核 酸 (Nucleic Acid)
主要介绍碱基、核苷、核苷酸和核酸的结构、
性质和功能，核酸的分离、提纯、鉴定等。
（一）核酸的概念
核酸英文名 nucleic acid（ NA）
1868年瑞士 F,Miescher（米歇尔）发现了核酸。
一、核酸的概念和重要性
核酸是由几十个甚至几千万个 核苷酸 聚合
而成的 具有一定空间结构 的大分子化合物。
核蛋白
磷酸
核苷
碱基
戊糖
蛋白质
核酸 → 核苷酸
（二）核酸的重要性
（一）类别
nucleic acid
ribonucleic acid,RNA
deoxyribonucleic acid,DNA
（二）分布
二、核酸的类别、分布和组成
（三）组成
1．碱基（ base）：又称含氮碱
（ 1）嘧啶碱（ pyrimidine,Py）
（ 2）嘌呤碱（ purine,Pu）
其它嘌呤（核酸的代谢产物）：
黄嘌呤、次黄嘌呤、尿酸等
（ 3）修饰碱基（ modified base）：
也称稀有碱基（ minor base）
（ 4）碱基的性质
① 一般的物理性质
② 互变异构现象
C
N
N
O
O
H
H
C
N
N
O H
H O
uracil
酮式 uracil 烯醇式
N
N
H
N H
2
O
N H
N
H
N H
O
氨 基 态 胞 嘧 啶 亚 氨 基 态 胞 嘧 啶
N H
N
H
O
O
N
N
O H
O H
酮 式 尿 嘧 啶
稀 醇 式 尿 嘧 啶
③ 碱基的紫外吸收
最大吸收峰在 260nm附近
④ 碱基的解离
2．戊糖（ pentose）
（ 1）结构
OH O H 2 C
H
O H
H
O HO H
H H
OH O H 2 C
H
O H
H
HO H
H H
OH O H 2 C
H
O H
H
O C H 3O H
H H
β-D-核糖 β-D-2-脱氧核糖 β-D-2-O-甲基核糖
（ 2）性质
① 氧化反应
O
C
H
b a s e
H
O HO H
O H 2P
I O 4
- O
C
H
b a s e
H
O H 2P
C H O O H C
C H 3 N H 2
H
+
O
C
N
C H
C H
C H 3
b a s eH O H
2 C
H
H O
+
+ H 3 P O 4
加 成 化 合 物
H
② 碱水解
O H
R N A
-
水 解
O
H O H 2 C
H
H H
b a s e
H
O O
P
O HO
2′ -核苷酸
3′ -核苷酸
混合物
③ 颜色反应
C H 3
O HH O
D-核糖＋浓 HCl ＋ 绿色（苔黑酚法）FeCl3
D-2-脱氧核糖 ＋ 蓝色（二苯胺法）HN H
+
3．磷酸（ phosphoric acid）
H 3 P O 4
p K a 1 = 2
H +
H 2 P O 4-
p K a 2 = 7
H +
2 -H P O
4
p K a 3 = 1 2
H +
3 -P O
4
（一）核苷（ nucleoside）
1．核苷的结构
核苷：含 N苷,β-苷
OH O H
2 C
H
H H
b a s e
H
O H O H
三、核苷、核苷酸
核苷中戊糖与碱基的连接方式：
O
H O H
2
C
H
H H
H
O H O H
N
N
N
N
N H
2
9
1 '
腺嘌呤核苷
（ adenosine）
胞嘧啶脱氧核苷
（ deoxycytidne）
OH O H 2 C
H
H H
H
O H H
N
1 '
N
O
N H
2
1
O
C H
2
H
H
O H
H
O H
H
N
NO
N H
2
H O
s y n - C y t i d i n e
O
C H
2
H
H
O H
H
O H
H
N
N
N H
2
H O
a n ti- C y t i d i n e
O
O
C H
2
H
H
O H
H
O H
H
H O
s y n - A d e n o s i n e
N
N N
N
N H
2
O
C H
2
H
H
O H
H
O H
H
H O
a n t i- A d e n o s i n e
N
NN
N
N H
2
核苷
核糖核苷（核苷）,A,G,C,U
脱氧核糖核苷（脱氧核苷）,dA,dG,dC,dT
命名，简写符号
天然核苷：一般为反式构象
2．修饰核苷（ modified nucleoside）,
也称稀有核苷（ minor nucleoside）
修饰核苷包括三种情况,
（ 1）由 修饰碱基 和糖组成的核苷
（ 2）由非修饰碱基和 2-O-甲基核糖 组成的核苷
（ 3）由碱基与糖 连接方式特殊 的核苷
N
N N
N
N
H C H
3
d R
N
6
-M e th y l-d A
（ 1）
H N
N
H
O
5,6 - d ih y d r o u r id in e
O
R
H
H
H
( D o r h U )
（ 2） OC H 2
H
H
O H
H
O C H 3
H
H O
2 '- O - 甲 基 腺 苷
A d e
( A m )
N
N
C H 3
N H 2
5 - M e t h y l- d C
O
d R
（ 3） O
C H
2
H
H
O H
H
O H
H
H O
( p s e u d o u r i d i n e )
H N N H
O
O
5
1 '
假 尿 嘧 啶 核 苷
(ψ)
N
N N
N
O
R
W ( Y ) 核 苷
N
R '
H 3 C
C H 3
( W y o s i n e )
H N
N N
C
O
R
Q 核 苷
( Q u e u o s in e )
R '
H 2 N
还有一些核苷，它们的碱基不是嘌呤环，但可
把它们看作是鸟苷的衍生物，如 Y核苷,Q核苷。
修饰核苷的简写符号
少数修饰核苷用单字符号如 D,ψ,I；但大多数修饰
核苷是将碱基取代基、取代位置和取代数目写在核苷单字
符号的左边，用小写英文字母代表取代基。
m N
2
2
取 代 位 置
核 苷
取 代 基 的 数 目
取 代 基
取代基用下列小写英文字母表示,
甲基 m 乙酰基 ac 氨基 n
甲硫基 ms 羟基 o或 h 硫基 s
异戊烯基 i 羧基 c
例,H N
NO
R
S
H N
NO
R
O
C H 2 O H
s4 U
o m 5 U 或 h m 5 U
注意：
例, 2’-O-甲基腺苷 Am
含修饰核糖的核苷即 2’-O-甲基核苷的表示方法，在
核苷符号的右下方注上一个小写 m。
3．核苷的性质
（ 1）物理性质
（ 2）互变异构现象
（ 3）紫外吸收,OD260↑
（ 4）两性解离
Ade A Cyt C Gua G
pKa 4.1 3.63 4.4 4.1 3.3 1.6
（二）核苷酸（ nucleotide,Nt）
1．核苷酸的结构
（ 1）（核糖）核苷酸（ ribonucleotide）：
2’,3’,5’一核糖核苷酸
(2′-AMP) (3′-AMP) (5′-AMP)
3’,5’一脱氧核糖核苷酸
Deoxyadenosine 3’- monphosphate
(3’- dAMP)
Deoxyadenosine 5’- monphosphate
(5’- dAMP)
（ 2）脱氧（核糖）核苷酸（ deoxyribonucleotide）：
（ 1）一般物理性质
（ 2）互变异构现象
（ 3）紫外吸收
2．核苷酸的性质
4种单核苷酸吸收光谱的标准比值
250/260 280/260 290/260
2.0 7.0 2.0 7.0 2.0 7.0
5’-CMP 0.46 0.84 2.10 0.99 1.55 0.30
5’-AMP 0.85 0.80 0.22 0.15 0.03 0.003
5’-UMP 0.74 0.73 0.38 0.40 0.03 0.03
5’-GMP 1.22 1.15 0.68 0.68 0.40 0.28
光密度
比值
pH
核苷酸
A260：样品在 260nm处的吸收值
E260：所测核苷酸的摩尔消光系数
C,核苷酸样品的浓度（ mg/ml）
核苷酸 (mg) = × Mr × N × VA260
E260
核 苷 酸
A 2 6 0
E 2 6 0 ×
M r
C
× 1 0 0％ ＝
胞嘧啶核苷酸的解离
O
C H
2
H
H
O H
H
O H
H
O
N
NO
N H
2
P
O
O
H O
C M P
p K a
2
= 4, 5
-
-
O
C H
2
H
H
O H
H
O H
H
O
N
NO
N H
2
P
O
O
O
C M P
p K a
3
= 6, 4
-
-
-
-
p I =C M P p K a 1 + p K a 22
= 0,8 + 4,52
= 2.65
O
C H
2
H
H
O H
H
O H
H
O
N
NO
N H
2
P
O
O
H O
C M P
p K a
1
= 0, 8 0
H
+
-
±
O
C H
2
H
H
O H
H
O H
H
O
N
NO
N H
2
P
O
O H
H O
C M P
+
H
+
（ 4）核苷酸的两性解离和等电点
4种核苷酸的解离曲线
可在 pH2.0～ 5.0之间分离各种核苷酸
pH3.5时各核苷酸所带电荷
核苷酸 磷酸基电荷 碱基的电荷 净电荷
AMP -1 +0.54 -0.46
GMP -1 +0.05 -0.95
CMP -1 +0.84 -0.16
UMP -1 +0 -1
1,ATP类的高能磷酸化合物
N H
N
N
O
N H 2
N
O
H
HH
HH
O
O
PO
O -
环 腺 苷 酸 ( c y c l i c A M P )
O
H
HH
HH
O
O
PO
O -
环 鸟 苷 酸 ( c y c l i c G M P )
N
N
N
N
H 2 N
（三）核苷酸的重要衍生物
2．环状核苷酸
胞内
ATP cAMP + PPi
磷酸二酯酶
5′-AMP
腺苷酸环化酶
（ AC）
3．核苷多磷酸类
（一） DNA的一级结构 Primary structure
1,DNA分子中核苷酸的连接方式
四,DNA的结构
5’→3’
RNA
简写方法：线条式、文字式
英国 Sanger 1975年加减法,1977年末端终止法
美国 Maxam和 Gilbert 1977年化学断裂法
2,DNA分子中核苷酸的排列顺序
（ 1）酶法（双脱氧法、末端终止法）
1．提出 DNA双螺旋结构模型的根据
（ 1） x-光衍射分析
20世纪 40年代 Astbury
1952年 M.Wilkins
（二） DNA的二级结构
（ 2） DNA碱基组成的定量分析
20世纪 40年代 chargaff规则
① DNA碱基组成有种的特异性，但没有组织、器官特异性。
② A=T； G=C； A+G=T+C
2,DNA双螺旋结构模型（ double-helical structure）
1953年 Watson和 Crick提出了 DNA双螺旋结构。
（ 3）碱基、糖、磷酸的位置。
DNA双螺旋结构要点：
（ 1）两条反向平行的多核苷
酸链，右手双螺旋。
（ 4）双螺旋的直径，螺距。
（ 2）大沟（深沟）
小沟（浅沟）
（ 5）碱基配对
（ 6）碱基的序列
稳定 DNA双螺旋结构的化学键
（ 1）互补碱基对之间的氢键
（ 2）碱基堆积力（ base-stacking forces）
（ 3）磷酸基上的负电荷与介质中的阳离子之间形成的离子键
3,DNA双螺旋的种类
Watson Crick DNA双螺旋结构（ B型 DNA）
当 DNA钠盐纤维 相对湿度 和 盐的种类 改变时，
DNA的构象发生改变。
不同 DNA纤维的空间结构
类型 结晶状态
A Na盐，相对湿度 75%时结晶
B Na盐，相对湿度 92%时结晶
C 锂盐，相对湿度 66%时结晶
A-DNA：
与 B-DNA相同处：
与 B-DNA不同点,
（ 1）螺体宽而短，直径 2.55nm； 11个核苷酸一圈，螺距 2.46nm。
（ 2）碱基的倾角大一些：倾角 19o。
A-DNA,RNA分子中的双螺旋区； DNA-RNA杂交分子。
A-DNA和 B-DNA之间可以相互转换，推测在转录时,DNA
分子发生 B→A 的转变。
反向的两条多核苷酸链，右手螺旋。
C型 DNA的一些数据与 B型 DNA很相似。
C-DNA：
4,DNA双螺旋的研究进展
（ 1） Z-DNA
1979年美国 A·Rich等人发现了左旋 DNA（左手
DNA双螺旋结构）
晶体 X-光衍射分析
d(Cp Gp Cp Gp Cp Gp)
Z-DNA的特点
Z-DNA的生物功能：
Zig-zag
之字
与基因表达、基因调控有关。
（ 2）三螺旋 DNA
（ 3）四螺旋 DNA
DNA
双链线状
双链环状
单链线状：动物病毒 MVM
单链环状：噬菌体 φX174
真核细胞染色体 DNA
噬菌体 T2,T5,T7,λ,P22
E-Coli染色体 DNA
线粒体 DNA
叶绿体 DNA
多瘤病毒 DNA，病毒 SV40DNA
噬菌体 λ和 φX174的复制型
噬菌体 T2DNA长约 50μm
E-coli DNA 长约 1mm
人生殖细胞 DNA长约 1m
（三） DNA的三级结构
双链环状 DNA（ double stranded cyclic DNA,DSCDNA）
双链环状 DNA在自然界是广泛存在的，如一些病毒 DNA、
一些噬菌体 DNA、细菌质粒 DNA、线粒体和叶绿体 DNA等。
1．共价闭合环状 DNA（ covalently closed circular
DNA,cccDNA）的 超螺旋 结构（ superhelical structure）
形成超螺旋的基础,
DNA双螺旋的扭曲形成超螺旋
（ superhelix）
负超螺旋
正超螺旋
超螺旋 DNA的性质
结构紧密，粘度较低，浮力密度大，沉降速度快。
变
性
2．开环 DNA（ open circular DNA,ocDNA）
也称松环 DNA（ relaxed circular DNA,rcDNA）
+
3．连环 DNA（ Catenanes DNA）
单体 二聚体
主要介绍碱基、核苷、核苷酸和核酸的结构、
性质和功能，核酸的分离、提纯、鉴定等。
（一）核酸的概念
核酸英文名 nucleic acid（ NA）
1868年瑞士 F,Miescher（米歇尔）发现了核酸。
一、核酸的概念和重要性
核酸是由几十个甚至几千万个 核苷酸 聚合
而成的 具有一定空间结构 的大分子化合物。
核蛋白
磷酸
核苷
碱基
戊糖
蛋白质
核酸 → 核苷酸
（二）核酸的重要性
（一）类别
nucleic acid
ribonucleic acid,RNA
deoxyribonucleic acid,DNA
（二）分布
二、核酸的类别、分布和组成
（三）组成
1．碱基（ base）：又称含氮碱
（ 1）嘧啶碱（ pyrimidine,Py）
（ 2）嘌呤碱（ purine,Pu）
其它嘌呤（核酸的代谢产物）：
黄嘌呤、次黄嘌呤、尿酸等
（ 3）修饰碱基（ modified base）：
也称稀有碱基（ minor base）
（ 4）碱基的性质
① 一般的物理性质
② 互变异构现象
C
N
N
O
O
H
H
C
N
N
O H
H O
uracil
酮式 uracil 烯醇式
N
N
H
N H
2
O
N H
N
H
N H
O
氨 基 态 胞 嘧 啶 亚 氨 基 态 胞 嘧 啶
N H
N
H
O
O
N
N
O H
O H
酮 式 尿 嘧 啶
稀 醇 式 尿 嘧 啶
③ 碱基的紫外吸收
最大吸收峰在 260nm附近
④ 碱基的解离
2．戊糖（ pentose）
（ 1）结构
OH O H 2 C
H
O H
H
O HO H
H H
OH O H 2 C
H
O H
H
HO H
H H
OH O H 2 C
H
O H
H
O C H 3O H
H H
β-D-核糖 β-D-2-脱氧核糖 β-D-2-O-甲基核糖
（ 2）性质
① 氧化反应
O
C
H
b a s e
H
O HO H
O H 2P
I O 4
- O
C
H
b a s e
H
O H 2P
C H O O H C
C H 3 N H 2
H
+
O
C
N
C H
C H
C H 3
b a s eH O H
2 C
H
H O
+
+ H 3 P O 4
加 成 化 合 物
H
② 碱水解
O H
R N A
-
水 解
O
H O H 2 C
H
H H
b a s e
H
O O
P
O HO
2′ -核苷酸
3′ -核苷酸
混合物
③ 颜色反应
C H 3
O HH O
D-核糖＋浓 HCl ＋ 绿色（苔黑酚法）FeCl3
D-2-脱氧核糖 ＋ 蓝色（二苯胺法）HN H
+
3．磷酸（ phosphoric acid）
H 3 P O 4
p K a 1 = 2
H +
H 2 P O 4-
p K a 2 = 7
H +
2 -H P O
4
p K a 3 = 1 2
H +
3 -P O
4
（一）核苷（ nucleoside）
1．核苷的结构
核苷：含 N苷,β-苷
OH O H
2 C
H
H H
b a s e
H
O H O H
三、核苷、核苷酸
核苷中戊糖与碱基的连接方式：
O
H O H
2
C
H
H H
H
O H O H
N
N
N
N
N H
2
9
1 '
腺嘌呤核苷
（ adenosine）
胞嘧啶脱氧核苷
（ deoxycytidne）
OH O H 2 C
H
H H
H
O H H
N
1 '
N
O
N H
2
1
O
C H
2
H
H
O H
H
O H
H
N
NO
N H
2
H O
s y n - C y t i d i n e
O
C H
2
H
H
O H
H
O H
H
N
N
N H
2
H O
a n ti- C y t i d i n e
O
O
C H
2
H
H
O H
H
O H
H
H O
s y n - A d e n o s i n e
N
N N
N
N H
2
O
C H
2
H
H
O H
H
O H
H
H O
a n t i- A d e n o s i n e
N
NN
N
N H
2
核苷
核糖核苷（核苷）,A,G,C,U
脱氧核糖核苷（脱氧核苷）,dA,dG,dC,dT
命名，简写符号
天然核苷：一般为反式构象
2．修饰核苷（ modified nucleoside）,
也称稀有核苷（ minor nucleoside）
修饰核苷包括三种情况,
（ 1）由 修饰碱基 和糖组成的核苷
（ 2）由非修饰碱基和 2-O-甲基核糖 组成的核苷
（ 3）由碱基与糖 连接方式特殊 的核苷
N
N N
N
N
H C H
3
d R
N
6
-M e th y l-d A
（ 1）
H N
N
H
O
5,6 - d ih y d r o u r id in e
O
R
H
H
H
( D o r h U )
（ 2） OC H 2
H
H
O H
H
O C H 3
H
H O
2 '- O - 甲 基 腺 苷
A d e
( A m )
N
N
C H 3
N H 2
5 - M e t h y l- d C
O
d R
（ 3） O
C H
2
H
H
O H
H
O H
H
H O
( p s e u d o u r i d i n e )
H N N H
O
O
5
1 '
假 尿 嘧 啶 核 苷
(ψ)
N
N N
N
O
R
W ( Y ) 核 苷
N
R '
H 3 C
C H 3
( W y o s i n e )
H N
N N
C
O
R
Q 核 苷
( Q u e u o s in e )
R '
H 2 N
还有一些核苷，它们的碱基不是嘌呤环，但可
把它们看作是鸟苷的衍生物，如 Y核苷,Q核苷。
修饰核苷的简写符号
少数修饰核苷用单字符号如 D,ψ,I；但大多数修饰
核苷是将碱基取代基、取代位置和取代数目写在核苷单字
符号的左边，用小写英文字母代表取代基。
m N
2
2
取 代 位 置
核 苷
取 代 基 的 数 目
取 代 基
取代基用下列小写英文字母表示,
甲基 m 乙酰基 ac 氨基 n
甲硫基 ms 羟基 o或 h 硫基 s
异戊烯基 i 羧基 c
例,H N
NO
R
S
H N
NO
R
O
C H 2 O H
s4 U
o m 5 U 或 h m 5 U
注意：
例, 2’-O-甲基腺苷 Am
含修饰核糖的核苷即 2’-O-甲基核苷的表示方法，在
核苷符号的右下方注上一个小写 m。
3．核苷的性质
（ 1）物理性质
（ 2）互变异构现象
（ 3）紫外吸收,OD260↑
（ 4）两性解离
Ade A Cyt C Gua G
pKa 4.1 3.63 4.4 4.1 3.3 1.6
（二）核苷酸（ nucleotide,Nt）
1．核苷酸的结构
（ 1）（核糖）核苷酸（ ribonucleotide）：
2’,3’,5’一核糖核苷酸
(2′-AMP) (3′-AMP) (5′-AMP)
3’,5’一脱氧核糖核苷酸
Deoxyadenosine 3’- monphosphate
(3’- dAMP)
Deoxyadenosine 5’- monphosphate
(5’- dAMP)
（ 2）脱氧（核糖）核苷酸（ deoxyribonucleotide）：
（ 1）一般物理性质
（ 2）互变异构现象
（ 3）紫外吸收
2．核苷酸的性质
4种单核苷酸吸收光谱的标准比值
250/260 280/260 290/260
2.0 7.0 2.0 7.0 2.0 7.0
5’-CMP 0.46 0.84 2.10 0.99 1.55 0.30
5’-AMP 0.85 0.80 0.22 0.15 0.03 0.003
5’-UMP 0.74 0.73 0.38 0.40 0.03 0.03
5’-GMP 1.22 1.15 0.68 0.68 0.40 0.28
光密度
比值
pH
核苷酸
A260：样品在 260nm处的吸收值
E260：所测核苷酸的摩尔消光系数
C,核苷酸样品的浓度（ mg/ml）
核苷酸 (mg) = × Mr × N × VA260
E260
核 苷 酸
A 2 6 0
E 2 6 0 ×
M r
C
× 1 0 0％ ＝
胞嘧啶核苷酸的解离
O
C H
2
H
H
O H
H
O H
H
O
N
NO
N H
2
P
O
O
H O
C M P
p K a
2
= 4, 5
-
-
O
C H
2
H
H
O H
H
O H
H
O
N
NO
N H
2
P
O
O
O
C M P
p K a
3
= 6, 4
-
-
-
-
p I =C M P p K a 1 + p K a 22
= 0,8 + 4,52
= 2.65
O
C H
2
H
H
O H
H
O H
H
O
N
NO
N H
2
P
O
O
H O
C M P
p K a
1
= 0, 8 0
H
+
-
±
O
C H
2
H
H
O H
H
O H
H
O
N
NO
N H
2
P
O
O H
H O
C M P
+
H
+
（ 4）核苷酸的两性解离和等电点
4种核苷酸的解离曲线
可在 pH2.0～ 5.0之间分离各种核苷酸
pH3.5时各核苷酸所带电荷
核苷酸 磷酸基电荷 碱基的电荷 净电荷
AMP -1 +0.54 -0.46
GMP -1 +0.05 -0.95
CMP -1 +0.84 -0.16
UMP -1 +0 -1
1,ATP类的高能磷酸化合物
N H
N
N
O
N H 2
N
O
H
HH
HH
O
O
PO
O -
环 腺 苷 酸 ( c y c l i c A M P )
O
H
HH
HH
O
O
PO
O -
环 鸟 苷 酸 ( c y c l i c G M P )
N
N
N
N
H 2 N
（三）核苷酸的重要衍生物
2．环状核苷酸
胞内
ATP cAMP + PPi
磷酸二酯酶
5′-AMP
腺苷酸环化酶
（ AC）
3．核苷多磷酸类
（一） DNA的一级结构 Primary structure
1,DNA分子中核苷酸的连接方式
四,DNA的结构
5’→3’
RNA
简写方法：线条式、文字式
英国 Sanger 1975年加减法,1977年末端终止法
美国 Maxam和 Gilbert 1977年化学断裂法
2,DNA分子中核苷酸的排列顺序
（ 1）酶法（双脱氧法、末端终止法）
1．提出 DNA双螺旋结构模型的根据
（ 1） x-光衍射分析
20世纪 40年代 Astbury
1952年 M.Wilkins
（二） DNA的二级结构
（ 2） DNA碱基组成的定量分析
20世纪 40年代 chargaff规则
① DNA碱基组成有种的特异性，但没有组织、器官特异性。
② A=T； G=C； A+G=T+C
2,DNA双螺旋结构模型（ double-helical structure）
1953年 Watson和 Crick提出了 DNA双螺旋结构。
（ 3）碱基、糖、磷酸的位置。
DNA双螺旋结构要点：
（ 1）两条反向平行的多核苷
酸链，右手双螺旋。
（ 4）双螺旋的直径，螺距。
（ 2）大沟（深沟）
小沟（浅沟）
（ 5）碱基配对
（ 6）碱基的序列
稳定 DNA双螺旋结构的化学键
（ 1）互补碱基对之间的氢键
（ 2）碱基堆积力（ base-stacking forces）
（ 3）磷酸基上的负电荷与介质中的阳离子之间形成的离子键
3,DNA双螺旋的种类
Watson Crick DNA双螺旋结构（ B型 DNA）
当 DNA钠盐纤维 相对湿度 和 盐的种类 改变时，
DNA的构象发生改变。
不同 DNA纤维的空间结构
类型 结晶状态
A Na盐，相对湿度 75%时结晶
B Na盐，相对湿度 92%时结晶
C 锂盐，相对湿度 66%时结晶
A-DNA：
与 B-DNA相同处：
与 B-DNA不同点,
（ 1）螺体宽而短，直径 2.55nm； 11个核苷酸一圈，螺距 2.46nm。
（ 2）碱基的倾角大一些：倾角 19o。
A-DNA,RNA分子中的双螺旋区； DNA-RNA杂交分子。
A-DNA和 B-DNA之间可以相互转换，推测在转录时,DNA
分子发生 B→A 的转变。
反向的两条多核苷酸链，右手螺旋。
C型 DNA的一些数据与 B型 DNA很相似。
C-DNA：
4,DNA双螺旋的研究进展
（ 1） Z-DNA
1979年美国 A·Rich等人发现了左旋 DNA（左手
DNA双螺旋结构）
晶体 X-光衍射分析
d(Cp Gp Cp Gp Cp Gp)
Z-DNA的特点
Z-DNA的生物功能：
Zig-zag
之字
与基因表达、基因调控有关。
（ 2）三螺旋 DNA
（ 3）四螺旋 DNA
DNA
双链线状
双链环状
单链线状：动物病毒 MVM
单链环状：噬菌体 φX174
真核细胞染色体 DNA
噬菌体 T2,T5,T7,λ,P22
E-Coli染色体 DNA
线粒体 DNA
叶绿体 DNA
多瘤病毒 DNA，病毒 SV40DNA
噬菌体 λ和 φX174的复制型
噬菌体 T2DNA长约 50μm
E-coli DNA 长约 1mm
人生殖细胞 DNA长约 1m
（三） DNA的三级结构
双链环状 DNA（ double stranded cyclic DNA,DSCDNA）
双链环状 DNA在自然界是广泛存在的，如一些病毒 DNA、
一些噬菌体 DNA、细菌质粒 DNA、线粒体和叶绿体 DNA等。
1．共价闭合环状 DNA（ covalently closed circular
DNA,cccDNA）的 超螺旋 结构（ superhelical structure）
形成超螺旋的基础,
DNA双螺旋的扭曲形成超螺旋
（ superhelix）
负超螺旋
正超螺旋
超螺旋 DNA的性质
结构紧密，粘度较低，浮力密度大，沉降速度快。
变
性
2．开环 DNA（ open circular DNA,ocDNA）
也称松环 DNA（ relaxed circular DNA,rcDNA）
+
3．连环 DNA（ Catenanes DNA）
单体 二聚体
