第一篇 浮游植物
浮游植物 （ phytoplankton） 是一个生态学概念, 是指在水中营
浮游生活的微小植物, 通常浮游植物就是指浮游藻类, 主要包
括 蓝 藻 门 Cyanophyta, 硅 藻 门 Bacillariophyta, 金 藻 门
Chrysophyta,黄藻门 Xanthophyta,甲藻门 Pyrrophyta,隐藻门
Cryptophyta,裸藻门 Euglenophyta和绿藻门 Chlorophyta,而不包
括细菌和其它植物 。
生活在水中的植物称为水生植物, 包括从低等的细菌, 藻类到
高等的种子植物 。 浮游植物在水体中是鱼类和其他经济动物的
直接或间接的饵料基础, 是水域初级生产者, 又是水体中重要
的生物环境, 也是水中溶解氧的主要来源 。 在决定水域生产性
能上具有重要意义, 与渔业生产有十分密切的关系 。
第一章 藻类概述
? 藻类植物整个藻体都能吸收营养制造有机物质，
不需要高等植物那样花相当多的能量消耗在支
持器官上。藻类植物体形态多样，许多种类要
用显微镜或电镜才能观察清楚。形态结构、繁
殖方法也简单。通常以细胞分裂为主，当环境
条件适宜、营养物质丰富时，藻体个体数的增
长非常快速。藻类分布十分广泛，各种水域中
均有。有些种类在小水体和浅水湖泊中常大量
繁殖，使水体呈现色彩，这一现象称为, 水
华, (water bloom)。有些种类在海水中大量繁
殖，形成, 赤潮, （ red tide）。
一、主要特征
? 藻类 （ algae） 是低等植物, 分布甚广, 绝大多数生活于水中,
大小不一, 小的肉眼看不见,只有几微米 (如小球藻 Chlorella
3~5 μm),大的长达 60 m ( 如海洋中的巨藻 Macrocystis
phrifera） ；没有真正的根, 茎, 叶的分化 。 藻类植物体通常
可以看做是简单的叶, 故又称叶状体植物 。 藻类具有叶绿素,
整个藻体都有吸收营养, 进行光合作用的能力, 因此一般均
能自养生活 。
? 藻类的生殖单位是单细胞的孢子或合子 。 虽然高等藻类的生
殖单位可以是多细胞构造, 但均直接参与生殖作用, 不分化
为生殖部分和营养部分 。 藻类的生活史中没有在母体内孕育
着具有藻体雏形胚的过程 。
? 简单说来藻类是无胚而具叶绿素的自养叶状体孢子植物。
二、形态构造
? 藻类藻体形态多种多样, 有单细胞体, 群体, 多细胞体 。 单
细胞体种类大多营浮游生活, 为小型或微型藻类 。 藻体常为
球形, 椭球形, 圆柱形, 纺锤形, 纤维形, 新月形等 。 群体
类型的种类常呈球状, 片状, 丝状, 树枝状或不规则团块状 。
丝状体又可分为由单列细胞组成的不分枝丝状体和呈有分枝
的异丝性丝状体 。 分枝以侧面相互愈合而成盘状假薄壁组织 。
藻体的形态以及群体中的细胞数目, 排列方式, 细胞的相互
关系都是分类的重要依据 。 总之, 藻类细胞具有趋同性, 球
形或近似球形, 是有利于浮游生活的适应 。
? 藻体细胞结构都可分化为细胞壁和原生质体两部分。后者包
括细胞质和细胞核，原生质内有色素或色素体、蛋白核、同
化产物等。
（ 1）细胞壁
? 藻类大多数种类都有细胞壁, 少数种类没有细胞壁 。
? 无细胞壁的种类有以下几种类型, 体全裸露, 表层不特化为周质体 (Perplast，
也叫表质 ),细胞可变形 。 藻体细胞质表层特化成为一层坚韧有弹性的周质
体, 具周质体的种类藻体形态较稳定 。 周质体表面平滑或具纵走条纹或具螺
旋绕转的隆起, 或附有硅质或钙质小板, 有的硅质板上还有刺 。
? 某些藻类还具特殊性的细胞壁状的构造 —— 囊壳 (Iorica)。 囊壳中无纤维质,
但常有钙或铁化合物的沉积, 常呈黄色, 棕色甚至棕红色 。 囊壳形状一般并
不与原生质体一致, 囊壳的内壁并不紧贴在原生质体的表面, 中间有较大的
空隙, 其中有水充塞, 因此原生质体在囊壳中常可自由伸展和收缩, 或向四
周作螺旋绕转 。 囊壳的形状, 开孔, 附属物 (如棘, 刺, 疣状突起等 )在分类
上, 尤其在属, 种的鉴定甚至分科鉴定上具有重要意义 。
? 有细胞壁的种类，构造亦不完全一致，一般随各门藻类不同而不同。大多数
藻类（如绿藻）的细胞壁主要是由外层的果胶质和内层的纤维质组成。硅藻
门的细胞壁主要硅质组成，即外层为二氧化硅，内层为果胶质。黄藻门的某
些种类细胞壁由果胶质组成。褐藻和红藻细胞壁的主要成分是藻胶，即前者
为褐藻胶，后者为琼胶类。细胞壁为原生质体的分泌物，坚韧而具一定的形
状，表面平滑或具有各种纹饰、突起、棘、刺等，这些突起物对藻体营浮游
生活具有特殊意义。一个细胞的细胞壁多数是一个完整的整体，硅藻细胞壁
为两个, ∪, 形节片套合而成，黄藻常为为两个, H”形节片组合而成，而甲
藻的细胞壁则是由许多小板片拼合组成的。
（ 2）细胞核
? 除蓝藻细胞无典型的细胞核外，其余各
门藻类的细胞大多具有一个细胞核，少
数种类具有多个细胞核。细胞核具有核
膜（ nuclear membrane），内含核仁
（ nucleolus）和染色质（ chromatin），
这种细胞核叫真核（ eukarya）。这类生
物因而被称为真核生物（ eukaryote）。
（ 3）色素（ pigment）和色素
体（ chromoplast ）
? 据藻类的生物化学分析, 各大门类几乎各具特殊的色素 。 色素成分的组
成极为复杂, 可分为 4 大类, 即叶绿素 （ chlorophyll ）, 胡萝卜素
（ carotene）, 叶黄素 （ lutein） 和藻胆素 （ phycobelin） 。 各门藻类因所
含色素不同, 因此藻体呈现的颜色也不同, 如绿藻门为鲜绿色, 金藻门
呈金黄色, 蓝藻门多为蓝绿色等 。 叶绿素有 a,b,c,d,e 5种类型, 所
有的藻类均含有叶绿素 a (C65H72O5N4Mg,mv=893) 。 叶绿素 b
(C65H70O4N4Mg,mv=907)则仅存在于绿藻, 裸藻和轮藻, 这几门藻类的叶
绿素组成与高等植物的相同, 植物体呈绿色 。 叶绿素 c存在于甲藻, 隐藻,
黄藻, 金藻, 硅藻和褐藻门, 而红藻有叶绿素 d,红藻红素和红藻蓝素 。
胡萝卜素中最常见的是 β-胡萝卜素, 存在各门藻类中 。 藻胆素只在蓝藻,
红藻及隐藻中发现 。 因此可以说藻类所共有的色素为叶绿素 a和 β-胡萝卜
素 。 褐藻含有褐藻素 。
? 除蓝藻和原绿藻外，色素均位于色素体内。色素体是藻类光合作用的场
所，形态多样，有杯状、盘状、星状、片状、板状和螺旋带状等。色素
体位于细胞中心（称轴生）或位于周边，靠近周质或细胞壁（称周生）。
（ 4）同化产物
? 由于各门藻类的色素成分不同，所以光合作用
制造的营养物质 —— 同化产物及转化的贮藏物
质也不相同，例如蓝藻门为蓝藻淀粉，金藻门
为金藻糖 (白糖素 )及脂肪，黄藻门和硅藻门以
脂肪为主，裸藻门为副淀粉，甲藻门为淀粉或
淀粉状化合物，绿藻门为淀粉。绿藻和隐藻的
贮藏物都在色素体内，而其他藻类的贮藏物均
在色素体外。红藻的同化产物为红藻淀粉
（ floridean starch），褐藻的同化产物为褐藻淀
粉（ Laminarim）及甘露醇（ mannitol）。
（ 5）蛋白核 (pyrenoid)
? 蛋白核是绿藻、隐藻等藻类中常有一种
细胞器，通常由蛋白质核心和淀粉鞘
（ starch sheath）组成，有的则无鞘。蛋
白核与淀粉形成有关，因而又称之为淀
粉核,其构造、形状、数目以及存在于色
素体或细胞质中的位置等，因种类而异。
绿藻门色素体上大多具有一个或多个蛋
白核。
（ 6）鞭毛（ flagellum）
? 鞭毛是一种运动胞器。藻类的鞭毛是由 11根细
微的纤维组成，其基本结构是 9+2，即周围有 9
根较粗的纤维围绕着中央 2根较细的纤维。较
粗的 9根纤维内有双联微管，较细的 2根纤维内
具单根微管。鞭毛基部纤维则呈, 9+0”图形，
即周围由 9个三联微管组成，中央没有微管。
因此，可以说鞭毛是由微管组成的微器官。鞭
毛有尾鞭型和茸鞭型两种类型，前者表面光滑，
后者表面具微细茸毛，即具有 1~2列横向羽状
的短鞭毛。鞭毛除蓝藻门和红藻外，其余各门
藻类均有营养细胞和生殖细胞具鞭毛或仅生殖
期具鞭毛的种类。
（ 6）鞭毛（ flagellum）
? 除蓝藻和红藻外, 藻类生殖时期产生的动孢子和配子, 都具鞭毛 。
金藻门, 裸藻门, 甲藻门的绝大多数以及黄藻门和绿藻门中一部
分种类, 其营养时期的细胞也具鞭毛, 能运动 。 鞭毛的数目, 长
短, 着生位置, 运动形式等各门有所不同 。 有 2根的, 也有 l,3、
4,6,8以至组成环状多数的 。 鞭毛 2根有等长, 近于等长, 不等
长或长短悬殊的 。 鞭毛有比体长短的, 有等于体长的或为体长 2、
3,5,6倍以上的 。 鞭毛有着生细胞顶部两侧或细胞前端口沟或凹
穴处, 或着生于侧面的凹穴处等等 。 鞭毛伸展方向, 有向前方的,
有一条向前另一条横向伸展的；有一条居于腰部的沟内, 另一条
向后方伸展的等 。
? 在有鞭毛能运动的藻体常具有眼点、伸缩泡、胞口、胞咽等胞器。
眼点桔红色，球形、椭球形，多位于细胞前端侧面，具有感光作
用。
三、藻类生殖方式
生殖是指由母体增生新个体的能力，也可
称为繁殖。其生殖方式可分为
? 营养生殖（ vegetative reproduction）
? 无性生殖 (asexual propagation)
? 有性生殖 (sexual propagation)。
（一）营养生殖
? 营养生殖是一种不通过任何专门的生殖细胞来
进行繁殖的方式。细胞分裂是最常见的一种营
养生殖。在单细胞种类，通过细胞分裂，即由
一个母细胞连同细胞壁均分为两个子细胞。分
裂的方向，有的只有一个，有的则有两个或三
个。在适宜的环境条件下，由这种方法增加个
体是非常迅速的。在群体和多细胞体的藻类中，
通过断裂繁殖，即一个植物体分割成为较小的
群体或多细胞体。这种繁殖方法也和细胞分裂
相似，在环境良好时，数量的增加也很迅速。
（二）无性生殖
通过产生不同类型的孢子来进行生殖, 即孢子生殖 。 孢子是在细胞内形
成的, 这与细胞分裂不同, 先是核的分裂, 随后为细胞质的分裂 。 核分裂
的次数, 各门藻类大体上是一定的, 细胞质的分裂, 有的是在细胞核都分
裂完毕后才发生, 有的是随着核的每次分裂而分割 。 这样分裂的结果, 在
一个母细胞内形成 2的倍数的小细胞, 即是孢子 。 孢子离开母细胞后即成新
个体 。
? 产生孢子的母细胞叫孢子囊, 孢子不需要结合, 一个孢子可长成为一个新
的植物体 。 孢子的类型有动孢子, 不动孢子, 厚壁孢子, 似亲孢子, 休眠
孢子, 内生孢子 (endospore)和外生孢子 (exospore)等 。
? 1,动孢子 (Zoospore) 又称游泳孢子 。 动孢子细胞裸露, 有鞭毛, 能运动 。
? 2,不动孢子 (aplanospores) 又称静孢子 。 孢子有细胞壁, 无鞭毛, 不能运动 。
不动孢子在形态构造上和母细胞相似的称为似亲孢子 (autospore)。
? 3,厚壁孢子 (akinetes) 又称原膜孢子或厚垣孢子。有些藻类在生活环境不良
时，营养细胞的细胞壁直接增厚，成为厚壁孢子；有些种类则在细胞内另
生被膜，形成休眠孢子 (hypnospore)。它们都要经过一段时间的休眠，到了
生活条件适宜时，再行繁殖。
(三 )有性生殖
? 进行有性生殖的细胞叫配子 。 产生配子的母细胞称为配子囊 。 有性生殖
是由雄配子和雌配子结合成为一个合子 。 合子形成后, 一般要经过休眠
才发生成新个体 。 有些藻类, 一个合子发生一个新个体；或经分裂发生
多个新个体 。
? 配子形成合子, 有四种类型,
? 1,同配生殖 雌, 雄配子的形态与大小都相同即同形的动配子相接合 。
? 2,异配生殖 雌雄配子的形态相似而大小不同 。 即大小不同的两个动配
子相接合 。
? 3,卵配生殖 雌, 雄配子的形状, 大小都不相同, 卵 (雌配子 )较大, 不
能运动 。 精子 (雄配子 )小, 有鞭毛, 能运动 。
? 4,接合生殖 是静配子接合, 即静配同配生殖 。 它由两个成熟的细胞发
生接合管相接合或由原来的部分细胞壁相结合, 在接合处的细胞壁溶化,
两个细胞或一个细胞的内含物, 通过此溶化处在接合管中或进入一个细
胞中相接合而成合子 。 这种接合生殖是绿藻门接合藻目所特有的有性生
殖方法 。
（三）藻类的生活史
? 生活史 （ 生活周期 ） 是指某种生物在整
个发育阶段中所经历的全部过程, 或一
个个体从出生到死亡所经历的各个时期 。
? 藻类生活史有营养生殖型, 无性生殖型,
有性生殖型和无性和有性生殖混合型 4种
类型 （ 图 1-2）,
1．营养生殖型,
? 生活史仅有营养生殖, 只能以细胞分裂
的方式来进行生殖 。 蓝藻和裸藻等一些
单细胞藻类属此 。
2．无性生殖型
? 是生殖细胞（孢子）不经结合，直接产
生子代的生殖方式。无性生殖型是指生
活史中没有有性生殖，没有减数分裂。
如小球藻、栅藻等。
3．有性生殖型
? 有双相型和单相型两种类型。前者生活
史中仅有一个双倍体（ diploid）的藻类，
只行有性生殖，减数分裂（ R）发生在产
生配子之前。如绿藻门管藻目的一些种
类，硅藻和褐藻门鹿角藻目就属于这种
类型；后者生活史中是单倍体藻类，仅
合子是双倍体核相（ 2n），即静配同配，
如水绵和轮藻。
4．无性和有性生殖混合型（ 1）
? 是指生活史中既行无性生殖, 又行有性生殖的
藻类 。 这两个时期可随生活环境的改变而出现,
也可以是生活史中相互交替的两个阶段 。
? （ 1）生活史中无世代交替。如衣藻
Chlamydomonas、团藻 Volvox、丝藻 Ulotrix等,
它们常是在生长季节末期才行有性生殖，是对
不良环境的适应。生活史中无世代交替，其植
物体为单相型。在有性生殖过程中，减数分裂
发生在合子形成之后，新植物体产生之前。
4．无性和有性生殖混合型（ 2）
? （ 2） 生活史中有世代交替现象 。 即生活史中有 2个或 3个植物体 （ 如真红
藻纲 ）, 在生活史中相互交替出现 。 相互交替出现的植物体有的为双倍体
（ 2n）, 有的为单倍体 （ n） 。 双倍体的植物体行无性生殖, 经减数分裂
产生孢子, 因此双倍体的植物又叫孢子体 。 单倍体的植物体行有性生殖,
产生雌雄配子或精子和卵, 因此单倍体的植物体又叫配子体 。 由孢子长出
单倍体的植物体 。 从孢子开始一直到产生配子, 这一阶段都是单倍体时期,
总称为有性世代；由合子萌发为孢子体, 一直到孢子体行减数分裂产生孢
子之前, 这一阶段是双倍体时期, 称为无性世代 。 这种生活史中有无性世
代和有性世代相互交替的现象叫做世代交替 。 也就是说, 只有在生活史中,
有一个双倍的产生孢子的孢子体和一个单倍的产生配子的配子体二者有规
律地相互交替出现, 才是真正的世代交替 。 凡是能行有性生殖的藻类, 在
其生活史中的某一阶段必然会出现减数分裂, 因此也就必然有核相交替的
现象 。
? 在有世代交替的生活史中，如果配子体和孢子体的形态结构上基本相同的，
称为同形世代交替，如石莼 Ulva、刚毛藻 Cladophola；如果配子体和孢子
体的形态和结构不相同的，称为异形世代交替。如萱藻 Scytosiphon、海带
Laminaria和裙带菜 Undaria等，前者配子体占优势，后两者孢子体占优势。
四、分 类
? 藻类在植物界属于低等植物 。 其拉丁文名为 Algea系由林奈（ Linnaeus） 所定 。 过去林奈将藻类归入隐花植物纲 Cryptogamia，
藻类目 Algea。 又称裂殖植物, 孢子植物等名称 。 藻类学家一般将
藻类共分 11个门, 其顺序如下,
? 1,蓝藻门 Cyanophyta
? 2,金藻门 Chrysophyta
? 3,黄藻门 Xanthophyta
? 4,硅藻门 Bacillariophyta
? 5,甲藻门 Pyrrophyta
? 6,隐藻门 Cryptophyta
? 7,裸藻门 Euglenophyta
? 8,绿藻门 Chlorophyta
? 9,轮藻门 Charophyta
? 10,褐藻门 Fhaeophyta
? 11,红藻门 Rhodophyta
? 浮游藻类一般多见于前八个门，轮藻、褐藻门和红藻门主要是大
型藻类。
五、生态分布和意义
?（一）藻类的分布特点
?（二）藻类与人类生活的关系
（一）藻类的分布特点 (1)
? 藻类在地球上的分布很广，从炎热的赤道至常年
冰封的极地，无论是江河湖海、沟渠 塘堰，各
种临时性积水，或是潮湿地表、墙壁、树干、岩
石、甚至沙漠、积雪上都有藻类 的踪迹。但藻
类主要生活在水体中。藻类主要营自养自由生活，
有的则营共生或寄生生 活。藻类在长期演化过
程中。以自身的形态构造、生理和生态特点适应
着生活的环境，从 而形成了各种生态类群 (型 )。
就藻类生活环境的特点及其与环境的相互关系，
主要可归纳浮游藻类、底栖藻类和附着藻类等生
态类群。
（一）藻类的分布特点 (2)
? 温度对藻类的分布具有重要影响。海藻的分布
主要是以对温度的要求来决定的。如 40 N° 以
北的海区是以海带属 Laminaria的存在为特征的,
在北半球 40 N° 以南是以马尾藻 Sargassum为特
征的。淡水藻类对水温的适应性也各异，一些
有鞭毛能运动的鞭毛藻类和小型藻类在冬天冰
下水体中出现，许多硅藻和金藻在春秋季节出
现，而有些蓝藻和绿藻仅在夏天水温较高时才
出现。一些蓝藻如两栖颤藻 Oscillatoria
amphibia,O,carboniciphila、尖头颤藻 O,
acuminata 和温泉大颤藻 O,principis thermalis
（ 30~48℃ ）。
（一）藻类的分布特点 (3)
? 藻类可分布于海水, 淡水和内陆盐水中 。 由于 单细胞藻类
对环境的改变有很强的适应能力, 由于世代时间极短, 通
过较小的遗传变异, 在一定时间内即可适应于盐度的颇大
变化 。 藻类细胞还能较迅速地合成多元醇或其衍生物, 糖
或多糖和某种氨基酸等渗透调节物, 用以迅速调节细胞的
渗透压, 适应环境盐度的变化 。 很多淡水藻类耐盐上限达
到 15-20S（ Beadle,1981）, 有些淡水习见浮游植物如小
颤藻, 颗粒直链藻, 飞燕角甲藻, 铜绿微囊藻等甚至在
150-180S之间出现 （ Hammer,1981；何志辉等, 1990；赵
文, 1992） 。 盐藻 Dunaliella salina Teod.是典型的盐水藻
类, 能耐受 320的盐度 。
（一）藻类的分布特点 (4)
? 浮游藻类个体非常微小，通常用肉眼看不清形态结构。
浮游藻类个体虽小，但种类多，数量也多，它包括了
藻类的绝大部分。生活在海洋中的硅藻、甲藻及蓝藻
（超微藻类）的浮游种类，是海洋初级生产力的重要
组成部分，被称为海洋牧草。淡水浮游藻类中种类最
多的是蓝藻门、硅藻门和绿藻门。裸藻门、隐藻门和
甲藻门种类虽不多，但在淡水浮游生物中也极为常见，
有时数量也很多，可形成优势种群。不论海洋或是内
陆水体，不论是自然水体或是人工养殖水体，浮游藻
类的种类组成、数量变动，可随环境条件和时间，而
有明显地季节变化，也可受人类干扰而变化。
（一）藻类的分布特点 (5)
? 底栖藻类指营固着或附着生活的藻类。它们以水体中
的高等植物、建筑物或其它物体以及水体底质为基质
(matrix)，用附着器 (hapteron)、基细胞 (basal ce11)或假
根 (pseudorhize)等营固着生活。红藻、褐藻、轮藻和绿
藻门的大型种类是底栖藻类的基本组分，在水底形成
藻被层，其中许多种类是重要的经济海藻。小型底栖
藻类是周丛生物的主要成员，对杂食性和刮食性鱼类
具有重要的饵料意义。裸藻、衣藻在阳光充足的温暖
季节，在河湾、湖泊潮湿地表大量繁殖，形成绿色斑
块状藻被层，有的绿藻甚至可在冰封的雪地上形成红
色、褐色或绿色的藻被层。
（二）藻类与人类生活的关系
?1,藻类的渔业和工农业价值
?2,藻类可作为水污染的指示生物
?3,藻类的医药和食用价值
1,藻类的渔业和工农业价值
? 浮游藻类在水体中是鱼类和其他经济动物的直接或间接的饵
料基础,在决定水域生产性能上具有重要意义, 与渔业生产有
十分密切的关系 。 但海水中由于某种或多种浮游生物 （ 大多
为浮游植物 ） 在一定环境条件下暴发性繁殖或高度聚集, 而
引起的赤潮对渔业有害 。 随着沿海工农业生产的发展, 海区
的富营养化 (eutrophication)和水污染渐趋严重 。 赤潮频频发生,
而且规模, 持续时间, 频次越来越重, 赤潮发生后, 使海洋
生态系统中的物质循环和能量流动受到干扰, 直接威胁海洋
生物的生存, 给渔业生产造成巨大损失, 海洋生态平衡也受
到破坏, 且破坏滨海旅游业和危害人类健康 。 随着水体富营
养化的加剧, 赤潮现已成为世界性的, 人们普遍关心的问题 。
为此, 成立了国际性机构, 研究和探讨防治对策 。
2,藻类可作为水污染的指示生物
? 藻类对有机质和其他污染物敏感性不同, 因
而可以用藻类群落组成来判断水质状况 。 由
于藻类进行光合作用, 能放出氧气, 利用水
中的 N, P等营养盐, 因此, 可用作氧化塘
法进行污水处理 。 藻类, 细菌和原生动物等
组成的生物膜 （ biofilm）, 对水体有机物的
分解, 水体净化和判断水质好坏均具有一定
的作用 。
3,藻类的医药和食用价值
? 关于海藻的医学价值, 早在, 神农本草
经,,, 名医别录,,, 本草纲目, 里
都有记载 。 食用, 药用的藻类有紫菜,
海带, 江蓠, 麒麟莱和发菜等 。 卡拉胶,
琼胶等可作为通便剂和胶合剂等 。 另外
很多微藻含有蛋白质, 维生素, 糖蛋白,
虾青素等 。
复习思考题
? 1,解释：水华, 赤潮, 囊壳, 蛋白核 。
? 2,何谓藻类？ 藻类包括那些类群？
? 3,藻类的色素组成的特点是什么？
? 4,简述各门藻类同化产物的类型, 特点和加
碘染色后特征 。
? 5,简述藻类生活史类型及其特点 。
? 6.试述藻类与人类生活的关系。
浮游植物 （ phytoplankton） 是一个生态学概念, 是指在水中营
浮游生活的微小植物, 通常浮游植物就是指浮游藻类, 主要包
括 蓝 藻 门 Cyanophyta, 硅 藻 门 Bacillariophyta, 金 藻 门
Chrysophyta,黄藻门 Xanthophyta,甲藻门 Pyrrophyta,隐藻门
Cryptophyta,裸藻门 Euglenophyta和绿藻门 Chlorophyta,而不包
括细菌和其它植物 。
生活在水中的植物称为水生植物, 包括从低等的细菌, 藻类到
高等的种子植物 。 浮游植物在水体中是鱼类和其他经济动物的
直接或间接的饵料基础, 是水域初级生产者, 又是水体中重要
的生物环境, 也是水中溶解氧的主要来源 。 在决定水域生产性
能上具有重要意义, 与渔业生产有十分密切的关系 。
第一章 藻类概述
? 藻类植物整个藻体都能吸收营养制造有机物质，
不需要高等植物那样花相当多的能量消耗在支
持器官上。藻类植物体形态多样，许多种类要
用显微镜或电镜才能观察清楚。形态结构、繁
殖方法也简单。通常以细胞分裂为主，当环境
条件适宜、营养物质丰富时，藻体个体数的增
长非常快速。藻类分布十分广泛，各种水域中
均有。有些种类在小水体和浅水湖泊中常大量
繁殖，使水体呈现色彩，这一现象称为, 水
华, (water bloom)。有些种类在海水中大量繁
殖，形成, 赤潮, （ red tide）。
一、主要特征
? 藻类 （ algae） 是低等植物, 分布甚广, 绝大多数生活于水中,
大小不一, 小的肉眼看不见,只有几微米 (如小球藻 Chlorella
3~5 μm),大的长达 60 m ( 如海洋中的巨藻 Macrocystis
phrifera） ；没有真正的根, 茎, 叶的分化 。 藻类植物体通常
可以看做是简单的叶, 故又称叶状体植物 。 藻类具有叶绿素,
整个藻体都有吸收营养, 进行光合作用的能力, 因此一般均
能自养生活 。
? 藻类的生殖单位是单细胞的孢子或合子 。 虽然高等藻类的生
殖单位可以是多细胞构造, 但均直接参与生殖作用, 不分化
为生殖部分和营养部分 。 藻类的生活史中没有在母体内孕育
着具有藻体雏形胚的过程 。
? 简单说来藻类是无胚而具叶绿素的自养叶状体孢子植物。
二、形态构造
? 藻类藻体形态多种多样, 有单细胞体, 群体, 多细胞体 。 单
细胞体种类大多营浮游生活, 为小型或微型藻类 。 藻体常为
球形, 椭球形, 圆柱形, 纺锤形, 纤维形, 新月形等 。 群体
类型的种类常呈球状, 片状, 丝状, 树枝状或不规则团块状 。
丝状体又可分为由单列细胞组成的不分枝丝状体和呈有分枝
的异丝性丝状体 。 分枝以侧面相互愈合而成盘状假薄壁组织 。
藻体的形态以及群体中的细胞数目, 排列方式, 细胞的相互
关系都是分类的重要依据 。 总之, 藻类细胞具有趋同性, 球
形或近似球形, 是有利于浮游生活的适应 。
? 藻体细胞结构都可分化为细胞壁和原生质体两部分。后者包
括细胞质和细胞核，原生质内有色素或色素体、蛋白核、同
化产物等。
（ 1）细胞壁
? 藻类大多数种类都有细胞壁, 少数种类没有细胞壁 。
? 无细胞壁的种类有以下几种类型, 体全裸露, 表层不特化为周质体 (Perplast，
也叫表质 ),细胞可变形 。 藻体细胞质表层特化成为一层坚韧有弹性的周质
体, 具周质体的种类藻体形态较稳定 。 周质体表面平滑或具纵走条纹或具螺
旋绕转的隆起, 或附有硅质或钙质小板, 有的硅质板上还有刺 。
? 某些藻类还具特殊性的细胞壁状的构造 —— 囊壳 (Iorica)。 囊壳中无纤维质,
但常有钙或铁化合物的沉积, 常呈黄色, 棕色甚至棕红色 。 囊壳形状一般并
不与原生质体一致, 囊壳的内壁并不紧贴在原生质体的表面, 中间有较大的
空隙, 其中有水充塞, 因此原生质体在囊壳中常可自由伸展和收缩, 或向四
周作螺旋绕转 。 囊壳的形状, 开孔, 附属物 (如棘, 刺, 疣状突起等 )在分类
上, 尤其在属, 种的鉴定甚至分科鉴定上具有重要意义 。
? 有细胞壁的种类，构造亦不完全一致，一般随各门藻类不同而不同。大多数
藻类（如绿藻）的细胞壁主要是由外层的果胶质和内层的纤维质组成。硅藻
门的细胞壁主要硅质组成，即外层为二氧化硅，内层为果胶质。黄藻门的某
些种类细胞壁由果胶质组成。褐藻和红藻细胞壁的主要成分是藻胶，即前者
为褐藻胶，后者为琼胶类。细胞壁为原生质体的分泌物，坚韧而具一定的形
状，表面平滑或具有各种纹饰、突起、棘、刺等，这些突起物对藻体营浮游
生活具有特殊意义。一个细胞的细胞壁多数是一个完整的整体，硅藻细胞壁
为两个, ∪, 形节片套合而成，黄藻常为为两个, H”形节片组合而成，而甲
藻的细胞壁则是由许多小板片拼合组成的。
（ 2）细胞核
? 除蓝藻细胞无典型的细胞核外，其余各
门藻类的细胞大多具有一个细胞核，少
数种类具有多个细胞核。细胞核具有核
膜（ nuclear membrane），内含核仁
（ nucleolus）和染色质（ chromatin），
这种细胞核叫真核（ eukarya）。这类生
物因而被称为真核生物（ eukaryote）。
（ 3）色素（ pigment）和色素
体（ chromoplast ）
? 据藻类的生物化学分析, 各大门类几乎各具特殊的色素 。 色素成分的组
成极为复杂, 可分为 4 大类, 即叶绿素 （ chlorophyll ）, 胡萝卜素
（ carotene）, 叶黄素 （ lutein） 和藻胆素 （ phycobelin） 。 各门藻类因所
含色素不同, 因此藻体呈现的颜色也不同, 如绿藻门为鲜绿色, 金藻门
呈金黄色, 蓝藻门多为蓝绿色等 。 叶绿素有 a,b,c,d,e 5种类型, 所
有的藻类均含有叶绿素 a (C65H72O5N4Mg,mv=893) 。 叶绿素 b
(C65H70O4N4Mg,mv=907)则仅存在于绿藻, 裸藻和轮藻, 这几门藻类的叶
绿素组成与高等植物的相同, 植物体呈绿色 。 叶绿素 c存在于甲藻, 隐藻,
黄藻, 金藻, 硅藻和褐藻门, 而红藻有叶绿素 d,红藻红素和红藻蓝素 。
胡萝卜素中最常见的是 β-胡萝卜素, 存在各门藻类中 。 藻胆素只在蓝藻,
红藻及隐藻中发现 。 因此可以说藻类所共有的色素为叶绿素 a和 β-胡萝卜
素 。 褐藻含有褐藻素 。
? 除蓝藻和原绿藻外，色素均位于色素体内。色素体是藻类光合作用的场
所，形态多样，有杯状、盘状、星状、片状、板状和螺旋带状等。色素
体位于细胞中心（称轴生）或位于周边，靠近周质或细胞壁（称周生）。
（ 4）同化产物
? 由于各门藻类的色素成分不同，所以光合作用
制造的营养物质 —— 同化产物及转化的贮藏物
质也不相同，例如蓝藻门为蓝藻淀粉，金藻门
为金藻糖 (白糖素 )及脂肪，黄藻门和硅藻门以
脂肪为主，裸藻门为副淀粉，甲藻门为淀粉或
淀粉状化合物，绿藻门为淀粉。绿藻和隐藻的
贮藏物都在色素体内，而其他藻类的贮藏物均
在色素体外。红藻的同化产物为红藻淀粉
（ floridean starch），褐藻的同化产物为褐藻淀
粉（ Laminarim）及甘露醇（ mannitol）。
（ 5）蛋白核 (pyrenoid)
? 蛋白核是绿藻、隐藻等藻类中常有一种
细胞器，通常由蛋白质核心和淀粉鞘
（ starch sheath）组成，有的则无鞘。蛋
白核与淀粉形成有关，因而又称之为淀
粉核,其构造、形状、数目以及存在于色
素体或细胞质中的位置等，因种类而异。
绿藻门色素体上大多具有一个或多个蛋
白核。
（ 6）鞭毛（ flagellum）
? 鞭毛是一种运动胞器。藻类的鞭毛是由 11根细
微的纤维组成，其基本结构是 9+2，即周围有 9
根较粗的纤维围绕着中央 2根较细的纤维。较
粗的 9根纤维内有双联微管，较细的 2根纤维内
具单根微管。鞭毛基部纤维则呈, 9+0”图形，
即周围由 9个三联微管组成，中央没有微管。
因此，可以说鞭毛是由微管组成的微器官。鞭
毛有尾鞭型和茸鞭型两种类型，前者表面光滑，
后者表面具微细茸毛，即具有 1~2列横向羽状
的短鞭毛。鞭毛除蓝藻门和红藻外，其余各门
藻类均有营养细胞和生殖细胞具鞭毛或仅生殖
期具鞭毛的种类。
（ 6）鞭毛（ flagellum）
? 除蓝藻和红藻外, 藻类生殖时期产生的动孢子和配子, 都具鞭毛 。
金藻门, 裸藻门, 甲藻门的绝大多数以及黄藻门和绿藻门中一部
分种类, 其营养时期的细胞也具鞭毛, 能运动 。 鞭毛的数目, 长
短, 着生位置, 运动形式等各门有所不同 。 有 2根的, 也有 l,3、
4,6,8以至组成环状多数的 。 鞭毛 2根有等长, 近于等长, 不等
长或长短悬殊的 。 鞭毛有比体长短的, 有等于体长的或为体长 2、
3,5,6倍以上的 。 鞭毛有着生细胞顶部两侧或细胞前端口沟或凹
穴处, 或着生于侧面的凹穴处等等 。 鞭毛伸展方向, 有向前方的,
有一条向前另一条横向伸展的；有一条居于腰部的沟内, 另一条
向后方伸展的等 。
? 在有鞭毛能运动的藻体常具有眼点、伸缩泡、胞口、胞咽等胞器。
眼点桔红色，球形、椭球形，多位于细胞前端侧面，具有感光作
用。
三、藻类生殖方式
生殖是指由母体增生新个体的能力，也可
称为繁殖。其生殖方式可分为
? 营养生殖（ vegetative reproduction）
? 无性生殖 (asexual propagation)
? 有性生殖 (sexual propagation)。
（一）营养生殖
? 营养生殖是一种不通过任何专门的生殖细胞来
进行繁殖的方式。细胞分裂是最常见的一种营
养生殖。在单细胞种类，通过细胞分裂，即由
一个母细胞连同细胞壁均分为两个子细胞。分
裂的方向，有的只有一个，有的则有两个或三
个。在适宜的环境条件下，由这种方法增加个
体是非常迅速的。在群体和多细胞体的藻类中，
通过断裂繁殖，即一个植物体分割成为较小的
群体或多细胞体。这种繁殖方法也和细胞分裂
相似，在环境良好时，数量的增加也很迅速。
（二）无性生殖
通过产生不同类型的孢子来进行生殖, 即孢子生殖 。 孢子是在细胞内形
成的, 这与细胞分裂不同, 先是核的分裂, 随后为细胞质的分裂 。 核分裂
的次数, 各门藻类大体上是一定的, 细胞质的分裂, 有的是在细胞核都分
裂完毕后才发生, 有的是随着核的每次分裂而分割 。 这样分裂的结果, 在
一个母细胞内形成 2的倍数的小细胞, 即是孢子 。 孢子离开母细胞后即成新
个体 。
? 产生孢子的母细胞叫孢子囊, 孢子不需要结合, 一个孢子可长成为一个新
的植物体 。 孢子的类型有动孢子, 不动孢子, 厚壁孢子, 似亲孢子, 休眠
孢子, 内生孢子 (endospore)和外生孢子 (exospore)等 。
? 1,动孢子 (Zoospore) 又称游泳孢子 。 动孢子细胞裸露, 有鞭毛, 能运动 。
? 2,不动孢子 (aplanospores) 又称静孢子 。 孢子有细胞壁, 无鞭毛, 不能运动 。
不动孢子在形态构造上和母细胞相似的称为似亲孢子 (autospore)。
? 3,厚壁孢子 (akinetes) 又称原膜孢子或厚垣孢子。有些藻类在生活环境不良
时，营养细胞的细胞壁直接增厚，成为厚壁孢子；有些种类则在细胞内另
生被膜，形成休眠孢子 (hypnospore)。它们都要经过一段时间的休眠，到了
生活条件适宜时，再行繁殖。
(三 )有性生殖
? 进行有性生殖的细胞叫配子 。 产生配子的母细胞称为配子囊 。 有性生殖
是由雄配子和雌配子结合成为一个合子 。 合子形成后, 一般要经过休眠
才发生成新个体 。 有些藻类, 一个合子发生一个新个体；或经分裂发生
多个新个体 。
? 配子形成合子, 有四种类型,
? 1,同配生殖 雌, 雄配子的形态与大小都相同即同形的动配子相接合 。
? 2,异配生殖 雌雄配子的形态相似而大小不同 。 即大小不同的两个动配
子相接合 。
? 3,卵配生殖 雌, 雄配子的形状, 大小都不相同, 卵 (雌配子 )较大, 不
能运动 。 精子 (雄配子 )小, 有鞭毛, 能运动 。
? 4,接合生殖 是静配子接合, 即静配同配生殖 。 它由两个成熟的细胞发
生接合管相接合或由原来的部分细胞壁相结合, 在接合处的细胞壁溶化,
两个细胞或一个细胞的内含物, 通过此溶化处在接合管中或进入一个细
胞中相接合而成合子 。 这种接合生殖是绿藻门接合藻目所特有的有性生
殖方法 。
（三）藻类的生活史
? 生活史 （ 生活周期 ） 是指某种生物在整
个发育阶段中所经历的全部过程, 或一
个个体从出生到死亡所经历的各个时期 。
? 藻类生活史有营养生殖型, 无性生殖型,
有性生殖型和无性和有性生殖混合型 4种
类型 （ 图 1-2）,
1．营养生殖型,
? 生活史仅有营养生殖, 只能以细胞分裂
的方式来进行生殖 。 蓝藻和裸藻等一些
单细胞藻类属此 。
2．无性生殖型
? 是生殖细胞（孢子）不经结合，直接产
生子代的生殖方式。无性生殖型是指生
活史中没有有性生殖，没有减数分裂。
如小球藻、栅藻等。
3．有性生殖型
? 有双相型和单相型两种类型。前者生活
史中仅有一个双倍体（ diploid）的藻类，
只行有性生殖，减数分裂（ R）发生在产
生配子之前。如绿藻门管藻目的一些种
类，硅藻和褐藻门鹿角藻目就属于这种
类型；后者生活史中是单倍体藻类，仅
合子是双倍体核相（ 2n），即静配同配，
如水绵和轮藻。
4．无性和有性生殖混合型（ 1）
? 是指生活史中既行无性生殖, 又行有性生殖的
藻类 。 这两个时期可随生活环境的改变而出现,
也可以是生活史中相互交替的两个阶段 。
? （ 1）生活史中无世代交替。如衣藻
Chlamydomonas、团藻 Volvox、丝藻 Ulotrix等,
它们常是在生长季节末期才行有性生殖，是对
不良环境的适应。生活史中无世代交替，其植
物体为单相型。在有性生殖过程中，减数分裂
发生在合子形成之后，新植物体产生之前。
4．无性和有性生殖混合型（ 2）
? （ 2） 生活史中有世代交替现象 。 即生活史中有 2个或 3个植物体 （ 如真红
藻纲 ）, 在生活史中相互交替出现 。 相互交替出现的植物体有的为双倍体
（ 2n）, 有的为单倍体 （ n） 。 双倍体的植物体行无性生殖, 经减数分裂
产生孢子, 因此双倍体的植物又叫孢子体 。 单倍体的植物体行有性生殖,
产生雌雄配子或精子和卵, 因此单倍体的植物体又叫配子体 。 由孢子长出
单倍体的植物体 。 从孢子开始一直到产生配子, 这一阶段都是单倍体时期,
总称为有性世代；由合子萌发为孢子体, 一直到孢子体行减数分裂产生孢
子之前, 这一阶段是双倍体时期, 称为无性世代 。 这种生活史中有无性世
代和有性世代相互交替的现象叫做世代交替 。 也就是说, 只有在生活史中,
有一个双倍的产生孢子的孢子体和一个单倍的产生配子的配子体二者有规
律地相互交替出现, 才是真正的世代交替 。 凡是能行有性生殖的藻类, 在
其生活史中的某一阶段必然会出现减数分裂, 因此也就必然有核相交替的
现象 。
? 在有世代交替的生活史中，如果配子体和孢子体的形态结构上基本相同的，
称为同形世代交替，如石莼 Ulva、刚毛藻 Cladophola；如果配子体和孢子
体的形态和结构不相同的，称为异形世代交替。如萱藻 Scytosiphon、海带
Laminaria和裙带菜 Undaria等，前者配子体占优势，后两者孢子体占优势。
四、分 类
? 藻类在植物界属于低等植物 。 其拉丁文名为 Algea系由林奈（ Linnaeus） 所定 。 过去林奈将藻类归入隐花植物纲 Cryptogamia，
藻类目 Algea。 又称裂殖植物, 孢子植物等名称 。 藻类学家一般将
藻类共分 11个门, 其顺序如下,
? 1,蓝藻门 Cyanophyta
? 2,金藻门 Chrysophyta
? 3,黄藻门 Xanthophyta
? 4,硅藻门 Bacillariophyta
? 5,甲藻门 Pyrrophyta
? 6,隐藻门 Cryptophyta
? 7,裸藻门 Euglenophyta
? 8,绿藻门 Chlorophyta
? 9,轮藻门 Charophyta
? 10,褐藻门 Fhaeophyta
? 11,红藻门 Rhodophyta
? 浮游藻类一般多见于前八个门，轮藻、褐藻门和红藻门主要是大
型藻类。
五、生态分布和意义
?（一）藻类的分布特点
?（二）藻类与人类生活的关系
（一）藻类的分布特点 (1)
? 藻类在地球上的分布很广，从炎热的赤道至常年
冰封的极地，无论是江河湖海、沟渠 塘堰，各
种临时性积水，或是潮湿地表、墙壁、树干、岩
石、甚至沙漠、积雪上都有藻类 的踪迹。但藻
类主要生活在水体中。藻类主要营自养自由生活，
有的则营共生或寄生生 活。藻类在长期演化过
程中。以自身的形态构造、生理和生态特点适应
着生活的环境，从 而形成了各种生态类群 (型 )。
就藻类生活环境的特点及其与环境的相互关系，
主要可归纳浮游藻类、底栖藻类和附着藻类等生
态类群。
（一）藻类的分布特点 (2)
? 温度对藻类的分布具有重要影响。海藻的分布
主要是以对温度的要求来决定的。如 40 N° 以
北的海区是以海带属 Laminaria的存在为特征的,
在北半球 40 N° 以南是以马尾藻 Sargassum为特
征的。淡水藻类对水温的适应性也各异，一些
有鞭毛能运动的鞭毛藻类和小型藻类在冬天冰
下水体中出现，许多硅藻和金藻在春秋季节出
现，而有些蓝藻和绿藻仅在夏天水温较高时才
出现。一些蓝藻如两栖颤藻 Oscillatoria
amphibia,O,carboniciphila、尖头颤藻 O,
acuminata 和温泉大颤藻 O,principis thermalis
（ 30~48℃ ）。
（一）藻类的分布特点 (3)
? 藻类可分布于海水, 淡水和内陆盐水中 。 由于 单细胞藻类
对环境的改变有很强的适应能力, 由于世代时间极短, 通
过较小的遗传变异, 在一定时间内即可适应于盐度的颇大
变化 。 藻类细胞还能较迅速地合成多元醇或其衍生物, 糖
或多糖和某种氨基酸等渗透调节物, 用以迅速调节细胞的
渗透压, 适应环境盐度的变化 。 很多淡水藻类耐盐上限达
到 15-20S（ Beadle,1981）, 有些淡水习见浮游植物如小
颤藻, 颗粒直链藻, 飞燕角甲藻, 铜绿微囊藻等甚至在
150-180S之间出现 （ Hammer,1981；何志辉等, 1990；赵
文, 1992） 。 盐藻 Dunaliella salina Teod.是典型的盐水藻
类, 能耐受 320的盐度 。
（一）藻类的分布特点 (4)
? 浮游藻类个体非常微小，通常用肉眼看不清形态结构。
浮游藻类个体虽小，但种类多，数量也多，它包括了
藻类的绝大部分。生活在海洋中的硅藻、甲藻及蓝藻
（超微藻类）的浮游种类，是海洋初级生产力的重要
组成部分，被称为海洋牧草。淡水浮游藻类中种类最
多的是蓝藻门、硅藻门和绿藻门。裸藻门、隐藻门和
甲藻门种类虽不多，但在淡水浮游生物中也极为常见，
有时数量也很多，可形成优势种群。不论海洋或是内
陆水体，不论是自然水体或是人工养殖水体，浮游藻
类的种类组成、数量变动，可随环境条件和时间，而
有明显地季节变化，也可受人类干扰而变化。
（一）藻类的分布特点 (5)
? 底栖藻类指营固着或附着生活的藻类。它们以水体中
的高等植物、建筑物或其它物体以及水体底质为基质
(matrix)，用附着器 (hapteron)、基细胞 (basal ce11)或假
根 (pseudorhize)等营固着生活。红藻、褐藻、轮藻和绿
藻门的大型种类是底栖藻类的基本组分，在水底形成
藻被层，其中许多种类是重要的经济海藻。小型底栖
藻类是周丛生物的主要成员，对杂食性和刮食性鱼类
具有重要的饵料意义。裸藻、衣藻在阳光充足的温暖
季节，在河湾、湖泊潮湿地表大量繁殖，形成绿色斑
块状藻被层，有的绿藻甚至可在冰封的雪地上形成红
色、褐色或绿色的藻被层。
（二）藻类与人类生活的关系
?1,藻类的渔业和工农业价值
?2,藻类可作为水污染的指示生物
?3,藻类的医药和食用价值
1,藻类的渔业和工农业价值
? 浮游藻类在水体中是鱼类和其他经济动物的直接或间接的饵
料基础,在决定水域生产性能上具有重要意义, 与渔业生产有
十分密切的关系 。 但海水中由于某种或多种浮游生物 （ 大多
为浮游植物 ） 在一定环境条件下暴发性繁殖或高度聚集, 而
引起的赤潮对渔业有害 。 随着沿海工农业生产的发展, 海区
的富营养化 (eutrophication)和水污染渐趋严重 。 赤潮频频发生,
而且规模, 持续时间, 频次越来越重, 赤潮发生后, 使海洋
生态系统中的物质循环和能量流动受到干扰, 直接威胁海洋
生物的生存, 给渔业生产造成巨大损失, 海洋生态平衡也受
到破坏, 且破坏滨海旅游业和危害人类健康 。 随着水体富营
养化的加剧, 赤潮现已成为世界性的, 人们普遍关心的问题 。
为此, 成立了国际性机构, 研究和探讨防治对策 。
2,藻类可作为水污染的指示生物
? 藻类对有机质和其他污染物敏感性不同, 因
而可以用藻类群落组成来判断水质状况 。 由
于藻类进行光合作用, 能放出氧气, 利用水
中的 N, P等营养盐, 因此, 可用作氧化塘
法进行污水处理 。 藻类, 细菌和原生动物等
组成的生物膜 （ biofilm）, 对水体有机物的
分解, 水体净化和判断水质好坏均具有一定
的作用 。
3,藻类的医药和食用价值
? 关于海藻的医学价值, 早在, 神农本草
经,,, 名医别录,,, 本草纲目, 里
都有记载 。 食用, 药用的藻类有紫菜,
海带, 江蓠, 麒麟莱和发菜等 。 卡拉胶,
琼胶等可作为通便剂和胶合剂等 。 另外
很多微藻含有蛋白质, 维生素, 糖蛋白,
虾青素等 。
复习思考题
? 1,解释：水华, 赤潮, 囊壳, 蛋白核 。
? 2,何谓藻类？ 藻类包括那些类群？
? 3,藻类的色素组成的特点是什么？
? 4,简述各门藻类同化产物的类型, 特点和加
碘染色后特征 。
? 5,简述藻类生活史类型及其特点 。
? 6.试述藻类与人类生活的关系。
