微生物学
目 录
? 绪论
? 第一章 原核微生物
? 第二章 真核微生物
? 第三章 病毒
? 第四章 微生物的营养
? 第五章 微生物的代谢
? 第六章 微生物的生长及其控制
? 第七章 微生物的遗传变异和育种
? 第八章 菌种的保藏
? 第九章 微生物的生态
? 第十章 免疫学基础
绪 论
第一节 微生物学的研究对象
微生物及其主要类群
微生物的主要特点
微生物在生物界的地位及分类
第二节 微生物学及其主要分科
第三节 微生物学的发展简史
微生物的发现
微生物学发展的奠基者
现代微生物学的发展
我国微生物学的简况
第一节 微生物学的研究对象
微生物及其主要类群
微生物的主要特点
微生物在生物界的地位及分类
微生物及其主要类群
?微生物 (microorganism,microbe)
微生物并非生物分类学上的名词，而
是存在于自然界的一群个体微小（一般＜
0.1mm)、结构简单、肉眼看不见或看不清
楚，必须借助光学或电子显微镜放大数百
倍、数千倍甚至数万倍才能观察到的低等
生物的总称。
?微生物的主要类群
微米级：光学显微镜下可见（细胞）
小（个体微小） 纳米级：电子显微镜下可见（细胞器、病毒）
单细胞
微生物 简（结构简单） 简单多细胞
非细胞（即, 分子生物, ）
原核类：细菌，放线菌，蓝细菌，支原体，立克次氏体
衣原体，古生菌等
低（进化地位低） 真核类：真菌（酵母菌，霉菌，蕈菌），显微藻类
原生动物
非细胞类,病毒
亚病毒 (类病毒,卫星病毒，卫星 RNA,朊病毒 )
微生物的主要特点
（一）比表面积大；
（二）代谢能力强，代谢类型多；
（三）生长繁殖快，容易培养；
（四）适应能力强，易发生变异；
（五）分布广泛，种类繁多
（一）比表面积大
? 把一定体积的物体分割得越小，它们的总表面积就
越大，物体的表面积和体积之比称为 比表面积 。
? 一个典型的球菌，其体积仅 1um3左右，可是其比面
值却极大。 如果把人的比表面积值定为 1，则大肠杆
菌（ E.coli）的比表面积可高达 30万！
? 一个如此突出的小体积特大表面积的系统，正是微
生物与一切大型生物相区别的关键所在。了解了这
点，我们就比较容易理解微生物的许多特性了。
（二）代谢能力强，代谢类型多
? 代谢能力强
微生物的代谢能力比动植物强得多。它们个体
小，比表面积大，一个或几个细胞就是一个独立的
个体，能迅速与周围环境进行物质交换，因而具有
很强的合成与分解能力。
例如,
大肠杆菌每小时可分解自重 1000～ 10000倍的乳糖；
乳酸细菌每小时可产生自重 1000倍的乳酸；
产朊假丝酵母 (Candida utilis)合成蛋白质的能力是大豆
的 100倍，是肉用公牛的 10万倍。
微生物高效率的吸收转化能力具有极大的应用价值 。
? 代谢类型多
微生物代谢类型之多是动植物所不及的。它
们几乎能分解地球上的一切有机物，也能合成各
种有机物。
微生物的代谢产物极多，仅抗生素已发现
9000多种。微生物有多种产能方式，有的利用分
解有机物放出的能量；有的从无机物的氧化中获
得能量；有的能利用光能，进行光合作用。有的
能进行有氧呼吸；有的能进行无氧呼吸。有的能
固定分子态氮；有的能利用复杂有机氮化物。有
的微生物具有抗热、冷、酸、碱、高渗、高压、
高辐射剂量等极端环境的特殊能力。
（三）生长繁殖快，容易培养
? 生长繁殖快
微生物的繁殖速度是动植物无法比拟的。
例如：大肠杆菌的细胞在 合适 的生长条件下，每分
裂 1次的时间是 12～ 20分钟，如按每 20分钟分裂 1次
计，则每小时可分裂 3次，每昼夜可分裂 72次，后
代数为,4 722 366 500万亿个（重约 4722t）,48
小时为 22× 1046个（约等于 4000个地球重）。但是
当菌数增加，营养消耗，代谢积累，就会限制生长
速度。
? 分裂时间：乳酸菌 28分钟、根瘤菌 110分钟、光合
细菌 144分钟、硅藻 17小时、草履虫 10.4小时。
? 微生物的快速繁殖能力应用在工业发酵上可以大大
提高生产率，运用于科学研究中可以大大缩短科研
周期。当然，必须防止病原微生物和腐败微生物的
危害。
? 容易培养
微生物培养容易，能在常温常压下利
用简单的营养物质，甚至工农业废弃物生
长繁殖，积累代谢产物。
利用微生物发酵法生产食品、医药、
化工原料等具有许多优点：设备简单，不
需要高温、高压设备；原料广泛，可用廉
价的甘薯粉、米糠、麸皮、玉米粉及废糖
蜜、酒糟等工农业副产品；不需要催化剂；
产品一般无毒。工艺独特，成本低廉，可
因地制宜，就地取材。
容易污染
（四）适应能力强，易发生变异；
? 适应能力强
微生物具有极灵活的适应性，这也是动
植物无法比拟的。为了适应多变的环境条件，
微生物在长期的进化中产生了许多灵活的代
谢调控机制，并有很多种诱导酶。
微生物对环境条件尤其是恶劣的, 极端
环境, 具有惊人的适应能力。
? 例如,
海洋深处的某些硫细菌可在 10O℃ 以
上的高温下正常生长，一些嗜盐细菌能在
32％的盐水中正常活动。 许多微生物尤其
是产芽孢的细菌可在干燥条件下保藏几十
年、几百年甚至上千年；氧化硫硫杆菌是
耐酸菌的典型，它的一些菌株能生长在
pH0.5的 H2SO4中；有些耐碱的微生物如脱
氮硫杆菌的生长最高 pH值为 10.7，有些青
霉和曲霉也能在 pH9～ 11的碱性条件下生长。
? 易发生变异
微生物个体微小，易受环境条件影响，
加之繁殖快，数量多，容易产生大量变异的
后代。
对人类有利的方面，可从不良菌种诱变
为优良菌种，大大提高质量、数量；不利的
方面，使优良菌种退化成劣质菌株，或者突
变一个人类不能对付的菌株而遭灾 。
例如，青霉素生产菌产黄青霉 (Penicillium
chrysogenum)1943年每毫升发酵液只含约 20单
位的青霉素。经过多年的选育，变异逐渐积
累，该菌目前每毫升发酵液青霉素含量已接
近 10万单位。当然，事物总是一分为二的。
微生物容易发生变异的特性在某些方面对人
类也有害，如致病菌对青霉素等抗生素的抗
药性，几十年来由于变异的不断积累，使抗
生素的治疗效果不断下降。这一特性还常导
致菌种衰退。
（五）分布广泛，种类繁多
? 分布广泛
微生物在自然界分布极为广泛。土壤、
空气、河流、海洋、盐湖、高山、沙漠、冰
川、油井、地层下以及动物体内外、植物体
表面等各处都有大量的微生物在活动。
? 种类繁多
迄今为止，我们所知道的动物约有 150万
种，植物约有 50万种，微生物约有 15万种。
? 分布广泛
例如,
（ 1）人体肠道中的正常菌群 在人体肠道中经
常聚居着 100～ 400种不同种类的微生物，估计它
们的个体总数大于 100万亿，重量约等于粪便干
重的 1／ 3。
（ 2）万米深海底部的耐热硫细菌 它们以地壳
中逸出的硫化氢气体为能源，以二氧化碳为碳源，
在厌氧条件下营自养生活；
（ 3）万米高空中的微生物 70年代末，人们用
地球物理火箭从 85km的高空采集微生物。
? 种类繁多
据统计，目前已发现的微生物有约 15
万种。更大量的微生物资源还有待我们发
掘。随着分离、培养方法的改进和研究工
作的深入，微生物的新种、新属、新科，
甚至新目、新纲不断发现。有人估计已发
现的微生物种类至多也不超过自然界中微
生物总数的 10％。可以相信，随着人类认
识和研究工作的发展，总有一天微生物的
总数会超过动植物的总和。
微生物的种类多主要表现在以下方面,
（ 1）物种的多样性
（ 2）微生物的生理代谢类型多
（ 3）代谢产物种类多
（ 4）遗传基因的多样性
（ 5）生态类型的多样性
微生物在生物界中的地位及分类
?两界系统
?三界系统
?四界系统和五界系统
?三总界五界系统
?六界系统
?三域学说
第二节 微生物学及其主要分科
?微生物学 （ microbiology）是一门在细胞,
分子或群体水平上研究微生物的形态构造、生
理代谢、遗传变异、生态分布和分类进化等生
命活动基本规律，并将其应用于工业发酵、医
药卫生、生物工程和环境保护等实践领域的科
学，其根本任务是发掘、利用、改善和保护有
益微生物，控制、消灭或改造有害微生物，为
人类社会的进步服务。
? 微生物学的重要性在于：既是应用学科，又
是基础学科。
? 微生物学经历了一个多世纪的发展，已分化
出大量的分支学科，据不完全统计（ 1990
年），已达 181门之多。
?微生物学工作者的任务,
将对人类有益的微生物用于生产实际，对人类有
害的微生物予以改造、控制和消灭；使微生物学朝向
人类需要的方向发展。
?微生物学的重要性在于,
既是应用学科，又是基础学科。
微生物与人类的关系
绝大多数微生物对
人类和动、植物是
有益的，而且有些
是必需的 。
1.在自然界中元素的循环
2.在工业方面的作用
3.在农业方面的作用
4.在医药方面的作用
病原微生物,pathogenic microorganisms
环境
微生物在碳循环、氮循环和磷循环中承担主要作用，构
成生物体的所有基本成分。微生物可作为环境中有毒化
合物的清洁剂以处理工业废水、城市垃圾等。
医药
利用微生物生产生长刺激素、甾体药物、抗生素、维
生素、疫苗、菌苗，用于免疫诊断药物、单克隆抗体
和抗癌药物的研制。
农业 利用病原微生物防治害虫，是近二三十年才发展起来的一个领域，从而出现了微生物农药。大量研究表明
这类农药无公害，对人畜等无害。
微生物由于比其更复杂的动植物更容易操作，已被广泛用
作模式生物去研究生物化学和遗传学的过程。几百万个同
样的、单细胞的拷贝，能以大量、非常快速而且低值获得
均质的实验材料。
微生物在生产食品的许多加工业中已被应用了几千年，如
酿酒、面包制作等。微生物用于氨基酸、有机酸、核苷酸
类物质的大量生产，用于食用及饲料蛋白 (单细胞蛋白 )、
酶制剂、植物激素、新型农药的研制或生产 。
科学研究
食品与发酵工业
Aeration tank of an activated sludge installation
in a metropolitan sewage treatment plant
微生物农药是利用微生物或其产物
来防治农作物病虫害的一种农药，所以
人们称它为, 活农药, 。害虫吞食、接
触或病菌、杂草感染后，通过微生物的
活动、毒素的作用而使病菌、害虫杂草
的新陈代谢受影响，破坏了机体器官，
阻碍它们的发育繁殖或变态，使它们发
生病变而死亡，或者生长畸形而断子绝
孙，从而达到治虫防病灭草的目的。
Microbial products,microbial cells,enzymes,
pharmaceutical products
Specialty Chemicals and food additives
Laboratory process development
Shake Flask Experiments Industrial Scale up
Example, Alkoholic Drinks
此外，如微生物发酵产生沼气，以微生物为
能源的微生物电池，微生物对纤维素分解转
化作用的利用，应用微生物冶金，利用微生
物富集贵重金属，利用微生物开采石油等。
微生物学的研究在控制传染病，保障人民身
体健康方面，也是成果累累。危害人类多年
的一些传染病有的已在地球上绝迹，有的已
被控制。微生物学已成为人类生存休戚相关
的一门学科。
水痘
脓性指头炎
沙眼
病原微生物
第三节 微生物学的发展简史
微生物的发现
微生物学发展的奠基者
现代微生物学的发展
我国微生物学的简况
形态学时期
生理学时期
现代微生物学时期
微生物学的发展
古代人类对微生物的利用
微生物的发现
?人类还未见到微生物个体尤其是细菌细胞
的一段漫长历史阶段，但人们凭借经验在
实践中开展利用有益微生物和防治有害微
生物的活动。
?例如,
制曲酿酒、乳品发酵、制酱、制醋、
腌菜、细菌冶金、沤粪肥田、提倡轮作、
刮骨疗毒、种痘防花、麦曲治泻等。
17世纪，荷兰人 列文虎克 用自制的简单显
微镜 (可放大 50～ 300倍 )观察牙垢、雨水、井
水和植物浸液后，发现其中有许多运动着的
,微小动物,,并用文字和图画科学地记载
了人类最早看见的, 微动体, —— 细菌的不
同形态 (球状、杆状和螺旋状等 )。过了不久
，意大利植物学家米凯利也用简单的显微镜
观察了真菌的形态。
列文虎克是一位敏锐的观察家而不是理论家，他本
人并不认识到其发现的重要意义，直到相隔 100年以后，
才由其他自然科学家对微生物进行重新观察和鉴定 。
Anthnoy van
Leeuwenhoek
1684年寄
给皇家协
会信的部
分内容
列文虎克
（ Anthnoy van
Leeuwenhoek）
他的贡献主要有三方面,
①利用单氏显微镜观察了许多微
小物体和生物，并于 1676年首次
观察到形态微小、作用巨大的细
菌，从而解决了认识微生物世界
的第一个障碍；
②一生制作了 419架显微镜或放
大镜可放大 50～ 300倍；
③发表过约 400篇论文，其中绝
大部分（ 375篇）寄往皇家学会发
表。
微生物学发展的奠基者
继列文虎克发现微生物世界以后的 200年间，
微生物学的研究基本上停留在形态描述和分门别类
的阶段。
直到 19世纪中期，以法国的 巴斯德 (Louis
Pasteur,1822～ 1895)和德国的 柯赫 (Robert Koch，
1843～ 1910)为代表的科学家才将微生物的研究从
形态描述推进到生理学研究阶段，揭示了微生物是
造成腐败发酵和人畜疾病的原因，并建立了分离、
培养、接种、灭菌和染色等一系列独特的微生物技
术，从而奠定了微生物学的基础，同时开辟了医学
和工业微生物等分支学科。
路易 ·巴斯德
(Louis Pasteur,1822~1895)
法国的化学家和伟大的微
生物学家。 1847年巴黎师范学
院毕业，巴斯德贡献不但在微
生物学基础理论方面，而且在
实用技术方面也为人类造福 。
微生物学之父
巴斯德的主要贡献
（ 1） 彻底否定了, 自然发生说, 曲颈瓶试验
（ 2） 免疫学 —— 预防接种 1877年研究鸡霍乱,发现将
病原菌减毒可诱发免疫性，以预防鸡霍乱；其后又研究牛,
羊炭疽病和狂犬病，首次制出狂犬疫苗，证实其免疫学说,
为人类防病、治病作出了重大贡献。
（ 3） 证实发酵是由微生物引起的 认为一切发酵作用
都可能和微生物的生长繁殖有关。巴斯德分离了许多引起发
酵的微生物，并证实酒精发酵是由酵母菌引起的，此外还发
现乳酸发酵、醋酸发酵和丁酸发酵都是由不同细菌引起的。
（ 4） 其他贡献 巴斯德消毒法、家蚕软化病问题的解决,
推动了微生物病原学说的发展。
Pasteur’s swan neck flasks used in his experiments
on the spontaneous generation of microorganisms
曲颈瓶实验
罗佰特 ·柯赫
（ Robert Koch,1843— 1910)
Koch毕业于医学院，专门研究细菌，
特别是病原菌，毕生研究的成果主要是,
① 证实病害的病原菌学说（摸清引起病害
的微生物生活史、生理生态等）。
② 建立微生物学研究基本技术，创立了用
固体培养基分离纯化微生物的技术，还创
用了显微镜技术，为发现多种传染病的病
原菌提供实验手段。
细菌学奠基人
在病原菌研究方面的主要贡献
① 具体证实了炭疽病菌是炭疽病的病原菌；
② 发现了肺结核病的病原菌, 这是当时死亡率极高的传染性疾
病, 因此科赫获得了诺贝尔奖 。 并提倡采用消毒和杀菌方法
防止这些疾病的传播；他的学生们也陆续发现白喉, 肺炎,
破伤风, 鼠疫等的病原细菌, 导致了当时和以后数十年间人
们对细菌给予高度的重视；
③ 提出了证明某种微生物是否为某种疾病病原体的基本原则 —
— 科赫法则 。
科赫法则,
1.特殊的病原菌应在同一疾病中查见，在健康人中不存在； 2.该病原菌能被
分离培养得纯种； 3.该纯培养物接种至易感动物，能产生同样病症； 4.自人
工感染的实验动物体内能重新分离得该病原菌纯培养。
在微生物基本操作技术方面的贡献
1、配制培养基；
2、利用固体培养基分离纯化微生物技术（采
用了以琼脂作凝固剂的培养基培养细菌和
分离单菌落而获得纯培养的操作过程）；
3、创立了许多显微镜技术（细菌的染色方法
等）；
4、规定了鉴定病原细菌的方法和步骤。
?1892年，俄国伊凡诺夫斯基 Dmitrii Ivanowski
（ 1864～ 1970 ）首先发现病毒，得到了烟草花叶病毒,
从而开始了人们对病毒的深入研究。
现代微生物学的发展
? 进入 20世纪，由于电子显微镜的发明、同位素
示踪原子的应用，以及生物化学、生物物理学
等边缘学科的建立，推动了微生物学向分子水
平的纵深方向发展。
?1929年弗来明 Alexander Fleming (1881-1955)
发现青霉菌能抑制细菌生长，抗生素诞生。
? 1935年斯坦来得到烟草花叶病毒结晶,1937年
鲍登等证实该结晶为核蛋白，为探索生命本质
和起源提供了线索。
? 1939年电子显微镜问世，考雪第一次用电子显
微镜观察到了棒状的烟草花叶病毒。
? 1944年埃弗里证实了引起肺炎链球菌形成荚膜
的这一遗传性状转化的物质是脱氧核糖核酸，
标志着分子生物学的开始。
? 70年代以来，基因的人工合成与基因的体外操
纵使得按照人们的需要去定向改造和创建新的
微生物类型成为可能。
?1983年发现 AIDS病毒 。
HIV模型图
?1990年人类基因组
计划正式启动。
?1997绵羊多利诞生。
?21世纪微生物学将进一步向地质、海洋、大
气、太空等领域渗透，使更多的边缘学科得
到发展，如地质微生物学、海洋微生物学、
大气微生物学、太空微生物学及极端环境微
生物学等。微生物与能源、信息、材料、计
算机的结合也将开辟新的研究领域。微生物
学的研究技术和方法也将会在吸收其他学科
的先进技术的基础上，向自动化、定向化和
定量化发展。
微生物产业在 21世纪将呈现全新的局面。微生物产
业除了更广泛的利用和挖掘不同生境的自然资源微
生物外，基因工程菌将形成一批强大的工业生产菌
生产外源基因表达的产物，特别是药物的生产将出
现前所未有的新局面。
此外微生物工业将生产各种各样的新产品，如降解
性塑料、生物能源等，为世界的经济和社会发展作
出更大的贡献。
我国微生物学的简况
我国劳动人民对微生物的认识和利用很早，但是微
生物作为一门科学进行研究，起步较晚。
现代化的发酵工业、抗生素工业、生物农药和菌肥
工作已经形成一定的规模。改革开放以来，我国微
生物学无论是在应用还是基础理论研究方面都取得
了重要的成果。
但是我国微生物学绝大多数领域与国外先进水平相
比，尚有相当大的差距。
思考题
什么是微生物，它包括哪些类群？
简述微生物的生物学特征，并举例说明。
为什么说巴斯德是微生物学的真正奠基人？
科赫在微生物学研究方法和病因论方面有何
贡献？
试述微生物与工农业生产和环境保护的关系。
参 考 书
目 录
? 绪论
? 第一章 原核微生物
? 第二章 真核微生物
? 第三章 病毒
? 第四章 微生物的营养
? 第五章 微生物的代谢
? 第六章 微生物的生长及其控制
? 第七章 微生物的遗传变异和育种
? 第八章 菌种的保藏
? 第九章 微生物的生态
? 第十章 免疫学基础
绪 论
第一节 微生物学的研究对象
微生物及其主要类群
微生物的主要特点
微生物在生物界的地位及分类
第二节 微生物学及其主要分科
第三节 微生物学的发展简史
微生物的发现
微生物学发展的奠基者
现代微生物学的发展
我国微生物学的简况
第一节 微生物学的研究对象
微生物及其主要类群
微生物的主要特点
微生物在生物界的地位及分类
微生物及其主要类群
?微生物 (microorganism,microbe)
微生物并非生物分类学上的名词，而
是存在于自然界的一群个体微小（一般＜
0.1mm)、结构简单、肉眼看不见或看不清
楚，必须借助光学或电子显微镜放大数百
倍、数千倍甚至数万倍才能观察到的低等
生物的总称。
?微生物的主要类群
微米级：光学显微镜下可见（细胞）
小（个体微小） 纳米级：电子显微镜下可见（细胞器、病毒）
单细胞
微生物 简（结构简单） 简单多细胞
非细胞（即, 分子生物, ）
原核类：细菌，放线菌，蓝细菌，支原体，立克次氏体
衣原体，古生菌等
低（进化地位低） 真核类：真菌（酵母菌，霉菌，蕈菌），显微藻类
原生动物
非细胞类,病毒
亚病毒 (类病毒,卫星病毒，卫星 RNA,朊病毒 )
微生物的主要特点
（一）比表面积大；
（二）代谢能力强，代谢类型多；
（三）生长繁殖快，容易培养；
（四）适应能力强，易发生变异；
（五）分布广泛，种类繁多
（一）比表面积大
? 把一定体积的物体分割得越小，它们的总表面积就
越大，物体的表面积和体积之比称为 比表面积 。
? 一个典型的球菌，其体积仅 1um3左右，可是其比面
值却极大。 如果把人的比表面积值定为 1，则大肠杆
菌（ E.coli）的比表面积可高达 30万！
? 一个如此突出的小体积特大表面积的系统，正是微
生物与一切大型生物相区别的关键所在。了解了这
点，我们就比较容易理解微生物的许多特性了。
（二）代谢能力强，代谢类型多
? 代谢能力强
微生物的代谢能力比动植物强得多。它们个体
小，比表面积大，一个或几个细胞就是一个独立的
个体，能迅速与周围环境进行物质交换，因而具有
很强的合成与分解能力。
例如,
大肠杆菌每小时可分解自重 1000～ 10000倍的乳糖；
乳酸细菌每小时可产生自重 1000倍的乳酸；
产朊假丝酵母 (Candida utilis)合成蛋白质的能力是大豆
的 100倍，是肉用公牛的 10万倍。
微生物高效率的吸收转化能力具有极大的应用价值 。
? 代谢类型多
微生物代谢类型之多是动植物所不及的。它
们几乎能分解地球上的一切有机物，也能合成各
种有机物。
微生物的代谢产物极多，仅抗生素已发现
9000多种。微生物有多种产能方式，有的利用分
解有机物放出的能量；有的从无机物的氧化中获
得能量；有的能利用光能，进行光合作用。有的
能进行有氧呼吸；有的能进行无氧呼吸。有的能
固定分子态氮；有的能利用复杂有机氮化物。有
的微生物具有抗热、冷、酸、碱、高渗、高压、
高辐射剂量等极端环境的特殊能力。
（三）生长繁殖快，容易培养
? 生长繁殖快
微生物的繁殖速度是动植物无法比拟的。
例如：大肠杆菌的细胞在 合适 的生长条件下，每分
裂 1次的时间是 12～ 20分钟，如按每 20分钟分裂 1次
计，则每小时可分裂 3次，每昼夜可分裂 72次，后
代数为,4 722 366 500万亿个（重约 4722t）,48
小时为 22× 1046个（约等于 4000个地球重）。但是
当菌数增加，营养消耗，代谢积累，就会限制生长
速度。
? 分裂时间：乳酸菌 28分钟、根瘤菌 110分钟、光合
细菌 144分钟、硅藻 17小时、草履虫 10.4小时。
? 微生物的快速繁殖能力应用在工业发酵上可以大大
提高生产率，运用于科学研究中可以大大缩短科研
周期。当然，必须防止病原微生物和腐败微生物的
危害。
? 容易培养
微生物培养容易，能在常温常压下利
用简单的营养物质，甚至工农业废弃物生
长繁殖，积累代谢产物。
利用微生物发酵法生产食品、医药、
化工原料等具有许多优点：设备简单，不
需要高温、高压设备；原料广泛，可用廉
价的甘薯粉、米糠、麸皮、玉米粉及废糖
蜜、酒糟等工农业副产品；不需要催化剂；
产品一般无毒。工艺独特，成本低廉，可
因地制宜，就地取材。
容易污染
（四）适应能力强，易发生变异；
? 适应能力强
微生物具有极灵活的适应性，这也是动
植物无法比拟的。为了适应多变的环境条件，
微生物在长期的进化中产生了许多灵活的代
谢调控机制，并有很多种诱导酶。
微生物对环境条件尤其是恶劣的, 极端
环境, 具有惊人的适应能力。
? 例如,
海洋深处的某些硫细菌可在 10O℃ 以
上的高温下正常生长，一些嗜盐细菌能在
32％的盐水中正常活动。 许多微生物尤其
是产芽孢的细菌可在干燥条件下保藏几十
年、几百年甚至上千年；氧化硫硫杆菌是
耐酸菌的典型，它的一些菌株能生长在
pH0.5的 H2SO4中；有些耐碱的微生物如脱
氮硫杆菌的生长最高 pH值为 10.7，有些青
霉和曲霉也能在 pH9～ 11的碱性条件下生长。
? 易发生变异
微生物个体微小，易受环境条件影响，
加之繁殖快，数量多，容易产生大量变异的
后代。
对人类有利的方面，可从不良菌种诱变
为优良菌种，大大提高质量、数量；不利的
方面，使优良菌种退化成劣质菌株，或者突
变一个人类不能对付的菌株而遭灾 。
例如，青霉素生产菌产黄青霉 (Penicillium
chrysogenum)1943年每毫升发酵液只含约 20单
位的青霉素。经过多年的选育，变异逐渐积
累，该菌目前每毫升发酵液青霉素含量已接
近 10万单位。当然，事物总是一分为二的。
微生物容易发生变异的特性在某些方面对人
类也有害，如致病菌对青霉素等抗生素的抗
药性，几十年来由于变异的不断积累，使抗
生素的治疗效果不断下降。这一特性还常导
致菌种衰退。
（五）分布广泛，种类繁多
? 分布广泛
微生物在自然界分布极为广泛。土壤、
空气、河流、海洋、盐湖、高山、沙漠、冰
川、油井、地层下以及动物体内外、植物体
表面等各处都有大量的微生物在活动。
? 种类繁多
迄今为止，我们所知道的动物约有 150万
种，植物约有 50万种，微生物约有 15万种。
? 分布广泛
例如,
（ 1）人体肠道中的正常菌群 在人体肠道中经
常聚居着 100～ 400种不同种类的微生物，估计它
们的个体总数大于 100万亿，重量约等于粪便干
重的 1／ 3。
（ 2）万米深海底部的耐热硫细菌 它们以地壳
中逸出的硫化氢气体为能源，以二氧化碳为碳源，
在厌氧条件下营自养生活；
（ 3）万米高空中的微生物 70年代末，人们用
地球物理火箭从 85km的高空采集微生物。
? 种类繁多
据统计，目前已发现的微生物有约 15
万种。更大量的微生物资源还有待我们发
掘。随着分离、培养方法的改进和研究工
作的深入，微生物的新种、新属、新科，
甚至新目、新纲不断发现。有人估计已发
现的微生物种类至多也不超过自然界中微
生物总数的 10％。可以相信，随着人类认
识和研究工作的发展，总有一天微生物的
总数会超过动植物的总和。
微生物的种类多主要表现在以下方面,
（ 1）物种的多样性
（ 2）微生物的生理代谢类型多
（ 3）代谢产物种类多
（ 4）遗传基因的多样性
（ 5）生态类型的多样性
微生物在生物界中的地位及分类
?两界系统
?三界系统
?四界系统和五界系统
?三总界五界系统
?六界系统
?三域学说
第二节 微生物学及其主要分科
?微生物学 （ microbiology）是一门在细胞,
分子或群体水平上研究微生物的形态构造、生
理代谢、遗传变异、生态分布和分类进化等生
命活动基本规律，并将其应用于工业发酵、医
药卫生、生物工程和环境保护等实践领域的科
学，其根本任务是发掘、利用、改善和保护有
益微生物，控制、消灭或改造有害微生物，为
人类社会的进步服务。
? 微生物学的重要性在于：既是应用学科，又
是基础学科。
? 微生物学经历了一个多世纪的发展，已分化
出大量的分支学科，据不完全统计（ 1990
年），已达 181门之多。
?微生物学工作者的任务,
将对人类有益的微生物用于生产实际，对人类有
害的微生物予以改造、控制和消灭；使微生物学朝向
人类需要的方向发展。
?微生物学的重要性在于,
既是应用学科，又是基础学科。
微生物与人类的关系
绝大多数微生物对
人类和动、植物是
有益的，而且有些
是必需的 。
1.在自然界中元素的循环
2.在工业方面的作用
3.在农业方面的作用
4.在医药方面的作用
病原微生物,pathogenic microorganisms
环境
微生物在碳循环、氮循环和磷循环中承担主要作用，构
成生物体的所有基本成分。微生物可作为环境中有毒化
合物的清洁剂以处理工业废水、城市垃圾等。
医药
利用微生物生产生长刺激素、甾体药物、抗生素、维
生素、疫苗、菌苗，用于免疫诊断药物、单克隆抗体
和抗癌药物的研制。
农业 利用病原微生物防治害虫，是近二三十年才发展起来的一个领域，从而出现了微生物农药。大量研究表明
这类农药无公害，对人畜等无害。
微生物由于比其更复杂的动植物更容易操作，已被广泛用
作模式生物去研究生物化学和遗传学的过程。几百万个同
样的、单细胞的拷贝，能以大量、非常快速而且低值获得
均质的实验材料。
微生物在生产食品的许多加工业中已被应用了几千年，如
酿酒、面包制作等。微生物用于氨基酸、有机酸、核苷酸
类物质的大量生产，用于食用及饲料蛋白 (单细胞蛋白 )、
酶制剂、植物激素、新型农药的研制或生产 。
科学研究
食品与发酵工业
Aeration tank of an activated sludge installation
in a metropolitan sewage treatment plant
微生物农药是利用微生物或其产物
来防治农作物病虫害的一种农药，所以
人们称它为, 活农药, 。害虫吞食、接
触或病菌、杂草感染后，通过微生物的
活动、毒素的作用而使病菌、害虫杂草
的新陈代谢受影响，破坏了机体器官，
阻碍它们的发育繁殖或变态，使它们发
生病变而死亡，或者生长畸形而断子绝
孙，从而达到治虫防病灭草的目的。
Microbial products,microbial cells,enzymes,
pharmaceutical products
Specialty Chemicals and food additives
Laboratory process development
Shake Flask Experiments Industrial Scale up
Example, Alkoholic Drinks
此外，如微生物发酵产生沼气，以微生物为
能源的微生物电池，微生物对纤维素分解转
化作用的利用，应用微生物冶金，利用微生
物富集贵重金属，利用微生物开采石油等。
微生物学的研究在控制传染病，保障人民身
体健康方面，也是成果累累。危害人类多年
的一些传染病有的已在地球上绝迹，有的已
被控制。微生物学已成为人类生存休戚相关
的一门学科。
水痘
脓性指头炎
沙眼
病原微生物
第三节 微生物学的发展简史
微生物的发现
微生物学发展的奠基者
现代微生物学的发展
我国微生物学的简况
形态学时期
生理学时期
现代微生物学时期
微生物学的发展
古代人类对微生物的利用
微生物的发现
?人类还未见到微生物个体尤其是细菌细胞
的一段漫长历史阶段，但人们凭借经验在
实践中开展利用有益微生物和防治有害微
生物的活动。
?例如,
制曲酿酒、乳品发酵、制酱、制醋、
腌菜、细菌冶金、沤粪肥田、提倡轮作、
刮骨疗毒、种痘防花、麦曲治泻等。
17世纪，荷兰人 列文虎克 用自制的简单显
微镜 (可放大 50～ 300倍 )观察牙垢、雨水、井
水和植物浸液后，发现其中有许多运动着的
,微小动物,,并用文字和图画科学地记载
了人类最早看见的, 微动体, —— 细菌的不
同形态 (球状、杆状和螺旋状等 )。过了不久
，意大利植物学家米凯利也用简单的显微镜
观察了真菌的形态。
列文虎克是一位敏锐的观察家而不是理论家，他本
人并不认识到其发现的重要意义，直到相隔 100年以后，
才由其他自然科学家对微生物进行重新观察和鉴定 。
Anthnoy van
Leeuwenhoek
1684年寄
给皇家协
会信的部
分内容
列文虎克
（ Anthnoy van
Leeuwenhoek）
他的贡献主要有三方面,
①利用单氏显微镜观察了许多微
小物体和生物，并于 1676年首次
观察到形态微小、作用巨大的细
菌，从而解决了认识微生物世界
的第一个障碍；
②一生制作了 419架显微镜或放
大镜可放大 50～ 300倍；
③发表过约 400篇论文，其中绝
大部分（ 375篇）寄往皇家学会发
表。
微生物学发展的奠基者
继列文虎克发现微生物世界以后的 200年间，
微生物学的研究基本上停留在形态描述和分门别类
的阶段。
直到 19世纪中期，以法国的 巴斯德 (Louis
Pasteur,1822～ 1895)和德国的 柯赫 (Robert Koch，
1843～ 1910)为代表的科学家才将微生物的研究从
形态描述推进到生理学研究阶段，揭示了微生物是
造成腐败发酵和人畜疾病的原因，并建立了分离、
培养、接种、灭菌和染色等一系列独特的微生物技
术，从而奠定了微生物学的基础，同时开辟了医学
和工业微生物等分支学科。
路易 ·巴斯德
(Louis Pasteur,1822~1895)
法国的化学家和伟大的微
生物学家。 1847年巴黎师范学
院毕业，巴斯德贡献不但在微
生物学基础理论方面，而且在
实用技术方面也为人类造福 。
微生物学之父
巴斯德的主要贡献
（ 1） 彻底否定了, 自然发生说, 曲颈瓶试验
（ 2） 免疫学 —— 预防接种 1877年研究鸡霍乱,发现将
病原菌减毒可诱发免疫性，以预防鸡霍乱；其后又研究牛,
羊炭疽病和狂犬病，首次制出狂犬疫苗，证实其免疫学说,
为人类防病、治病作出了重大贡献。
（ 3） 证实发酵是由微生物引起的 认为一切发酵作用
都可能和微生物的生长繁殖有关。巴斯德分离了许多引起发
酵的微生物，并证实酒精发酵是由酵母菌引起的，此外还发
现乳酸发酵、醋酸发酵和丁酸发酵都是由不同细菌引起的。
（ 4） 其他贡献 巴斯德消毒法、家蚕软化病问题的解决,
推动了微生物病原学说的发展。
Pasteur’s swan neck flasks used in his experiments
on the spontaneous generation of microorganisms
曲颈瓶实验
罗佰特 ·柯赫
（ Robert Koch,1843— 1910)
Koch毕业于医学院，专门研究细菌，
特别是病原菌，毕生研究的成果主要是,
① 证实病害的病原菌学说（摸清引起病害
的微生物生活史、生理生态等）。
② 建立微生物学研究基本技术，创立了用
固体培养基分离纯化微生物的技术，还创
用了显微镜技术，为发现多种传染病的病
原菌提供实验手段。
细菌学奠基人
在病原菌研究方面的主要贡献
① 具体证实了炭疽病菌是炭疽病的病原菌；
② 发现了肺结核病的病原菌, 这是当时死亡率极高的传染性疾
病, 因此科赫获得了诺贝尔奖 。 并提倡采用消毒和杀菌方法
防止这些疾病的传播；他的学生们也陆续发现白喉, 肺炎,
破伤风, 鼠疫等的病原细菌, 导致了当时和以后数十年间人
们对细菌给予高度的重视；
③ 提出了证明某种微生物是否为某种疾病病原体的基本原则 —
— 科赫法则 。
科赫法则,
1.特殊的病原菌应在同一疾病中查见，在健康人中不存在； 2.该病原菌能被
分离培养得纯种； 3.该纯培养物接种至易感动物，能产生同样病症； 4.自人
工感染的实验动物体内能重新分离得该病原菌纯培养。
在微生物基本操作技术方面的贡献
1、配制培养基；
2、利用固体培养基分离纯化微生物技术（采
用了以琼脂作凝固剂的培养基培养细菌和
分离单菌落而获得纯培养的操作过程）；
3、创立了许多显微镜技术（细菌的染色方法
等）；
4、规定了鉴定病原细菌的方法和步骤。
?1892年，俄国伊凡诺夫斯基 Dmitrii Ivanowski
（ 1864～ 1970 ）首先发现病毒，得到了烟草花叶病毒,
从而开始了人们对病毒的深入研究。
现代微生物学的发展
? 进入 20世纪，由于电子显微镜的发明、同位素
示踪原子的应用，以及生物化学、生物物理学
等边缘学科的建立，推动了微生物学向分子水
平的纵深方向发展。
?1929年弗来明 Alexander Fleming (1881-1955)
发现青霉菌能抑制细菌生长，抗生素诞生。
? 1935年斯坦来得到烟草花叶病毒结晶,1937年
鲍登等证实该结晶为核蛋白，为探索生命本质
和起源提供了线索。
? 1939年电子显微镜问世，考雪第一次用电子显
微镜观察到了棒状的烟草花叶病毒。
? 1944年埃弗里证实了引起肺炎链球菌形成荚膜
的这一遗传性状转化的物质是脱氧核糖核酸，
标志着分子生物学的开始。
? 70年代以来，基因的人工合成与基因的体外操
纵使得按照人们的需要去定向改造和创建新的
微生物类型成为可能。
?1983年发现 AIDS病毒 。
HIV模型图
?1990年人类基因组
计划正式启动。
?1997绵羊多利诞生。
?21世纪微生物学将进一步向地质、海洋、大
气、太空等领域渗透，使更多的边缘学科得
到发展，如地质微生物学、海洋微生物学、
大气微生物学、太空微生物学及极端环境微
生物学等。微生物与能源、信息、材料、计
算机的结合也将开辟新的研究领域。微生物
学的研究技术和方法也将会在吸收其他学科
的先进技术的基础上，向自动化、定向化和
定量化发展。
微生物产业在 21世纪将呈现全新的局面。微生物产
业除了更广泛的利用和挖掘不同生境的自然资源微
生物外，基因工程菌将形成一批强大的工业生产菌
生产外源基因表达的产物，特别是药物的生产将出
现前所未有的新局面。
此外微生物工业将生产各种各样的新产品，如降解
性塑料、生物能源等，为世界的经济和社会发展作
出更大的贡献。
我国微生物学的简况
我国劳动人民对微生物的认识和利用很早，但是微
生物作为一门科学进行研究，起步较晚。
现代化的发酵工业、抗生素工业、生物农药和菌肥
工作已经形成一定的规模。改革开放以来，我国微
生物学无论是在应用还是基础理论研究方面都取得
了重要的成果。
但是我国微生物学绝大多数领域与国外先进水平相
比，尚有相当大的差距。
思考题
什么是微生物，它包括哪些类群？
简述微生物的生物学特征，并举例说明。
为什么说巴斯德是微生物学的真正奠基人？
科赫在微生物学研究方法和病因论方面有何
贡献？
试述微生物与工农业生产和环境保护的关系。
参 考 书
