第一章 原核生物
－ 细菌和放线菌
原核微生物与真核微生物
的概念及其主要区别
?原核微生物,细胞内有明显核区，但没有核膜
包围；核区内含有一条双链 DNA构成的细菌染
色体；能量代谢和很多合成代谢均在质膜上进
行；蛋白质合成, 车间, --核糖体分布在细胞
质中。
?真核微生物,细胞核具有核膜，能进行有丝分
裂，细胞质中存在线粒体或同时存在叶绿体等
多种细胞器
蓝细菌
支原体
立克次氏体
衣原体
细菌
放线菌
原核微生物
第一节 细 菌
细菌 (bacterium)是属原核生物界
(prokaryotae) 的一种单细胞微生物。
球菌 spherical coccus
杆菌 Rod-shaped bacillus
螺旋菌 spirallum
1,细菌个体形态
一, 细菌个体形态和大小
球菌
Sphericalcoccus
tetracocci
streptococci
diplococci sarcinae
staphylococci
球菌 (coccus)
双球菌 (diplococcus) 四联球菌 (tetrad)
链球菌
Streptococcus
葡萄球菌
Staphylococcus
八叠球菌 (sarcina)
杆菌 (bacillus)
Single bacillus
Diplobacillus
streptobacillus
Coccobacillus
不同杆菌的大小、长短、粗细很不一致。
炭疽芽胞杆菌 3-10 μ m
大 中
大肠埃希菌 2-3 μ m
小
布鲁菌 0.6-1.5 μ m
杆菌的形态多样
两端齐平
炭疽芽胞杆菌
两端尖细
白喉棒状杆菌
分枝杆菌 双歧杆菌
螺旋菌 (spiral bacterium)
? 细胞呈弯曲杆状的细菌统称螺旋菌 。 不同种的
细胞个体, 在长度, 螺旋数目和螺距等方面有
显著区别, 据此可再分为弧菌与螺旋菌两种状
态 。
? 弧菌 菌体只有一个弯曲, 其程度不足一圈,
犹如 "C"字,
? 螺旋菌菌体回转如螺旋状,并呈现较多的螺旋
和弯曲 。
vibrio
spirillum
spirochete
Vibrio,Spirillum and Spirochete
螺菌 螺杆菌
螺旋菌 (spiral bacterium)
弧菌
? 细菌的形态明显地受环境条件的影响，如培养温度、
培养时间、培养基的组成与浓度等发生改变，均可能
引起细菌形态的改变。一般处于幼龄阶段和生长条件
适宜时，细菌形态正常、整齐，表现出特定的形态。
在较老的培养物中，或不正常的条件下，细胞常出现
不正常形态，尤其是杆菌，有的细胞膨大，有的出现
梨形，有的产生分枝，有时菌体显著伸长以至呈丝状
等，这些不规则的形态统称为异常形态。若将它们转
移到新鲜培养基中或适宜的培养条件下又可恢复原来
的形态。
Prokaryotes
Eukaryotes
Viruses
Naked eye
Light microscope
Electron
microscope
Meters Visibility scale Relative size of Microbes
2,细菌个体的大小
cm = 10-2 meter
mm = 10-3 meter
μm = 10-6 meter
nm = 10-9 meter
?微米是测量细菌大小的常用单位, 测量亚细
胞构造要用 nm作单位 。
?球菌大小以其直径表示, 杆菌和螺旋菌以其
长度与宽度表示 。 螺旋菌的长度是菌体两端
点间的距离, 而不是真正的长度 。
?最小的细菌只 0.05微米, 但一般不超过几
微米 。 球菌直径多为 0.2～ 1.25微米；杆菌
直径与球菌相似, 长度约为直径的一倍或几
倍 。 螺旋菌为 0.3～ 1× 1～ 50微米 。
染 色
细菌染色法
死菌
活菌
正染色
负染色
简单染色法
鉴别染色法
革兰氏染色法
抗酸性染色法
芽孢染色法
姬姆萨染色法等
：荚膜染色法等
：用美蓝或 TTC（ 氯化三苯基四氮唑）
等作活菌染色
?革兰氏染色法 (Giamstaining) 由丹麦医生
GhristianGram于 1884年创立 。
?通过革兰氏染色法可将所有细菌分为革兰
氏阳性和革兰氏阴性两大类 。 它是鉴别细
菌的重要方法 。
初染 复染 脱色 媒染
结晶紫 碘液 95%乙醇 复红
甲菌
乙菌
Procedures of Gram Staining
G+
G-
显微镜下菌体呈 红 色者为革兰氏染色阴性
细菌 (常以 G-表示 )，呈深蓝紫色者为革兰
氏染色阳性反应细菌 (常以 G+表示 )。
Procedures of Gram Staining
二, 细菌细胞的结构
基本结构, 细胞壁、细胞膜、细胞质、细胞核
特殊结构, 荚膜、鞭毛、菌毛、芽 胞
1 细胞壁 (cell wall)
细胞壁 (cellwall)是位于细胞表面, 内侧紧贴细
胞膜的一层较为坚韧, 略具弹性的结构 。 占细胞
干重的 10-25%。
*细胞壁的功能
? 维持菌体固有的形态
? 保护细菌抵抗低渗环境
? 参与菌体内外的物质交换
? 菌体表面带有多种抗原分子，可诱
发机体的免疫应答。
（一） 细菌细胞的基本结构
革兰氏阳性细菌和革兰氏阴性细菌
细胞壁的化学组成和结构不同
a,革兰氏阳性菌的细胞壁结构
主要成分,肽聚糖 peptidoglycan 磷壁酸 teichoic acids
青霉素作用点
溶菌酶作用点
N-乙酰葡糖胺
N-乙酰胞壁酸
革兰氏阳性菌肽聚糖的结构
五肽交联桥 五个甘氨酸
四肽侧链 L-丙,D-谷,L-赖,D-丙
聚糖骨架 G,N-乙酰葡萄胺 M,N-乙酰胞壁酸
G+菌细胞壁特殊组分
－ 磷壁酸 Teichoic acids
壁磷壁酸 膜磷壁酸
b,革兰氏阴性菌的细胞壁结构
主要成分 脂多糖 (LPS,lipopolysaccharide )
蛋白质 肽聚糖
?革兰氏阴性细菌细胞壁的组成和结构比革兰氏阳
性细菌更复杂。
?肽聚糖层 很薄, 是一单分子层或双分子层, 肽聚
糖层和外膜的内层之间通过脂蛋白连接起来 。
?外膜 覆盖于肽聚糖层的外部，表面不规则，切面
呈波浪形。外壁层可再分为内、中、外三层。最
外层为 脂多糖层,中间为 磷脂层,内层为 脂蛋白
层 。
?壁膜间隙,外膜与细胞质之间存在明显的壁膜间
隙。
革兰氏阴性菌肽聚糖的结构
聚糖骨架,
同 G+ 菌
四肽侧链,
L-丙,D-谷
DAP,D-丙
细胞壁 革兰阳性菌 革兰阴性菌
强 度 较坚韧 较疏松
厚 度 20-80nm 10-15nm
肽聚糖层数 可多达 560层 1-2层
肽聚糖含量 占细胞壁干重
50%-80%
占细胞壁干重 5%-
20%
磷 壁 酸 有 无
外 膜 无 有
目前一般认为革兰氏染色是基于细菌细胞壁特殊化学组
分基础上的一种物理原因 。
通过初染和媒染后, 细胞内形成了不溶于水的结晶紫 -碘
的大分子复合物 。 革兰氏阳性细菌由于细胞壁较厚, 肽
聚糖含量较高和其分子交联度较紧密, 故在用乙醇洗脱
时, 肽聚糖网孔会因脱水而明显收缩, 加上它基本不含
类脂, 故乙醇处理不能在壁上溶出缝隙, 因此, 结晶紫
与碘复合物仍牢牢阻留在细胞壁内, 使其呈现紫色 。 而
革兰氏阴性细菌因其壁薄, 肽聚糖含量低和交联松散,
故遇乙醇后, 肽聚糖网孔不易收缩, 加上它类脂含量高,
所以当乙醇把类脂溶解后, 在细胞壁上就会出现较大缝
隙, 复合物容易溶出细胞壁, 因此通过乙醇脱色后, 细
胞又成无色 。 这时再用红色染料进行复染, 革兰氏阴性
细菌获得一层新的颜色－红色, 而革兰氏阳性菌则仍呈
紫色 。
革兰氏染色的机制
细菌细胞壁缺陷型
? 细胞壁受损后仍能生长和分裂的细菌。在一般环境中
不能耐受菌体内的高渗透压而将会涨破死亡。
? L型 (bacterial L form),通过自发突变而形成的遗传性
稳定的细胞壁缺损菌株
? 加溶菌酶或在含青霉素等的培养基中培养革兰阳性菌
使细胞壁缺失后，原生质仅被一层细胞膜包住 — — 原
生质体 (protoplast)。
? 革兰阴性菌肽聚糖层受损后尚有外膜保护 —— 原生质
球 (spheroplast)。
? 某些 L型仍有一定的致病力，通常引起慢性感染。
在稀溶液中细胞壁破坏，释放原生质体，但
由于细胞质膜非常脆弱，所以细胞立即溶解
在含有较高溶质如蔗糖浓度的溶液中，水不
能进入原生质体，因此原生质体稳定。
缺壁细菌
实验室中形成
自然界长期进化中形成,支原体
自发缺壁突变, L型细菌
人工方法去壁
彻底除尽, 原生质体
部分去除,原生质球
临床分离葡萄球菌 L型 葡萄球菌 L型回复后
细菌 L型
菌落类型
2 细胞膜 (cell membrane)
? 细菌细胞膜是围绕细胞质外面的双层膜结构，
是一个高度可选择渗透性的屏障，由磷脂和多
种蛋白质组成，但不含胆固醇。
? 细菌细胞膜不仅仅使分隔细胞内部与外界的屏
障，它还有重要的功能：主要有物质转运、生
物合成、分泌和呼吸等作用。
基本结构
细胞膜中的磷脂是由一个溶于水的, 头部,
（亲水部分）和两条脂肪酸链为, 尾部,
（疏水部分）组成。在磷脂双分子层中，
其亲水端朝向膜内外两表面层，疏水端均
朝向膜中央。
脂质双层 蛋白质
细胞膜模式结构图
磷脂中的脂肪酸有不饱和及饱和脂肪酸两种。
膜的流动性很大程度上取决于不饱和脂肪酸的
结构和相对含量。这种结构，使得膜中脂类在
低温条件下仍能维持膜中蛋白质的活性。
细菌细胞膜中的蛋白质含量约占细胞膜的 75%，
比任何一种生物膜的都高，而且种类也多。
3 中 体 (mesosome)
中体,是部分细胞膜内陷、折叠、卷曲形成的囊状
物，多见于革兰阳性菌。其功能类似于真核细胞
的线粒体，其中酶系发达，是能量代谢的场所。
中体
4 细胞质 (protoplast)
基本结构
? 被细胞膜包围着的除核质体外的一
切透明、胶状颗粒状物质。 主要成分为
水、蛋白质、核酸、脂类，并有少量糖
及无机盐。
?细菌细胞质与其他生物细胞质的主要
区别是其核糖核酸含量高，可达固形物
的 15％－ 20％。
细胞质具有生命物质所有的各种特征，含
有丰富的酶系，是营养物质合成、转化、
代谢的场所，其不断地更新细胞内的结构
和成分，使细菌细胞与周围环境不断的进
行新陈代谢。
?细胞质内含有许多重要结构,常见有
? 核糖体 (ribosome),细菌合成蛋白质的场
所，由 60%的核糖核酸和 40%的蛋白质组成。
?聚 β-羟基丁酸
Polyhydroxybutyric acid
(PHB)
硫粒 sulfur globules
异染颗粒 metachromatic granule
－－贮藏磷元素和能量
气泡 Gas vacuoles
基本结构
5 细胞核 (nucleus)
细菌是原核细胞，不具有成形的核。细菌
的遗传物质称为核质或拟核，无核膜、核
仁和有丝分裂器，只有一个核质体或称染
色质体 。 没有固定形态，结构也很简单。
功能与真核细胞的染色体相似。这是原核
生物与真核生物的主要区别之一。
核质由单一密合闭环状 DNA分子反复回旋
卷曲盘绕组成松散网状结构。
核质特点
?核区丝状物是由双链, 环状的 DNA分子折叠缠绕
而成 。 拉直后, 其长度比细胞长度大若干倍 。 丝
的长度却是 1100～ 1400微米 !可见, 细胞内的
DNA必然是一种高度折叠缠绕, 错综复杂的, 超
线圈, 结构 。 这对于遗传性状的传递起着重要作
用 。
?正常情况下, 一个菌体内具体一个核；而细菌处
于活跃生长时, 由于 DNA的复制先于细胞分裂,
一个菌体内往往有 2-4个核 。
质粒 (plasmid)
很多细菌细胞质中, 除染色体外还有质粒 。 它是存在
于细菌染色体外或附加于染色体上的遗传物质 。
?1.绝大多数由共价闭合环状双螺旋 DNA分子所
构成, 分子量较细菌染色体小 。
?2.质粒可以从菌体内自行消失, 也可通过物理
化学手段, 将其消除或抑制；没有质粒的细菌,
可通过接合, 转化或转导等方式, 从具质粒的
细菌中获得, 但不能自发产生 。
?3.质粒存在与否, 无损于细菌生存 。 但是许
多次生代谢产物如抗生素, 色素等的产生, 以
至芽胞的形成, 均受质粒的控制 。
?4.质粒既能自我复制, 稳定遗传, 也可插入
细菌染色体中或其携带的外源 DNA片段共同复
制增殖；它可通过转化, 转导或接合作用单独
转移, 也可携带着染色体片段一起转移 。 质粒
已成为遗传工程中重要的运载工具之一 。
1 鞭 毛 (flagellum)
? 运动性微生物细胞的表面, 着生有一根或数根
由细胞内伸出的细长, 波曲, 毛发状的丝状体
结构即为鞭毛 。 它是细菌的, 运动器官, 。
? 鞭毛需用电子显微镜观察, 或经特殊染色法使
鞭毛增粗后才能在光镜下看到 。
（二） 细菌细胞的特殊结构
鞭 毛 菌 分 类
单端鞭毛菌
端生丛毛菌
两端鞭毛菌
周毛菌
鞭 毛 的 结 构
鞭毛起源于细胞质膜内侧，自
基粒长出穿过细胞壁延伸到细
胞外部。
细胞最外面
的是螺旋形
鞭毛丝，靠
近细胞表面
的是鞭毛钩，
埋在细胞膜
里的基 粒。
鞭毛是细菌的 "运动器官 "，但并非生命活动所
必需。它极易脱落，即使以一定方式除去鞭毛，
对细菌生存毫无影响。
细菌的运动速度也惊人的, 它们的运动速度可
以是其自身长度的 10倍或数十倍 /秒 。 而且鞭
毛的旋转为数十转 /秒,
细菌的运动性, 是分类鉴定的一种依据 。
通过特殊的鞭毛染色法, 在光学显微镜下也能
看到 。 另外, 通过半固体琼脂穿刺或半固体琼
脂平皿扩散以及暗视野映光法, 悬滴法等观察
运动性, 也可初步判断菌体有无鞭毛 。
? 菌毛,许多细菌表面存在着一种
比鞭毛更细、更短而直硬的丝状
物，数目多于鞭毛，与细菌的运
动无关。具有使菌体附着于物体
表面的功能。
性菌毛,构造和成分
与菌毛相同，比菌毛
长，数量少，有传递
遗传物质的作用。
2 荚 膜 (capsule)
荚膜,有些细菌生活在一定营养条件下，可向细
胞壁表面分泌一层松散透明、粘度极大、粘液
状或胶质状的物质即为荚膜。这种物质若具一
定外形，厚约 200纳米。
特殊结构
肺炎链球菌荚膜
荚膜
? 荚膜含有大量水分，约占 90％，还有 多
糖或多肽聚合物。 大多数细菌的荚膜是
多糖，炭疽芽胞杆菌、鼠疫耶氏菌等少
数菌的荚膜为多肽。
? 荚膜的形成既受遗传特性所决定，又与
环境条件有密切关系。
? 有荚膜的细菌形成 粘液 (M)或光滑 (S)菌
落,失去荚膜后其菌落边为 粗糙型（ R）
型 。
荚膜的功能
?荚膜虽不是细胞的重要结构，但它是细胞外碳
源和能源性贮藏物质，并能保护细胞免受干燥
的影响，同时荚膜具有保护细菌细胞本身的作
用，能增加某些病原菌的致病能力，使之抵御
宿主吞噬细胞的吞噬。例如能引起肺炎的肺炎
双球菌 Ⅲ 型，如果失去了荚膜，则成为非致病
菌。有些具荚膜的病菌并非荚膜本身有毒，而
是利于在人体大量生长繁殖所致。当然，有的
荚膜有毒，如流感嗜血杆菌、肺炎克氏杆菌等。
?有些细菌能藉荚膜牢固地粘附在牙齿表面，引
起龋齿。
荚膜的应用
用于菌种鉴定
用作药物和生化试剂 。 如肠膜明串珠菌, 在人
为控制下, 利用蔗糖以合成大量荚膜物质 --葡
聚糖, 以制备生化试剂和, 代血浆, 。
用作工业原料, 如生产黄原胶 。
用于污水的生物处理, 例如形成菌胶团的细菌
有利于污水中有害物质的吸附沉降 。
产荚膜细菌常常给生产带来麻烦, 食品工业中
的粘性面包, 粘性牛奶, 都是由于污染了此类
细菌引起的 。 对制糖工业威胁更大, 由于产荚
膜细菌的大量繁殖, 增加了糖液粘度, 影响了
过滤速度, 使生产蒙受损失 。
? 芽胞,某些细菌在一定的环境条件下，能在
细菌内部形成一个圆形或椭圆形、厚壁、含水
量低、抗逆性强的休眠构造。
?芽孢是生命世界中抗逆性最强的一种构造，在
抗热、抗化学药物和抗辐射等方面，十分突出。
?芽孢休眠能力更为突出，在常规条件下，一般
可保持几年至几十年不死亡。
3 芽胞 (spore)
特殊结构
细菌是否形成芽孢是由其遗传性决定，
但是也需要一定的环境条件。大多数芽
孢杆菌是在营养缺乏等不良条件下在衰
老的细胞体内形成芽孢。
芽孢有较厚的壁和高度折光性，在显微
镜下观察为透明体。
芽胞的大小、形状、位臵等随菌种而异，
有重要的鉴别意义。
破伤风梭菌
炭疽芽胞杆菌
肉毒梭菌
细 菌 芽 孢 构 造
孢子外壁
孢子外壳 皮层
核心
1,轴丝形成 Axial filament formation
2,隔膜形成 Septum formatiom
3,吞没前孢子 Engulfment of forespore
4,皮层形成 Cortex formation
5,外壳形成 Coat synthesis
6,外壳合成完成，增加折光性和抗性
Completion of coat synthesis,Increase
in refractility and heat resistance
7,孢子囊裂解释放孢子 Lysis of
sporangium,spore liberation
细菌芽孢形成过程
芽胞抵抗力强的原因
(1)芽胞含水量少，蛋白质受热后不易变性。
(2)芽胞具有多层致密的厚膜，理化因素不易透入。
(3)含有的 DAP与钙结合的盐能提高芽胞中各种酶的
稳定性。
2,6吡啶二羧酸 (DPA)
三, 细菌的繁殖与菌落形态特征
?简单的无性的二均裂殖是细菌最普遍、
最主要的繁殖方式，通常表现为横分裂。
?电子显微镜表明，细菌分裂大致经过细
胞核和细胞质的分裂、横隔壁的形成、
子细胞分离等过程
1 细菌的繁殖
杆菌二分裂过程模式图
（图中 DNA均为双链）
大肠杆菌分裂照片
E,coli Bacterium 大肠杆菌 (分裂）
2 细菌菌落特征
?将单个微生物细胞或一小堆同种细胞接种在固
体培养基的表面（有时为内部），当它占有一
定的发展空间并给予适宜的培养条件时，该细
胞就迅速进行生长繁殖。结果会形成 以母细胞
为中心的一堆肉眼可见的。有一定形态构造的
子细胞集团,这就是 菌落（ colony） 。
?如果菌落是由一个单细胞发展而来的，则它就
是一个纯种细胞群或克隆（ clone）。 如果将
某一纯种的大量细胞密集地接种到固体培养基
表面,结果长成的各, 菌落, 相互联接成一片,
这就是 菌苔（ lawn）
?各种细菌，在一定条件下形成的菌落特征具有
一定的稳定性和专一性，这是衡量菌种纯度，
辨认和鉴定菌种的重要依据。
?不同形态、生理类型的细菌，在其菌落形态、
构造等特征上也有许多明显的反映。
菌落特征 包括,大小，形状 (圆形、假根状、
不规则状等 ),隆起形状 (扩展、台状、低凸、
凸面、乳头状等 ),边缘情况 (整齐、波状、
裂叶状、锯齿状等 ),表面状态 (光滑、皱褶、
颗粒状、龟裂状、同心环状等 ),表面光泽
(闪光、金属光泽、无光泽等 ),质地 (油脂
状、膜状、粘、脆等 ),颜色，透明程度 等。
菌落形态大小也受邻近菌落影响。菌落靠得
太近，由于营养物有限，有害代谢物的分泌
与积累，生长受到抑制。靠近的菌落小，分
散的大。
? 细菌的菌落一般呈现湿润、较光滑、
较透明、较粘稠、易挑取、质地均匀
以及菌落正反面或边缘与中央部位的
颜色一致等。
菌 落
培养基, 是人工配制的适合于不同微生物生长繁殖
或者积累代谢产物的营养基实。
在固体培养基上,多生于培养基表面，光滑或粗糙,
干燥或湿润，有不同气味，但菌落菌苔易于被挑起。
观察试管固体培养基斜面上的菌苔形态
在半固体培养基上,用穿刺接种方法，如该细菌有鞭毛，
能运动则沿穿刺线扩散生长，若无鞭毛不能运动，只在
穿刺线处生长。
? 在液体培养基上,
? 1.多数细菌呈现均匀浑
浊（表现均匀生长）。
? 2.部分形成菌膜 (专性需
氧菌），在液体培养基表
面上形成菌膜，液体透明
或者稍浑浊。
? 3.形成菌环，在液体中
间形成一圈环状物形成沉
淀。
? 4.在液体底部形成沉淀。
? 界
? 门
? 纲
? 目
? 科
? 属
? 种
四, 细菌的分类
1 细菌分类的命名法则和分类单位
7级分类单元
? 微生物的 种 是一个基本分类单元，它是一大群
表型特征高度相似、亲缘关系极其接近、与同
属内的其他物种有着明显差异的一大群菌株的
总称。
新种 是指权威性的分类、鉴定手册种从未记载
郭的一种新分离并鉴定过的微生物。
《伯杰氏鉴定细菌学手册,
细 菌 分 类 的 命 名 法 则
? 双名法,指一个物种的学名由前面一个属名和后
面一个种名两部份组成。（用拉丁文或希腊文）
? 属名 通常氏一个描述生物形态的名词或发现该生
物的人名，词首必须大写。
? 种名 表示该生物的某种特征，字母须小写。
? 在印刷时学名用斜体字。
例如：金黄色葡萄球菌的学名为
Staphylococcus aureus
属名 种名
菌 株
? 丛自然界分离到的细菌的纯培养，
尽管它们属于同一个种，但由于来
源不同，它们之间可能会出现一些
细微的差异。因此一种微生物的每
一不同来源的纯培养物或纯分离物
均可称为某菌种的一个菌株。
Escherichia coli K12（ 最常见的 E.coli菌株；
基因组已于 1997年发表）
E.coli O-157:H7(致病性 E.coli,O与 H代表其抗
原特征；基因组已于 2001年发表）
2 细菌分类的依据与方法
形态特征
培养特征
生理特征
生态特征
化学组成
血清学反应
遗传学特性
细菌分类依据
经典分类法
数值分类法
化学分类法
遗传分类法
细菌分类的方法
第二节 放 线 菌
放线菌是一类主要呈菌丝状生长和以孢子繁殖的
陆生性较强的原核生物 。 与细菌十分接近, 几乎
都呈革兰氏阳性 。 因菌落呈放射状而得名 。
广泛分布在含水量较低, 有机物较丰富和呈微碱
性的土壤中 。
放线菌最突出的特性之一是能产生大量的, 种类
繁多的抗生素 。 全世界共发现 4,000多种抗生素,
其中绝大多数由放线菌产生 。 有的放线菌还用于
生产维生素, 酶制剂, 烃类发酵, 污水处理等方
面 。
一、放线菌的形态
? 放线菌的形态比细菌复
杂些，但仍属于单细胞。
在显微镜下，放线菌呈
分枝丝状，我们把这
些细丝一样的结构叫做
菌丝。菌丝无隔膜，直
径与细菌相似，小于 1
微米,呈多核的单细胞
状态。其细胞壁的主要
成分是肽聚糖，也含有
胞壁酸和二氨基庚二酸，
不含几丁质或纤维素。
根据菌丝形态和功能的不同，放线菌菌丝可
分为 基内菌丝, 气生菌丝 和 孢子丝 三种。
链霉菌的一般形态和构造（模式图）
孢子丝
气生菌丝
琼脂表面
基内菌丝
放线菌菌落的横界面
电
镜
下
的
孢
子
丝
与
孢
子
链
链霉菌的各种孢子丝形态
? 放线菌在固体培养基上形成与细菌不同的
菌落特征：放线菌菌丝相互交错缠绕形成
质地致密的小菌落，干燥、不透明、菌落
和培养基的连接紧密，难以挑取，当大量
孢子覆盖于菌落表面时，就形成表面为粉
末状或颗粒状的典型放线菌菌落，由于基
内菌丝和孢子常有颜色，使得菌落的正反
面颜色常不一致，在菌落边缘的琼脂平面
有变形的现象。
放线菌的菌落特征
放线菌的菌落特征
A,诺尔斯氏链霉菌
B,皮疽诺卡氏菌
C,酒红指孢囊菌
D,游动放线菌
E,小单胞菌
F,皱双孢马杜拉放线菌
产抗菌素的放线菌的
菌落特征
A,卡特利链霉菌
B,弗氏链霉菌
C,吸水链霉菌金泪亚种
D,卡那霉素链霉菌
E,除虫链霉菌
F,生磺酸链霉菌
? 放线菌主要通过形成无性孢子方式进行繁殖，
成熟的分生孢子或孢囊孢子散落在适宜环境里
发芽形成新的菌丝体；另一种方式是菌丝体的
无限伸长和分枝，在液体振荡培养（或工业发
酵）中，放线菌每一个脱落的菌丝片段，在适
宜条件下都能长成新的菌丝体，也是一种无性
繁殖方式。
二、放线菌的繁殖
放线菌的生殖过程
孢子的形成方式
?凝聚分裂
?横隔分裂
?产生孢子囊
显
微
镜
下
的
孢
囊
链
霉
菌
从土壤中分离的放线菌
? 链霉菌属
? 诺卡氏菌属
? 放线菌属
? 小单胞菌属
? 链孢囊菌属
三、放线菌的代表属
小
单
孢
菌
属
孢
囊
链
霉
菌
属
第三节 几种其他类型的原核生物
蓝细菌
是一类进化历史悠久、革兰氏染色阴性、无鞭
毛、含叶绿素 a。,能进行产氧性光合作用的
大型原核生物。广泛分布与自然界，有先锋生
物之美称。大约在 21亿－ 17亿年前已经形成。
有重大经济价值，如开发的“螺旋藻”产品。
螺 旋 体（ Spirochete)
? spirochete是一类细长、柔软、
螺旋状、运动活泼的原核细胞型
微生物。
? 基本结构与细菌相似，例如有细
胞壁、原始核质，以二分裂方式
繁殖和对抗生素等药物敏感等
黄疸出血热群钩端螺旋体
立 克 次 氏 体 （ Rickettsia)
? 专性寄生、二分裂繁殖
? 与节肢动物关系密切，寄生在吸血
节肢动物体内，或为寄生宿主、或
为储存宿主、或同时为传播媒介
? 多形态，革兰染色阴性，大小介于
细菌和病毒之间
? 大多是人兽共患病的病原体
? 对多种抗生素敏感
衣 原 体 (chlamydia)
? 衣原体是一类严格细胞内寄生，有独特发
育周期，能通过细菌滤器的原核细胞型微
生物
? 仅在脊椎动物的细胞质内繁殖。
支原体（ mycoplasma ）
? 没有细胞壁的原核细胞型微生物
? 细胞膜含固醇
? 能通过 0.45?m滤菌器
? 二分裂繁殖，含 DNA与 RNA
? 能在无生命培养基中繁殖的最小微
生物
肺炎支原体
本 章 小 结
原核生物的共同特征是细胞细小，核的结构原
始，无核膜包裹，细胞壁含独特的肽聚糖，细
胞内无细胞器分化。
通过革兰氏染色可把所有原核生物区分为 G+和
G-两大类，并能揭示其在结构、生理、遗传、
生态等特性上的不同，故此染色法具有重要的
理论和实践意义。
原核细胞的共同结构有细胞壁（支原体例外）、
细胞质膜、细胞质、核区和各种内含物等，部
分种类的细胞壁外还有荚膜、鞭毛、菌毛和芽
孢等特殊构造。芽孢高度耐热，在理论与实践
上均很重要。
复 习 思 考 题
? 1 什么是革兰氏染色？其原理和关键是什么？它
有何意义？
? 2 比较革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌细胞壁的成
分和构造。
? 3 细菌的细胞结构包括一般结构和特殊结构，试
说明这些结构及其生理功能。
? 4 什么是菌落？怎样识别细菌和放线菌的菌落？
? 名词解释：磷壁酸,LPS,基内菌丝，芽孢，质粒
细菌形态与结构检查法
? 显微镜放大法 ——细菌形体微小，肉眼不能
直接看到，必须借助显微镜（普通光学显微镜、
电子显微镜）放大后才能观察。
? 染色法 ——细菌体小半透明，经染色后才能
观察较清楚。
显微镜放大法
普通光学显微镜 (light microscope)
普通光学显微镜的分辨率为 0.25um。 一般细菌都大于
0.25um,故可用普通光学显微镜观察。
电子显微镜 (electron microscope)
电子显微镜的分辨率为 1nm。 不仅能看清细菌的外形，
内部超微结构可一览无余。
显微镜放大法
透射电镜 扫描电镜
－ 细菌和放线菌
原核微生物与真核微生物
的概念及其主要区别
?原核微生物,细胞内有明显核区，但没有核膜
包围；核区内含有一条双链 DNA构成的细菌染
色体；能量代谢和很多合成代谢均在质膜上进
行；蛋白质合成, 车间, --核糖体分布在细胞
质中。
?真核微生物,细胞核具有核膜，能进行有丝分
裂，细胞质中存在线粒体或同时存在叶绿体等
多种细胞器
蓝细菌
支原体
立克次氏体
衣原体
细菌
放线菌
原核微生物
第一节 细 菌
细菌 (bacterium)是属原核生物界
(prokaryotae) 的一种单细胞微生物。
球菌 spherical coccus
杆菌 Rod-shaped bacillus
螺旋菌 spirallum
1,细菌个体形态
一, 细菌个体形态和大小
球菌
Sphericalcoccus
tetracocci
streptococci
diplococci sarcinae
staphylococci
球菌 (coccus)
双球菌 (diplococcus) 四联球菌 (tetrad)
链球菌
Streptococcus
葡萄球菌
Staphylococcus
八叠球菌 (sarcina)
杆菌 (bacillus)
Single bacillus
Diplobacillus
streptobacillus
Coccobacillus
不同杆菌的大小、长短、粗细很不一致。
炭疽芽胞杆菌 3-10 μ m
大 中
大肠埃希菌 2-3 μ m
小
布鲁菌 0.6-1.5 μ m
杆菌的形态多样
两端齐平
炭疽芽胞杆菌
两端尖细
白喉棒状杆菌
分枝杆菌 双歧杆菌
螺旋菌 (spiral bacterium)
? 细胞呈弯曲杆状的细菌统称螺旋菌 。 不同种的
细胞个体, 在长度, 螺旋数目和螺距等方面有
显著区别, 据此可再分为弧菌与螺旋菌两种状
态 。
? 弧菌 菌体只有一个弯曲, 其程度不足一圈,
犹如 "C"字,
? 螺旋菌菌体回转如螺旋状,并呈现较多的螺旋
和弯曲 。
vibrio
spirillum
spirochete
Vibrio,Spirillum and Spirochete
螺菌 螺杆菌
螺旋菌 (spiral bacterium)
弧菌
? 细菌的形态明显地受环境条件的影响，如培养温度、
培养时间、培养基的组成与浓度等发生改变，均可能
引起细菌形态的改变。一般处于幼龄阶段和生长条件
适宜时，细菌形态正常、整齐，表现出特定的形态。
在较老的培养物中，或不正常的条件下，细胞常出现
不正常形态，尤其是杆菌，有的细胞膨大，有的出现
梨形，有的产生分枝，有时菌体显著伸长以至呈丝状
等，这些不规则的形态统称为异常形态。若将它们转
移到新鲜培养基中或适宜的培养条件下又可恢复原来
的形态。
Prokaryotes
Eukaryotes
Viruses
Naked eye
Light microscope
Electron
microscope
Meters Visibility scale Relative size of Microbes
2,细菌个体的大小
cm = 10-2 meter
mm = 10-3 meter
μm = 10-6 meter
nm = 10-9 meter
?微米是测量细菌大小的常用单位, 测量亚细
胞构造要用 nm作单位 。
?球菌大小以其直径表示, 杆菌和螺旋菌以其
长度与宽度表示 。 螺旋菌的长度是菌体两端
点间的距离, 而不是真正的长度 。
?最小的细菌只 0.05微米, 但一般不超过几
微米 。 球菌直径多为 0.2～ 1.25微米；杆菌
直径与球菌相似, 长度约为直径的一倍或几
倍 。 螺旋菌为 0.3～ 1× 1～ 50微米 。
染 色
细菌染色法
死菌
活菌
正染色
负染色
简单染色法
鉴别染色法
革兰氏染色法
抗酸性染色法
芽孢染色法
姬姆萨染色法等
：荚膜染色法等
：用美蓝或 TTC（ 氯化三苯基四氮唑）
等作活菌染色
?革兰氏染色法 (Giamstaining) 由丹麦医生
GhristianGram于 1884年创立 。
?通过革兰氏染色法可将所有细菌分为革兰
氏阳性和革兰氏阴性两大类 。 它是鉴别细
菌的重要方法 。
初染 复染 脱色 媒染
结晶紫 碘液 95%乙醇 复红
甲菌
乙菌
Procedures of Gram Staining
G+
G-
显微镜下菌体呈 红 色者为革兰氏染色阴性
细菌 (常以 G-表示 )，呈深蓝紫色者为革兰
氏染色阳性反应细菌 (常以 G+表示 )。
Procedures of Gram Staining
二, 细菌细胞的结构
基本结构, 细胞壁、细胞膜、细胞质、细胞核
特殊结构, 荚膜、鞭毛、菌毛、芽 胞
1 细胞壁 (cell wall)
细胞壁 (cellwall)是位于细胞表面, 内侧紧贴细
胞膜的一层较为坚韧, 略具弹性的结构 。 占细胞
干重的 10-25%。
*细胞壁的功能
? 维持菌体固有的形态
? 保护细菌抵抗低渗环境
? 参与菌体内外的物质交换
? 菌体表面带有多种抗原分子，可诱
发机体的免疫应答。
（一） 细菌细胞的基本结构
革兰氏阳性细菌和革兰氏阴性细菌
细胞壁的化学组成和结构不同
a,革兰氏阳性菌的细胞壁结构
主要成分,肽聚糖 peptidoglycan 磷壁酸 teichoic acids
青霉素作用点
溶菌酶作用点
N-乙酰葡糖胺
N-乙酰胞壁酸
革兰氏阳性菌肽聚糖的结构
五肽交联桥 五个甘氨酸
四肽侧链 L-丙,D-谷,L-赖,D-丙
聚糖骨架 G,N-乙酰葡萄胺 M,N-乙酰胞壁酸
G+菌细胞壁特殊组分
－ 磷壁酸 Teichoic acids
壁磷壁酸 膜磷壁酸
b,革兰氏阴性菌的细胞壁结构
主要成分 脂多糖 (LPS,lipopolysaccharide )
蛋白质 肽聚糖
?革兰氏阴性细菌细胞壁的组成和结构比革兰氏阳
性细菌更复杂。
?肽聚糖层 很薄, 是一单分子层或双分子层, 肽聚
糖层和外膜的内层之间通过脂蛋白连接起来 。
?外膜 覆盖于肽聚糖层的外部，表面不规则，切面
呈波浪形。外壁层可再分为内、中、外三层。最
外层为 脂多糖层,中间为 磷脂层,内层为 脂蛋白
层 。
?壁膜间隙,外膜与细胞质之间存在明显的壁膜间
隙。
革兰氏阴性菌肽聚糖的结构
聚糖骨架,
同 G+ 菌
四肽侧链,
L-丙,D-谷
DAP,D-丙
细胞壁 革兰阳性菌 革兰阴性菌
强 度 较坚韧 较疏松
厚 度 20-80nm 10-15nm
肽聚糖层数 可多达 560层 1-2层
肽聚糖含量 占细胞壁干重
50%-80%
占细胞壁干重 5%-
20%
磷 壁 酸 有 无
外 膜 无 有
目前一般认为革兰氏染色是基于细菌细胞壁特殊化学组
分基础上的一种物理原因 。
通过初染和媒染后, 细胞内形成了不溶于水的结晶紫 -碘
的大分子复合物 。 革兰氏阳性细菌由于细胞壁较厚, 肽
聚糖含量较高和其分子交联度较紧密, 故在用乙醇洗脱
时, 肽聚糖网孔会因脱水而明显收缩, 加上它基本不含
类脂, 故乙醇处理不能在壁上溶出缝隙, 因此, 结晶紫
与碘复合物仍牢牢阻留在细胞壁内, 使其呈现紫色 。 而
革兰氏阴性细菌因其壁薄, 肽聚糖含量低和交联松散,
故遇乙醇后, 肽聚糖网孔不易收缩, 加上它类脂含量高,
所以当乙醇把类脂溶解后, 在细胞壁上就会出现较大缝
隙, 复合物容易溶出细胞壁, 因此通过乙醇脱色后, 细
胞又成无色 。 这时再用红色染料进行复染, 革兰氏阴性
细菌获得一层新的颜色－红色, 而革兰氏阳性菌则仍呈
紫色 。
革兰氏染色的机制
细菌细胞壁缺陷型
? 细胞壁受损后仍能生长和分裂的细菌。在一般环境中
不能耐受菌体内的高渗透压而将会涨破死亡。
? L型 (bacterial L form),通过自发突变而形成的遗传性
稳定的细胞壁缺损菌株
? 加溶菌酶或在含青霉素等的培养基中培养革兰阳性菌
使细胞壁缺失后，原生质仅被一层细胞膜包住 — — 原
生质体 (protoplast)。
? 革兰阴性菌肽聚糖层受损后尚有外膜保护 —— 原生质
球 (spheroplast)。
? 某些 L型仍有一定的致病力，通常引起慢性感染。
在稀溶液中细胞壁破坏，释放原生质体，但
由于细胞质膜非常脆弱，所以细胞立即溶解
在含有较高溶质如蔗糖浓度的溶液中，水不
能进入原生质体，因此原生质体稳定。
缺壁细菌
实验室中形成
自然界长期进化中形成,支原体
自发缺壁突变, L型细菌
人工方法去壁
彻底除尽, 原生质体
部分去除,原生质球
临床分离葡萄球菌 L型 葡萄球菌 L型回复后
细菌 L型
菌落类型
2 细胞膜 (cell membrane)
? 细菌细胞膜是围绕细胞质外面的双层膜结构，
是一个高度可选择渗透性的屏障，由磷脂和多
种蛋白质组成，但不含胆固醇。
? 细菌细胞膜不仅仅使分隔细胞内部与外界的屏
障，它还有重要的功能：主要有物质转运、生
物合成、分泌和呼吸等作用。
基本结构
细胞膜中的磷脂是由一个溶于水的, 头部,
（亲水部分）和两条脂肪酸链为, 尾部,
（疏水部分）组成。在磷脂双分子层中，
其亲水端朝向膜内外两表面层，疏水端均
朝向膜中央。
脂质双层 蛋白质
细胞膜模式结构图
磷脂中的脂肪酸有不饱和及饱和脂肪酸两种。
膜的流动性很大程度上取决于不饱和脂肪酸的
结构和相对含量。这种结构，使得膜中脂类在
低温条件下仍能维持膜中蛋白质的活性。
细菌细胞膜中的蛋白质含量约占细胞膜的 75%，
比任何一种生物膜的都高，而且种类也多。
3 中 体 (mesosome)
中体,是部分细胞膜内陷、折叠、卷曲形成的囊状
物，多见于革兰阳性菌。其功能类似于真核细胞
的线粒体，其中酶系发达，是能量代谢的场所。
中体
4 细胞质 (protoplast)
基本结构
? 被细胞膜包围着的除核质体外的一
切透明、胶状颗粒状物质。 主要成分为
水、蛋白质、核酸、脂类，并有少量糖
及无机盐。
?细菌细胞质与其他生物细胞质的主要
区别是其核糖核酸含量高，可达固形物
的 15％－ 20％。
细胞质具有生命物质所有的各种特征，含
有丰富的酶系，是营养物质合成、转化、
代谢的场所，其不断地更新细胞内的结构
和成分，使细菌细胞与周围环境不断的进
行新陈代谢。
?细胞质内含有许多重要结构,常见有
? 核糖体 (ribosome),细菌合成蛋白质的场
所，由 60%的核糖核酸和 40%的蛋白质组成。
?聚 β-羟基丁酸
Polyhydroxybutyric acid
(PHB)
硫粒 sulfur globules
异染颗粒 metachromatic granule
－－贮藏磷元素和能量
气泡 Gas vacuoles
基本结构
5 细胞核 (nucleus)
细菌是原核细胞，不具有成形的核。细菌
的遗传物质称为核质或拟核，无核膜、核
仁和有丝分裂器，只有一个核质体或称染
色质体 。 没有固定形态，结构也很简单。
功能与真核细胞的染色体相似。这是原核
生物与真核生物的主要区别之一。
核质由单一密合闭环状 DNA分子反复回旋
卷曲盘绕组成松散网状结构。
核质特点
?核区丝状物是由双链, 环状的 DNA分子折叠缠绕
而成 。 拉直后, 其长度比细胞长度大若干倍 。 丝
的长度却是 1100～ 1400微米 !可见, 细胞内的
DNA必然是一种高度折叠缠绕, 错综复杂的, 超
线圈, 结构 。 这对于遗传性状的传递起着重要作
用 。
?正常情况下, 一个菌体内具体一个核；而细菌处
于活跃生长时, 由于 DNA的复制先于细胞分裂,
一个菌体内往往有 2-4个核 。
质粒 (plasmid)
很多细菌细胞质中, 除染色体外还有质粒 。 它是存在
于细菌染色体外或附加于染色体上的遗传物质 。
?1.绝大多数由共价闭合环状双螺旋 DNA分子所
构成, 分子量较细菌染色体小 。
?2.质粒可以从菌体内自行消失, 也可通过物理
化学手段, 将其消除或抑制；没有质粒的细菌,
可通过接合, 转化或转导等方式, 从具质粒的
细菌中获得, 但不能自发产生 。
?3.质粒存在与否, 无损于细菌生存 。 但是许
多次生代谢产物如抗生素, 色素等的产生, 以
至芽胞的形成, 均受质粒的控制 。
?4.质粒既能自我复制, 稳定遗传, 也可插入
细菌染色体中或其携带的外源 DNA片段共同复
制增殖；它可通过转化, 转导或接合作用单独
转移, 也可携带着染色体片段一起转移 。 质粒
已成为遗传工程中重要的运载工具之一 。
1 鞭 毛 (flagellum)
? 运动性微生物细胞的表面, 着生有一根或数根
由细胞内伸出的细长, 波曲, 毛发状的丝状体
结构即为鞭毛 。 它是细菌的, 运动器官, 。
? 鞭毛需用电子显微镜观察, 或经特殊染色法使
鞭毛增粗后才能在光镜下看到 。
（二） 细菌细胞的特殊结构
鞭 毛 菌 分 类
单端鞭毛菌
端生丛毛菌
两端鞭毛菌
周毛菌
鞭 毛 的 结 构
鞭毛起源于细胞质膜内侧，自
基粒长出穿过细胞壁延伸到细
胞外部。
细胞最外面
的是螺旋形
鞭毛丝，靠
近细胞表面
的是鞭毛钩，
埋在细胞膜
里的基 粒。
鞭毛是细菌的 "运动器官 "，但并非生命活动所
必需。它极易脱落，即使以一定方式除去鞭毛，
对细菌生存毫无影响。
细菌的运动速度也惊人的, 它们的运动速度可
以是其自身长度的 10倍或数十倍 /秒 。 而且鞭
毛的旋转为数十转 /秒,
细菌的运动性, 是分类鉴定的一种依据 。
通过特殊的鞭毛染色法, 在光学显微镜下也能
看到 。 另外, 通过半固体琼脂穿刺或半固体琼
脂平皿扩散以及暗视野映光法, 悬滴法等观察
运动性, 也可初步判断菌体有无鞭毛 。
? 菌毛,许多细菌表面存在着一种
比鞭毛更细、更短而直硬的丝状
物，数目多于鞭毛，与细菌的运
动无关。具有使菌体附着于物体
表面的功能。
性菌毛,构造和成分
与菌毛相同，比菌毛
长，数量少，有传递
遗传物质的作用。
2 荚 膜 (capsule)
荚膜,有些细菌生活在一定营养条件下，可向细
胞壁表面分泌一层松散透明、粘度极大、粘液
状或胶质状的物质即为荚膜。这种物质若具一
定外形，厚约 200纳米。
特殊结构
肺炎链球菌荚膜
荚膜
? 荚膜含有大量水分，约占 90％，还有 多
糖或多肽聚合物。 大多数细菌的荚膜是
多糖，炭疽芽胞杆菌、鼠疫耶氏菌等少
数菌的荚膜为多肽。
? 荚膜的形成既受遗传特性所决定，又与
环境条件有密切关系。
? 有荚膜的细菌形成 粘液 (M)或光滑 (S)菌
落,失去荚膜后其菌落边为 粗糙型（ R）
型 。
荚膜的功能
?荚膜虽不是细胞的重要结构，但它是细胞外碳
源和能源性贮藏物质，并能保护细胞免受干燥
的影响，同时荚膜具有保护细菌细胞本身的作
用，能增加某些病原菌的致病能力，使之抵御
宿主吞噬细胞的吞噬。例如能引起肺炎的肺炎
双球菌 Ⅲ 型，如果失去了荚膜，则成为非致病
菌。有些具荚膜的病菌并非荚膜本身有毒，而
是利于在人体大量生长繁殖所致。当然，有的
荚膜有毒，如流感嗜血杆菌、肺炎克氏杆菌等。
?有些细菌能藉荚膜牢固地粘附在牙齿表面，引
起龋齿。
荚膜的应用
用于菌种鉴定
用作药物和生化试剂 。 如肠膜明串珠菌, 在人
为控制下, 利用蔗糖以合成大量荚膜物质 --葡
聚糖, 以制备生化试剂和, 代血浆, 。
用作工业原料, 如生产黄原胶 。
用于污水的生物处理, 例如形成菌胶团的细菌
有利于污水中有害物质的吸附沉降 。
产荚膜细菌常常给生产带来麻烦, 食品工业中
的粘性面包, 粘性牛奶, 都是由于污染了此类
细菌引起的 。 对制糖工业威胁更大, 由于产荚
膜细菌的大量繁殖, 增加了糖液粘度, 影响了
过滤速度, 使生产蒙受损失 。
? 芽胞,某些细菌在一定的环境条件下，能在
细菌内部形成一个圆形或椭圆形、厚壁、含水
量低、抗逆性强的休眠构造。
?芽孢是生命世界中抗逆性最强的一种构造，在
抗热、抗化学药物和抗辐射等方面，十分突出。
?芽孢休眠能力更为突出，在常规条件下，一般
可保持几年至几十年不死亡。
3 芽胞 (spore)
特殊结构
细菌是否形成芽孢是由其遗传性决定，
但是也需要一定的环境条件。大多数芽
孢杆菌是在营养缺乏等不良条件下在衰
老的细胞体内形成芽孢。
芽孢有较厚的壁和高度折光性，在显微
镜下观察为透明体。
芽胞的大小、形状、位臵等随菌种而异，
有重要的鉴别意义。
破伤风梭菌
炭疽芽胞杆菌
肉毒梭菌
细 菌 芽 孢 构 造
孢子外壁
孢子外壳 皮层
核心
1,轴丝形成 Axial filament formation
2,隔膜形成 Septum formatiom
3,吞没前孢子 Engulfment of forespore
4,皮层形成 Cortex formation
5,外壳形成 Coat synthesis
6,外壳合成完成，增加折光性和抗性
Completion of coat synthesis,Increase
in refractility and heat resistance
7,孢子囊裂解释放孢子 Lysis of
sporangium,spore liberation
细菌芽孢形成过程
芽胞抵抗力强的原因
(1)芽胞含水量少，蛋白质受热后不易变性。
(2)芽胞具有多层致密的厚膜，理化因素不易透入。
(3)含有的 DAP与钙结合的盐能提高芽胞中各种酶的
稳定性。
2,6吡啶二羧酸 (DPA)
三, 细菌的繁殖与菌落形态特征
?简单的无性的二均裂殖是细菌最普遍、
最主要的繁殖方式，通常表现为横分裂。
?电子显微镜表明，细菌分裂大致经过细
胞核和细胞质的分裂、横隔壁的形成、
子细胞分离等过程
1 细菌的繁殖
杆菌二分裂过程模式图
（图中 DNA均为双链）
大肠杆菌分裂照片
E,coli Bacterium 大肠杆菌 (分裂）
2 细菌菌落特征
?将单个微生物细胞或一小堆同种细胞接种在固
体培养基的表面（有时为内部），当它占有一
定的发展空间并给予适宜的培养条件时，该细
胞就迅速进行生长繁殖。结果会形成 以母细胞
为中心的一堆肉眼可见的。有一定形态构造的
子细胞集团,这就是 菌落（ colony） 。
?如果菌落是由一个单细胞发展而来的，则它就
是一个纯种细胞群或克隆（ clone）。 如果将
某一纯种的大量细胞密集地接种到固体培养基
表面,结果长成的各, 菌落, 相互联接成一片,
这就是 菌苔（ lawn）
?各种细菌，在一定条件下形成的菌落特征具有
一定的稳定性和专一性，这是衡量菌种纯度，
辨认和鉴定菌种的重要依据。
?不同形态、生理类型的细菌，在其菌落形态、
构造等特征上也有许多明显的反映。
菌落特征 包括,大小，形状 (圆形、假根状、
不规则状等 ),隆起形状 (扩展、台状、低凸、
凸面、乳头状等 ),边缘情况 (整齐、波状、
裂叶状、锯齿状等 ),表面状态 (光滑、皱褶、
颗粒状、龟裂状、同心环状等 ),表面光泽
(闪光、金属光泽、无光泽等 ),质地 (油脂
状、膜状、粘、脆等 ),颜色，透明程度 等。
菌落形态大小也受邻近菌落影响。菌落靠得
太近，由于营养物有限，有害代谢物的分泌
与积累，生长受到抑制。靠近的菌落小，分
散的大。
? 细菌的菌落一般呈现湿润、较光滑、
较透明、较粘稠、易挑取、质地均匀
以及菌落正反面或边缘与中央部位的
颜色一致等。
菌 落
培养基, 是人工配制的适合于不同微生物生长繁殖
或者积累代谢产物的营养基实。
在固体培养基上,多生于培养基表面，光滑或粗糙,
干燥或湿润，有不同气味，但菌落菌苔易于被挑起。
观察试管固体培养基斜面上的菌苔形态
在半固体培养基上,用穿刺接种方法，如该细菌有鞭毛，
能运动则沿穿刺线扩散生长，若无鞭毛不能运动，只在
穿刺线处生长。
? 在液体培养基上,
? 1.多数细菌呈现均匀浑
浊（表现均匀生长）。
? 2.部分形成菌膜 (专性需
氧菌），在液体培养基表
面上形成菌膜，液体透明
或者稍浑浊。
? 3.形成菌环，在液体中
间形成一圈环状物形成沉
淀。
? 4.在液体底部形成沉淀。
? 界
? 门
? 纲
? 目
? 科
? 属
? 种
四, 细菌的分类
1 细菌分类的命名法则和分类单位
7级分类单元
? 微生物的 种 是一个基本分类单元，它是一大群
表型特征高度相似、亲缘关系极其接近、与同
属内的其他物种有着明显差异的一大群菌株的
总称。
新种 是指权威性的分类、鉴定手册种从未记载
郭的一种新分离并鉴定过的微生物。
《伯杰氏鉴定细菌学手册,
细 菌 分 类 的 命 名 法 则
? 双名法,指一个物种的学名由前面一个属名和后
面一个种名两部份组成。（用拉丁文或希腊文）
? 属名 通常氏一个描述生物形态的名词或发现该生
物的人名，词首必须大写。
? 种名 表示该生物的某种特征，字母须小写。
? 在印刷时学名用斜体字。
例如：金黄色葡萄球菌的学名为
Staphylococcus aureus
属名 种名
菌 株
? 丛自然界分离到的细菌的纯培养，
尽管它们属于同一个种，但由于来
源不同，它们之间可能会出现一些
细微的差异。因此一种微生物的每
一不同来源的纯培养物或纯分离物
均可称为某菌种的一个菌株。
Escherichia coli K12（ 最常见的 E.coli菌株；
基因组已于 1997年发表）
E.coli O-157:H7(致病性 E.coli,O与 H代表其抗
原特征；基因组已于 2001年发表）
2 细菌分类的依据与方法
形态特征
培养特征
生理特征
生态特征
化学组成
血清学反应
遗传学特性
细菌分类依据
经典分类法
数值分类法
化学分类法
遗传分类法
细菌分类的方法
第二节 放 线 菌
放线菌是一类主要呈菌丝状生长和以孢子繁殖的
陆生性较强的原核生物 。 与细菌十分接近, 几乎
都呈革兰氏阳性 。 因菌落呈放射状而得名 。
广泛分布在含水量较低, 有机物较丰富和呈微碱
性的土壤中 。
放线菌最突出的特性之一是能产生大量的, 种类
繁多的抗生素 。 全世界共发现 4,000多种抗生素,
其中绝大多数由放线菌产生 。 有的放线菌还用于
生产维生素, 酶制剂, 烃类发酵, 污水处理等方
面 。
一、放线菌的形态
? 放线菌的形态比细菌复
杂些，但仍属于单细胞。
在显微镜下，放线菌呈
分枝丝状，我们把这
些细丝一样的结构叫做
菌丝。菌丝无隔膜，直
径与细菌相似，小于 1
微米,呈多核的单细胞
状态。其细胞壁的主要
成分是肽聚糖，也含有
胞壁酸和二氨基庚二酸，
不含几丁质或纤维素。
根据菌丝形态和功能的不同，放线菌菌丝可
分为 基内菌丝, 气生菌丝 和 孢子丝 三种。
链霉菌的一般形态和构造（模式图）
孢子丝
气生菌丝
琼脂表面
基内菌丝
放线菌菌落的横界面
电
镜
下
的
孢
子
丝
与
孢
子
链
链霉菌的各种孢子丝形态
? 放线菌在固体培养基上形成与细菌不同的
菌落特征：放线菌菌丝相互交错缠绕形成
质地致密的小菌落，干燥、不透明、菌落
和培养基的连接紧密，难以挑取，当大量
孢子覆盖于菌落表面时，就形成表面为粉
末状或颗粒状的典型放线菌菌落，由于基
内菌丝和孢子常有颜色，使得菌落的正反
面颜色常不一致，在菌落边缘的琼脂平面
有变形的现象。
放线菌的菌落特征
放线菌的菌落特征
A,诺尔斯氏链霉菌
B,皮疽诺卡氏菌
C,酒红指孢囊菌
D,游动放线菌
E,小单胞菌
F,皱双孢马杜拉放线菌
产抗菌素的放线菌的
菌落特征
A,卡特利链霉菌
B,弗氏链霉菌
C,吸水链霉菌金泪亚种
D,卡那霉素链霉菌
E,除虫链霉菌
F,生磺酸链霉菌
? 放线菌主要通过形成无性孢子方式进行繁殖，
成熟的分生孢子或孢囊孢子散落在适宜环境里
发芽形成新的菌丝体；另一种方式是菌丝体的
无限伸长和分枝，在液体振荡培养（或工业发
酵）中，放线菌每一个脱落的菌丝片段，在适
宜条件下都能长成新的菌丝体，也是一种无性
繁殖方式。
二、放线菌的繁殖
放线菌的生殖过程
孢子的形成方式
?凝聚分裂
?横隔分裂
?产生孢子囊
显
微
镜
下
的
孢
囊
链
霉
菌
从土壤中分离的放线菌
? 链霉菌属
? 诺卡氏菌属
? 放线菌属
? 小单胞菌属
? 链孢囊菌属
三、放线菌的代表属
小
单
孢
菌
属
孢
囊
链
霉
菌
属
第三节 几种其他类型的原核生物
蓝细菌
是一类进化历史悠久、革兰氏染色阴性、无鞭
毛、含叶绿素 a。,能进行产氧性光合作用的
大型原核生物。广泛分布与自然界，有先锋生
物之美称。大约在 21亿－ 17亿年前已经形成。
有重大经济价值，如开发的“螺旋藻”产品。
螺 旋 体（ Spirochete)
? spirochete是一类细长、柔软、
螺旋状、运动活泼的原核细胞型
微生物。
? 基本结构与细菌相似，例如有细
胞壁、原始核质，以二分裂方式
繁殖和对抗生素等药物敏感等
黄疸出血热群钩端螺旋体
立 克 次 氏 体 （ Rickettsia)
? 专性寄生、二分裂繁殖
? 与节肢动物关系密切，寄生在吸血
节肢动物体内，或为寄生宿主、或
为储存宿主、或同时为传播媒介
? 多形态，革兰染色阴性，大小介于
细菌和病毒之间
? 大多是人兽共患病的病原体
? 对多种抗生素敏感
衣 原 体 (chlamydia)
? 衣原体是一类严格细胞内寄生，有独特发
育周期，能通过细菌滤器的原核细胞型微
生物
? 仅在脊椎动物的细胞质内繁殖。
支原体（ mycoplasma ）
? 没有细胞壁的原核细胞型微生物
? 细胞膜含固醇
? 能通过 0.45?m滤菌器
? 二分裂繁殖，含 DNA与 RNA
? 能在无生命培养基中繁殖的最小微
生物
肺炎支原体
本 章 小 结
原核生物的共同特征是细胞细小，核的结构原
始，无核膜包裹，细胞壁含独特的肽聚糖，细
胞内无细胞器分化。
通过革兰氏染色可把所有原核生物区分为 G+和
G-两大类，并能揭示其在结构、生理、遗传、
生态等特性上的不同，故此染色法具有重要的
理论和实践意义。
原核细胞的共同结构有细胞壁（支原体例外）、
细胞质膜、细胞质、核区和各种内含物等，部
分种类的细胞壁外还有荚膜、鞭毛、菌毛和芽
孢等特殊构造。芽孢高度耐热，在理论与实践
上均很重要。
复 习 思 考 题
? 1 什么是革兰氏染色？其原理和关键是什么？它
有何意义？
? 2 比较革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌细胞壁的成
分和构造。
? 3 细菌的细胞结构包括一般结构和特殊结构，试
说明这些结构及其生理功能。
? 4 什么是菌落？怎样识别细菌和放线菌的菌落？
? 名词解释：磷壁酸,LPS,基内菌丝，芽孢，质粒
细菌形态与结构检查法
? 显微镜放大法 ——细菌形体微小，肉眼不能
直接看到，必须借助显微镜（普通光学显微镜、
电子显微镜）放大后才能观察。
? 染色法 ——细菌体小半透明，经染色后才能
观察较清楚。
显微镜放大法
普通光学显微镜 (light microscope)
普通光学显微镜的分辨率为 0.25um。 一般细菌都大于
0.25um,故可用普通光学显微镜观察。
电子显微镜 (electron microscope)
电子显微镜的分辨率为 1nm。 不仅能看清细菌的外形，
内部超微结构可一览无余。
显微镜放大法
透射电镜 扫描电镜
