第四篇 水生大型植物
水生大型植物是指肉眼可见的丝状藻类、轮藻、大型海藻
和水生维管束植物。由于丝状藻类已在第一部分讲述。这里仅
介绍红藻、褐藻、轮藻和水生维管束植物。
第一章 红藻门
Rhodophyta
一, 形态构造
红藻植物体几乎经常呈红色或鲜红色, 故名红藻 （ Rhodophyceae） 。 红
藻生长方式, 一般为顶端生长, 分生细胞位于植物体的顶端 。
1,形态构造 红藻细胞壁由内外两层组成 。 内层为纤维素, 外层为藻胶
（ Phycocolloid） ［ 琼胶 （ agar）, 海萝胶 （ funoran）, 卡 拉 胶 （
carrageheenen）］, 红藻细胞通常具一个细胞核 。 有的幼小时具一个核,
成熟后变为多核 。
2,色素, 色素体和贮存物质 色素体所含色素有叶绿素 a,d,叶黄素,
β -胡萝素, 并含有辅助色素红藻红素 （ r-Phycoerthrin） 和红藻蓝素 （ r-
phycocyanin） 。 由于各种红藻生活的水层不同, 所含辅助色素的比例不
同, 因此颜色也不同 。 色素体一个, 轴生, 或多个, 周生 。 蛋白核一个或
无 。 贮存物质主要是红藻淀粉 （ floridean starch） 。
3,体制 红藻大多数种类为多细胞体，仅少数为单细胞或群体。多细胞
体有两种，一种为简单的单列细胞或多列细胞的丝状体，另一种由许多藻
丝组成的圆柱形或膜状的植物体。由藻丝组成的植物体可分为单轴型（
monopodial type） 和多轴型（ fountain type） 两类。单轴型：植物体中央有
一条中轴丝，由它向四周生出分枝的侧丝组成皮层（ cortex）,如石花菜
属 Gelidium等就属这一类型。多轴型：植物体中央是由许多中轴丝组成髓
部（ medulla）,然后由它向各方分出侧丝所组成的，如海索面目
Nemalionales的丝辐藻属 Cumagloia就属于这一类型。
生殖,红藻类的繁殖有营养繁殖, 无性繁殖和有性生殖三种方式 。 生殖过程中
没有游动细胞 。 无性繁殖由单孢子囊 （ monosporangium） 产生单孢子
（ monospore）, 或由四分孢子囊 （ tetrasporangium） 产生四分孢子 （ tetraspore） 。
有性生殖为卵配 。 生殖过程比较复杂, 表现出高级的方式 。 雄性生殖细胞, 称为
精子, 由精子囊产生 （ spermatangium） 。 雌性生殖细胞, 称果胞
（ carpogonium）, 形如烧瓶状, 其上有一条细长的受精丝, 内部有一个卵核
（ egg nucleus） 。 一般, 精子粘在受精丝上, 在接触处融化 。 精核沿着受精丝进
入果胞内, 与卵核结合成合子 。 受精的果胞经发育形成果孢子体 （ 囊果 ）
（ carposporophyte） 。 果孢子体是雌配子体上的果胞受精后产生的二倍体植物体,
自身不能独立生活, 而寄生于雌配于体上 。
三、分 类
红藻门是很古老的种类。大多数是海产种类，它们是底
栖藻类，生活在深水水域。分红藻纲 Florideophyceae和原
红藻纲 Protoflorideophyceae。
（一）原红藻纲 Protoflorideophyceae
植物体构造比较简单。单细胞或由单列细胞，或多列细胞
组成的丝状体，也有膜状体。每个细胞内有一个星形色素体，
其中有一个蛋白核。生长方式为散生长。无性繁殖产生单孢子。
多数海产，少数生于淡水中，也有生长在潮湿地面上的。
代表种类为紫菜属：隶属红毛藻目 Bangiales,红毛藻科
Bangiaceae 。 植物体为为不分枝的单列或多列细胞组成的丝状
体，也有单层或双层细胞组成的膜状体。色素体星状，含一
个蛋白核。无性繁殖产生 2至 4个以上的单孢子。有性生殖时，
精子囊和果胞均由营养细胞直接形成。果胞受精后，合子经
减数分裂形成 4至 32个果孢子。植物体深紫红色，或浅黄绿色，
薄膜叶片状，称为叶状体。有椭圆形、长盾形、圆形、披针
形或长卵形等形状，叶缘全缘或有皱褶，基部脐形、楔形、
心脏形或圆形等。但基细胞向下延伸成为假根丝状而成固着
器，以固着在基质上。紫菜植物体的长短、大小因种类和不
同环境的影响，可产生一定的变化。紫菜在我国沿海皆有分
布，其中养殖种类有条斑紫菜 P,yezoensis和坛紫菜
P,haitanensis。
（二）红藻纲 Florideophyceae
植物体极大多数为多细胞体，少数为单细胞或群体。外
部形态多变化，丝状体、圆柱状、亚圆柱状分枝、叶片状或
壳状，也有钙化似珊瑚的。比较原始的种类色素体星状，有
的具一个蛋白核。营养细胞具一个细胞核，也有多核的。内
部构造分单轴型和多轴型。一般为顶端生长。无性繁殖形成
四分孢子囊，产生四分孢子，有的种类也产生单孢子。有性
生殖为卵配生殖。多数为雌、雄异株，少数为雌雄同株。精
子囊由分枝顶端细胞或皮层细胞形成，多数聚集成群。每个
囊中只形成 1— 2个不动精子，无色，球形。果胞一般由分枝
的表面细胞形成。果胞内有一个卵，上端伸出一条长短不一
的受精丝。精卵结合成合子。本纲绝大多数种类生活史中有
配子体、果胞子体和孢子体。分七个目，下面介绍石花菜目
和杉菜目。
石花菜目 Gelidiales 植物体为亚圆柱形或扁压, 羽状分枝, 对生或互生, 单轴型 。 果胞枝为
一个细胞 。 有滋养细胞, 没有辅助细胞 。 囊果隆起, 一面或两面开口 。 四分孢子囊十字形或带
形分裂 。 石花菜科 Gelidiaceae,植物体亚圆柱形或扁压, 羽状分枝, 对生或互生, 单轴型 。 石
花菜属 Gelidium：植物体紫红色或淡红黄色, 直立, 丛生, 或分为直立与匍匐两部分, 软骨质 。
固着器假根状 。 枝亚圆柱状或扁压, 数回羽状或不规则羽状分枝, 小技对生或互生, 有的在同
一节上生出二至三个以上小枝, 分枝末端急尖 。 单轴型 。 植物体长成后皮层与髓部无明显区别 。
植物体中实 。 多年生, 喜生于低潮带的石沼中, 或生于低潮线下 5至 30m深的岩石上 。
杉藻目 Gigartinales 植物体直立，枝圆柱形，亚扁形或叶
状，分枝或不分枝，单轴型或多轴型。精子囊集生在植物
体表面或生殖窝内。果胞枝短，由二至四个细胞组成。四
分孢子囊呈十字形或带形分裂。
江蓠科 Gracilarlaceae,植物体直立，枝圆柱形或扁平，
分枝互生、偏生或不规则。单轴型。果胞核由二至三个细
胞组成。在果胞核侧面具有不育丝。受精后果胞、支持细
胞、不育丝及邻近的皮层细胞融合成为大的融合体，最后
形成果孢子囊，成熟的囊果突出植物体表面，由厚的囊果
被包围，上具一囊孔。四分孢子囊呈十字形分裂。
江篱属 Gracilaria,植物体红色,
暗紫绿色或暗褐红色, 软骨质或肥
厚多汁, 易折断 。 高 5至 45cm以上,
有的可达 1m。 基部有盘状的固着
器 。 分枝互生, 偏生, 又状或不规
则, 有的分校基部缢缩或渐细 。 植
物体单轴型 。 顶端有一顶细胞, 由
它横分裂为次生细胞, 再继续分裂
成为髓部及皮层细胞 。
成长的植物体无明显中轴，一
般髓部细胞由大的薄壁细胞组成。
皮层细胞小，呈圆形、长圆形或方
形，最外的数层较小，含色素体。
江蓠喜生长在有淡水流入和水质肥
沃的湾中，尤其在风浪较平静，水
流畅通，地势平坦，水质较清的港
湾中，生长较旺盛。
生态分布和意义
红藻是种类较多，分布较广的大型藻类。绝大部分生活
于海洋中。淡水种类少。在世界各海域沿岸皆有分布，但
主要产于温带海区。红藻一般属喜阴藻类（ sciophylic algae
）。 垂直分布多为深海性，生于低潮线下附近或潮下且在
清水的海区可生长在低潮线下 30至 100m深处。在红藻中，
紫菜是一种食用藻，它含有丰富的蛋白质，营养好，味道
鲜美，为人们喜食的藻类，栽培种类有条斑紫菜和坛紫菜
。江蓠、沙菜和石花菜等可制取琼胶，在食品工业和医药
等方面都有广泛的用途。在广东以海萝胶浆纱制成的香云
纱，已有很长的历史，并远销国外。有经济价值的红藻，
如紫菜等早在几百年前已进行人工栽培。现紫菜养殖从北
到南已蓬勃开展。我国经济红藻资源极其丰富，因此，红
藻栽培一定会得到更大的发展，从而促进海藻工业的发展
。
第二章
褐藻门
Phaeophyta
一, 形态构造
褐藻体形较大, 没有单细胞和群体, 都为多细胞体 。 植物体构造也比较复杂
,外观似有根, 茎, 叶的分化 。
1,细胞壁 褐藻细胞多由细胞壁和原生质体两部分组成 。 除生殖细胞, 动孢
子, 配子等运动性的细胞外, 一般都具细胞壁 。 细胞壁内层主要由纤维素组成,
比较坚韧；外层由藻胶质组成, 其中广泛存在的是褐藻糖胶 （ fucoidin） 。
2,原生质体 褐藻细胞的原生质体一般都含有许多小液泡 。 褐藻的细胞核一
般比其它藻类大的多 。
3,色素, 色素体和贮存物质 色素有叶绿素 a,c,叶黄素和 β－ 胡萝卜素, 以
及褐藻素 。 由于所含色素的比例不同, 色素体及植物体的颜色变化很大 。 但由于
褐藻含有丰富的褐藻素, 一般来说, 植物体多呈褐色 。 色素体多数, 侧生, 或星
状, 轴生, 或螺旋带状或分枝状 。 贮存物质为褐藻淀粉 （ laminarin） 及甘露醇 （
mannitol） 。
4,体制 褐藻均为多细胞体, 有以下几种体型；
（ 1） 异丝体：这是褐藻中较简单的原始类型, 植物体由匍匐部和直立部组成
。 直立部具单列细胞, 分枝；匍匐部则由匍匐假根固着在基质上, 如水云目 。
（ 2） 假膜体：为由许多藻丝胶粘在一起, 组成假膜体, 如酸藻目, 索藻目 。
（ 3） 膜状体：从外形上已有似根, 茎, 叶或气囊等部分的分化, 内部细胞向
多方面分裂成数层的膜状体 。 部分较进化的种类进而分化为表皮, 皮层和髓部 。
（ 4）生长方式：根据生长点的位置的不同，有散生长、间生长和毛基生长几
种。
二, 生殖
1,繁殖：有营养繁殖, 无性繁殖和有性繁殖三种方式 。
营养繁殖包括植物体断折和繁殖小枝两种 。 某些种类在幼年或老
年期靠植物体的断裂来繁殖延续后代, 断裂的每一段将形成独立生活
的新个体 。 如马尾藻海中的漂浮马尾藻 Sargassum natans。 有的种类,
植物体上具一种特殊的小枝, 称为繁殖小枝, 它脱离母体后就附着在
基质上, 并长成为一株新的植物体 。
① 无性繁殖：为产生游动孢子或不动孢子, 游动孢子具有二条不等
长的侧生的鞭毛, 由单室或多室孢子囊产生 。
② 有性生殖：有同配, 异配和卵式三种 。 配子囊有单室配子囊和多
室配子囊两种 。
2,生殖结构：生殖托和生殖窝, 这是褐藻中墨角藻目特有的生殖
结构 。 它由植物体分枝顶端膨大所形成 。 精子囊和卵囊都凹陷于生殖
托的生殖窝中 。 可分为雌雄同窝, 雌雄异窝和雌雄异体等多种类型,
是分属, 种的依据之一 。
3．生活史：褐藻除了墨角藻目外，都有两种不同世代的植物体，
即无性世代的孢子体世代和有性世代的配子体世代。这两种世代交替
地发生。根据配子体和孢子体的情况，褐藻生活史可归纳为：配子体
大于孢子体、配子体与孢子体相等和配子体小子孢子体三种类型。海
带目就属于不等世代类型。
三、分 类
褐藻以生活史类型, 繁殖方式, 生长方式以及植物体构造和色素
体中有, 无蛋白核等特征为分类依据 。
分纲检索表
1（ 2） 没有无性生殖 。 有性生殖为卵配 。 精子的鞭毛前短后长 。 生
活史中只有孢子体世代
……………………………………………… 圆子纲 Cyclosporeae
2（ 1） 有无性生殖 。
3（ 4） 以不动孢子进行无性繁殖 。 有性生殖为卵配
………………………… 不动孢子纲 Aplanosporeae
4（ 3） 以游动孢子进行无性繁殖。有性生殖为同配、似配和卵配
…… 褐子纲（褐藻纲） Phaeosporeae
（ 一 ） 褐子纲 （ 褐藻纲 ） Phaeosporeae 这是褐藻门中主要的一个
类群 。 植物体的形态, 构造, 生长, 繁殖和生活史都是多样化的 。 本
纲共分九个目, 这里仅介绍海带目 。
1,海带目 Laminariales 本目在异形世代生活史中, 有一个大型的
孢子体世代, 配子体世代通常为微小的丝状体 。 孢子体一般均为大型
的膜状体, 单条或带状, 圆柱状至扁平状 。 有固着器, 柄和叶的分化
。 生长方式为间生长 。 单室孢子囊由表皮细胞形成, 位于叶面上或特
殊的孢子叶上, 一般群生 。 孢子囊间有隔丝
分科检索表
1(2) 孢子体无茎, 叶分化, 圆柱形, 中空, 直立不分枝
……………………… 绳藻科 Chordacea
2(1) 孢子体非上述情况 。
3(4) 多为巨大型海藻, 具有叉状分枝或分叉不明显的柄
………………………… 巨藻科 Lessoniaceae
4(3) 大型海藻 。
5(6) 孢子囊位于孢子叶边缘或基部
……………………………………………… 翅藻科 Alariacea
6(5) 孢子囊位于叶片下部或整个叶片
………………………………………… 海带科 Laminariaceae
翅藻科 Alariaceae,孢子体大型。分假根、柄和叶片三部
分。叶片具裂片，有的属、种孢子囊生于特殊的孢子叶上。
有的叶片具中助，叶面平坦或有皱，有毛或无毛，叶片内部
有粘液腺细胞或粘液腔道。居间生长。
昆布属 Ecklonia：孢子体由
固着器、柄和叶片三部分组成。
固着器假根状，或形成匍匐部
分。柄部圆柱形，不分枝。叶
片单条或羽状，以至复羽状分
枝，叶缘有粗锯齿，粘液腔道
一至二层。游动孢子生于叶片
的两面。昆布（鹅掌菜、五掌
菜） E,kuroma是一种有经济价
值的褐藻，用途似海带。
裙带菜属 Undaria：植
物体幼时为卵形或长叶
片状，单条，在生长过
程中逐渐羽状分裂，有
隆起的中肋，或加厚似
中肋状，有毛窝而无粘
液腔，但有粘液细胞。
孢子囊群生在柄部两侧
延伸出褶皱状的孢子叶
上。裙带菜
E,Pinnatifida,外形像
一把破芭蕉叶扇子，是
一种食用经济海藻，除
含碘量较少外，其它成
分不亚于海带，是一种
营养丰富的食用海藻，
同时，亦可作为综合利
用提取褐藻胶的原料。
巨藻属 Macrocystis：孢子
体具有一个多年生的基部。
固着器假根状。柄部圆柱
形，往往有一定的间距。
全部叶片生于一个侧面上。
在每个最末分枝的顶上，
有一个顶生叶。在枝上新
侧生叶的产生，是由其顶
生叶片自基部作不规则裂
开而形成。叶面具有皱纹，
成熟的侧生叶片具有短柄，
并有一个近球形或纺锤形
的基部气囊。巨藻 M,
pyrifera多年生海藻，最长
寿命可达 12年之久。藻体
长一般达数十米，最大个
体可长达 60m。 我国已引种
巨藻幼苗进行人工养殖。
海带科 Laminariaceae,植物体大型，由固着器、柄部和
叶片三部分组成。柄部一般不分枝。叶片的形状很多，简单
或复杂，全缘或有缺刻，中肋或有或无，表面平滑或粗糙，
有时具有小孔。内部由髓部、皮层和表皮三部分组成。有的
属种有粘液腺、粘液腔道和毛窝。我国主要有海带属，仅海
带一种 。
海带属 Laminaria：植物体明显地
分为固着器、柄部和叶片三部分。固着
器假根状或盘状。叶片单条或深裂为掌
状。有的种类柄部和叶片具有粘液腔道。
生活史有明显的异形世代交替。无性繁
殖产生单孢子囊。海带 L,japonica,是
重要的经济海藻。是一种深入民间的食
品；又是医药和工业的重要原料，用途
很广。同时又是褐藻工业提取藻胶的重
要原料。目前我国从北到南，海带养殖
已普遍推广，年均产量约占全国海水养
殖总产量的 60％以上。
（ 二 ） 圆子纲 Cyclosporeae 本纲藻类生活史中只有孢子
体世代 。 顶端生长 。 孢子体上产生配子囊 。 没有无性
生殖 。 本纲仅墨角藻目 。
（ 1）墨角藻科 Fucaceae,植物体多年生。无中轴。
直立部分二叉分枝，分枝成一平面。
鹿角藻属 Pelvetia 叶植物体
叉状分枝。固着器锥盘状。
枝扁平至亚圆柱形，枝一侧
上往往无沟，无中肋。雌雄
同体，精子囊和卵囊生于双
又分枝的末端膨大的生殖托
上的窝内，每个卵囊内一般
形成两个卵。鹿角藻
P,siliquosa,是一种食用海
藻，在我国北方常用于打卤
面中，以增加粘性或与肉共
煮作菜。此外，可综合利用
作提取褐藻胶、甘露醇等的
原料。
马尾藻科 Sargassaceae,植物体大型，多年生，分
枝状，已分化成固着器、茎和叶三部分。由主轴放射
状分枝或两侧分枝互生，扁平至圆柱形，其上有气囊
或生殖托。叶形态多种。
马尾藻属 Sargassum：马尾藻
为局部多年生褐藻。植物体
分为固着器、主杆和叶三部
分。固着器假根状、假盘状、
瘤状、盘状和圆锥状等。主
杆圆柱状、扁圆或扁压，光
滑或有刺毛，侧枝自主杆的
各个方向生出。叶扁平或棍
棒状。叶缘全缘或有锯齿。
有的种类在同一株上叶的形
状有差异，上部、中部和下
部叶的形状不同。气囊或生
殖托多自叶腋生出。气囊有
助于植物体在水中浮起直立，
以接受阳光进行光合作用。
气囊在分类上也是重要的依
据。植物体内部分化为表层、
皮层和髓部三部分。马尾藻
类有雌、雄同株或异株，雌
雄同窝或异窝。马尾藻是大
型经济海藻，是褐藻工业重
要的原料之一。综合利用，
可提取褐藻胶、甘露醇、碘、
叶绿素、马尾藻精和褐藻淀
粉。羊栖菜等还可药用或食
用。有的种类用作绿肥。
生态分布和意义
褐藻主要生活于海水中，淡水种类极少，褐藻中完全陆生或气
生的种类尚未发现。褐藻一般为冷水性海藻，多生长在寒带和
南北极海中。褐藻多为阴生植物，有些种类能够在弱光低温下
进行光合作用。从垂直分布来看，主要生长在低潮线附近，在
深海的海底是很少能够生存的。我国黄、渤海的海水混浊，透
明度较低，因此，褐藻在低潮线以下的分布较浅；南海区海水
清澄，透明度高，分布则较深。如大型的昆布可生长在低潮线
以下 8— 15m深处。鹿角藻主要是生长在中潮带。鼠尾藻、羊
栖菜等则生长在中低潮带。海带类、裙带菜类则一般生长在低
潮线 以下。
褐藻的许多种类都被人们利用, 是重要的经济海藻 。 可食
用的有海带, 裙带菜, 昆布, 羊栖菜和鹿角藻等等 。 其中海
带是民间广泛食用的海藻 。 马尾藻在我国沿海自然产量较大,
以往沿海居民常大量捞取作农田肥料或猪饲料 。 现在大型海
藻, 如海带, 马尾藻等是褐藻工业的重要原料 。 在医药方面,
褐藻的用途是多方面的, 如被用作抗凝剂, 止血剂和代用血
浆等 。 据报道, 褐藻酸钠, 对放射性锶 （ Sr90） 及其它放射
性同位素有阻吸作用, 可阻止放射性银在生物胃, 肠道内的
吸收 。 褐藻直接作为药用, 在我国已有上千年的历史, 在
,本草纲目, 中早有记载, 海带, 昆布和羊栖菜主治瘿瘤结
气瘘症, 利尿和十二种水肿等 。
这些海藻对缺碘引起的甲状腺肿也有治疗效果。看来通过
广泛筛选和临床实验，今后还会有更多的海藻可用于医药方
面。
第三章
轮藻门
Charophyta
轮藻门在淡水藻类中属大型底栖藻类 。 最大特点是
植物体外观似有根, 茎, 叶的分化并有专门的有性生殖
器官－藏卵器, 藏精器 。
形态构造
一、营养体
轮藻门植物的所谓根,
茎, 叶, 实际上是由地下
部分无色的假根和地上部
分的中轴, 侧枝和小枝几
部分组成 。
中轴（茎）明显地分
节和节间两部分，每个节
上生有一轮小枝（叶）及
侧枝。不同属小枝构造各
异，轮藻属不分枝，丽藻
属具一至多次分叉。侧枝
具有顶端继续生长的能力。
二, 生殖器官
轮藻门的有性生殖器官发达, 雌性生殖器官称为藏卵器
。 它们均生在小枝上, 雌雄同株或异株, 藏卵器呈长圆形,
外面由 5列细胞包被, 最下部的 5个细胞长形, 螺旋形围绕,
位于藏卵器顶端的细胞很短 。 形成由 5或 10个细胞排列成一轮
或二轮的冠 （ 通称冠细胞 ） 。 藏精器呈球形, 外壁由 8个 （ 罕
见 4个 ） 盾片状的细胞组成 。 盾片细胞内侧中央有盾柄细胞,
其上产生排列成丝状的单细胞精囊丝, 每个细胞产生一个具 2
条鞭毛的精子 。 轮藻门除有性生殖外, 有的种类地下假根部
分的节上可产生珠芽, 以进行营养繁殖 。
三, 色素, 贮存物质
轮藻门的色素和贮存物质与绿藻门相似（因此，有的藻类
学家将轮藻列入绿藻门，作为轮藻纲），但轮藻类的营养体
及生殖方式比较复杂，同绿藻门区别较大。故将轮藻另作为
一门）。
分类
轮藻门仅一纲，轮藻纲 Charophyceae,轮藻目 Charales
。 常见者为以下两属。
轮藻属 Chara 植物
体为雌雄同株或异株 。
中轴及小枝有或无皮层 。
托叶单轮或双轮 。 小枝
单一, 不分叉, 由 5－ 14
个节片细胞组成, 节片
上具有 5－ 7枚苞片 。 雌
雄同株者藏卵器位于藏
精器的上方, 冠细胞 5个,
排列成一轮 。
轮藻属分布广，淡
水、半咸水中均有。有
的种类喜生于含钙质的
水体中。
丽藻属 Nitella 植物体为
雌雄同株或异株 。 中轴及小
枝无皮层, 柔软, 较透明 。
中轴的节上, 生有 2枚对生
的侧枝 。 无托叶 。 小枝 6－ 8
枚一轮, 一次至多次分叉,
具有一至多级射枝, 小枝及
射枝多等长 。 常有能育小枝
及不育小枝之分, 能育小枝
常密集成头状, 或具有胶质 。
生态分布和意义
轮藻分布较广，在淡水、半咸水中均能找到，尤以稻田、
沼泽、湖泊中常见，在一些透明度高的瘦水池塘中也经常
发生，特别是那些经常用生石灰清塘而富含钙质的硬水中
，更容易大量繁殖，这类底栖藻类除光合产氧对改善水质
有一定作用外，很难被鱼类取食和利用，没有更多的渔业
价值。
复习思考题
1,解释：藏卵器和藏精器
2,简述轮藻门植物的特征。
第四章
水生维管束植物
维管束植物包括蕨类植物和种子植物两大类，它们都
具有维管束结构，生活于水中者统称水生维管束植物或者
水生植物，俗称水草。
营养器官的形态学特征及对水环境的适应
水生植物的营养器官分根、茎、叶三部分。其形态结构
同所负担的功能一致并和它所处的水环境相适应。
根
一般根是植物的地下部分。依其形态可分为直根、须根等
多种类型。一株植物根的总体，称为根系。水生植物的根系
多为须根系。须根生于泥土中或悬垂于水层中，起着固定、
平衡植物体和吸收养分的作用 。 由于水体较大的浮力和良好
的溶存性，水生植物根系的固着、支持和吸收功能已远不如
陆生植物重要。其根系也就明显退化，某些漂浮植物甚至缺
少根系，只有部分挺水植物尚保存着较为发达的根系，但其
固着功能也常常被地下茎所替代。
茎
水生植物常见的茎有直立茎, 匍匐茎, 根茎, 球茎 。
(一 )直立茎 水生植物的直立茎挺立于空气中或沉没于水层
中，它们在长期的演化过程中产生了一系列适应水环境的形态
结构。它们适应了水的密度大和水的运动等特点，其机械组织
退化，并且多集中在茎的中央，这样可以增加韧性，能随水飘
荡而不易折断。由于茎直接浸没于水层中，茎的表皮细胞也可
以吸收溶解于水中的各种营养物质，这样，本来担任输送水分
和营养物质任务的维管束也就相应地退化了。沉水植物适应水
层中光照弱的特点，茎的表皮细胞也具有叶绿素，可进行光合
作用。沉水植物的茎内气室特别发达，以适应水环境中气体交
换差这一环境条件。
(二 )匐茎 匍匐茎又称横走茎 。 水生植物的匍匐茎沿水面蔓
延生长, 一般节间较长, 节上生有须根, 节上的芽萌发生长成
新的独立植珠 。 漂浮植物水浮莲, 水葫芦就是以匍匐茎进行营
养繁殖的, 用这种方法进行繁殖, 速度很快 。
(三 )根状茎 根状茎又称根茎 。 莲和芦苇等水生植物都有发
达的根茎 。 根茎的最大特点是具有发达的气室, 以适应水底泥
土中气体交换差的特点 。 另外, 有的根茎含有丰富的营养, 可
供食用 。 莲藕就是人们喜食的菜蔬 。 根茎繁殖力强, 可在水底
泥土中四处蔓延 。 还可度过不良环境, 待环境条件好转, 根茎
上的芽又可萌发成新植株 。
(四 )球茎 球茎位于根茎的先端，埋藏于底泥中。荸荠、慈
姑都是具有球茎的挺水植物。球茎有明显的节和节间，并有顶
芽和侧芽。荸荠和慈姑的球茎含有丰富的淀粉和营养物质，是
很好的果蔬，又能加工成罐头。
叶
叶是茎叶体植物光合作用
的重要场所，制造有机物质的
重要器官。一般由叶片、叶柄
和托叶三部分组成。叶片是叶
的主要部分；托叶是叶柄两侧
所产生的小叶状物。有此种类
叶的基部扩大成鞘状或由托叶
演变成鞘状，被称为叶鞘或鞘
状托叶。叶鞘、鞘状托叶与叶
片分离或叶的基部愈合，包裹
着茎杆。叶鞘常具有叶舌和叶
耳。叶舌位于叶片和叶鞘相连
的腹面。叶耳位于叶舌两侧
叶脉 叶脉是贯穿
叶内的维管束。依叶脉
在叶内的分布情况，可
分为平行脉和网状脉两
大类。平行脉多见于单
子叶植物；网状脉则多
见于双子叶植物。
叶的形态 叶的大小和形态变化很大，不同的植物有很大的
差异。但是，一般来说，同一种植物叶的形态一定，在分类
学上常用它来做为鉴定种类的依据。叶的形态，通常指的是
叶片的形态，它包括叶片、叶片边缘（叶缘）、叶片的先端
（叶尖）、叶片基部（叶基）的形态以及叶脉的分布等。它
在每种植物均有自己的特点。
单叶和复叶 单叶指的是每
一个叶柄上只有一个叶片的
叶。复叶指的是每个叶柄上
有 2个以上叶片的叶，复叶的
叶柄称为总叶柄。总叶柄上
着生许多小叶，每小叶的叶
柄称为小叶柄。根据复叶上
小叶排列方式的不同，可分
为羽状复叶、掌状复叶、三
出复叶，其中羽状复叶又有
一回羽状复叶、二回羽状复
叶、三回羽状复叶之分。一
回羽状复叶的总叶柄不分枝，
小叶直接着生在总叶柄的两
侧。二回羽状复叶的总叶柄
分枝一次，分枝上着生小叶。
叶序和叶镶嵌 叶在茎上着生的次序称为叶序。叶在茎上的排列形式有三种
基本类型，即三种叶序：互生叶序、对生叶序、轮生叶序（后面简称为互生、
对生、轮生）。茎的每一节上只着生一叶的，称为互生；茎的每一节上有二
叶相对生的，称为对生；茎的每一节上着生三叶或三叶以上的，并排列成轮
状，称为轮生。此外，常有叶丛生、基生、聚生的提法。其实，所谓丛生或
基生，简单地说，主要指的叶密集成丛，故称为丛生或基生；所谓聚生，系
指枝上茎节密集，叶密生于茎节上的，故称为聚生。叶在茎上的排列，不论
是互生、对生、轮生，相邻节上的叶总是不相互重叠的，并且，叶的叶柄比
较长，各节上的叶着生的方向也不尽相同，结果使同一枝上的叶形成镶嵌式
排列的现象，称为叶镶嵌。菱的浮水叶是叶镶嵌的极好例子。
水生植物叶的生态类型 各种生态类型的水生植物都具有形
态结构不尽相同的叶。概括起来有 3种基本类型，即挺水叶、浮
水叶和沉水叶。①挺水植物的叶具有同陆生植物相同的结构；②
浮叶植物和漂浮植物，其浮水叶的特点是叶内气室特别发达，或
在叶柄上或在叶的背面具由薄壁组织组成的气囊，以增加浮力。
浮水叶具有背腹两面结构。浮叶植物浮水叶的叶柄都比较细长；
③沉水植物、漂浮植物和浮叶植物的沉水叶都浸没于水层中，它
们可直接从水中获得水分和养料，但是，却不容易得到充足的光
照和良好的气体交换，并且还要经受水流（水运动）的冲击，在
长期的演化过程中，叶在形态结构上发生了较大的变化，朝着两
个方向发展，或是细裂成丝状，或是大而薄，这样既可增加对水
流冲击的抵抗能力，又可扩大吸收阳光的面积，从而保障了植物
体正常的生长繁殖。沉水叶在结构上的变化是保护组织极为退化，
表皮上角质层极薄，甚至没有角质层，没有气孔；叶肉没有栅栏
组织和海绵组织之分，仅由薄壁细胞组成，并构成许多大的气室
以利气体交换和增强自身的浮力；叶内输导组织和机械组织也很
退化，增强了叶的柔韧性，以适应水运动的冲击。
异形叶性 又叫异叶现象。在同一植株上具有不同形态叶的现象，
称为异形叶性。异形叶可由植株发育阶段的不同，或者由于不同生
态环境条件所造成。异形叶在水生植物中常见，如挺水植物慈姑的
初生叶沉没于水中，呈带状；后生叶浮于水面，呈椭圆形；挺水叶
挺立于空气中，呈箭形；漂浮植物的叶常有浮于水面的浮水叶和沉
没于水层中的沉水叶之分。如槐叶蘋的浮水叶呈长椭圆形而沉水叶
则呈须根状。
繁殖
营养繁殖,水生植物常以出芽, 匍匐茎, 根茎, 球茎或植物折断
部分进行营养繁殖 。 漂浮植物芜萍, 浮萍, 紫背浮萍均以出芽方式
进行营养繁殖 。 出芽繁殖的速度非常快, 可以在短短的几天内成倍
地增加植株的个体数 。 金鱼藻, 黑藻, 茨藻等沉水植物水浮莲, 水
葫芦等漂浮植物, 它们被折断的枝条或匍匐茎均可长成为新的植株
。 水生植物具有一种特殊的芽, 称冬芽 。 所谓冬芽, 可以理解为实
际上处于幼态而未充分伸展的枝 。 浮萍, 紫背浮萍, 无根萍, 黑藻
和金鱼藻等常在秋未由于水温等环境条件的变化, 而产生冬芽 。 冬
芽形成后离开母体, 沉没于水底渡过不良环境, 等条件适宜时就萌
发成新的植株, 而母体则因环境不适而逐渐死去 。 菹草在环境不良
时也形成芽体, 以前人们称它为冬芽, 但作者认为, 菹草的休眠芽
被有较厚而坚硬的鳞片, 应称它为鳞芽 （ 枝 ） 。 鳞片是叶的变态,
以保护幼嫩的芽体 。 当春末来临时, 菹草因生长过于繁茂, 上部接
近水表的枝叶, 因强烈光照, 光合作用受到抑制；位于水层下面的
枝叶则因自我遮荫, 而处于光饥饿状态, 在这种不良的环境条件下
,植株上就逐渐形成鳞芽, 植株也就逐渐死亡, 腐烂 。 上述情况加
上菹草型水体夏季极高的 pH值和严重溃乏的 CO2恐怕是菹草在夏季产
生鳞芽, 进入休眠期的重要原因 。
有性繁殖
花是水生被子植
物的有性繁殖器官。
一朵典型的两性花，
由花柄、花托、花
萼、花瓣、雄蕊、
雌蕊几部分组成
花有的单独一
朵生于茎上，
称为单生，大
多数植物的花
是按照一定方
式排列在花枝
（花轴）上的，
称为花序
水生植物常见的花序有,
（ 一 ） 状花序 具一直立花轴, 其上着生多数无柄的小花,
如旱苗蓼, 香蒲的雌花花轴肉质化称肉穗花序 。
（ 二 ） 总状花序 花轴两侧上着生花柄等长的小花, 如水麦
冬, 芦苇的总状花序由若干下大上小的总状花序组成称圆锥
花序或复总状花序 。
（ 三 ） 伞形花序 花轴缩短, 具等长花柄的小花自花轴顶端
生出, 形似雨伞, 如水芹 。
（ 四 ） 伞房花序 花柄长短不等的小花 （ 下部长 ）, 着生于
花轴两侧, 顶端平齐, 如梨花 （ 水生植物很少 ） 。
（五）头状花序 花轴缩短，顶端膨大，其上排列许多无柄
小花，呈头状，如黑三稜、喜旱莲、子草等。
水生高等植物进行有性繁殖时主要借助于水的运动来传
布花粉，称为水媒花。水媒花是水生植物特有的传粉方式，
苦草可算是水媒花中典型的例子。苦草为雌雄异株。雌花未
成熟前花柄（梗）螺旋形卷曲于水层中，等成熟时花柄逐渐
伸直。将花挺至水面开放。此时，雄花成熟，佛焰苞破裂，
雄花脱离花序轴，浮于水面，在水面开放，并随水流飘荡与
雌花接触。雌花受粉后花柄又螺旋卷曲，逐渐将幼果拉入水
层中发育成熟。
常见种类
初步统计，分布于我国各类淡水水体中的维管束植物有
近 200种，其中最为常见且饵料价值较大者有以下几十种
。
满江红 Azolla imbricata：植物
体略呈三角形，长约 1.0cm,浮于水
面，茎纤细，羽状分枝，上生小叶。
叶极小，鳞片状，小叶覆瓦状排列
于茎上，其下侧生有须状根。有固
氮蓝藻 共生其中（一种鱼腥藻）。
槐叶萍 Salvinia
natans：茎细弱，
长 10cm左右，分枝
少，具细毛。各节
轮生三叶，其中一
片水生叶根状，通
常 6－ 7根，锤悬于
水中。叶面排列整
齐的小突起，顶部
丛生短毛，叶背面
具细毛，叶长 1.0－
1.5cm,宽 0.5－
0.8cm,一年生漂浮
植物，生活于池沼、
水田、沟渠等水面。
黄花狸藻
Utricularia aurea
Lour：茎沉水性，
长达 0.5m左右，
具有分枝，叶纤
细,2－ 3回羽状
分裂，叶长 3.0－
4.0cm,具多数卵
形捕虫囊，绿色，
囊的直径 2.0－
3.0mm,有短柄。
系多年生沉水植
物，生栖于池塘、
水沟、水田等静
水环境中，以捕
虫囊捕食原生动
物、水蚤等，有
时也可捕食小鱼。
晚秋形成冬芽沉
入水底。为我国
各地的常见种。
毛柄水毛茛（梅花藻）
Baterachium trichophyllum：
沉水植物，茎细长，无毛、
叶互生。全叶长 2.0－
3.0cm,叶片 3－ 4回丝状
细裂，叶片于水中呈半圆
形或扇形，花稍大，萼片
长 3.0mm,花瓣长约 6.0－
7.0mm。 生栖于池塘水域
及沼泽中。我国东北、西
北均有分布。可在冰下茁
壮生长与菹草同为冰下大
型植物增氧的重要组分。
金鱼藻 Ceratophyllum
demersum：植物体光
滑，茎细长分枝，较
脆弱，易折断。叶线
形长 15-25mm,多为
一次叉状分枝。边缘
有刺状的微细锯齿，
叶无柄，无托叶。花
形小，果实为长卵形
小坚果，有 5个针刺。
多年生沉水植物。生
栖于湖泊、池塘、河
流等各水域中，冬季
形成冬芽沉入水底越
冬。我国南北各省均
有分布，是世界广布
种。
穗状狐尾藻（聚草）
Myriophyllum spicatum：茎
沉水性，细长圆柱形，随水
深浅而长度不一，一般长可
达 1.0－ 2.0m,直径 3.0mm，
具分枝，叶羽状细裂，长
2.0－ 3.0cm,4片轮生。根
茎在泥中，各节生有多数须
根。穗状花序，顶生。系多
年生沉水植物，生栖于湖泊、
池塘、河渠等水域，对环境
适应性强，有时可在湖岸或
海堤近旁有半咸水注入处形
成单一群落。是鲤、鲫等产
粘性卵鱼类的重要附卵物。
我国南北均有分布。
喜旱莲子草
Alternanthera
philoxeroides：
茎圆柱形，中
空，茎节明显，
径约 3.0－
5.0mm,叶对
生，长椭圆形，
长 3.0－ 8.0cm，
宽 1.5－ 3.0cm。
多生栖于池塘、
湖泊边的浅水
处及近水的河
畔上。系水陆
两栖性。原产
于拉丁美洲，
传入我国仅几
十年历史。
菱 Trapa natans：茎
细长，长 1.5－ 2.0m，
具分枝，浮水叶阔菱
形或近三角形，长 3.0
－ 5.0cm,宽 5.0－
6.0cm。 沉水叶线形，
羽状细裂。一年生浮
叶植物，全国各处均
有分布，品种多。
莲 Nelumbo
uncifera：多
年生草本植
物，叶基生，
挺出水面，
叶柄有小刺，
直径 30－
90cm,波状
全缘。花单
生，直径 10
－ 25cm。 我
国南北各省
均产。多系
载培种。
水芹 Oenanthe javanica：
茎直立具槽，叶互生。叶
柄长 4.0－ 10cm向上渐变
短，复伞形花序，总花序
梗长 2.0－ 12cm。 生栖于
浅水处，水沟旁或溪流边
潮湿地，亦有栽培于水田
中。我国两广、闽、湘、
晋、冀、云南、贵州以及
台湾省均有分布。东南亚
亦有。
芡实 Euryale ferox：
根茎粗短，叶由根
茎节部丛生，叶盾
形，浮于水面，直
径可达 3.0cm,基
部有较浅的缺刻，
多皱纹。背面网状，
叶脉隆起，生有刺，
叶柄上亦密生棘刺。
花单生，花萼简状。
表面生满棘刺。果
实近球形。表面生
满棘刺，形似鸡头。
故种子名“鸡头
米”。为一年生大
型浮叶植物。生活
于湖泊之湾叉及池
沼等静水环境中。
我国南北均产，东
南亚、前苏联、日
本、印度、朝鲜亦
有分布。
睡莲 Nymphaea tetragona：根状
茎粗短，叶漂浮，卵状椭圆形，
直径 6.0－ 11cm,全缘，花单生。
多见于池沼湖泊。许多公园水
景栽培作为观赏植物。我国南
北各省广为分布。日本、朝鲜、
印度、前苏联、欧洲等地均有。
莕菜 Limnanthemum
nymphoides：又称荇菜。叶浮
于水面，叶片心状椭圆形，或
圆形，长可达 15cm,宽可达
12cm,顶端圆形，基部深裂
至叶柄着生处，边缘有小三角
形齿或呈微波状。茎圆柱形，
多分枝，沉没水中，地下茎生
底泥中。我国南北诸省均有分
布，多生栖于池沼或不太流动
的河沟中，多年生，因有苦味，
鱼类不喜食。经发酵后可以投
喂。
紫背浮萍（紫萍、
水萍） Spirodela
polyrhiza：叶状体
圆形或倒卵形，长
0.5－ 0.8cm,宽 0.5
－ 0..7cm,常 3－ 4
个相集。叶状体腹
面绿色，有 10条左
右平行脉。背面紫
色。根丝状,10条
左右。新个体以带
状的短柄相连成为
群体。多年生漂浮
植物，生栖于静止
小水体水面上。夏
季繁殖迅速，秋末
冬初形成冬芽沉入
水底越冬。
无根萍 Wolffia
arrhiza：叶状体椭
圆形或卵形，一端
近截平，一端钝尖，
长 1.3－ 1.5mm,先
端凹入处分裂产生
新的芽体，芽体和
母体套叠在一起。
多生栖于静水小池
中，与浮萍同为草
食性幼鱼的重要
,绿色食物, 。我
国各地均有分布。
全球性种类。
大漂 Pistia stratiotes.(又叫
大叶莲、水浮莲 ),茎根
短，叶片长，楔形，全
缘，叶脉扇状。叶面密
生白色细毛，叶具发达
通气组织。根须状似一
束纤维悬垂于水中。肥
水池中该种较短，长约
16－ 22cm,瘦水池中根
伸长，可达 66cm左右。
多年生漂浮植物，常群
生于静水塘、沟渠等处，
是一种高产精饲料。分
布广。
芦苇 Phragmites communis：直立茎圆柱形，
高 1.0－ 3.0m,直径 5.0－ 2.0mm,地下茎白
色。叶两行排列，狭针形，长 15－ 65cm，
宽 1.0－ 6.0cm。 圆锥花序长 10－ 40cm。 多
年生挺水植物，由地下茎即蔓延成群，生
栖于湖岸、河、水沟浅水区。
狭叶香蒲 Typha angustifolia：直立茎
圆形，高达 1.5－ 2.0m,基部直径 1.5
－ 2.0cm,叶剑形，长 130－ 150cm，
宽 8.0－ 10cm,地下茎匍匐状。花序
肉穗状，宛如烛状，故又名水烛。多
年生挺水植物，生栖于水边湿地或池
沼、河溪的浅水中。东北各省均有分
布，是极常见的挺水植物。
荆三棱 Scirpus yagara：茎三棱
形，高达 1.0m左右，直径约
1.0cm,具地下块茎。叶线形，
花序伞状或头状，具有数片长
形的叶状苞片。多年生，栖长
于水边湿地或浅水中。我国南
北各地均有分布，是极难根除
的农田杂草。
凤眼蓝 Echhornia
crassipes( 又 叫水
葫芦, 凤眼莲 ) 叶
基部丛生, 叶片
圆开或心形 。 直
径 6.0－ 12cm,叶
柄长 10－ 12cm。
在肥水中密生之
情况下, 植物体
可达 0.5 m以上 。
叶柄中部以下膨
大成葫芦形的浮
囊 。 多年生漂浮
植物, 以匍匐茎
繁生 。 多生栖于
池塘, 水池等处 。
慈姑 Sagittaria sagittifolia：挺水植物，
叶片箭形，叶柄长、茎节短，叶丛生。
基部有许多须根，有纤细匍匐枝，由根
部附近生出。秋后枝端膨大成球茎，花
序圆锥形。多年生挺水植物，见于稻田
或沼泽。南方诸省均有分布，广布亚热
带及温带地区。我国北方生长者一般球
茎不发达。
眼子菜 Potamogeton franchetii：浮
叶多年生草本，茎上部的叶浮于水
面，长 4.0－ 8.0cm,宽 2.0－ 4.0cm，
长椭圆形，顶端短尖。沉水叶婉如
柳树叶，长矩圆披针形，叶柄长 6.0
－ 17cm。 生栖于池塘、湖沼、水沟
中。我国南北均有分布。
微齿眼子菜
Potamogoton
maackianus（ 黄丝草）：
根、茎横行泥中，茎
细分枝，叶无柄，线
形，互生，长 3.0－
5.0cm,宽 3.0－ 4.0mm。
叶缘具齿状锯齿。中
脉 3－ 5条，中央一条
显著。多年生水生植
物，生栖池沼、湖底，
冬季形成冬芽。
蓖齿眼子菜 Potamogoton
pectinatus（ 尤须眼子菜）,茎细
长，直径约 1mm。 呈叉状分十枝。
叶互生，细线形，全绿，先端尖，
具抱茎托叶鞘。生于湖泊、池沼、
水田。可在半咸水中生活。我国
各地常见。可做饲料、绿肥等。
菹草 Potamogeton
crispus：多年生沉水植
物，叶宽线形，长 4.0－
7.0cm,宽 4.0－ 8.0cm，
叶缘有细齿，常皱折或
呈波状。纵脉 3条，可见
横小脉，穗状花序长 1－
1.5cm,花少而稀疏。在
池塘、湖泊、溪流中可
见，我国南北各省均有
分布。有极强的耐低温
能力。在北方冰下仍可
生长，是冰下生物增氧
的重要组分。也是草食
性鱼类的优质食物。利
用其无性繁殖器官 — 鳞
枝，可进行引种繁殖。
轮叶黑藻 Hydrilla
verticillata：茎伸
长少分枝，叶 4－ 8
枚轮生。叶片带状
披针形，长 1.0－
2.0cm,宽 1.5－
2.0mm。 中肋明显，
边缘有小齿或近全
缘。雌雄异株。多
年生沉水植物，生
栖于池塘、湖泊、
水沟及缓流水中，
秋末形成冬芽越冬。
我国南北诸省均有
分布，为世界广布
种。
角果藻 Zannichellia palustris：茎细线
形，有分枝，叶线形，长 3.0－ 7.0cm，
宽约 1.0mm。 中脉明显。雌雄花同生
于一佛焰苞内，雄花仅 1枚雄蕊，小
坚果丛生。果长肾形或半月形，长约
5.0mm,通常有柄。生栖于淡水、半
咸水中，我国南北均有分布。
苦草 Vallisneria spiralis：植物体沉
没水中，叶基部丛生，叶片带状，
极长，无直立茎，有横走的匍匐茎，
茎端具芽可形成新的植株。雌雄异
株，开花时挺出水面。典型水媒花，
主要分布于湖泊、水渠，是草食性
鱼类的优质食物。
小茨藻 Najas
minor：茎细弱，
叉状分枝。直
径约 1.0mm，
长 10－ 30cm，
叶对生细线形。
长 2.0－ 3.0cm，
叶缘每侧具 6－
16个刺状细齿。
一年生。生栖
于静水、池沼、
稻田中。幼嫩
植株可被草食
性鱼类取食。
我国南北均有
分布。
大茨藻 Najas marina：沉水草本，叶片
带状，长 1.5－ 2.5cm,宽 2.0－ 3.0mm，
叶缘各有 6－ 11粗齿。生栖于湖泊、池
塘的静水中。分布于我国长江以北诸省，
华东亦有。因叶刺硬实很难为鱼类取食。
生态分布和意义
水生维管束植物决大部分生活在淡水中，只有少数种类生活于
海水或盐碱水体中。以红树（ Rhizophora apiculata） 为代表的海滩
红树林群落是一个特殊的植物群落。主要分布于我国海南岛等热带
海岸，灌木或乔木。这类海滩沼生植被，在涨潮时，海水可淹没全
部植株，有发达的气生根或板根，可抵御风浪的冲击。红树用, 胎
生, 方式繁殖，种子在母株上萌发后掉入泥滩，数小时后扎根成一
新植株。以黎科植物碱蓬（ Suaeda glauca） 为代表的盐碱草本植物
，在我国南北方分布十分广泛。无论海滨或内陆咸水湖沼的沿岸湿
地都能茂密生长，每年夏秋季，在辽宁辽河三角洲数千公顷海滩，
被红色碱蓬覆盖。如同地毯，人们称之为, 红地毯, 。生长在海滨
咸水中的高等植物还有一些，如眼子菜科的大叶藻（海蕴藻 Zostera
marina） 和毛苞草（ Posidonia sp.） 等。这是一类多年生海滨植物，
具发达的地下茎，在我国青岛等海区有发现。除此之外具有抗盐碱
性的植物还有芦苇（ Phragmites communis）,角果藻（ Zannichallia
palustris）,篦齿眼子菜（ Potamogeton pectinatus） 等，后两种应是
我国半咸水内陆水域湖沼中最为习见且生物量最大的水草。
水生维管束植物能适应各种不同的环境条件，据初步统计，在我国气
候温暖的珠江、长江流域有水草 120-130种而在冬季严寒的黑龙江流域亦
有近 100种。其中沉水植物的种类在南北各大流域几乎没有什么差异，均
为 30余种。这既得益于水环境稳定的生态条件，又取决于植物本身的适应
性。繁殖方式的多样性和发达的地下结构，使它们躲过恶劣的气候条件，
如菹草的鳞枝，金鱼藻、浮萍的冬芽，慈姑、荆三棱的球茎和块茎等。尽
管如此，多数水草的营养生长，仍然只局限于水温较高的明水季节。唯独
菹草和水毛茛等少数几种沉水植物例外。它们可以在＜ 4℃ 的冰下水体中
茁壮生长。据作者测定（ 1989年２月）吉林月亮泡水库水温 2℃ 的水体中
的菹草生物量高达 455-4470g/m2。 可见，该水草对低温有极强的适应性。
除以上盐度、温度外，光照是影响水生维管束植物分布的又一重要因子。
大多数沉水植物只能生活在湖沼水深＜ 2m光照可达水底的沿岸带。而在混
浊度极大的水体中则几乎找不到它们；在肥水池塘中引种沉水植物也很难
成功。这都表明，没有足够的光照，水草是不能生长的。但不同种类的光
幅有所不同，常温下一般水草为几十－几万勒。而菹草在 15℃ 时为 470－
1.5万勒。较窄的光幅使菹草难以适应春夏之交水面的强光照（＞ 10万 Lx）
和因自荫作用而造成的植株下部位的光饥饿，导致多数植株死亡 。然而
冬季的情况就有所不同 。由于冰下水体透明度较高,据测定明冰 2m深处
光照强度仍可达 316 Lx。 远高出其光补偿点（ 198 Lx） 所以菹草在冰下水
体中一般是不缺光照的。
在水生维管束植物的生态分布中，水流和底质的作用不
可低估。对于根着泥底中的沉水、挺水和浮叶植物来说，底
质是赖以生存的必备条件。湖泊成为水草遍布的水体，主要
由于它肥厚的沉积物，而一些由硬底构成的水体，则很难找
到大量水草；漂浮植物群落的兴衰，往往和水流和水体交换
量有关。水流湍急的主河道中是没有这类植物的。但在交换
量较小的江河附属水体（湖、库）中浮萍、水浮莲、槐叶蘋、
凤眼蓬等大小型漂浮植物往往生长茂盛，至于既无水流，又
有肥厚底泥的养鱼水体中却不见有太多的水草，主要因人工
控制所致。一旦放弃管理这类水体必将成为大型水生植物繁
茂的理想 境地。
水生维管束植物在水生态系中的作用主要有以下几方面：①沉水
植物光合作用丰富水中溶氧。据金送笛（ 1989）测定，水温 20℃,其
它条件适宜时，菹草光合产氧速率可达 2.5mg/h·g。 陈洪达（ 1989）
测定在水温 0.7℃ 时菹草的光合产氧仍为正值。可见其产氧能力是相
当可观的。尤其可贵的是部分水草（菹草、水毛莨等）在冰下水体中
的增氧作用。实践表明，凡菹草繁茂的水体，冬季冰下是不容易缺氧
的。如吉林月亮泡水库，菹草覆盖率达 70%以上。冬季溶氧一般均在
10mg/L以上，最高达 25mg/L 。② 水草型水体的饵料资源十分丰富，
李永函等（ 1990年）测定，菹草型水体 1Kg水草附着生物量可达 1-
3g/kg菹草。螺类、摇蚊幼虫量 >10g/kg菹草。其它底栖生物量为 5-
15g/m2。 菹草量极值可达 5700g/m2； 值得注意的是，菹草型水体含有
比无草型同类（浅水）水体中更为丰富（ 2倍）的浮游植物量，初步
分析原因为前者具有更小的混浊度，为其繁殖提供了光源。③为水产
经济动物提供生活和繁衍的场所，是水草为提高水域生产力的又一大
贡献。鲤、鲫、团头鲂等只有在水草丛生处才能更好地繁殖，河蟹的
饲喂更是离不开水草。除此之外，防风固堤应是水草的重要生态效益。
春季是我国北方的多风季节，也正值菹草繁茂的盛季。此时，一些别
无遮栏的平原水体，水草无疑成了防风固堤的最好屏障。当然，水草
对航行、捕捞等方面必然带来某些不便。但比起它们众多的正面效应
来，这只不过是一个调控和因势利导的问题。
复习思考题
1,解释：维管束植物,根茎,块茎,二回复状复叶,复叶,深
裂叶片,全裂叶片,轮生叶,总状花序
2,列出沉水植物, 挺水植物, 漂浮植物和浮叶植物的检索表 。
3,以菹草为例说明水生维管束植物与水产养殖的关系。
水生大型植物是指肉眼可见的丝状藻类、轮藻、大型海藻
和水生维管束植物。由于丝状藻类已在第一部分讲述。这里仅
介绍红藻、褐藻、轮藻和水生维管束植物。
第一章 红藻门
Rhodophyta
一, 形态构造
红藻植物体几乎经常呈红色或鲜红色, 故名红藻 （ Rhodophyceae） 。 红
藻生长方式, 一般为顶端生长, 分生细胞位于植物体的顶端 。
1,形态构造 红藻细胞壁由内外两层组成 。 内层为纤维素, 外层为藻胶
（ Phycocolloid） ［ 琼胶 （ agar）, 海萝胶 （ funoran）, 卡 拉 胶 （
carrageheenen）］, 红藻细胞通常具一个细胞核 。 有的幼小时具一个核,
成熟后变为多核 。
2,色素, 色素体和贮存物质 色素体所含色素有叶绿素 a,d,叶黄素,
β -胡萝素, 并含有辅助色素红藻红素 （ r-Phycoerthrin） 和红藻蓝素 （ r-
phycocyanin） 。 由于各种红藻生活的水层不同, 所含辅助色素的比例不
同, 因此颜色也不同 。 色素体一个, 轴生, 或多个, 周生 。 蛋白核一个或
无 。 贮存物质主要是红藻淀粉 （ floridean starch） 。
3,体制 红藻大多数种类为多细胞体，仅少数为单细胞或群体。多细胞
体有两种，一种为简单的单列细胞或多列细胞的丝状体，另一种由许多藻
丝组成的圆柱形或膜状的植物体。由藻丝组成的植物体可分为单轴型（
monopodial type） 和多轴型（ fountain type） 两类。单轴型：植物体中央有
一条中轴丝，由它向四周生出分枝的侧丝组成皮层（ cortex）,如石花菜
属 Gelidium等就属这一类型。多轴型：植物体中央是由许多中轴丝组成髓
部（ medulla）,然后由它向各方分出侧丝所组成的，如海索面目
Nemalionales的丝辐藻属 Cumagloia就属于这一类型。
生殖,红藻类的繁殖有营养繁殖, 无性繁殖和有性生殖三种方式 。 生殖过程中
没有游动细胞 。 无性繁殖由单孢子囊 （ monosporangium） 产生单孢子
（ monospore）, 或由四分孢子囊 （ tetrasporangium） 产生四分孢子 （ tetraspore） 。
有性生殖为卵配 。 生殖过程比较复杂, 表现出高级的方式 。 雄性生殖细胞, 称为
精子, 由精子囊产生 （ spermatangium） 。 雌性生殖细胞, 称果胞
（ carpogonium）, 形如烧瓶状, 其上有一条细长的受精丝, 内部有一个卵核
（ egg nucleus） 。 一般, 精子粘在受精丝上, 在接触处融化 。 精核沿着受精丝进
入果胞内, 与卵核结合成合子 。 受精的果胞经发育形成果孢子体 （ 囊果 ）
（ carposporophyte） 。 果孢子体是雌配子体上的果胞受精后产生的二倍体植物体,
自身不能独立生活, 而寄生于雌配于体上 。
三、分 类
红藻门是很古老的种类。大多数是海产种类，它们是底
栖藻类，生活在深水水域。分红藻纲 Florideophyceae和原
红藻纲 Protoflorideophyceae。
（一）原红藻纲 Protoflorideophyceae
植物体构造比较简单。单细胞或由单列细胞，或多列细胞
组成的丝状体，也有膜状体。每个细胞内有一个星形色素体，
其中有一个蛋白核。生长方式为散生长。无性繁殖产生单孢子。
多数海产，少数生于淡水中，也有生长在潮湿地面上的。
代表种类为紫菜属：隶属红毛藻目 Bangiales,红毛藻科
Bangiaceae 。 植物体为为不分枝的单列或多列细胞组成的丝状
体，也有单层或双层细胞组成的膜状体。色素体星状，含一
个蛋白核。无性繁殖产生 2至 4个以上的单孢子。有性生殖时，
精子囊和果胞均由营养细胞直接形成。果胞受精后，合子经
减数分裂形成 4至 32个果孢子。植物体深紫红色，或浅黄绿色，
薄膜叶片状，称为叶状体。有椭圆形、长盾形、圆形、披针
形或长卵形等形状，叶缘全缘或有皱褶，基部脐形、楔形、
心脏形或圆形等。但基细胞向下延伸成为假根丝状而成固着
器，以固着在基质上。紫菜植物体的长短、大小因种类和不
同环境的影响，可产生一定的变化。紫菜在我国沿海皆有分
布，其中养殖种类有条斑紫菜 P,yezoensis和坛紫菜
P,haitanensis。
（二）红藻纲 Florideophyceae
植物体极大多数为多细胞体，少数为单细胞或群体。外
部形态多变化，丝状体、圆柱状、亚圆柱状分枝、叶片状或
壳状，也有钙化似珊瑚的。比较原始的种类色素体星状，有
的具一个蛋白核。营养细胞具一个细胞核，也有多核的。内
部构造分单轴型和多轴型。一般为顶端生长。无性繁殖形成
四分孢子囊，产生四分孢子，有的种类也产生单孢子。有性
生殖为卵配生殖。多数为雌、雄异株，少数为雌雄同株。精
子囊由分枝顶端细胞或皮层细胞形成，多数聚集成群。每个
囊中只形成 1— 2个不动精子，无色，球形。果胞一般由分枝
的表面细胞形成。果胞内有一个卵，上端伸出一条长短不一
的受精丝。精卵结合成合子。本纲绝大多数种类生活史中有
配子体、果胞子体和孢子体。分七个目，下面介绍石花菜目
和杉菜目。
石花菜目 Gelidiales 植物体为亚圆柱形或扁压, 羽状分枝, 对生或互生, 单轴型 。 果胞枝为
一个细胞 。 有滋养细胞, 没有辅助细胞 。 囊果隆起, 一面或两面开口 。 四分孢子囊十字形或带
形分裂 。 石花菜科 Gelidiaceae,植物体亚圆柱形或扁压, 羽状分枝, 对生或互生, 单轴型 。 石
花菜属 Gelidium：植物体紫红色或淡红黄色, 直立, 丛生, 或分为直立与匍匐两部分, 软骨质 。
固着器假根状 。 枝亚圆柱状或扁压, 数回羽状或不规则羽状分枝, 小技对生或互生, 有的在同
一节上生出二至三个以上小枝, 分枝末端急尖 。 单轴型 。 植物体长成后皮层与髓部无明显区别 。
植物体中实 。 多年生, 喜生于低潮带的石沼中, 或生于低潮线下 5至 30m深的岩石上 。
杉藻目 Gigartinales 植物体直立，枝圆柱形，亚扁形或叶
状，分枝或不分枝，单轴型或多轴型。精子囊集生在植物
体表面或生殖窝内。果胞枝短，由二至四个细胞组成。四
分孢子囊呈十字形或带形分裂。
江蓠科 Gracilarlaceae,植物体直立，枝圆柱形或扁平，
分枝互生、偏生或不规则。单轴型。果胞核由二至三个细
胞组成。在果胞核侧面具有不育丝。受精后果胞、支持细
胞、不育丝及邻近的皮层细胞融合成为大的融合体，最后
形成果孢子囊，成熟的囊果突出植物体表面，由厚的囊果
被包围，上具一囊孔。四分孢子囊呈十字形分裂。
江篱属 Gracilaria,植物体红色,
暗紫绿色或暗褐红色, 软骨质或肥
厚多汁, 易折断 。 高 5至 45cm以上,
有的可达 1m。 基部有盘状的固着
器 。 分枝互生, 偏生, 又状或不规
则, 有的分校基部缢缩或渐细 。 植
物体单轴型 。 顶端有一顶细胞, 由
它横分裂为次生细胞, 再继续分裂
成为髓部及皮层细胞 。
成长的植物体无明显中轴，一
般髓部细胞由大的薄壁细胞组成。
皮层细胞小，呈圆形、长圆形或方
形，最外的数层较小，含色素体。
江蓠喜生长在有淡水流入和水质肥
沃的湾中，尤其在风浪较平静，水
流畅通，地势平坦，水质较清的港
湾中，生长较旺盛。
生态分布和意义
红藻是种类较多，分布较广的大型藻类。绝大部分生活
于海洋中。淡水种类少。在世界各海域沿岸皆有分布，但
主要产于温带海区。红藻一般属喜阴藻类（ sciophylic algae
）。 垂直分布多为深海性，生于低潮线下附近或潮下且在
清水的海区可生长在低潮线下 30至 100m深处。在红藻中，
紫菜是一种食用藻，它含有丰富的蛋白质，营养好，味道
鲜美，为人们喜食的藻类，栽培种类有条斑紫菜和坛紫菜
。江蓠、沙菜和石花菜等可制取琼胶，在食品工业和医药
等方面都有广泛的用途。在广东以海萝胶浆纱制成的香云
纱，已有很长的历史，并远销国外。有经济价值的红藻，
如紫菜等早在几百年前已进行人工栽培。现紫菜养殖从北
到南已蓬勃开展。我国经济红藻资源极其丰富，因此，红
藻栽培一定会得到更大的发展，从而促进海藻工业的发展
。
第二章
褐藻门
Phaeophyta
一, 形态构造
褐藻体形较大, 没有单细胞和群体, 都为多细胞体 。 植物体构造也比较复杂
,外观似有根, 茎, 叶的分化 。
1,细胞壁 褐藻细胞多由细胞壁和原生质体两部分组成 。 除生殖细胞, 动孢
子, 配子等运动性的细胞外, 一般都具细胞壁 。 细胞壁内层主要由纤维素组成,
比较坚韧；外层由藻胶质组成, 其中广泛存在的是褐藻糖胶 （ fucoidin） 。
2,原生质体 褐藻细胞的原生质体一般都含有许多小液泡 。 褐藻的细胞核一
般比其它藻类大的多 。
3,色素, 色素体和贮存物质 色素有叶绿素 a,c,叶黄素和 β－ 胡萝卜素, 以
及褐藻素 。 由于所含色素的比例不同, 色素体及植物体的颜色变化很大 。 但由于
褐藻含有丰富的褐藻素, 一般来说, 植物体多呈褐色 。 色素体多数, 侧生, 或星
状, 轴生, 或螺旋带状或分枝状 。 贮存物质为褐藻淀粉 （ laminarin） 及甘露醇 （
mannitol） 。
4,体制 褐藻均为多细胞体, 有以下几种体型；
（ 1） 异丝体：这是褐藻中较简单的原始类型, 植物体由匍匐部和直立部组成
。 直立部具单列细胞, 分枝；匍匐部则由匍匐假根固着在基质上, 如水云目 。
（ 2） 假膜体：为由许多藻丝胶粘在一起, 组成假膜体, 如酸藻目, 索藻目 。
（ 3） 膜状体：从外形上已有似根, 茎, 叶或气囊等部分的分化, 内部细胞向
多方面分裂成数层的膜状体 。 部分较进化的种类进而分化为表皮, 皮层和髓部 。
（ 4）生长方式：根据生长点的位置的不同，有散生长、间生长和毛基生长几
种。
二, 生殖
1,繁殖：有营养繁殖, 无性繁殖和有性繁殖三种方式 。
营养繁殖包括植物体断折和繁殖小枝两种 。 某些种类在幼年或老
年期靠植物体的断裂来繁殖延续后代, 断裂的每一段将形成独立生活
的新个体 。 如马尾藻海中的漂浮马尾藻 Sargassum natans。 有的种类,
植物体上具一种特殊的小枝, 称为繁殖小枝, 它脱离母体后就附着在
基质上, 并长成为一株新的植物体 。
① 无性繁殖：为产生游动孢子或不动孢子, 游动孢子具有二条不等
长的侧生的鞭毛, 由单室或多室孢子囊产生 。
② 有性生殖：有同配, 异配和卵式三种 。 配子囊有单室配子囊和多
室配子囊两种 。
2,生殖结构：生殖托和生殖窝, 这是褐藻中墨角藻目特有的生殖
结构 。 它由植物体分枝顶端膨大所形成 。 精子囊和卵囊都凹陷于生殖
托的生殖窝中 。 可分为雌雄同窝, 雌雄异窝和雌雄异体等多种类型,
是分属, 种的依据之一 。
3．生活史：褐藻除了墨角藻目外，都有两种不同世代的植物体，
即无性世代的孢子体世代和有性世代的配子体世代。这两种世代交替
地发生。根据配子体和孢子体的情况，褐藻生活史可归纳为：配子体
大于孢子体、配子体与孢子体相等和配子体小子孢子体三种类型。海
带目就属于不等世代类型。
三、分 类
褐藻以生活史类型, 繁殖方式, 生长方式以及植物体构造和色素
体中有, 无蛋白核等特征为分类依据 。
分纲检索表
1（ 2） 没有无性生殖 。 有性生殖为卵配 。 精子的鞭毛前短后长 。 生
活史中只有孢子体世代
……………………………………………… 圆子纲 Cyclosporeae
2（ 1） 有无性生殖 。
3（ 4） 以不动孢子进行无性繁殖 。 有性生殖为卵配
………………………… 不动孢子纲 Aplanosporeae
4（ 3） 以游动孢子进行无性繁殖。有性生殖为同配、似配和卵配
…… 褐子纲（褐藻纲） Phaeosporeae
（ 一 ） 褐子纲 （ 褐藻纲 ） Phaeosporeae 这是褐藻门中主要的一个
类群 。 植物体的形态, 构造, 生长, 繁殖和生活史都是多样化的 。 本
纲共分九个目, 这里仅介绍海带目 。
1,海带目 Laminariales 本目在异形世代生活史中, 有一个大型的
孢子体世代, 配子体世代通常为微小的丝状体 。 孢子体一般均为大型
的膜状体, 单条或带状, 圆柱状至扁平状 。 有固着器, 柄和叶的分化
。 生长方式为间生长 。 单室孢子囊由表皮细胞形成, 位于叶面上或特
殊的孢子叶上, 一般群生 。 孢子囊间有隔丝
分科检索表
1(2) 孢子体无茎, 叶分化, 圆柱形, 中空, 直立不分枝
……………………… 绳藻科 Chordacea
2(1) 孢子体非上述情况 。
3(4) 多为巨大型海藻, 具有叉状分枝或分叉不明显的柄
………………………… 巨藻科 Lessoniaceae
4(3) 大型海藻 。
5(6) 孢子囊位于孢子叶边缘或基部
……………………………………………… 翅藻科 Alariacea
6(5) 孢子囊位于叶片下部或整个叶片
………………………………………… 海带科 Laminariaceae
翅藻科 Alariaceae,孢子体大型。分假根、柄和叶片三部
分。叶片具裂片，有的属、种孢子囊生于特殊的孢子叶上。
有的叶片具中助，叶面平坦或有皱，有毛或无毛，叶片内部
有粘液腺细胞或粘液腔道。居间生长。
昆布属 Ecklonia：孢子体由
固着器、柄和叶片三部分组成。
固着器假根状，或形成匍匐部
分。柄部圆柱形，不分枝。叶
片单条或羽状，以至复羽状分
枝，叶缘有粗锯齿，粘液腔道
一至二层。游动孢子生于叶片
的两面。昆布（鹅掌菜、五掌
菜） E,kuroma是一种有经济价
值的褐藻，用途似海带。
裙带菜属 Undaria：植
物体幼时为卵形或长叶
片状，单条，在生长过
程中逐渐羽状分裂，有
隆起的中肋，或加厚似
中肋状，有毛窝而无粘
液腔，但有粘液细胞。
孢子囊群生在柄部两侧
延伸出褶皱状的孢子叶
上。裙带菜
E,Pinnatifida,外形像
一把破芭蕉叶扇子，是
一种食用经济海藻，除
含碘量较少外，其它成
分不亚于海带，是一种
营养丰富的食用海藻，
同时，亦可作为综合利
用提取褐藻胶的原料。
巨藻属 Macrocystis：孢子
体具有一个多年生的基部。
固着器假根状。柄部圆柱
形，往往有一定的间距。
全部叶片生于一个侧面上。
在每个最末分枝的顶上，
有一个顶生叶。在枝上新
侧生叶的产生，是由其顶
生叶片自基部作不规则裂
开而形成。叶面具有皱纹，
成熟的侧生叶片具有短柄，
并有一个近球形或纺锤形
的基部气囊。巨藻 M,
pyrifera多年生海藻，最长
寿命可达 12年之久。藻体
长一般达数十米，最大个
体可长达 60m。 我国已引种
巨藻幼苗进行人工养殖。
海带科 Laminariaceae,植物体大型，由固着器、柄部和
叶片三部分组成。柄部一般不分枝。叶片的形状很多，简单
或复杂，全缘或有缺刻，中肋或有或无，表面平滑或粗糙，
有时具有小孔。内部由髓部、皮层和表皮三部分组成。有的
属种有粘液腺、粘液腔道和毛窝。我国主要有海带属，仅海
带一种 。
海带属 Laminaria：植物体明显地
分为固着器、柄部和叶片三部分。固着
器假根状或盘状。叶片单条或深裂为掌
状。有的种类柄部和叶片具有粘液腔道。
生活史有明显的异形世代交替。无性繁
殖产生单孢子囊。海带 L,japonica,是
重要的经济海藻。是一种深入民间的食
品；又是医药和工业的重要原料，用途
很广。同时又是褐藻工业提取藻胶的重
要原料。目前我国从北到南，海带养殖
已普遍推广，年均产量约占全国海水养
殖总产量的 60％以上。
（ 二 ） 圆子纲 Cyclosporeae 本纲藻类生活史中只有孢子
体世代 。 顶端生长 。 孢子体上产生配子囊 。 没有无性
生殖 。 本纲仅墨角藻目 。
（ 1）墨角藻科 Fucaceae,植物体多年生。无中轴。
直立部分二叉分枝，分枝成一平面。
鹿角藻属 Pelvetia 叶植物体
叉状分枝。固着器锥盘状。
枝扁平至亚圆柱形，枝一侧
上往往无沟，无中肋。雌雄
同体，精子囊和卵囊生于双
又分枝的末端膨大的生殖托
上的窝内，每个卵囊内一般
形成两个卵。鹿角藻
P,siliquosa,是一种食用海
藻，在我国北方常用于打卤
面中，以增加粘性或与肉共
煮作菜。此外，可综合利用
作提取褐藻胶、甘露醇等的
原料。
马尾藻科 Sargassaceae,植物体大型，多年生，分
枝状，已分化成固着器、茎和叶三部分。由主轴放射
状分枝或两侧分枝互生，扁平至圆柱形，其上有气囊
或生殖托。叶形态多种。
马尾藻属 Sargassum：马尾藻
为局部多年生褐藻。植物体
分为固着器、主杆和叶三部
分。固着器假根状、假盘状、
瘤状、盘状和圆锥状等。主
杆圆柱状、扁圆或扁压，光
滑或有刺毛，侧枝自主杆的
各个方向生出。叶扁平或棍
棒状。叶缘全缘或有锯齿。
有的种类在同一株上叶的形
状有差异，上部、中部和下
部叶的形状不同。气囊或生
殖托多自叶腋生出。气囊有
助于植物体在水中浮起直立，
以接受阳光进行光合作用。
气囊在分类上也是重要的依
据。植物体内部分化为表层、
皮层和髓部三部分。马尾藻
类有雌、雄同株或异株，雌
雄同窝或异窝。马尾藻是大
型经济海藻，是褐藻工业重
要的原料之一。综合利用，
可提取褐藻胶、甘露醇、碘、
叶绿素、马尾藻精和褐藻淀
粉。羊栖菜等还可药用或食
用。有的种类用作绿肥。
生态分布和意义
褐藻主要生活于海水中，淡水种类极少，褐藻中完全陆生或气
生的种类尚未发现。褐藻一般为冷水性海藻，多生长在寒带和
南北极海中。褐藻多为阴生植物，有些种类能够在弱光低温下
进行光合作用。从垂直分布来看，主要生长在低潮线附近，在
深海的海底是很少能够生存的。我国黄、渤海的海水混浊，透
明度较低，因此，褐藻在低潮线以下的分布较浅；南海区海水
清澄，透明度高，分布则较深。如大型的昆布可生长在低潮线
以下 8— 15m深处。鹿角藻主要是生长在中潮带。鼠尾藻、羊
栖菜等则生长在中低潮带。海带类、裙带菜类则一般生长在低
潮线 以下。
褐藻的许多种类都被人们利用, 是重要的经济海藻 。 可食
用的有海带, 裙带菜, 昆布, 羊栖菜和鹿角藻等等 。 其中海
带是民间广泛食用的海藻 。 马尾藻在我国沿海自然产量较大,
以往沿海居民常大量捞取作农田肥料或猪饲料 。 现在大型海
藻, 如海带, 马尾藻等是褐藻工业的重要原料 。 在医药方面,
褐藻的用途是多方面的, 如被用作抗凝剂, 止血剂和代用血
浆等 。 据报道, 褐藻酸钠, 对放射性锶 （ Sr90） 及其它放射
性同位素有阻吸作用, 可阻止放射性银在生物胃, 肠道内的
吸收 。 褐藻直接作为药用, 在我国已有上千年的历史, 在
,本草纲目, 中早有记载, 海带, 昆布和羊栖菜主治瘿瘤结
气瘘症, 利尿和十二种水肿等 。
这些海藻对缺碘引起的甲状腺肿也有治疗效果。看来通过
广泛筛选和临床实验，今后还会有更多的海藻可用于医药方
面。
第三章
轮藻门
Charophyta
轮藻门在淡水藻类中属大型底栖藻类 。 最大特点是
植物体外观似有根, 茎, 叶的分化并有专门的有性生殖
器官－藏卵器, 藏精器 。
形态构造
一、营养体
轮藻门植物的所谓根,
茎, 叶, 实际上是由地下
部分无色的假根和地上部
分的中轴, 侧枝和小枝几
部分组成 。
中轴（茎）明显地分
节和节间两部分，每个节
上生有一轮小枝（叶）及
侧枝。不同属小枝构造各
异，轮藻属不分枝，丽藻
属具一至多次分叉。侧枝
具有顶端继续生长的能力。
二, 生殖器官
轮藻门的有性生殖器官发达, 雌性生殖器官称为藏卵器
。 它们均生在小枝上, 雌雄同株或异株, 藏卵器呈长圆形,
外面由 5列细胞包被, 最下部的 5个细胞长形, 螺旋形围绕,
位于藏卵器顶端的细胞很短 。 形成由 5或 10个细胞排列成一轮
或二轮的冠 （ 通称冠细胞 ） 。 藏精器呈球形, 外壁由 8个 （ 罕
见 4个 ） 盾片状的细胞组成 。 盾片细胞内侧中央有盾柄细胞,
其上产生排列成丝状的单细胞精囊丝, 每个细胞产生一个具 2
条鞭毛的精子 。 轮藻门除有性生殖外, 有的种类地下假根部
分的节上可产生珠芽, 以进行营养繁殖 。
三, 色素, 贮存物质
轮藻门的色素和贮存物质与绿藻门相似（因此，有的藻类
学家将轮藻列入绿藻门，作为轮藻纲），但轮藻类的营养体
及生殖方式比较复杂，同绿藻门区别较大。故将轮藻另作为
一门）。
分类
轮藻门仅一纲，轮藻纲 Charophyceae,轮藻目 Charales
。 常见者为以下两属。
轮藻属 Chara 植物
体为雌雄同株或异株 。
中轴及小枝有或无皮层 。
托叶单轮或双轮 。 小枝
单一, 不分叉, 由 5－ 14
个节片细胞组成, 节片
上具有 5－ 7枚苞片 。 雌
雄同株者藏卵器位于藏
精器的上方, 冠细胞 5个,
排列成一轮 。
轮藻属分布广，淡
水、半咸水中均有。有
的种类喜生于含钙质的
水体中。
丽藻属 Nitella 植物体为
雌雄同株或异株 。 中轴及小
枝无皮层, 柔软, 较透明 。
中轴的节上, 生有 2枚对生
的侧枝 。 无托叶 。 小枝 6－ 8
枚一轮, 一次至多次分叉,
具有一至多级射枝, 小枝及
射枝多等长 。 常有能育小枝
及不育小枝之分, 能育小枝
常密集成头状, 或具有胶质 。
生态分布和意义
轮藻分布较广，在淡水、半咸水中均能找到，尤以稻田、
沼泽、湖泊中常见，在一些透明度高的瘦水池塘中也经常
发生，特别是那些经常用生石灰清塘而富含钙质的硬水中
，更容易大量繁殖，这类底栖藻类除光合产氧对改善水质
有一定作用外，很难被鱼类取食和利用，没有更多的渔业
价值。
复习思考题
1,解释：藏卵器和藏精器
2,简述轮藻门植物的特征。
第四章
水生维管束植物
维管束植物包括蕨类植物和种子植物两大类，它们都
具有维管束结构，生活于水中者统称水生维管束植物或者
水生植物，俗称水草。
营养器官的形态学特征及对水环境的适应
水生植物的营养器官分根、茎、叶三部分。其形态结构
同所负担的功能一致并和它所处的水环境相适应。
根
一般根是植物的地下部分。依其形态可分为直根、须根等
多种类型。一株植物根的总体，称为根系。水生植物的根系
多为须根系。须根生于泥土中或悬垂于水层中，起着固定、
平衡植物体和吸收养分的作用 。 由于水体较大的浮力和良好
的溶存性，水生植物根系的固着、支持和吸收功能已远不如
陆生植物重要。其根系也就明显退化，某些漂浮植物甚至缺
少根系，只有部分挺水植物尚保存着较为发达的根系，但其
固着功能也常常被地下茎所替代。
茎
水生植物常见的茎有直立茎, 匍匐茎, 根茎, 球茎 。
(一 )直立茎 水生植物的直立茎挺立于空气中或沉没于水层
中，它们在长期的演化过程中产生了一系列适应水环境的形态
结构。它们适应了水的密度大和水的运动等特点，其机械组织
退化，并且多集中在茎的中央，这样可以增加韧性，能随水飘
荡而不易折断。由于茎直接浸没于水层中，茎的表皮细胞也可
以吸收溶解于水中的各种营养物质，这样，本来担任输送水分
和营养物质任务的维管束也就相应地退化了。沉水植物适应水
层中光照弱的特点，茎的表皮细胞也具有叶绿素，可进行光合
作用。沉水植物的茎内气室特别发达，以适应水环境中气体交
换差这一环境条件。
(二 )匐茎 匍匐茎又称横走茎 。 水生植物的匍匐茎沿水面蔓
延生长, 一般节间较长, 节上生有须根, 节上的芽萌发生长成
新的独立植珠 。 漂浮植物水浮莲, 水葫芦就是以匍匐茎进行营
养繁殖的, 用这种方法进行繁殖, 速度很快 。
(三 )根状茎 根状茎又称根茎 。 莲和芦苇等水生植物都有发
达的根茎 。 根茎的最大特点是具有发达的气室, 以适应水底泥
土中气体交换差的特点 。 另外, 有的根茎含有丰富的营养, 可
供食用 。 莲藕就是人们喜食的菜蔬 。 根茎繁殖力强, 可在水底
泥土中四处蔓延 。 还可度过不良环境, 待环境条件好转, 根茎
上的芽又可萌发成新植株 。
(四 )球茎 球茎位于根茎的先端，埋藏于底泥中。荸荠、慈
姑都是具有球茎的挺水植物。球茎有明显的节和节间，并有顶
芽和侧芽。荸荠和慈姑的球茎含有丰富的淀粉和营养物质，是
很好的果蔬，又能加工成罐头。
叶
叶是茎叶体植物光合作用
的重要场所，制造有机物质的
重要器官。一般由叶片、叶柄
和托叶三部分组成。叶片是叶
的主要部分；托叶是叶柄两侧
所产生的小叶状物。有此种类
叶的基部扩大成鞘状或由托叶
演变成鞘状，被称为叶鞘或鞘
状托叶。叶鞘、鞘状托叶与叶
片分离或叶的基部愈合，包裹
着茎杆。叶鞘常具有叶舌和叶
耳。叶舌位于叶片和叶鞘相连
的腹面。叶耳位于叶舌两侧
叶脉 叶脉是贯穿
叶内的维管束。依叶脉
在叶内的分布情况，可
分为平行脉和网状脉两
大类。平行脉多见于单
子叶植物；网状脉则多
见于双子叶植物。
叶的形态 叶的大小和形态变化很大，不同的植物有很大的
差异。但是，一般来说，同一种植物叶的形态一定，在分类
学上常用它来做为鉴定种类的依据。叶的形态，通常指的是
叶片的形态，它包括叶片、叶片边缘（叶缘）、叶片的先端
（叶尖）、叶片基部（叶基）的形态以及叶脉的分布等。它
在每种植物均有自己的特点。
单叶和复叶 单叶指的是每
一个叶柄上只有一个叶片的
叶。复叶指的是每个叶柄上
有 2个以上叶片的叶，复叶的
叶柄称为总叶柄。总叶柄上
着生许多小叶，每小叶的叶
柄称为小叶柄。根据复叶上
小叶排列方式的不同，可分
为羽状复叶、掌状复叶、三
出复叶，其中羽状复叶又有
一回羽状复叶、二回羽状复
叶、三回羽状复叶之分。一
回羽状复叶的总叶柄不分枝，
小叶直接着生在总叶柄的两
侧。二回羽状复叶的总叶柄
分枝一次，分枝上着生小叶。
叶序和叶镶嵌 叶在茎上着生的次序称为叶序。叶在茎上的排列形式有三种
基本类型，即三种叶序：互生叶序、对生叶序、轮生叶序（后面简称为互生、
对生、轮生）。茎的每一节上只着生一叶的，称为互生；茎的每一节上有二
叶相对生的，称为对生；茎的每一节上着生三叶或三叶以上的，并排列成轮
状，称为轮生。此外，常有叶丛生、基生、聚生的提法。其实，所谓丛生或
基生，简单地说，主要指的叶密集成丛，故称为丛生或基生；所谓聚生，系
指枝上茎节密集，叶密生于茎节上的，故称为聚生。叶在茎上的排列，不论
是互生、对生、轮生，相邻节上的叶总是不相互重叠的，并且，叶的叶柄比
较长，各节上的叶着生的方向也不尽相同，结果使同一枝上的叶形成镶嵌式
排列的现象，称为叶镶嵌。菱的浮水叶是叶镶嵌的极好例子。
水生植物叶的生态类型 各种生态类型的水生植物都具有形
态结构不尽相同的叶。概括起来有 3种基本类型，即挺水叶、浮
水叶和沉水叶。①挺水植物的叶具有同陆生植物相同的结构；②
浮叶植物和漂浮植物，其浮水叶的特点是叶内气室特别发达，或
在叶柄上或在叶的背面具由薄壁组织组成的气囊，以增加浮力。
浮水叶具有背腹两面结构。浮叶植物浮水叶的叶柄都比较细长；
③沉水植物、漂浮植物和浮叶植物的沉水叶都浸没于水层中，它
们可直接从水中获得水分和养料，但是，却不容易得到充足的光
照和良好的气体交换，并且还要经受水流（水运动）的冲击，在
长期的演化过程中，叶在形态结构上发生了较大的变化，朝着两
个方向发展，或是细裂成丝状，或是大而薄，这样既可增加对水
流冲击的抵抗能力，又可扩大吸收阳光的面积，从而保障了植物
体正常的生长繁殖。沉水叶在结构上的变化是保护组织极为退化，
表皮上角质层极薄，甚至没有角质层，没有气孔；叶肉没有栅栏
组织和海绵组织之分，仅由薄壁细胞组成，并构成许多大的气室
以利气体交换和增强自身的浮力；叶内输导组织和机械组织也很
退化，增强了叶的柔韧性，以适应水运动的冲击。
异形叶性 又叫异叶现象。在同一植株上具有不同形态叶的现象，
称为异形叶性。异形叶可由植株发育阶段的不同，或者由于不同生
态环境条件所造成。异形叶在水生植物中常见，如挺水植物慈姑的
初生叶沉没于水中，呈带状；后生叶浮于水面，呈椭圆形；挺水叶
挺立于空气中，呈箭形；漂浮植物的叶常有浮于水面的浮水叶和沉
没于水层中的沉水叶之分。如槐叶蘋的浮水叶呈长椭圆形而沉水叶
则呈须根状。
繁殖
营养繁殖,水生植物常以出芽, 匍匐茎, 根茎, 球茎或植物折断
部分进行营养繁殖 。 漂浮植物芜萍, 浮萍, 紫背浮萍均以出芽方式
进行营养繁殖 。 出芽繁殖的速度非常快, 可以在短短的几天内成倍
地增加植株的个体数 。 金鱼藻, 黑藻, 茨藻等沉水植物水浮莲, 水
葫芦等漂浮植物, 它们被折断的枝条或匍匐茎均可长成为新的植株
。 水生植物具有一种特殊的芽, 称冬芽 。 所谓冬芽, 可以理解为实
际上处于幼态而未充分伸展的枝 。 浮萍, 紫背浮萍, 无根萍, 黑藻
和金鱼藻等常在秋未由于水温等环境条件的变化, 而产生冬芽 。 冬
芽形成后离开母体, 沉没于水底渡过不良环境, 等条件适宜时就萌
发成新的植株, 而母体则因环境不适而逐渐死去 。 菹草在环境不良
时也形成芽体, 以前人们称它为冬芽, 但作者认为, 菹草的休眠芽
被有较厚而坚硬的鳞片, 应称它为鳞芽 （ 枝 ） 。 鳞片是叶的变态,
以保护幼嫩的芽体 。 当春末来临时, 菹草因生长过于繁茂, 上部接
近水表的枝叶, 因强烈光照, 光合作用受到抑制；位于水层下面的
枝叶则因自我遮荫, 而处于光饥饿状态, 在这种不良的环境条件下
,植株上就逐渐形成鳞芽, 植株也就逐渐死亡, 腐烂 。 上述情况加
上菹草型水体夏季极高的 pH值和严重溃乏的 CO2恐怕是菹草在夏季产
生鳞芽, 进入休眠期的重要原因 。
有性繁殖
花是水生被子植
物的有性繁殖器官。
一朵典型的两性花，
由花柄、花托、花
萼、花瓣、雄蕊、
雌蕊几部分组成
花有的单独一
朵生于茎上，
称为单生，大
多数植物的花
是按照一定方
式排列在花枝
（花轴）上的，
称为花序
水生植物常见的花序有,
（ 一 ） 状花序 具一直立花轴, 其上着生多数无柄的小花,
如旱苗蓼, 香蒲的雌花花轴肉质化称肉穗花序 。
（ 二 ） 总状花序 花轴两侧上着生花柄等长的小花, 如水麦
冬, 芦苇的总状花序由若干下大上小的总状花序组成称圆锥
花序或复总状花序 。
（ 三 ） 伞形花序 花轴缩短, 具等长花柄的小花自花轴顶端
生出, 形似雨伞, 如水芹 。
（ 四 ） 伞房花序 花柄长短不等的小花 （ 下部长 ）, 着生于
花轴两侧, 顶端平齐, 如梨花 （ 水生植物很少 ） 。
（五）头状花序 花轴缩短，顶端膨大，其上排列许多无柄
小花，呈头状，如黑三稜、喜旱莲、子草等。
水生高等植物进行有性繁殖时主要借助于水的运动来传
布花粉，称为水媒花。水媒花是水生植物特有的传粉方式，
苦草可算是水媒花中典型的例子。苦草为雌雄异株。雌花未
成熟前花柄（梗）螺旋形卷曲于水层中，等成熟时花柄逐渐
伸直。将花挺至水面开放。此时，雄花成熟，佛焰苞破裂，
雄花脱离花序轴，浮于水面，在水面开放，并随水流飘荡与
雌花接触。雌花受粉后花柄又螺旋卷曲，逐渐将幼果拉入水
层中发育成熟。
常见种类
初步统计，分布于我国各类淡水水体中的维管束植物有
近 200种，其中最为常见且饵料价值较大者有以下几十种
。
满江红 Azolla imbricata：植物
体略呈三角形，长约 1.0cm,浮于水
面，茎纤细，羽状分枝，上生小叶。
叶极小，鳞片状，小叶覆瓦状排列
于茎上，其下侧生有须状根。有固
氮蓝藻 共生其中（一种鱼腥藻）。
槐叶萍 Salvinia
natans：茎细弱，
长 10cm左右，分枝
少，具细毛。各节
轮生三叶，其中一
片水生叶根状，通
常 6－ 7根，锤悬于
水中。叶面排列整
齐的小突起，顶部
丛生短毛，叶背面
具细毛，叶长 1.0－
1.5cm,宽 0.5－
0.8cm,一年生漂浮
植物，生活于池沼、
水田、沟渠等水面。
黄花狸藻
Utricularia aurea
Lour：茎沉水性，
长达 0.5m左右，
具有分枝，叶纤
细,2－ 3回羽状
分裂，叶长 3.0－
4.0cm,具多数卵
形捕虫囊，绿色，
囊的直径 2.0－
3.0mm,有短柄。
系多年生沉水植
物，生栖于池塘、
水沟、水田等静
水环境中，以捕
虫囊捕食原生动
物、水蚤等，有
时也可捕食小鱼。
晚秋形成冬芽沉
入水底。为我国
各地的常见种。
毛柄水毛茛（梅花藻）
Baterachium trichophyllum：
沉水植物，茎细长，无毛、
叶互生。全叶长 2.0－
3.0cm,叶片 3－ 4回丝状
细裂，叶片于水中呈半圆
形或扇形，花稍大，萼片
长 3.0mm,花瓣长约 6.0－
7.0mm。 生栖于池塘水域
及沼泽中。我国东北、西
北均有分布。可在冰下茁
壮生长与菹草同为冰下大
型植物增氧的重要组分。
金鱼藻 Ceratophyllum
demersum：植物体光
滑，茎细长分枝，较
脆弱，易折断。叶线
形长 15-25mm,多为
一次叉状分枝。边缘
有刺状的微细锯齿，
叶无柄，无托叶。花
形小，果实为长卵形
小坚果，有 5个针刺。
多年生沉水植物。生
栖于湖泊、池塘、河
流等各水域中，冬季
形成冬芽沉入水底越
冬。我国南北各省均
有分布，是世界广布
种。
穗状狐尾藻（聚草）
Myriophyllum spicatum：茎
沉水性，细长圆柱形，随水
深浅而长度不一，一般长可
达 1.0－ 2.0m,直径 3.0mm，
具分枝，叶羽状细裂，长
2.0－ 3.0cm,4片轮生。根
茎在泥中，各节生有多数须
根。穗状花序，顶生。系多
年生沉水植物，生栖于湖泊、
池塘、河渠等水域，对环境
适应性强，有时可在湖岸或
海堤近旁有半咸水注入处形
成单一群落。是鲤、鲫等产
粘性卵鱼类的重要附卵物。
我国南北均有分布。
喜旱莲子草
Alternanthera
philoxeroides：
茎圆柱形，中
空，茎节明显，
径约 3.0－
5.0mm,叶对
生，长椭圆形，
长 3.0－ 8.0cm，
宽 1.5－ 3.0cm。
多生栖于池塘、
湖泊边的浅水
处及近水的河
畔上。系水陆
两栖性。原产
于拉丁美洲，
传入我国仅几
十年历史。
菱 Trapa natans：茎
细长，长 1.5－ 2.0m，
具分枝，浮水叶阔菱
形或近三角形，长 3.0
－ 5.0cm,宽 5.0－
6.0cm。 沉水叶线形，
羽状细裂。一年生浮
叶植物，全国各处均
有分布，品种多。
莲 Nelumbo
uncifera：多
年生草本植
物，叶基生，
挺出水面，
叶柄有小刺，
直径 30－
90cm,波状
全缘。花单
生，直径 10
－ 25cm。 我
国南北各省
均产。多系
载培种。
水芹 Oenanthe javanica：
茎直立具槽，叶互生。叶
柄长 4.0－ 10cm向上渐变
短，复伞形花序，总花序
梗长 2.0－ 12cm。 生栖于
浅水处，水沟旁或溪流边
潮湿地，亦有栽培于水田
中。我国两广、闽、湘、
晋、冀、云南、贵州以及
台湾省均有分布。东南亚
亦有。
芡实 Euryale ferox：
根茎粗短，叶由根
茎节部丛生，叶盾
形，浮于水面，直
径可达 3.0cm,基
部有较浅的缺刻，
多皱纹。背面网状，
叶脉隆起，生有刺，
叶柄上亦密生棘刺。
花单生，花萼简状。
表面生满棘刺。果
实近球形。表面生
满棘刺，形似鸡头。
故种子名“鸡头
米”。为一年生大
型浮叶植物。生活
于湖泊之湾叉及池
沼等静水环境中。
我国南北均产，东
南亚、前苏联、日
本、印度、朝鲜亦
有分布。
睡莲 Nymphaea tetragona：根状
茎粗短，叶漂浮，卵状椭圆形，
直径 6.0－ 11cm,全缘，花单生。
多见于池沼湖泊。许多公园水
景栽培作为观赏植物。我国南
北各省广为分布。日本、朝鲜、
印度、前苏联、欧洲等地均有。
莕菜 Limnanthemum
nymphoides：又称荇菜。叶浮
于水面，叶片心状椭圆形，或
圆形，长可达 15cm,宽可达
12cm,顶端圆形，基部深裂
至叶柄着生处，边缘有小三角
形齿或呈微波状。茎圆柱形，
多分枝，沉没水中，地下茎生
底泥中。我国南北诸省均有分
布，多生栖于池沼或不太流动
的河沟中，多年生，因有苦味，
鱼类不喜食。经发酵后可以投
喂。
紫背浮萍（紫萍、
水萍） Spirodela
polyrhiza：叶状体
圆形或倒卵形，长
0.5－ 0.8cm,宽 0.5
－ 0..7cm,常 3－ 4
个相集。叶状体腹
面绿色，有 10条左
右平行脉。背面紫
色。根丝状,10条
左右。新个体以带
状的短柄相连成为
群体。多年生漂浮
植物，生栖于静止
小水体水面上。夏
季繁殖迅速，秋末
冬初形成冬芽沉入
水底越冬。
无根萍 Wolffia
arrhiza：叶状体椭
圆形或卵形，一端
近截平，一端钝尖，
长 1.3－ 1.5mm,先
端凹入处分裂产生
新的芽体，芽体和
母体套叠在一起。
多生栖于静水小池
中，与浮萍同为草
食性幼鱼的重要
,绿色食物, 。我
国各地均有分布。
全球性种类。
大漂 Pistia stratiotes.(又叫
大叶莲、水浮莲 ),茎根
短，叶片长，楔形，全
缘，叶脉扇状。叶面密
生白色细毛，叶具发达
通气组织。根须状似一
束纤维悬垂于水中。肥
水池中该种较短，长约
16－ 22cm,瘦水池中根
伸长，可达 66cm左右。
多年生漂浮植物，常群
生于静水塘、沟渠等处，
是一种高产精饲料。分
布广。
芦苇 Phragmites communis：直立茎圆柱形，
高 1.0－ 3.0m,直径 5.0－ 2.0mm,地下茎白
色。叶两行排列，狭针形，长 15－ 65cm，
宽 1.0－ 6.0cm。 圆锥花序长 10－ 40cm。 多
年生挺水植物，由地下茎即蔓延成群，生
栖于湖岸、河、水沟浅水区。
狭叶香蒲 Typha angustifolia：直立茎
圆形，高达 1.5－ 2.0m,基部直径 1.5
－ 2.0cm,叶剑形，长 130－ 150cm，
宽 8.0－ 10cm,地下茎匍匐状。花序
肉穗状，宛如烛状，故又名水烛。多
年生挺水植物，生栖于水边湿地或池
沼、河溪的浅水中。东北各省均有分
布，是极常见的挺水植物。
荆三棱 Scirpus yagara：茎三棱
形，高达 1.0m左右，直径约
1.0cm,具地下块茎。叶线形，
花序伞状或头状，具有数片长
形的叶状苞片。多年生，栖长
于水边湿地或浅水中。我国南
北各地均有分布，是极难根除
的农田杂草。
凤眼蓝 Echhornia
crassipes( 又 叫水
葫芦, 凤眼莲 ) 叶
基部丛生, 叶片
圆开或心形 。 直
径 6.0－ 12cm,叶
柄长 10－ 12cm。
在肥水中密生之
情况下, 植物体
可达 0.5 m以上 。
叶柄中部以下膨
大成葫芦形的浮
囊 。 多年生漂浮
植物, 以匍匐茎
繁生 。 多生栖于
池塘, 水池等处 。
慈姑 Sagittaria sagittifolia：挺水植物，
叶片箭形，叶柄长、茎节短，叶丛生。
基部有许多须根，有纤细匍匐枝，由根
部附近生出。秋后枝端膨大成球茎，花
序圆锥形。多年生挺水植物，见于稻田
或沼泽。南方诸省均有分布，广布亚热
带及温带地区。我国北方生长者一般球
茎不发达。
眼子菜 Potamogeton franchetii：浮
叶多年生草本，茎上部的叶浮于水
面，长 4.0－ 8.0cm,宽 2.0－ 4.0cm，
长椭圆形，顶端短尖。沉水叶婉如
柳树叶，长矩圆披针形，叶柄长 6.0
－ 17cm。 生栖于池塘、湖沼、水沟
中。我国南北均有分布。
微齿眼子菜
Potamogoton
maackianus（ 黄丝草）：
根、茎横行泥中，茎
细分枝，叶无柄，线
形，互生，长 3.0－
5.0cm,宽 3.0－ 4.0mm。
叶缘具齿状锯齿。中
脉 3－ 5条，中央一条
显著。多年生水生植
物，生栖池沼、湖底，
冬季形成冬芽。
蓖齿眼子菜 Potamogoton
pectinatus（ 尤须眼子菜）,茎细
长，直径约 1mm。 呈叉状分十枝。
叶互生，细线形，全绿，先端尖，
具抱茎托叶鞘。生于湖泊、池沼、
水田。可在半咸水中生活。我国
各地常见。可做饲料、绿肥等。
菹草 Potamogeton
crispus：多年生沉水植
物，叶宽线形，长 4.0－
7.0cm,宽 4.0－ 8.0cm，
叶缘有细齿，常皱折或
呈波状。纵脉 3条，可见
横小脉，穗状花序长 1－
1.5cm,花少而稀疏。在
池塘、湖泊、溪流中可
见，我国南北各省均有
分布。有极强的耐低温
能力。在北方冰下仍可
生长，是冰下生物增氧
的重要组分。也是草食
性鱼类的优质食物。利
用其无性繁殖器官 — 鳞
枝，可进行引种繁殖。
轮叶黑藻 Hydrilla
verticillata：茎伸
长少分枝，叶 4－ 8
枚轮生。叶片带状
披针形，长 1.0－
2.0cm,宽 1.5－
2.0mm。 中肋明显，
边缘有小齿或近全
缘。雌雄异株。多
年生沉水植物，生
栖于池塘、湖泊、
水沟及缓流水中，
秋末形成冬芽越冬。
我国南北诸省均有
分布，为世界广布
种。
角果藻 Zannichellia palustris：茎细线
形，有分枝，叶线形，长 3.0－ 7.0cm，
宽约 1.0mm。 中脉明显。雌雄花同生
于一佛焰苞内，雄花仅 1枚雄蕊，小
坚果丛生。果长肾形或半月形，长约
5.0mm,通常有柄。生栖于淡水、半
咸水中，我国南北均有分布。
苦草 Vallisneria spiralis：植物体沉
没水中，叶基部丛生，叶片带状，
极长，无直立茎，有横走的匍匐茎，
茎端具芽可形成新的植株。雌雄异
株，开花时挺出水面。典型水媒花，
主要分布于湖泊、水渠，是草食性
鱼类的优质食物。
小茨藻 Najas
minor：茎细弱，
叉状分枝。直
径约 1.0mm，
长 10－ 30cm，
叶对生细线形。
长 2.0－ 3.0cm，
叶缘每侧具 6－
16个刺状细齿。
一年生。生栖
于静水、池沼、
稻田中。幼嫩
植株可被草食
性鱼类取食。
我国南北均有
分布。
大茨藻 Najas marina：沉水草本，叶片
带状，长 1.5－ 2.5cm,宽 2.0－ 3.0mm，
叶缘各有 6－ 11粗齿。生栖于湖泊、池
塘的静水中。分布于我国长江以北诸省，
华东亦有。因叶刺硬实很难为鱼类取食。
生态分布和意义
水生维管束植物决大部分生活在淡水中，只有少数种类生活于
海水或盐碱水体中。以红树（ Rhizophora apiculata） 为代表的海滩
红树林群落是一个特殊的植物群落。主要分布于我国海南岛等热带
海岸，灌木或乔木。这类海滩沼生植被，在涨潮时，海水可淹没全
部植株，有发达的气生根或板根，可抵御风浪的冲击。红树用, 胎
生, 方式繁殖，种子在母株上萌发后掉入泥滩，数小时后扎根成一
新植株。以黎科植物碱蓬（ Suaeda glauca） 为代表的盐碱草本植物
，在我国南北方分布十分广泛。无论海滨或内陆咸水湖沼的沿岸湿
地都能茂密生长，每年夏秋季，在辽宁辽河三角洲数千公顷海滩，
被红色碱蓬覆盖。如同地毯，人们称之为, 红地毯, 。生长在海滨
咸水中的高等植物还有一些，如眼子菜科的大叶藻（海蕴藻 Zostera
marina） 和毛苞草（ Posidonia sp.） 等。这是一类多年生海滨植物，
具发达的地下茎，在我国青岛等海区有发现。除此之外具有抗盐碱
性的植物还有芦苇（ Phragmites communis）,角果藻（ Zannichallia
palustris）,篦齿眼子菜（ Potamogeton pectinatus） 等，后两种应是
我国半咸水内陆水域湖沼中最为习见且生物量最大的水草。
水生维管束植物能适应各种不同的环境条件，据初步统计，在我国气
候温暖的珠江、长江流域有水草 120-130种而在冬季严寒的黑龙江流域亦
有近 100种。其中沉水植物的种类在南北各大流域几乎没有什么差异，均
为 30余种。这既得益于水环境稳定的生态条件，又取决于植物本身的适应
性。繁殖方式的多样性和发达的地下结构，使它们躲过恶劣的气候条件，
如菹草的鳞枝，金鱼藻、浮萍的冬芽，慈姑、荆三棱的球茎和块茎等。尽
管如此，多数水草的营养生长，仍然只局限于水温较高的明水季节。唯独
菹草和水毛茛等少数几种沉水植物例外。它们可以在＜ 4℃ 的冰下水体中
茁壮生长。据作者测定（ 1989年２月）吉林月亮泡水库水温 2℃ 的水体中
的菹草生物量高达 455-4470g/m2。 可见，该水草对低温有极强的适应性。
除以上盐度、温度外，光照是影响水生维管束植物分布的又一重要因子。
大多数沉水植物只能生活在湖沼水深＜ 2m光照可达水底的沿岸带。而在混
浊度极大的水体中则几乎找不到它们；在肥水池塘中引种沉水植物也很难
成功。这都表明，没有足够的光照，水草是不能生长的。但不同种类的光
幅有所不同，常温下一般水草为几十－几万勒。而菹草在 15℃ 时为 470－
1.5万勒。较窄的光幅使菹草难以适应春夏之交水面的强光照（＞ 10万 Lx）
和因自荫作用而造成的植株下部位的光饥饿，导致多数植株死亡 。然而
冬季的情况就有所不同 。由于冰下水体透明度较高,据测定明冰 2m深处
光照强度仍可达 316 Lx。 远高出其光补偿点（ 198 Lx） 所以菹草在冰下水
体中一般是不缺光照的。
在水生维管束植物的生态分布中，水流和底质的作用不
可低估。对于根着泥底中的沉水、挺水和浮叶植物来说，底
质是赖以生存的必备条件。湖泊成为水草遍布的水体，主要
由于它肥厚的沉积物，而一些由硬底构成的水体，则很难找
到大量水草；漂浮植物群落的兴衰，往往和水流和水体交换
量有关。水流湍急的主河道中是没有这类植物的。但在交换
量较小的江河附属水体（湖、库）中浮萍、水浮莲、槐叶蘋、
凤眼蓬等大小型漂浮植物往往生长茂盛，至于既无水流，又
有肥厚底泥的养鱼水体中却不见有太多的水草，主要因人工
控制所致。一旦放弃管理这类水体必将成为大型水生植物繁
茂的理想 境地。
水生维管束植物在水生态系中的作用主要有以下几方面：①沉水
植物光合作用丰富水中溶氧。据金送笛（ 1989）测定，水温 20℃,其
它条件适宜时，菹草光合产氧速率可达 2.5mg/h·g。 陈洪达（ 1989）
测定在水温 0.7℃ 时菹草的光合产氧仍为正值。可见其产氧能力是相
当可观的。尤其可贵的是部分水草（菹草、水毛莨等）在冰下水体中
的增氧作用。实践表明，凡菹草繁茂的水体，冬季冰下是不容易缺氧
的。如吉林月亮泡水库，菹草覆盖率达 70%以上。冬季溶氧一般均在
10mg/L以上，最高达 25mg/L 。② 水草型水体的饵料资源十分丰富，
李永函等（ 1990年）测定，菹草型水体 1Kg水草附着生物量可达 1-
3g/kg菹草。螺类、摇蚊幼虫量 >10g/kg菹草。其它底栖生物量为 5-
15g/m2。 菹草量极值可达 5700g/m2； 值得注意的是，菹草型水体含有
比无草型同类（浅水）水体中更为丰富（ 2倍）的浮游植物量，初步
分析原因为前者具有更小的混浊度，为其繁殖提供了光源。③为水产
经济动物提供生活和繁衍的场所，是水草为提高水域生产力的又一大
贡献。鲤、鲫、团头鲂等只有在水草丛生处才能更好地繁殖，河蟹的
饲喂更是离不开水草。除此之外，防风固堤应是水草的重要生态效益。
春季是我国北方的多风季节，也正值菹草繁茂的盛季。此时，一些别
无遮栏的平原水体，水草无疑成了防风固堤的最好屏障。当然，水草
对航行、捕捞等方面必然带来某些不便。但比起它们众多的正面效应
来，这只不过是一个调控和因势利导的问题。
复习思考题
1,解释：维管束植物,根茎,块茎,二回复状复叶,复叶,深
裂叶片,全裂叶片,轮生叶,总状花序
2,列出沉水植物, 挺水植物, 漂浮植物和浮叶植物的检索表 。
3,以菹草为例说明水生维管束植物与水产养殖的关系。
