膜；
4、位于卵巢皮质外周。
初级卵泡
颗粒细胞
（三）次级卵泡
（ Secondary
follicles）, 卵母细胞
周围包被着二至数层卵
泡细胞的细胞团。
特点,
1）卵泡颗粒细胞由单层
→多层（ 2-4层）；
2）卵母细胞体积增大；
3）形成 ZP；
4）形成卵泡膜
5）移向卵巢皮质中央。
卵泡外膜：纤维细胞（血管，神经）
卵泡内膜：上皮细胞（分泌激素）
次级卵 泡
核
外膜
内膜
ZP
ZP
（四）三级卵泡
（ Tertiary (antral)
follicles ）,卵泡细
胞层的分离，其中
形成卵泡腔并在内
充有卵泡液。
特点,
1、形成卵泡腔，里中充
满卵泡液；
2、形成卵丘，卵泡颗粒
细胞可分为 卵泡壁颗粒
细胞 和 卵丘细胞
（五）成熟卵泡
（ Mature follicles）,
又称葛拉夫氏卵泡。
三级卵泡进一步发育
至排卵前的卵泡，其
中充满卵泡液，卵泡
质地软，将排卵。
特点,
卵泡液增多，卵泡腔
增大，卵泡扩展到整
个皮质部而突出卵巢
表面。
成熟卵泡
完整的成熟卵泡构成,
卵泡外膜、卵泡内膜、基
底膜、颗粒层、卵丘 -卵母
细胞复合体、卵泡腔和卵
泡液组成。
腔前卵泡
二、卵巢上卵泡发育的动态（了解）
（一）原始卵泡库的形成和原始卵泡的活化
1、原始卵泡库的建立
?胚胎时期卵黄囊内胚层 迁移 到生殖嵴的 PGCs，在性
别分化后形成 卵原细胞,并通过有丝分裂增殖，这种增殖通常在出生前或出生后不久停止。
?卵原细胞发育成 初级卵母细胞,被卵泡细胞包围形
成原始卵胞而进入 原始卵泡库 。
?原始卵泡库建立后，卵泡的征集（卵泡发育启动）即开始，且在生命中从不停止。
2、原始卵泡的活化（书 P107）
?出生后的卵巢中并不是所有的原始卵泡同时开始生
长。因此，必然有些其他因素是使一些原始卵泡保留在 静止阶段,另一些卵泡则 开始生长 。
（二）卵泡波型 follicular wave ?所谓 卵泡波 实质是卵泡周期性生长发育的一
种动态变化过程。
?卵泡发生波的三个术语（ 记忆，书 P108 ）,
? 征集 recruitment,生长卵泡中一群小卵泡开
始迅速生长。
? 选择 selection,只有部分被征集的卵泡继续发
育，以致最终确立优势卵泡的过程。
? 优势化 dominance,优势卵泡迅速发育而其他
同时被征集的卵泡的生长、发育受到抑制。
卵泡的征集和选择
卵泡直径
(mm)
征集
一批
卵泡
recruit
-ment
选择
Selection
优势期
dominance
闭锁
优势势卵泡排卵
牛卵泡发生波
三、卵泡发育的调控 Control of follicular development
卵泡发育受系统的（传统内分泌，亦是主要的）和
局部的（旁分泌和自分泌，尚无确定和次要的）机制
节。
（一）卵泡发育的内分泌调控（理解,书 P109）
1、卵泡 征集 的内分泌控制
在卵泡 征集 期间，一群小卵泡对 Gn变得敏感并依赖于
其生长。引起卵泡征集的主要激素是 FSH。 LH脉
冲在征集中不起作用。
2、卵泡 选择 和 优势化 的内分泌控制（书 P109）
（ 1）被动途径
A、最大卵泡产生较多得 E2和抑制素，反馈抑制 FSH
分泌，使 FSH浓度降低到维持其他较小卵泡所需得
阈值以下，从而间接抑制较小卵泡的生长，而大卵
泡本身一方面对 Gn的敏感性增强。
B、另一方面，大卵泡将其依赖逐渐由 FSH转向 LH。
在卵泡内高浓度的 E2+FSH共同作用下，增加颗粒细
胞上 FSH和 LH 受体，从而使 Gn对这些大卵泡的作
用加强，维持优势卵泡的发育。
（ 2）主动途径
优势卵泡可能产生一些“优势化因子” 直接抑制 从属
卵泡的发育。
原始卵泡库
启动卵泡生长
形成卵泡腔
促性腺激素反应性
促性腺激素依赖性
排卵卵泡
排卵 闭锁 闭锁
卵泡发育的连续变化
单排卵动物 多排卵动物
（二）卵泡发育的旁分泌、自分泌调控（自学，
书 P109）
抑制素、激活素
卵泡抑素,IGF/IGFBP
FSH LH
雄激素
TGF-α、
TGF-β
IGF/IGFBP
激活素
卵泡抑素
类固醇
GDF-9
BMP-15
卵泡膜
细胞 颗粒
细胞
卵母细胞
（三）卵泡选择和优势化机制的综合模式 （了解，
书 P112）
(1)-A
(1)-B
(2)
补充内容,
卵子发生与卵泡
发育的关系
（了解）,
１、卵泡为卵子提
供营养（看图）；
２、卵泡卵子成熟 的控制 —— 抑制
和诱导；
３、卵子和卵泡细
胞互相控制 ——
不排卵则无法形
成黄体。
四,卵泡的闭锁 Follicular atresia
1,闭锁（记忆）, 指卵泡在发育过程中都中
途退化，表现为功能和形态结构的退化，从而
退出发育行列。
闭锁的基本机制是 程序性死亡即细胞凋亡 。
2、闭锁的形态学变化（了解，书 P112）
3、可能的原因或机理（书 P113）
（ 1） 外周血 FSH浓度下降；
（ 2） FSH不足，颗粒细胞对 FSH反应性低下，
使卵泡内 E2不足，雄激素过多，引起闭锁。
（ 3） 优势卵泡分泌特异性因子抑制次要卵泡的
生长。
五、排卵、黄体形成和退化
Ovulation,formation and regression of corpus
luteum
（一）排卵 Ovulation（书 P113）
排卵 （ 记忆 ）,卵泡发育成熟后破裂, 排出卵子的过
程 。
排卵率 （ 记忆 ）,一次发情中两个卵巢排出的卵子数 。
牛, 马, 驴,1个, 个别排 2个
母猪,10-25个
羊,1-3个
排卵部位,除马, 驴有排卵窝外, 其他动物可在卵泡
上任何点排卵 。
1,排卵类型 Types of ovulation（记忆，书 P113）
（ 1）自发排卵（ spontaneous ovulation）
定义：指卵泡成熟后不需要外界刺激即可排卵和自动
形成黄体。
A、功能性黄体可维持一定时间：猪、马、牛、羊等。
B、除非交配，黄体功能可维持一定时间：如鼠类。
（ 2）诱发排卵（ induced ovulation）
定义：动物经过交配或人为刺激子宫颈才能引起排卵，
又称刺激性排卵。
如兔、猫、貂、骆驼；同性集养母兔互爬跨，也引起
排卵 (1％～ 5％ )。
各种家畜排卵时间
Timing of ovulation in different animals
牛 Cow 发情停止后 4~16h hrs after end of estrus
水牛
buffalo
发情停止后 11h（ 4~30）
绵羊 Sheep 发情结束时 end of the estrus
山羊 Goat 发情结束后不久 shortly after the estrus
猪 Sow 发情开始 16~48h（ 6~8h内排完）
马 Mare 发情停止前 24~48h
驴 Donkey 发情开始后 3~5d days after onset of estrus
兔 Rabbit 交配后 10~12h hrs after mating
2、排卵过程及细胞的变化 （了解，书 113）
Process of ovulation and changes of cell
（ 1）排卵过程中的 主要变化
卵母细胞质和细胞核的成熟；卵丘细胞聚合力松解，
颗粒细胞间各自分离；卵泡膜变薄和破裂。
（ 2）排卵机制（ 尚不清楚 ）
E↑引起 排卵前 LH峰 的形成,LH峰引发卵泡内一系
列细胞和分子事件，包括 PG和类固醇合成和释放,P↑、
PGF2?↑，卵丘细胞松散，卵泡排卵点外膜被纤维酶
分解,PGF2?使排卵点处细胞内的溶酶体分解而使细
胞分解，加上卵泡内液体分泌增加而突破排卵。
卵泡分泌 E2引起 排卵前 LH峰 的形成,P↑,PGF２ ?↑，卵丘细胞松
散，卵泡排卵点外膜被纤维酶分解,PGF２ ?使排卵点处细胞内的溶
酶体分解而细胞分解，加上卵泡内液体分泌增加而突破排卵。
排卵过程,
1、从内到外
2、从外到内
3、卵子被接纳
卵
子
的
接
纳
月
经
周
期
的
变
化
排卵前 LH峰
家兔排卵程序
Ovulatory process in rabbits
距交配的
时间（ h）
生理活动 Physiological activities
0 交配 Mating
0.5 循环 LH形成 Preovulatory LH surge starts
1-2 卵丘游离 Cumulus detaches
3.5 成熟分裂复始 Resumption of meiosis
4.0 （ 1） 乳头状排卵包形成； （ 2） 排卵点附近, 颗
粒细胞和卵泡膜胶原纤维开始溶解 。
9.0 排卵点附近颗粒细胞完全离散 Complete deta-
chment of granulosa cells beneath the stigma
10-10.5 完成第一次分裂，排卵发生 1st meiosis,ovulation
（二） 黄体形成和退化（记忆,P115）
Formation and regression of corpus luteum
红体 →黄体 →白体
1、黄体（ Corpus luteum,CL）形成
（ 1）形成红体 （ Corpus Heamorrhagicum）,
排卵后，卵泡内膜细胞、颗粒细胞下内陷，原来卵泡
液部分留下，卵泡膜血管由于负压而破裂流血，积于
卵泡腔内，形成红体。
（ 2）黄体 CL组成
? 颗粒细胞增生增大 — 黄体化 — 大黄体细胞
? 卵泡内膜细胞侵入、增殖 — 黄体化 — 小黄体细胞
? 而内膜伸出毛细血管 — 供血 — 黄体血管化
（ 3）白体（ Corpus Albicans）
黄体细胞空泡化 →血管退化 →黄体体积缩减 →被卵
巢中结缔组织中的成纤维细胞代替 →完全退化 →白
色斑痂 — 白体
2,CL功能
CL形成后，再经数天生长达到最大体积,CL体积的大
小同它的功能强弱相一致。 其主要功能是分泌 P维持妊
娠 。
3,CL退化机理
（ 1）未妊娠雌性在周期的一定时期，子宫如未有胎儿
及其产生的胎儿信号，子宫内膜能分泌 PGF2α,使黄体溶
解。
（ 2） OT和 E2对牛和绵羊具有促使 CL退化的作用，是间
接通过促进子宫生成 PGF2α实现的。而猪则相反,E2具
有促进黄体的功能。
畜种 成熟黄体直径 (mm)达最大体积时间 开始退化时间
牛 20~25 排卵后 10d 排卵后 14~15d
绵羊 9 排卵后 7~9d 排卵后 12~14d
猪 10~15 排卵后 13d 排卵后 13~14d
马 10~25 排卵后 14d 排卵后 16~17d
（ 1） 功能黄体期,黄体分泌 P的期间
（ 2） 功能黄体,分泌 P的黄体
（ 3） 周期黄体 cyclic CL：在发情周期中，如果
母畜未孕，这时的黄体称之，它在黄体期末
退化。 （假 CL）
（ 4） 妊娠黄体 pregnant CL：在发情周期中，
如果母畜怀孕，黄体分泌 P维持妊娠，这时的
黄体称之，它在怀孕终止才退化。 （真 CL）
名词解释，记忆
第三节 发情周期及其调节
Section 3 Estrus cycle and its regulation
一、发情 Estrus
二、发情周期的概念与类型
Idea and types of estrus cycle
三、发情周期的阶段划分
Partition of estrus cycle
四、雌性动物发情周期中的变化
Changes in estrus cycle
五、发情周期的调控机理
Regulation of estrus cycle
六、各种动物发情周期的特点
Characteristic of estrus cycle in animals
一,发情 Estrus（书 P117）
（一）发情的概念 Idea of estrus
♀ 性成熟后,
垂体 Gn→卵巢 →卵泡分泌 E2↑ 大脑皮质,发情，产生性欲 生殖道,一系列变化
发情（ estrus）记忆,
♀ 性成熟后受激素的作用而在 特定 的时间内出现一
些 特有 的生理和行为的变化称为发情。如阴道湿润和
有粘液，外阴红肿，接受爬跨交配等。
（二） 正常发情的征状（记忆，书 P117-118）
1、行为变化 （精神状态及性欲）
兴奋不安、活动增加、呜叫、拱背举尾，频频排尿、
食欲减退、泌乳量下降、接受爬跨和 爬跨其它母畜，
母猪有静立反应。
2、生殖道变化（生殖器官及粘液排出）
子宫输卵管活动性增加，子宫颈口开张，阴道粘膜
充血潮红，阴道有粘液流出，外阴红肿。
3、卵巢变化 （卵巢上有卵泡发育和排卵）
卵巢上有发育成熟的卵泡，直肠触诊卵巢感觉卵巢
质地软。
二、发情周期的概念与类型
Idea and types of estrus cycle
（一） 发情周期 Estrus cycle
定义（记忆，书 P118）, ♀ 达到初情期后，整个机体
及生殖器官便发生一系列周期性变化，这种变化周
而复始（非发情季节及怀孕 ♀ 除外），一直到性机
能停止活动年龄为止。这种周期性变化过程，称之。
从 时间上定义,为从一次发情至下次发情之间的时间间隔。
牛、水牛、猪,
山羊、马、驴平均 21d
绵羊 16-17d
（二） 发情周期类型 （记忆，书 P119）
１、季节性发情周期
定义：雌性只在一年的某个季节内有发情周期的现象。
例,马,驴,绵羊、山羊,骆驼为季节性多次发情；
猫、水貂等为季节性一次发情。
2、无季节性发情周期
定义：动物在一年中任何时节都有发情周期的现象。
例,牛、猪,热带山羊等动物属此类型。
三、发情周期的阶
段划分 Partition
of estrus cycle
（一）二分期法
根据卵巢上卵泡和黄
体的发育分为
卵泡期 follicular phase
黄体期 luteal phase
（二）四分期法
根据母畜的生殖道和
发情行为分为,
发情前期 pro-estrus
发情期 estrus
发情后期 metaestrus
间情期 diestrus
书 P121，表 5-3
有
四、雌性动物发情周期中的变化 Changes in estrous
cycle
（一）生殖器官的周期变化
（二）行为的变化（记忆，书 122）
兴奋不安、活动增加、鸣叫、拱背举尾，频频排尿、
食欲减退、泌乳量下降、接受爬跨和 爬跨其它母畜，
母猪有静立反应。
（三）生殖激素的变化
排卵前 LH峰
（四）卵巢变化（书 P124）
经历卵泡生长、发育、成熟、破裂、排卵,CL形成
和退化等一系列过程。
五、发情周期的调控机理
Regulation of estrus cycle
发情周期是 卵泡期、黄体期 的交替，影响
卵泡发育和黄体溶解的因素均参与发情周
期的调控。
LH峰 P+PRL
FSH ↑
LH ↑
少量 P
负反馈
♀ 发情 排卵 CL
P↑
抑制卵泡发育,
FSH分泌
和 ♀ 发情
CL退化
P↓
外界因素 中枢神经系统 下丘脑
GnRH
垂体
FSH LH
卵泡发育
卵泡分泌 E2
负反馈 ——
抑制 FSH分泌
正反馈 ——
形成排卵前 LH峰
如果 ♀ 未孕
PGF2?
机理,
1、初情期到来,♀ 的下丘脑 — 垂体 — 性腺反馈轴建立。
在发情季节，下丘脑分泌适量的 GnRH，促进垂体分泌
适量的 Gn（即 FSH 和 LH）；
2,FSH 和 LH协同作用，促进卵巢发育及卵泡发育，同
时卵泡分泌 E2和少量 P。 E2经循环到大脑性中枢，在少
量 P协同作用下，引起 ♀ 发情；
3,E2 一方面负反馈于下丘脑和垂体，抑制 FSH大量分
泌； E2另一方面正反馈于下丘脑和垂体，促进 LH大量
分泌形成排卵前 LH峰；
4、卵泡发育到一定程度，在 LH峰作用下引起卵泡破裂
排卵，形成 CL，其在 LH+PRL作用下分泌 P；
5、大量Ｐ对下丘脑和垂体的负反馈作用，使 GnRH和
Gn的分泌减少,抑制 FSH的分泌，抑制卵泡继续发育和
成熟，抑制 ♀ 发情。 （怀孕 ♀ 不发情的原因）
6、黄体期末，如子宫未接受胎儿，就分泌 PGF2?溶
解黄体，Ｐ分泌量大减而解除了对下丘脑和垂体分泌
GnRH和 Gn的抑制和卵泡发育的抑制；
7、下丘脑又脉冲式分泌 GnRH，其作用于垂体分泌
大量 Gn(FSH 和 LH)，从而促进 卵泡可再次发育至成
熟，其分泌的 E2又导致 ♀ 再次发情。
正常的发情就是这样周而复始地进行的。
六、各种动物发情周期的特点 （后面讲）
第四节 乏情、产后发情与异常发情
Section 4 Anestrus and abnormal estrus
一,乏情 Anestrus（记忆，书 P132-133）
定义：指 ♀ 无发情表现的完全无性欲状态。包括生理
性乏情和病理性乏情。
（一）生理性乏情
1、季节性乏情：主要由不得光照引起。
2、泌乳性乏情：主要由泌乳期分泌量较大的 PRL引起，
各种动物都有一定时期的泌乳性乏情，以猪比较严
格，泌乳期几无发情。其次是绵羊，大多数不发情；
再次是牛；马时间最短。
3、衰老性乏情：主要原因是卵巢中卵泡储备不足，机
能衰退。
（二）病理性乏情
1、营养不良引起的乏情：主要是缺乏 Vit.A D E和蛋白
质，如耕牛无补饲会造成在冬季和早春无正常发情周
期。
2、各种应激造成的乏情：如夏季高湿度、高温，运输
拥挤和疲劳等。
3、生殖疾病引起的乏情：卵巢和子宫异常如持久黄体、
卵巢退化、幼稚型卵巢，子宫重度炎症等。
二,产后发情 postpartum estrus（记忆,P134）
定义：指分娩后首次发情。
母猪, 产后 3-6d 出现发情，但不排卵。断乳后出现正
常发情。
奶牛,产后 45-60d 。
母马,在分娩后 6-13d (平均 9d) 。发情症状不明显，
但可以配上，俗称“配血驹”。
母羊, 在产后 2-3个月，有时 20d （若不哺乳）。
啮齿类和兔子,分娩后 2-3d。
哺乳对肉牛产后发情的影响
三, 异常发情 Abnormal estrus（ 书 P134-135）
定义：雌性动物因病理原因出现异常的发情生理和行
为的现象 。
（ 1） 安静发情 （ Silent estrus） 隐性发情和沉默排卵
定义 （ 记忆 ）,指 ♀ 发情时缺乏外表症状, 但有卵泡
发育成熟并排卵 。
原因,a,与孕酮有关。初情期初次发情、进入繁殖期
和产后因为无孕激素的预先致敏作用或同期孕酮水
平较低，造成无外部发情行为表现。如牛、马产后
首次发情、羊季节性首次发情。
b,有时雌激素水平不够高有关：每个动物之间
发情所需的雌激素阈值不同 。
c,另外有营养因素, 气候因素 （ 牛于夏天 ）
常见于体质弱, 营养差, 配种季节刚到和初情期年龄刚到的雌性 。
（ 2）短促发情
定义：是指母畜的发情期非常短促。
原因：可能是卵泡的发育中断或卵泡快速发育成熟所致。
如牛发情持续时间因为 12～ 18h，如在 10h以内而又发
生在晚间，就不易观察得到 。
（ 3）断续发情
定义：指母畜发情持续时间很长，且时断时续。
原因：可能是卵巢机能不全以致卵泡交替发育所致。
常见于早春及营养不良的母畜。
（ 4）慕雄狂
原因：该症多与卵泡囊肿、炎症和内分泌紊有关
表现：为持续而强烈的发情，发情周期不正常。特征
为雌性背拱、兴奋而憔悴、食欲不振等。
常见于牛、猪，马也可发生。
（ 5）孕期发情（假发情）
定义：指怀孕期时仍有发情表现。
原因：胎盘雌激素分泌较多造成发情。马有许多
PMSG,使卵泡发育并排卵和表现发情行为。
母牛卵巢囊肿的类型和表现
一, 发情鉴定 estrus testing （ heat detection）
1,定义 （ 记忆 ）, 利用各种手段将发情动物从群
体中鉴别出来的方法和技术 。
2,发情鉴定目的
（ 1） 发情正常否；
（ 2） 适时配种, 提高受胎率 。
3,发情鉴定依据
主要根据动物发情时的行为表现, 卵巢, 生殖道和生
殖激素变化情况等 。
第五节 家畜发情周期特点及发情鉴定
Section 5 Estrus cycle and detction of estrus in farm animals
4、发情鉴定方法
（ 1）外部观察法 （适于各种家畜）
—— 观察者在每天的特定时间（通常在凌晨和黄昏），
观察雌性的生理变化和行为发情而作出鉴定的方法。
如精神状态是否兴奋不安，食欲是否减退，外阴部
是否肿胀、湿润并有粘液流出，以及粘液的数量、颜色
和粘性，排尿是否频繁等。
如母牛根据其相互爬跨，外阴部有较多粘液或后躯粘
有粘液的痕迹，母猪根据其静立反应等。
（ 2） 试情法 （适于各种家畜）
—— 利用试情动物 （ teaser animal,如结扎输精管、手
术偏离包皮、雄激素处理的阉雄性、戴围裙等）对发情
雌性进行鉴别的方法。
（ 3） 阴道检
查法 （适于
各种家畜）
—— 通过检查
发情雌性阴道
的湿润程度、
粘膜颜色和充
血程度而作出
鉴定的方法。
羊
齿
植
物
状
星
芒
状
（ 4） 直肠检查法 （适合于大动物）
—— 检查者经直肠壁触摸大动物（牛、水牛、马和驴）
的卵巢，感觉其卵泡发育情况而作出鉴定的方法。
优点,可较准确地步判断卵泡发育程度，确定适宜的
授精时间，并可在必要时进行妊娠诊断，以免给妊娠
动物配种而引起流产。
缺点,对操作者的技术熟练程度要求严格，经验愈丰
富，准确性愈高。操作时术者必须脱掉衣服（冬季）
才能将手臂伸进直肠，易引起术者感冒和风湿性关节
炎等职业病。如劳动保护不妥（不戴长臂手套），易
感染某些人畜共患病，如布氏杆菌病等。
（ 5） 其他方法
如涂尾鉴定方法
（ tail painting）
将白色涂料 (如
调好的双飞粉 )
涂于尾根，观察
涂料被擦掉情况
和脏的情况来判
断发情的方法。
如 卡玛鉴定帖（ Kar marker detector）
将该贴装置在尾根上。该帖有一个颜料袋,
一个细出颜料孔，一个颜料储间，外层透明膜。
颜料储间与外层透明膜相通，牛被爬跨多次
时，颜料被挤出而来不及回流，从外部看为红
色,于是根据颜色的变化程度便可推测母畜接
受爬跨的安定程度 。
如仅被爬跨一两次，被挤出的料被吸回。但
当畜群放牧于灌木林时，畜体往往会磨擦灌
木，就不宜用此器。
如 颌下钢球发情标
志器 （ chain ball marker )
该装置由一个具有钢
球活塞阀的球状染料库
固定于一个扎实的皮革
笼头上构成，染料库内
装有一种有色染料。该
法常与试情法结合应用。
使用时，将此装置系
在 试情公畜颌下,当它
爬跨发情母畜的时候，
活动阀（侧钢球）碰到
母牛的背部，于是染料
库内的染料流出，印在
母畜的背上，根据此标
志，便可得知该母畜发
情（被爬跨）。
如 仿生学法
该法是 模拟公畜的声音 （放录音磁带）和 气味 （天
然或人工合成的气雾制剂），刺激母畜听觉和嗅觉器
官，观察其受到刺激后的反应状况，判断母畜是否发
情。
实践中对猪应用较多。只用压背试验时，发情母猪
仅 48％有静立反应。若同时配合有公猪在场，则 60％
出现。当公猪不在场时，但能嗅到公猪气味和听到公
猪叫声，有 90％出现，用人工合成的公猪性外激素，
在母猪群内喷雾，也可刺激发情母猪出现“静立反
应”。
公猪气味、声音，配合有模拟公猪形象，将会优化
母猪发情鉴定的效果。
用录音带记录公牛叫声，在放牧场上播放，可以便
发情母牛自己跑到配种室来。
二,各种动物发情特点及鉴定方法
（一）母牛和母水牛
1、母牛和母水牛的发情特点（记忆）
（ 1）发情季节：全年都可发情。
（ 2）发情周期：平均为 21d。
（ 3）发情期：发情持续时间最短，平均为 18 h
（ 12~24h ）；排卵时间是性欲消退后 10~12h。
发情征兆：外阴部红肿，有玻棒状粘液流出，有规
律，还有排血粘液的现象。发情时，母牛会爬跨其
它母牛及接受其它母牛或公牛的爬跨。黄牛的发情
行为比水牛明显。
（ 4）卵巢变化特点：牛属于单胎动物，只有 1个卵泡
发育成熟排卵。
牛卵巢变化特点
发情时卵泡可增大到直径 1.5~2.0cm,凸出于卵巢表面。
发情期第 7d黄体颜色为浅黄色，第 10d最大,14d 成为
金黄色，第 17d退化。
发情前期,子宫颈、
阴道轻微充血，流透
明粘液，量少。
发情期,子宫颈充血、
开口大，呈鲜红色；
阴道流出粘液，量大、
透明，牵缕性强，呈
玻璃棒状。
粘液排出并垂吊于阴
门之外，俗称,吊
线,。
发情后期,子宫颈充血
程度下降，粘液量下
降，粘性减小，牵之
成丝。再后粘液透明
度下降，呈乳白样、
炼乳样，粘性差。
间情期,生殖道无充血，
粘膜色泽苍白，粘液
量小，塞住子宫颈，
子宫颈紧闭。
2,母牛的发情鉴定 （记忆，书 P138-139）
（ 1） 外部观察法
行为：爬跨和接受爬跨（判接受那头）
外阴部：红肿，充血，有子宫颈粘液流出，开
始量少，透明，以后增多，在盛期特多，透明，
且牵缕性强。
（ 2） 直肠检查法（书,P139）
通过直肠触摸卵巢上卵泡，卵泡凸出卵巢表面，
波动性大，接近排卵时最后有一触即破之势。
I（卵泡出现期）,
卵巢稍增大, 优势卵
泡 直径约 0.5～ 0.75cm，
直肠触诊时为一软化
点，波动不明显,在
第一期中母牛一般已
有发情表现。
II（卵泡发育期）：
卵泡发育 到 1～ 1.5cm，
呈小球状, 波动明显 。
在此期后半期，发情
表现已不大显著。
III（ 卵泡成熟期）,卵泡
不再增大，但 泡壁变薄，
紧张性增强，触诊时有一
触即破之感 。
Ⅳ （排卵期）,卵泡破裂
排卵，卵泡液流失，故 泡
壁变为松软, 成为一个小
凹陷,排卵后 6～ 8h开始
变为黄体，原来的卵泡开
始被填平,可触摸到质地
柔软的新黄体 。排卵发生
在性欲消失后 10～ 15h。
（二）母猪
1、母猪的发情特点（记忆）
（ 1）发情季节,全年都可发情。
（ 2）发情周期：平均为 21d
（ 3） 发情期, 一般为 2~3d（ 48~72h） 。
排卵期,发情开始后 36~48h,排卵持续期为 6~8 h。
发情征兆：有, 静立反射, 现象, 爬跨其它母猪和会
接受其它母猪或公猪的爬跨 。 外阴部充血肿胀, 有
少量粘液流出 。
（ 4） 卵巢变化特点：属于多胎动物, 排卵数为 10~25
个 。
静立反射（记忆）, 发情盛期的母猪,如压背时，母
猪静立不动，即所谓的“静立反射”。
2,母猪的发情鉴定 （记忆）
（ 1）由于外阴部表现比较明显，
故 主要采用 外部观察法 。
母猪的外 阴变化, 发情期外阴红
肿、湿润。发情后期阴门成为淡
红，微皱，重新变得较干燥。此
时为配种适期。再过后，阴门肿
胀消退，呈淡红，性欲消失。
（ 2）由于母猪在发情时，对于公
猪的爬跨敏感，可用 公猪 试情,
根据接受爬跨的安定程度判断其
发情期的早晚。如果封锁公猪，
也可用 手压母猪背部试情 。如压
背时，母猪静立不动，即所谓的
“静立反射”，则表示该母猪已
至发情高潮。
（三）母羊
1、母羊的发情周期（自学，书 P130）
2、母羊的发情鉴定
采用 试情法 为主，结合外部观察法,因发情期短，
外部表现不明显。
（四）母马
1、母马的发情周期 （自学，书 P131）
2、母马的发情鉴定
以 直肠检查 为主，结合外部观察试情和阴道检查法：
发情期较长而卵泡发育较少，规律性明显。
