第二章 蓝藻门
Cyanophyta
一、形态构造特征 ( 1)
1,体制:单细胞或群体,无多细胞体。
2,无典型的细胞核,称为蓝细菌 (Cyanobacteria)。
3,无色素体,色素均匀地散在细胞周围的原生质
内。色素成分主要为叶绿素 a,β胡萝卜素、藻
胆素。 藻胆素是蓝藻的特征色素,包括蓝藻
藻蓝素( c-phycocyanin,C34H47N4O8),蓝藻
藻红素 (c-phycoerythrin,C34H42N4O9) 和别藻蓝
素 (Allophycocyanin)等。蓝藻( blue-green
algae) 植物体通常呈蓝色或蓝绿色
4,同化产物主要是蓝藻淀粉 (Cyanophycean
starch)。
一、形态构造特征 ( 2)
5.蓝藻营养细胞和生殖细胞都不具鞭毛。
6.蓝藻类细胞壁内层纤维素和外层是胶质衣
鞘,以果胶质为主。衣鞘( Sheath) 在有
些种类很稠密,有相当的厚度,有明显的
层理。有的种类则没有层理,含水程度极
高,以致不易观察到。相邻细胞的衣鞘可
相溶和,衣鞘中有时具棕、红、灰等非光
合作用色素。细胞壁上含有 粘质缩氨肽,
这是蓝藻区别于其他藻类的特征之一。
7,蓝藻不具真正的细胞核,原生质体分为外围的
色素区和中央区两部分。中央区在细胞中央,它
是一种初级型的细胞核,只具核质而无核仁和核
膜。色素区在中央区周围,含有各种色素、蓝藻
淀粉和假空泡 (Pseudovacuoles)等。假空泡 (又称
伪空泡 )是一些蓝藻细胞内具有的气泡,在光学
显微镜下呈黑色、红色或紫色,可使植物体漂浮。
一、形态构造特征 ( 3)
蓝藻类的繁殖方法在藻类中最简单,没有有性
生殖,也没有具鞭毛的生殖细胞。通常以营养细胞
分裂为主,此外尚有段殖体 (hormogonia),厚壁孢
子 (akinete),异形胞 (hete rocysts),内生孢子
( endospore),外生孢子 (exospore)等 。非丝状体
的种类的生殖方式是细胞分裂,分裂的细胞留在一
胶质衣鞘内,形成群体,群体的增殖是在群体达到
一定限度后,受外力而碎裂。丝状种类的增殖则靠
藻丝的断裂和段殖体的形成进行。段殖体系蓝藻藻
丝上两个营养细胞间生出的胶质隔片 (凹面体 )或由
间生异形胞断开后形成的若干短的藻丝分段,又称
藻殖段或连锁体 。 厚壁孢子系由普通营养细胞增大
体积,积累丰富营养,然后细胞壁增厚而成。厚壁
孢子大多出现于丝状体类型的种类上,它的有无,
以及形状、数目、位置等,均为分类的依据。厚壁
孢子有极强的生命活力,能在不利环境条件下长期
休眠,当环境好转时孢子萌发成新的丝状体 。 有人
指出,从已经贮藏 70年的干燥的土壤中得出的仍有
萌发能力。 异形胞是丝状蓝藻类 (除了颤藻目以外 )
产生的一种与繁殖有关的特别类型的细胞,它是由
营养细胞特化而成的。形状与一般细胞不同,圆形
色淡,成熟的异形胞是透明的,其细胞壁在与相邻
细胞相接处有钮状增厚部 (极节球 )。异形胞着生在
藻丝上的位置有顶端位或胞间位或与厚壁孢子直接
相邻,常作为分类的依据之一。异形胞一般认为是
无生殖功能的孢子或孢子囊。其次级功能在于有些
种类藻体经常在异形胞的地方断裂 。 具有异形胞的
蓝藻能固氮,当水中氮缺乏时,异形胞的数目显著
增加。
蓝 纤 维 藻 属
Dactylococcopsis,植物体
为单细胞, 或由少数乃至
多数细胞聚集形成群体,
群体胶被无色透明 。 细胞
细长, 两端狭小而尖, 直
或多少呈螺旋形旋转, S形,
C形或作不规则弯曲 。 细胞
内含物一般均匀 。 淡蓝绿
色至亮蓝绿色 。 常见有针
状蓝纤维藻 D,acicularis 和
针晶蓝纤维藻 D,
rhaphidioides (图 2— 2),前
者细胞直, 末端尖细, 后
者略弯曲, 半咸水能生长 。
色球藻属 Chroococcus (蓝球藻 ),
细胞球形、半球形。一般由 2,4、
8,16或更多细胞 (很少超过 64或
128个细胞 )所组成的群体,单个的
较少见。每个细胞内含有均匀的或
作不规则的小颗粒体。假空泡或有
或无。细胞的色素区的色彩白灰色
以至淡蓝绿色、蓝绿色、橄揽绿色、
橙黄或蓝紫色等。每个细胞外都被
有质地均匀,具有层理的个体衣鞘,
借此与群体中的各细胞相互分开;
群体的胶质衣鞘较厚,均匀或有层
理,坚固或因含多量水分而柔弱透
明。细胞分裂面有三个。在群体中
的有些细胞,有时两细胞的相贴靠
处大多平直呈现棱角,因此细胞往
往呈半球形。常见的种类有湖沼色
球藻 C,limneticus,束缚色球藻 C,
tenax,小形色球藻 C,minor和微小
色球藻 C,minutus。
粘杆藻属 Gloeothece (图 2-4),植物体为胶群体, 细胞单生或少数
或多数细胞集合而成 。 细胞杆状, 圆柱状, 细胞长大于宽, 两端广
圆 。 常见种类有线形粘杆藻 ( G,linearis), 细胞长 1.5~2.5,长
6~13.5,内含物均匀, 淡蓝绿色 。
聚球藻属 Synechococcus (图 2-5):细胞圆柱形, 卵形或椭圆形 。
单个或两个细胞相连在一起, 仅在特殊情况下, 有许多细胞集合成
团块 。 细胞内含物为蓝绿色或深绿色, 有时含微小颗粒体 。 本属藻
类以善于运动而著名 。
平裂藻属 Merismopedia (片藻 ) (图 2-6),藻体的细胞排列十分整
齐,通常两个细胞两两成对,两对一组,4个组成一小群,集许多
小群而成一平板状群体。群体扁平、整齐,由一层细胞组成,当群
体中的细胞不断增加而不断裂时,其群体可因扩展而弯曲,甚至作
扭曲状。细胞分裂面有两个。群体中细胞数,颇不一致,有 32,64
以至数百、上千个。一般个体微小,也有较大的种类。细胞内含物
均匀,仅偶有微小颗粒体存在,淡蓝绿色至亮绿色,少数以至紫蓝
色。多为浮游藻类。
微囊藻属 Microcystis (微胞
藻 ) (图 2— 9),群体呈球形团块
状或不规则形成穿孔的网状团块。
公共胶被均匀无色。细胞球形或
长圆形,互相贴靠,一般不易见
到两两成对的情况。细胞内含物
在浮游种类中,常有无数颗粒状
泡沫形的假空泡。在一些非浮游
种类中,内含物则均匀无假空泡,
内含物淡蓝绿色、亮蓝绿色或橄
榄绿色或玫瑰色。细胞分裂面 3个。
常见的有铜绿微囊藻 Microcystis
aeruginosa,水华微囊藻 M,fles-
aquae,具缘微囊藻 M,marginata
和不定微囊藻 M,incerta等。微囊
藻多生长在湖泊、池塘等有机质
丰富的水体中,营浮游生活。 PH
值以 8-9.5为宜。温暖季节水温在
28~32℃ 时繁殖快,生长旺盛,使
水体呈灰绿色,形成水华,肉眼
可见,其浮膜似铜绿色油漆,有
臭味。人们通常把微囊藻水华统
称为, 湖靛, 。
颤藻属 Oscillatoria (图 2— 10):
植物体单列, 不分枝 。 丝状体
单生或结成团 。 细胞圆柱形,
盘形 。 丝状体无衣鞘 。 细胞内
含物匀一或有颗瓦有时有假空
泡 。 丝状体顶端宜或稍弯曲,
顶端细胞圆或棺状 。 丝状体中
常产生若于透明的凹面体, 丝
状体由此断裂成获殖段, 由藻
殖段发展成新的丝状体 。 丝状
体具有特殊运动能九能作颤动,
滚动或滑动式运动 。 藻体通常
青蓝色, 各种水体中均有, 种
类甚多 。 常见种类有巨颤藻
O.princeps,阿 氏 颤 藻 O,
agardhii,小颤藻 O,tenuis和两
栖颤藻 O,amphibia,美丽颤藻 O,
formosa等 。
螺旋藻属 Spirulina,
细胞圆筒形,由单细胞
或细胞间隔不明显的多
数细胞所组成的螺旋状
体。丝状体外无胶质衣
鞘。细胞内含物匀一或
有颗粒体。藻体淡蓝绿
色。无段殖体。可大量
繁殖形成水华。分布于
淡水、海水。常见种类
有极大螺旋藻 S,
maxima,大螺旋藻 S,
major,钝顶螺旋藻 S,
platensi。 螺旋藻含蛋白
质高达 53~72%。是人
类迄今发现的蛋白质含
量最高的生物。
席 藻 属
Phormidium( 胶鞘
藻 ),丝状体顶端
稍尖细或大体是等
粗的圆筒状, 顶端
细胞圆锥形 。 藻丝
外有胶质衣鞘 。 常
见种类见图 2— 12。
鞘丝藻属 Lyngbya, 植
物体为不分枝的单列丝状
体, 或聚集成或厚或薄的
团块, 以基部着生 。 丝状
体呈螺旋形弯曲, 或弯曲
成弧形而以中间部分着生
在他物上, 少数以整个丝
状体着生 。 有的营漂浮生
活 。 胶质鞘坚固, 无色,
黄色至褐色或红色, 分层
或不分层 。 丝状体直或有
规则螺旋形缠绕 。 细胞内
含物均匀, 或具假空泡和
颗粒, 亮绿色或灰绿色 。
海水, 淡水, 半咸水中皆
有分布 。 海生种类是紫菜
养殖上的主要害藻之一 。
束毛藻属 Trichodesmius, 植物体为不分枝丝状体 。 由藻丝组成平行或放射的束状群体 。
无胶质鞘, 亦无异形胞和厚壁孢子 。 藻丝末端细胞钝圆或截断形 。 营浮游生活 。 海产, 可
形成赤潮 。 我国常见的有红海束毛藻 ( T,erythraeum) 和细发束毛藻 ( T,thiebautii) 。 红海
束毛藻群体呈灰色, 棕色或淡黄色, 大小一般为 3× (0.2~0.3) mm。 细胞短筒形互相重叠形
成藻丝, 长约 1~2mm,藻丝粗细上下不同, 有明显的极性, 上部顶端呈半球形, 基部 1~3
个细胞通常向下逐渐细长 。 许多藻丝成束或成片并列丛生为群体 。 我国南海, 渤海有分布 。
红海的颜色就是该藻大量发生引起的 。
胶刺藻属 Gloeotrichia (顶孢藻 ),植物体球形, 实心, 老成时空心, 橄榄绿色 。 藻丝发射
状或略平行排列, 常具有假分枝 。 基部刺坚固, 外侧胶化 。 异形胞基生或间生, 多数位于
假分枝基部 。 孢子一个或几个, 与异形胞相连 。 营固着或浮游生活 。
拟鱼腥藻属 Anabaenopsis (拟项圈藻 ):丝状体单一, (仅一种 A,
lssatschenkois联成粘质群体 )螺旋形弯曲或环形弯曲, 直形较少 。 无
明显衣鞘 。 异形胞端生 (仅具一个极节球 )罕有间生 。 在藻丝上产生新
生异形胞, 是由营养细胞分裂为两个细胞所产生, 它们总是成对的,
暂时间位, 到成熟时藻丝在两异形胞处断裂形成新生两藻丝, 异形
胞端位 。 厚壁孢子间生与异形胞没有规律性联系 。
鱼腥藻属 Anabaena (项圈藻 ),
丝状体直或各种形式弯曲 。 丝
状体上的细胞宽度常一致, 很
少向末端变细的 。 藻丝单一或
汇集成柔软的, 粘化的团絮状
群体 。 衣鞘水化, 不明显 。 异
形 胞 为 胞 间 位 ( 只有 A,
echinospora端生 )厚壁孢子一个
或排列成小链, 远离异形胞或
与异形胞直接相连 。 异形胞间
生可与拟项圈藻相区别 。 分布
广, 有些种常在池塘, 湖泊中
形成, 水华, 。 常见的有多变
鱼腥藻 A,variabilis,螺旋鱼腥
藻 A,spiroides,固氮鱼腥藻 A,
azotica,类 颤 藻 鱼 腥 藻 A,
oscillarioides,卷曲鱼腥藻 A,
circinalis。
念珠藻属 Nostoc,
群体团块状,直径 l
~3 cm,由许多类似
项圈藻的藻丝交织在
充满浓厚胶质的公共
衣鞘中。异形胞一般
间位。此藻经常生长
在阴湿地和淡水中。
常见种有普通念珠藻
(地木耳) N,
commune和发状念珠
藻(发菜) N,
flagelliforme和球状
念珠藻(葛仙米) N,
sphaericum。
尖头藻属 Raphidiopsis (图 2— 19) 丝状体单一,或
多少呈弯曲形。一般由少于 20 个细胞组成。无衣鞘。
丝状体的两端尖形或一端尖细,另一端宽圆。细胞圆
柱形。假空泡有或无。厚壁孢子可单生成在丝状体两
端中间成对。无异形胞。
束丝藻属 Aphanizomenon (蓝针藻 ) 藻丝直或稍弯曲 。 单一或藻丝侧面
相连成束状群体 。 藻丝中部细胞短柱形, 多少呈方形 。 具假空泡 。 末端
细胞多少变得尖细, 延长成无色细胞 。 胶鞘模糊不清 。 异形胞间生, 各
种形状, 圆柱形, 近球形, 椭圆形 。 厚壁孢子圆柱形, 或宽椭圆形, 原
离异形胞 。 营浮游生活 。 可大量繁殖, 形成水华, 有的种类有毒 。 常见
的有水华束丝藻 A,flos-aquae。
四、生态分布和意义 ( 1)
? 蓝藻类分布很广,淡水、海水、内陆盐水、湿地、
沙漠上都有。从高温温泉到冰雪上均可生存,但在
温暖和有机物含量较高的水体中较多。蓝藻一般喜
高温好强光,喜高 pH和静水,喜低氮高磷。主要
在淡水中生长,成为淡水中重要的浮游植物,在温
暖的季节里常大量繁殖形成, 水华, 。在我国南方
几乎一年四季都可以见到由蓝藻形成的, 水华, 。
在盐碱水中蓝藻较多。微细蓝藻是海洋中具有重要
作用的超微藻类( picophytoplankton) 的重要组成
部分。在水体的垂直分布一般表层大于表层,有假
空泡的更是如此。水平分布上下风位多于上风位,
静水易孳生。如水体开增氧机时较少有蓝藻,河流
中蓝藻较少。
四、生态分布和意义 ( 2)
? 形成水华的蓝藻主要有:微囊藻、鱼腥藻、色
球藻、螺旋藻、拟项圈藻、腔球藻、尖头藻、
颤藻、裂面藻、胶鞘藻、节球藻、束毛藻等十
多个属。其中微囊藻水华极为常见,它是水体
富营养化的标志,蓝藻水华发生时,散发腥臭
味,夜间大量消耗水中溶解氧,死亡后产生羟
氨或硫化氢,对水生动物有毒,破坏生态平衡,
危害渔业,也使水的其他利用价值降低。在海
洋沿岸带可形成束毛藻等蓝藻赤潮。
四、生态分布和意义 ( 3)
? 蓝藻类有些种类具有固氮能力,特别是具有异
形胞的种类。国内外正在从事利用蓝藻固定游
离氮的研究,为农作物的肥源寻找新的途径。
如稻田中接种培养固氮蓝藻 —— 满江红鱼腥藻
A,azollae (与满江红共生 )可增加水稻产量。有
的蓝藻可作为水质的指示生物,如褐色管孢藻
Chamaesiphon fuscus 是清水的指示生物,泥生
颤藻 Oscillatoria limosa则是水体污染的指示生
物。
四、生态分布和意义 ( 4)
? 有的蓝藻可食用, 如发菜是我国的特产, 出口外
销 。 螺旋藻营养丰富, 含有 18种人体所需的氨基
酸, 以及维生素和微量元素 。 螺旋藻保健品早有
销售,
? 蓝藻类作为鱼类饵料,以往认为属于不消化的种
类。但在我国南方,蓝藻常年大量出现的鱼池,
鱼类生长也良好。又如螺旋鱼腥藻( Anabaena
spiroides), 据陕西水产研究所试验结果,对鲢鱼
种饲养具有极为良好的效果。用同位素示踪法测
定消化情况也表明能够被鱼体吸收利用的。所以
那种认为蓝藻类是家鱼不能消化的概念,应予以
重新评价。但是多数蓝藻,特别是那些小型的单
细胞种类,消化性是比较差的。
四、生态分布和意义 ( 5)
? 微囊藻的利弊和防治方法:如吉林省桦甸县。
1988~1989年河道不通,死水,微囊藻生长。
鱼生长较差,鱼长成大头鱼。一般用 CuSO4 0.7
× 10-6 ~ 1× 10-6也杀不死,因 Cu过量也有毒,
一般不提倡用之。用粉状生石灰在水面上泼洒,
有一定效果,但治标不治本。 捞取一般不合
算。生态防治更好些,秋末鞭毛藻类喜施有机
肥,促进其繁殖,一直到春天,冬天扫雪、施
肥,微囊藻被压制繁殖不起来。养鳗池中有少
量微囊藻是有利的,一方面它通过光合作用产
氧,另一方面,一些浮游动物因微囊藻的消化
性差而生长不起来。