第二章
真核微生物
第一节 真核微生物概述
真核微生物
是细胞核具有核膜、核仁，能进行有丝分
裂，细胞质中存在线粒体或同时存在叶绿体等
多种细胞器的一类微生物。
真核微生物主要包括真菌 （ 酵母菌, 霉菌
和蕈菌 ）, 显微藻类和原生动物 。
动物细胞的结构 植物细胞的结构
真核细胞构造
? 真菌属真菌门，为真核微生物，与原核微生物
有本质的区别，无论在细胞结构及组成成分上
均有不同。
? 真菌的菌体除少数为单细胞外，多数由不分隔
或分隔的菌丝体组成。在细胞结构上它们多数
具有细胞壁、细胞膜、细胞质、具有核膜与核
仁分化的细胞核、细胞器和内含物。
? 真菌的繁殖方式，除了小段菌丝的再生外，主
要是形成多种形式的无性孢子和有性孢子，繁
殖特征是真菌分类的主要依据。
真菌概要
? 通常人为地把真菌区分为 3大类，即酵母菌、
霉菌和蕈菌。这些不是分类上的名词，但在
应用上给人类带来很大的方便。
? 真菌种类繁多，形态各异、大小悬殊，细胞
结构多样，广泛分布于土壤、水、空气、动
植物体内部和表面。真菌与人类关系十分密
切，亦是许多重要工农业产品的产生菌。
? 真菌和藻类的主要区别在于真菌没有光合色
素，不能进行光合作用。所有真菌都是有机
营养型的，而藻类则是无机营养型的。真菌
和原生动物的主要区别在于真菌有细胞壁，
而原生动物则没有细胞壁。
真菌的细胞构造
从形态上观察，各种真菌有较大的
差异，但它们的细胞构造基本上是相同
的。真菌细胞的基本构造有细胞壁、细
胞膜、细胞质、细胞核、细胞器和内含
物等。
（一）细胞壁
?具有固定外形，保护细胞免受各种外界
因子（渗透压、病原微生物等）损伤的
功能。
?真菌细胞壁的主要成分是多糖，另有少
量的蛋白质和脂类。 在低等真菌中，以
纤维素为主，酵母菌以葡聚糖为主，而
高等陆生真菌则以几丁质为主。
（二）鞭毛与纤毛
? 某些真核微生物细胞表面长有或长或短的毛
发状、具有运动功能的细胞器，其中形态较
长 (150～ 200 μm),数量较少者称为鞭毛；
而形态较短 (5～ 10μm),数量较多者称为纤
毛。它们在运动功能上虽与原核微生物的鞭
毛相同，但在构造、运动机制等方面却差别
极大。
? 鞭毛与纤毛的构造基本相同，都由基体、过
渡区、鞭杆（, 9+2”型） 3部分构成。
,9+2”型鞭杆
（三）细胞膜
? 真核细胞与原核细胞在其质膜的构造和功能
上十分相似, 两者的主要差异可能仅是由于
构成膜的磷脂和蛋白质种类不同而形成的 。
此外, 在化学组成中, 真菌细胞的质膜中具
有甾醇, 而在原核生物的质膜中很少或没有
甾醇 。
? 真核细胞中有细胞器存在, 各种细胞器都有
膜包围, 这些膜叫做细胞内膜, 其化学组成
与细胞膜相同 。
（四）细胞核
? 细胞核是细胞遗传信息的贮存、复制和转录
的主要部位。
? 一切真核细胞都有外形固定（呈球形或椭圆
体状）、有核膜包裹的细胞核。每个细胞一
般只含有一个细胞核，有的有两个或多个。
在真菌的菌丝顶端细胞中，常常找不到细胞
核。
? 真核生物的细胞核由核被膜、染色质、核仁
和核基质等构成。
（五）细胞质和细胞器
? 在真核细胞中，除细胞器以外的胶状溶液称
为 细胞基质（或细胞溶胶） 。内含赋予细胞
以一定机械强度的细胞骨架和丰富的酶等蛋
白质、各种内含物以及中间代谢物等，是细
胞代谢活动的重要基地。
? 细胞骨架 是由微管、肌动蛋白丝（微丝）和
中间丝 3种蛋白质纤维构成的细胞支架，具有
支持、运输和运动等功能。
细胞质
1、内质网和核糖体
? 内质网指细胞质中一个与细胞基质相隔离、
但彼此相通的囊腔和细管系统，由脂质双分
子层围成。
? 内质网外与细胞膜相连，内质网内与细胞核
的核膜相通，大大增加了细胞的膜面积。
? 内质网可根据膜上有无附着核糖体颗粒，分
为：糙面内质网和光面内质网。
? 内质网可起到物质传递的作用，还有合成脂
类和脂蛋白的作用。
细胞器
糙面内质网
Rough endoplasmic reticulum (RER)
Smooth endoplasmic reticulum (SER)
光面内质网
内质网 (endoplasmic reticulum)
糙面内质网
2,高尔基体
? 是一种内膜结构，
由许多小盘状的扁
平双层膜和小泡组
成，与细胞的分泌
活动和溶酶体的形
成等有关。
高尔基体
细胞器
3,溶酶体
?是一种由单层膜包
裹、内含多种酸性
水解酶的小球形、
囊泡状细胞器。
?主要功能是细胞内
的消化作用。
细胞器
4,微体
?是一种单层膜包裹的、与溶酶体相似的
小球形细胞器，但其所含的酶与溶酶体
所含的不同。
?功能是使细胞免受 H2O2毒害，并能氧化
分解脂肪酸等 。
细胞器
5,线粒体
? 线粒体一般呈线状、杆状或颗粒状。
? 内膜向线粒体基质褶入形成嵴，嵴能显著扩
大内膜表面积。
? 线粒体由内外两层膜封闭，包括外膜、内膜、
膜间隙和基质四个功能区。
? 线粒体是细胞进行呼吸作用的重要场所，含
有细胞呼吸作用所需要的各种酶，常被陈为
细胞的动力车间。
细胞器
4.14
线粒体 (mitochondria)
6、叶绿体
? 叶绿体外形多为扁平的圆形或椭圆形，略呈
凸透镜状。
? 叶绿体的构造一般由 3部分组成，包括叶绿体
膜、类囊体和基质。
? 存在于绿色植物（包括藻类）的细胞中，具
有进行光合作用的功能。
细胞器
Figure
4.15
figure 04-15.jpg
真核细胞的叶绿体 (chloroplast)
7、液泡
? 真核细胞中或大或小，含有
液体的泡，就是液泡。液泡
中的液体的主要成分是水，
水中溶有无机盐、有机酸、
糖类、脂类、氨基酸等。
? 液泡膜具有选择透性，能调
节控制物质进入细胞的方向。
? 液泡具有维持细胞渗透压、
贮存营养物等功能，而且还
有溶酶体的功能。
细胞器
（六）内含物
?真菌细胞中常见的内含物有异染粒、
淀粉粒、肝糖、油脂颗粒等。
?多是贮藏的养料。
真 核 细 胞 器 的 功 能
质膜 细 胞 的 机 械 边 界 ； 运 输 系 统 的 选 择 性 渗 透 屏 障 ； 调 控 细 胞 与 细
胞之间的相互作用、细胞的表面吸附及分泌
细胞质基质 其他细胞器存在的环境；许多代谢过程发生的场所
内质网 物质运输，蛋白和脂类合成
核糖体 蛋白质合成
高尔基体 用于不同目的的物质的包装和分泌，溶酶体形成
线粒体 通 过 利 用 三 羧 酸 循 环, 电 子 运 输, 氧 化 磷 酸 化 和 其 他 途 径 产 生
能量
叶绿体 光合作用 ―― 铺捉光能，并由二氧化碳和水合成碳氢化合物
细胞核 遗传信息的储存场所，为细胞的调控中心
核仁 核糖体 RNA 合 成，核糖体组装
细胞壁 加固并保持细胞形状
纤毛和鞭毛 细胞运动
液泡 短期储存和运输，消化，水分平衡
原核细胞结构的功能
质膜 选 择 性 透 过 的 屏 障 ；细 胞 的 机 械 界 面 ；营 养 物 质 和 废 物 的 运 输 ；
许多代谢过程的场所
气泡 在水环境中漂浮的浮力
核糖体 蛋白质合成
内含体 碳、磷及其他物质的贮藏
拟核 遗传物质 DNA 的定位
细胞壁 赋予细胞形状，并保护其在低渗溶液中不会裂解
荚膜 抵抗噬菌体的裂解；使细胞吸附于某些表面
菌毛和性毛 表面粘附作用；细菌间交配
鞭毛 运动
芽孢 在不良环境条件下存活
真核生物与原核生物的比较
比较项目 原核生物 真核生物
细胞大小 较小（通常直径小于 2um ） 较大（通常直径大于 2um ）
细胞壁主要成分 多数为肽聚糖 纤维素、几丁质等
细胞器 无 有
鞭毛结构 如有，则细而简单 如有，则粗而复杂
鞭毛运动方式 旋转马达式 挥鞭式
繁殖方式 无性繁殖 有性、无性等多种
核膜 无 有
组蛋白 无 有
D NA 含量 高（约 10 ％） 低（约 5 ％）
核仁 无 有
细
胞
核
有丝分裂 无 有
线粒体 无 有
叶绿体 无 光合自养生 物中有
高尔基体 无 有
核糖体 7 0S 8 0S ( 指细胞质核糖体 )
贮藏物 P HB 等
细
胞
质
间体 部分有 无
第二节 酵母菌
酵母菌 是一个通俗名称，一般泛指能发酵
糖类的各种单细胞真菌。
酵母菌具有以下 5个特点,
1、个体一般以单细胞状态存在；
2、多数营出芽繁殖；
3、能发酵糖类产能；
4、细胞壁常含甘露聚糖；
5、常生活在含糖量较高、酸度较大的水生环境。
?酵母菌主要分布在含糖质较高的偏酸性
环境, 诸如果品, 蔬菜, 花蜜和植物叶
子上, 特别是葡萄园和果园的土壤中,
因而有人称其为糖菌 (sugar fungus)。
在牛奶和动物的排泄物中也可找到 。 它
们多为腐生型, 少数为寄生型 。
?与人类关系密切, 在酿造, 食品, 医药
工业等方面占有重要地位 。 早在四千年
前的殷商时代, 我国劳动人民就用酵母
菌酿酒, 多少世纪以来, 它便以发酵果
汁, 面包, 馒头和制造某些美味, 营养
的食品服务于人类 。
今天，酵母菌的用途更加广泛。酵母菌细胞的蛋白质
含量高达细胞干重的 50%以上，并含有人体必需的氨基酸。
此外，利用酵母菌体，还可提取核苷酸、辅酶 A、细胞色
素 c、凝血质、核黄素等贵重药物。加之酵母菌细胞体积
小，代谢旺盛，繁殖速度快于动物 2000多倍。若以造纸厂、
糖厂、淀粉厂的废液为原料，通过通气培养方式，便可进
行工业化的大批量生产，用以补充食物或饲料等。有的酵
母菌体能大量产生维生素、有机酸。有的还能氧化石蜡或
烃类等。
酵母菌也常给人类带来危害。腐生型酵母菌能使食物、
纺织品和其他原料腐败变质，少数嗜高渗压酵母菌可使蜂
蜜、果酱败坏；有的是发酵工业的污染菌，影响产品质量。
某些酵母菌可引起人和植物的病害，可引起皮肤、粘膜、
呼吸道、消化道等多种疾病。
一、酵母菌的形态和构造
? 大多数酵母菌为 单细胞, 一
般呈卵圆形, 圆形, 圆柱形
或 柠 檬 形 。 大 小 约 2 ～
5× 5～ 30微米 。 最长的可达
100微米 。 各种酵母菌有其
一定的大小和形态, 但也随
菌龄及环境条件而异 。 即使
在纯培养中, 各个细胞的形
状, 大小亦有差别 。
? 有些酵母菌细胞与其子代细
胞连在一起成为链状, 称为
假丝酵母 。 酵母菌无鞭毛,
不能游动 。
酵母菌的细胞形态
子细胞
芽痕
酵母菌的细胞构造
? 酵母菌具有典型的真
核细胞构造，与其他真菌
的细胞构造基本相同，但
是也有其本身的特点。
? 酵母菌细胞壁具三层结
构 ——外层为甘露聚糖，
内层为葡聚糖，其间夹有
一层蛋白质分子。
? 用玛瑙螺的胃液制得的
蜗牛消化酶，可用来制备
酵母菌的原生质体； 可用
于水解酵母菌子囊壁，释
放子囊孢子。
二、酵母菌的繁殖方式
无性繁殖
有性繁殖
芽殖 (budding)
裂殖 (fission)
产无性孢子
产子囊孢子 (ascospore)
（一）酵母菌的无性繁殖
芽殖
酵母菌最常见的无性繁殖方式是芽殖。
芽殖发生在细胞壁的预定点上，此点被称
为 芽痕,每个酵母细胞有一至多个芽痕。
成熟的酵母细胞长出芽体，母细胞的细胞
核分裂成两个子核，一个随母细胞的细胞
质进入芽体内，当芽体接近母细胞大小时，
自母细胞脱落成为新个体，如此继续出芽。
如果酵母菌生长旺盛，在芽体尚未自母细
胞脱落前，即可在芽体上又长出新的芽体，
最后形成假菌丝状。
芽 殖
酵母菌的
芽殖过程
1．泡；
2．小管；
3．核；
4．液泡
? 酵母菌假菌
丝的形成
图中 1,2、
3,4····· 是
出芽的顺序
裂
殖
酵
母
横
隔
裂殖,是少数酵母菌进行的无性繁殖方式,
类似于细菌的裂殖。
掷孢子 (ballistospore)的形成和射出过程
产生无性孢子,如，节孢子,掷孢子,厚垣孢子
（二）酵母菌的有性繁殖
酵母菌以形成子囊和子囊孢子的方
式进行有性繁殖。
两个邻近的酵母细胞各自伸出一根
管状的原生质突起，随即相互接触、融
合，并形成一个通道，细胞质结合（质
配），两个细胞核在此通道内结合（核
配），形成双倍体细胞核，然后进行减
数分裂，形成 4个或 8个细胞核。每一子
核与其周围的原生质形成孢子，即为子
囊孢子，形成子囊孢子的细胞称为子囊。
产有性孢子：子囊孢子
子囊孢子
子囊
酵母菌子囊孢子的形成过程
? 1,2,3,4
两个细胞结合；
? 5 接合子；
? 6,7,8,9
核分裂；
? 10,11
核形成孢子
酵母菌生活史的三类型
? 营养体以单倍体 /双倍体两种形式存在
? 营养体只以单倍体形式存在
? 营养体只以双倍体形式存在
啤酒酵母的生活史
八孢裂殖酵母的生活史
路德类酵母的生活史
三、酵母菌的菌落特征
?酵母菌的菌落形态特征与细菌的相似，
但较细菌菌落大而厚，较湿润，表面较
光滑，多数黏稠且不透明，菌落颜色单
调，多数呈乳白色，少数红色，个别黑
色。酵母菌生长在固体培养基表面，容
易用针挑起，菌落质地均匀，正、反面
及中央与边缘的颜色一致。有些种因培
养时间太长使菌落表面皱缩。
?酵母菌的菌落一般会散发出酒香味。
?凡是不产假菌丝的酵母菌，其菌落更为隆
起，边缘极为圆整；然而会产生大量假菌
丝的酵母菌，则其菌落较扁平，表面和边
缘较粗糙。
?菌落的颜色、光泽、质地、表面和边缘特
征，均为酵母菌菌种鉴定的依据。
?在液体培养基中
有的长在培养基底部并产生沉淀；
有的在培养基中均匀生长；
有的在培养基表面生长并形成菌膜
以上特征对分类也具有一定意义。
啤
酒
酵
母
的
菌
落
红
酵
母
的
菌
落
各种酵
母菌的
菌落
第三节 霉 菌
? 霉菌 (mold)是一些, 丝状
真菌, 的俗称, 不是分类
学上的名称 。 霉菌分属于
鞭毛菌亚门, 接合菌亚门,
子囊菌亚门和半知菌亚门 。
? 霉菌通常是指那些菌丝体
（ 形成绒毛状, 棉絮状或
蜘蛛网形 )较发达又不产
生大型肉质子实体结构的
真菌 。
霉菌在自然界分布极广, 土壤, 水域, 空
气, 动植物体内外均有它们的踪迹,是人类实
践活动中最早认识和利用的一类微生物 。 早在
远古时期, 我国劳动人民便用米曲制酱 。 现在,
发酵工业上广泛用来生产酒精, 抗生素 (青霉
素, 灰黄霉素 ),有机酸 (柠檬酸, 葡萄糖酸,
延胡索酸等 ),酶制剂 (淀粉酶, 果胶酶, 纤维
素酶等 ),维生素, 甾体激素等；农业上用于
饲料发酵, 植物生长刺激素 (赤霉素 ),杀虫农
药 (白僵菌剂 ),除莠剂 (鲁保 1号菌剂 )等 。 腐
生型霉菌在自然界物质转化中也有十分重要的
作用 。
对人类的危害和威胁
霉菌的营养来源主要是糖类和少量氮, 矿物盐类等,
极易在含糖的食品, 饼干, 面包和各种谷物, 水果上生长 。
据统计, 全世界平均每年由于霉变而不能食 (饲 )用的谷物
约占 2%,这是一笔相当惊人的经济损失 。 尤其谷物收割季
节, 若遇上阴雨袭击, 往往造成毁灭性的灾害 。
近年还不断发现霉菌能产生多种毒素, 严重威胁人畜
健康 。 到目前为止, 已知霉菌毒素达 100种以上 。 其中毒
性最强者是由黄曲霉菌产生的黄曲霉毒素, 可引起动物致
癌 。 这类霉菌在发霉的大米和花生中最多 。 有些毒素虽尚
未发现是否致癌, 但曾多次酿成严重事件, 危及人畜的安
全 。 此外, 有的霉菌还能引起衣物, 器材, 工具, 仪器以
及工业原料霉变 。 因此, 采取有效措施防止或控制有害霉
菌的活动, 是保证人民健康, 发展农牧业的基础 。
一、霉菌的形态和构造
（一）霉菌的菌丝
?霉菌营养体的基本单位是菌丝。
?霉菌菌体均由分枝或不分枝的菌丝构
成。许多菌丝交织在一起，称为菌丝
体。菌丝在光学显微镜下呈管状，直
径约 3～ 10微米，与酵母细胞直径类
似，但比细菌或放线菌的细胞约粗 10
倍。
? 在固体培养基上, 部分菌丝伸入培养基内吸收
养料, 称为营养菌丝；另一部分则向空中生长,
称为气生菌丝 。 有的气生菌丝发育到一定阶段,
分化成繁殖菌丝 。
?霉菌的菌丝有两类,
1、无隔菌丝
整个菌丝为长管状单细胞，细胞质内
含有多个核。其生长过程只表现为菌丝的
延长和细胞核的裂殖增多以及细胞质的增
加。如根霉属、毛霉属、犁头霉属等低等
真菌所具有。
2、有隔菌丝 (多数 )
菌丝由横隔膜分隔成成串多细胞，每
个细胞内含有一个或多个细胞核。如：曲
霉属和青霉属等高等真菌所具有。
有些菌丝，从外观看虽然像多细胞，但横隔
膜上具有小孔，使细胞质和细胞核可以自由流通，
而且每个细胞的功能也都相同。如青霉菌、曲霉
菌、白地霉等绝大多数霉菌菌丝均属此类。
无隔菌丝
有隔菌丝
霉菌的菌丝
次生壁
形成区
延伸区
硬化区 几丁质（内）
蛋白质（外） 顶端
亚顶端
葡聚糖蛋白网层
成熟区
无定形葡聚糖层
隔膜区
典型霉菌菌丝分
化及细胞壁成分
? 霉菌菌丝细胞均由细胞壁、细胞膜、
细胞质、细胞核、线粒体、核糖体以及
内含物等组成。
? 细胞壁厚约 100～ 250nm。主要由多糖
组成 (约 80～ 90%)。除少数水生低等霉菌
的细胞壁中含纤维素外，大部分霉菌细
胞壁由几丁质组成。几丁质是由数百个
N-乙酰葡萄糖胺分子，以 β -1,4葡萄糖
苷键连接而成的多聚糖。
（二）菌丝的变态
为适应不同的环境条件和更有效地
摄取营养满足生长发育的需要，许多霉
菌的菌丝可以分化成一些特殊的形态和
组织，这种特化的形态称为 菌丝变态 。
1、营养菌丝体的特化形态
2、气生菌丝体的特化形态
? 假根和匍匐枝,根霉属霉菌的匍匐菌丝
与营养基质接触处分化出的根状结构，具有
固着和吸收养料等功能。 营
养
菌
丝
体
的
特
化
形
态
? 吸器,由专性寄生霉菌（如锈菌、霜霉菌
和白粉菌等）所产生的菌丝变态，它们是从营
养菌丝上产生出来的旁枝，侵入寄主细胞内分
化形成根状、指状、球状和佛手状等的构造，
用以吸收寄主细胞内的养料。 营养
菌
丝
体
的
特
化
形
态
? 菌网和菌环,某些捕食性霉菌的菌丝变态
成环状或网状，用于捕捉其它小生物如线虫、
草履虫等，然后进一步从这类环或网上生出菌
丝侵入线虫等体内，吸收养料。 营
养
菌
丝
体
的
特
化
形
态
? 菌核,大量菌丝集聚成的紧密组织，是一种
休眠体，可抵抗不良环境条件。其外层组织坚硬，
颜色较深；内层疏松，大多呈白色。如药用的茯
苓、麦角都是菌核。 营
养
菌
丝
体
的
特
化
形
态
? 附着胞,许多寄生于植物的真菌在其芽管或
老菌丝顶端会发生膨大，分泌粘状物，借以
牢固地粘附在宿主的表面，此即附着胞。在
其上再形成纤细的针状感染菌丝，以侵入宿
主的角质表皮而吸取养料。 营养
菌
丝
体
的
特
化
形
态
? 附着枝,若干寄
生真菌，由菌丝细
胞生出 1～ 2个细胞
的短枝，将菌丝附
着于宿主体上，此
即附着枝。
营
养
菌
丝
体
的
特
化
形
态
? 菌索,一般由伞菌
产生，为白色根状
菌丝组织，功能为
促进菌体的蔓延和
抵御不良环境。通
常在腐朽的树皮下
和地下发现。
营
养
菌
丝
体
的
特
化
形
态
? 气生菌丝主要特化成各种形态的子实体。
子实体, 是指在其里面或上面可产无性或有性
孢子，有一定形状和构造的任何菌丝
体组织。
（ 1）结构简单的子实体
产生无性孢子的简单子实体常见的有：曲霉属、青
霉属的分生孢子头；根霉属和毛霉属的孢子囊。
产生有性 孢子的简单子实体如担子菌的担子。
（ 2）结构复杂的子实体
产生无性孢子的结构复杂的子实体有分生孢子器、
分生孢子座和分生孢子盘。
产生有性孢子的结构复杂的子实体有子囊果。
气
生
菌
丝
体
的
特
化
形
态
气
生
菌
丝
体
的
特
化
形
态
分生孢子头
曲霉 青霉
气
生
菌
丝
体
的
特
化
形
态
孢子囊
气
生
菌
丝
体
的
特
化
形
态
气
生
菌
丝
体
的
特
化
形
态
菌丝体在液体培养时的特化形式
真菌在液体培养基中进行通
气搅拌或振荡培养时，往往会形
成菌丝球。
二、霉菌的繁殖方式
?霉菌有着极强的繁殖能力，而且繁殖方式
也是多种多样的。虽然霉菌菌丝体上任一
片段在适宜条件下都能发展成新个体，但
在自然界中，霉菌主要依靠产生形形色色
的无性或有性孢子进行繁殖。孢子有点像
植物的种子，不过数量特别多，特别小。
?根据孢子形成方式、孢子的作用以及本身
的特点，又可分为各种类型，在分类上具
有重要意义。
霉菌的繁殖方式
无性繁殖
有性繁殖
节 孢 子
厚垣孢子
孢囊孢子
分生孢子
子囊孢子
卵 孢 子
接合孢子
（一） 霉菌的无性孢子
? 无性繁殖是指不经过两性细胞结合而直接
由菌丝分化形成孢子的过程，所产生的孢
子叫无性孢子。
? 常见的有孢囊孢子、分生孢子、厚垣孢子
和节孢子，此外还有游动孢子、芽孢子,
掷孢子。
? 孢子囊孢子（如根霉、毛霉等）
? 在孢子囊内形成的孢子叫孢子囊孢子。
? 孢子囊是由菌丝顶端细胞膨大而成，膨大部分
的下方形成隔膜与菌丝隔开，膨大细胞的原生
质分化成许多小块，每小块可发育成一个孢子。
原来膨大的细胞壁就成了孢子囊壁。下方的菌
丝叫孢子囊梗，孢子囊与孢子梗之间的隔膜是
凸起的，使孢子囊梗深入到孢子囊内部。我们
把伸入孢子囊内部的这一膨大部分叫囊轴。孢
子 囊孢子成熟后，孢子囊破裂，孢子散出。
孢囊孢子按其运动性可分为两类：一类是游动的孢囊
孢子，又称游动孢子，如鞭毛菌亚门中的绵霉属；另
一类是陆生霉菌所产生的无鞭毛的、不能游动的孢囊
孢子，又称不动孢子或静孢子，如接合菌亚门中的根
霉属。
游动孢子
霉菌的静孢子
左：毛霉的孢子囊；中：孢子囊壁破裂，露出静孢子；右：囊轴
? 分生孢子（如曲霉、青霉）
? 是在生殖菌丝顶端或菌丝已分化的分生孢子梗
上形成的孢子，分生孢子有单生、成链或成簇
等排列方式。
? 分生孢子是最常见的无性孢子，大多数真菌均
以此方式进行繁殖。这是一种外生孢子，其作
用可能有利用借助空气传播。
?分生孢子的形状、大小、结构、着生方
式随菌种不同而异。
?交链孢霉属 (Alternaria)等的分生孢子，
着生于菌丝或其分枝的顶端，单生、成
链或成簇排列，分生孢子梗的分化不明
显，而曲霉属 (Aspergillus) 和青霉属
(Penicillium) 却具有明显化的分生孢子
梗，梗的顶端再形成孢子。
分生孢子
镰刀霉的镰刀形
大分生孢子
曲霉的分生孢子头彩图
? 厚垣孢子（如总状毛霉）
某些霉菌种类在菌丝中间或顶端发生局
部的细胞质浓缩和细胞壁加厚，最后形成一
些厚壁的休眠孢子，称为厚垣孢子。如毛霉
属中的总状毛霉。
?节孢子（如白地霉）
菌丝生长到一定阶段
时出现横隔膜，然后从隔
膜处断裂而形成的细胞称
为节孢子，亦称粉孢子。
如白地霉产的节孢子。
（二） 霉菌的有性孢子
? 有性繁殖是不同性别细胞结合后，经质配、
核配、减数分裂形成孢子的过程，而产生的孢
子称为有性孢子。
? 在霉菌中，有性繁殖不及无性繁殖普遍，仅
发生于特定条件下，一般培养基上不常出现。
? 霉菌的有性孢子主要有：卵孢子、接合孢子、
子囊孢子。
? 卵孢子
? 菌丝分化成形状不同的雄器和藏卵器,小型配
子囊叫雄器，大型配子囊叫藏卵器,雄器与藏
卵器结合后所形成的有性孢子称为卵孢子。
?接合孢子（如根霉、毛霉）
由菌丝分化成两个形状相同、但性别不同
的配子囊结合而形成的有性孢子叫接合孢子。
? 在子囊内形成的有
性孢子即为子囊孢
子。子囊是一种囊
状结构，绝大多数
子囊菌的子囊呈长
形、棒形或圆筒形，
每个子囊内通常含
1-8个子囊孢子，颜
色也是多种多样的。
? 子囊孢子（脉孢菌、红曲）,
各种类型的子囊孢子
子
囊
孢
子
? 子囊多半集体产生。在多个子囊的外部，由
菌丝体组成共同的保护组织，整个结构成为
一个子实体，子囊包在其中。这种有性子实
体称为子囊果。子囊果成熟后，子囊孢子从
子囊中释出来，在适宜条件下萌发成新的菌
体。
? 子囊果主要有三种类型：闭囊壳、子囊壳、
子囊盘。
红曲霉的闭囊壳
霉菌的孢子具有小、轻、干、多，以
及形态色泽各异、休眠期长和抗逆性强等
特点，每个个体所产生的孢子数，经常是
成千上万的，有时竟达几百亿、几千亿甚
至更多。这些特点有助于霉菌在自然界中
随处散播和繁殖。对人类的实践来说，孢
子的这些特点有利于接种、扩大培养、菌
种选育、保藏和鉴定等工作，对人类的不
利之处则是易于造成污染、霉变和易于传
播动植物的霉菌病害。
三、霉菌的菌落特征
由于霉菌的菌丝较粗而长，因而霉菌的菌
落较大，有的霉菌的菌丝蔓延，没有局限性，
其菌落可扩展到整个培养皿，有的种则有一定
的局限性，直径 1～ 2cm或更小。菌落质地一般
比放线菌疏松，外观干燥，不透明，呈现或紧
或松的蛛网状、绒毛状或棉絮状；菌落与培养
基的连接紧密，不易挑取；菌落正反面的颜色
和边缘与中心的颜色常不一致。同一种霉菌，
在不同成分的培养基上形成的菌落特征可能有
变化。但各种霉菌，在一定培养基上形成的菌
落大小、形状、颜色等却相对稳定。故菌落特
征也是鉴定霉菌的重要依据之一。
红曲霉的菌落形态
青
霉
的
菌
落
形
态
各种曲霉的菌落
微生物类别
菌落特征
单细胞微生物 菌丝状微生物
细菌 酵母菌 放线菌 霉菌
主
要
特
征
细
胞
形态特征 小而均匀,个别有芽孢 大而分化 细而均匀 粗而分化
相互关系 单个分散或按一定方式排列 单个分散或 假丝状 丝状交织 丝状交织
菌
落
含水情况 很湿或较湿 较湿 干燥或较干燥 干燥
外观特征 小而突起 或大而平坦 大而突起 小而紧密 大而疏松 或大而致密
参
考
特
征
菌落透明度 透明或稍透明 稍透明 不透明 不透明
菌落与培养基结合度 不结合 不结合 牢固结合 较牢固结合
菌落的颜色 多样 单调 十分多样 十分多样
菌落正反面颜色差别 相同 相同 一般不同 一般不同
细胞生长速度 一般很快 较快 慢 一般较快
气味 一般有臭味 多带酒香 常有泥腥味 霉味
四大类微生物的细胞形态和菌落特征的比较
四、常用常见的霉菌
（一）根霉 （ Rhizopus）
（二）毛霉 (Mucor)
（三）曲霉 (Aspergillus)
（四）青霉 (Penicillium)
根霉（ rhizopus）
毛霉 (mucor)
孢子
孢子梗
孢子囊
囊轴
孢囊梗分枝状态
毛 霉
左：毛霉的孢子囊；
中：孢子囊壁破裂，露出孢子；
右：囊轴
曲霉 (aspergillus)
曲
霉
的
分
生
孢
子
头
足
细
胞
曲
霉
曲霉的分生孢子穗扫描电镜图片
青霉 (penicillium)
青
霉
的
帚
状
枝
第四节 蕈 菌
? 蕈菌 （ mushroom） 又称伞菌, 也是一个通俗名
称, 通常是指那些能形成大型肉质子实体的真
菌, 包括大多数担子菌类和极少数的子囊菌类 。
? 蕈菌广泛分布于地球各处, 在森林落叶地带更
为丰富 。 它们与人类的关系密切, 其中可供食
用的种类就有 2000多种, 目前已利用的食用菌
约有 400种, 其中约 50种已能进行人工栽培,
如常见的双孢蘑菇, 木耳, 银耳, 香菇, 平菇,
草菇, 金针菇和竹荪等；还有许多种可供药用,
例如灵芝, 云芝, 马勃和猴头等 。
蕈菌的典型构造
? 蕈菌的最大特征是形成形状, 大小, 颜色各异
的大型肉质子实体 。 典型的蕈菌, 其子实体是
由顶部的菌盖 （ 包括表皮, 菌肉和菌褶 ）, 中
部的菌柄 （ 常有菌环和菌托 ） 和基部的菌丝体
3部分组成 。
蕈菌的发育过程
? 在蕈菌的发育过程中, 其菌丝的分化可明显地分成 5
个阶段,① 形成一级菌丝,担孢子萌发, 形成由许多
单核细胞构成的菌丝, 称一级菌丝； ② 形成二级菌丝,
不同性别的一级菌丝发生接合后, 通过质配形成了由
双核细胞构成的二级菌丝, 它通过独特的, 锁状联
合,, 即形成喙状突起而连合两个细胞的方式不断
使双核细胞分裂, 从而使菌丝尖端不断向前延伸； ③
形成三级菌丝,到条件合适时, 大量的二级菌丝分化
为多种菌丝束, 即为三级菌丝； ④ 形成子实体,菌丝
束在适宜条件下会形成菌蕾, 然后再分化, 膨大成大
型子实体； ⑤ 产生担孢子,子实体成熟后, 双核菌丝
的顶端膨大, 其中的两个核融合成一个新核, 此过程
称核配, 新核经两次分裂 （ 其中有一次为减数分裂 ）,
产生 4个单倍体子核, 最后在担子细胞顶端形成 4个独
特的有性孢子, 即担孢子 。
?担孢子,菌丝经过特殊的分化和有性结合
形成担子，在担子上形成的有性孢子即为担
孢子。
? 担子由双核菌丝顶端细胞膨大后产生。
担孢子的形成过程示意图
a.双核细胞； b．核配；
c．核分裂； d．担子和担孢子形成；
锁状联合
? 锁状联合过程,① 双核菌丝的顶端细胞开始分裂时,
在其两个细胞核间的菌丝壁向外侧生一喙状突起,
并逐步伸长和向下弯曲； ② 两核之一进入突起中；
③ 两核同时进行一次有丝分裂, 结果产生 4个子核；
④ 在 4个子核中, 来自突起中的两核, 其一仍留在突
起中, 另一则进入菌丝尖端； ⑤ 在喙状突起的后部
与菌丝细胞交界处形成一个横隔, 在第二, 三核间
也形成一横隔, 于是形成了 3个细胞 ——一个位于菌
丝顶端的双核细胞, 接着它的另一个单核细胞和由
喙状突起形成的第三个单核细胞； ⑤ 喙状突起细胞
的前端与另一单核细胞接触, 进而发生融合, 接着
喙状突起细胞内的一个单核顺道进入, 最终在菌丝
上就增加了一个双核细胞 。
锁状联合
复 习 思 考 题
1.试列表比较各种真菌孢子的特点。
2.试述酵母菌的形态和繁殖方式。
3.试比较毛霉与根霉的异同点。
4.试比较青霉与曲霉的异同点。
5.细菌、放线菌、酵母菌和霉菌四大类
微生物的菌落有何不同？为什么？
6试比较真核生物和原核生物的区别。
真核微生物
第一节 真核微生物概述
真核微生物
是细胞核具有核膜、核仁，能进行有丝分
裂，细胞质中存在线粒体或同时存在叶绿体等
多种细胞器的一类微生物。
真核微生物主要包括真菌 （ 酵母菌, 霉菌
和蕈菌 ）, 显微藻类和原生动物 。
动物细胞的结构 植物细胞的结构
真核细胞构造
? 真菌属真菌门，为真核微生物，与原核微生物
有本质的区别，无论在细胞结构及组成成分上
均有不同。
? 真菌的菌体除少数为单细胞外，多数由不分隔
或分隔的菌丝体组成。在细胞结构上它们多数
具有细胞壁、细胞膜、细胞质、具有核膜与核
仁分化的细胞核、细胞器和内含物。
? 真菌的繁殖方式，除了小段菌丝的再生外，主
要是形成多种形式的无性孢子和有性孢子，繁
殖特征是真菌分类的主要依据。
真菌概要
? 通常人为地把真菌区分为 3大类，即酵母菌、
霉菌和蕈菌。这些不是分类上的名词，但在
应用上给人类带来很大的方便。
? 真菌种类繁多，形态各异、大小悬殊，细胞
结构多样，广泛分布于土壤、水、空气、动
植物体内部和表面。真菌与人类关系十分密
切，亦是许多重要工农业产品的产生菌。
? 真菌和藻类的主要区别在于真菌没有光合色
素，不能进行光合作用。所有真菌都是有机
营养型的，而藻类则是无机营养型的。真菌
和原生动物的主要区别在于真菌有细胞壁，
而原生动物则没有细胞壁。
真菌的细胞构造
从形态上观察，各种真菌有较大的
差异，但它们的细胞构造基本上是相同
的。真菌细胞的基本构造有细胞壁、细
胞膜、细胞质、细胞核、细胞器和内含
物等。
（一）细胞壁
?具有固定外形，保护细胞免受各种外界
因子（渗透压、病原微生物等）损伤的
功能。
?真菌细胞壁的主要成分是多糖，另有少
量的蛋白质和脂类。 在低等真菌中，以
纤维素为主，酵母菌以葡聚糖为主，而
高等陆生真菌则以几丁质为主。
（二）鞭毛与纤毛
? 某些真核微生物细胞表面长有或长或短的毛
发状、具有运动功能的细胞器，其中形态较
长 (150～ 200 μm),数量较少者称为鞭毛；
而形态较短 (5～ 10μm),数量较多者称为纤
毛。它们在运动功能上虽与原核微生物的鞭
毛相同，但在构造、运动机制等方面却差别
极大。
? 鞭毛与纤毛的构造基本相同，都由基体、过
渡区、鞭杆（, 9+2”型） 3部分构成。
,9+2”型鞭杆
（三）细胞膜
? 真核细胞与原核细胞在其质膜的构造和功能
上十分相似, 两者的主要差异可能仅是由于
构成膜的磷脂和蛋白质种类不同而形成的 。
此外, 在化学组成中, 真菌细胞的质膜中具
有甾醇, 而在原核生物的质膜中很少或没有
甾醇 。
? 真核细胞中有细胞器存在, 各种细胞器都有
膜包围, 这些膜叫做细胞内膜, 其化学组成
与细胞膜相同 。
（四）细胞核
? 细胞核是细胞遗传信息的贮存、复制和转录
的主要部位。
? 一切真核细胞都有外形固定（呈球形或椭圆
体状）、有核膜包裹的细胞核。每个细胞一
般只含有一个细胞核，有的有两个或多个。
在真菌的菌丝顶端细胞中，常常找不到细胞
核。
? 真核生物的细胞核由核被膜、染色质、核仁
和核基质等构成。
（五）细胞质和细胞器
? 在真核细胞中，除细胞器以外的胶状溶液称
为 细胞基质（或细胞溶胶） 。内含赋予细胞
以一定机械强度的细胞骨架和丰富的酶等蛋
白质、各种内含物以及中间代谢物等，是细
胞代谢活动的重要基地。
? 细胞骨架 是由微管、肌动蛋白丝（微丝）和
中间丝 3种蛋白质纤维构成的细胞支架，具有
支持、运输和运动等功能。
细胞质
1、内质网和核糖体
? 内质网指细胞质中一个与细胞基质相隔离、
但彼此相通的囊腔和细管系统，由脂质双分
子层围成。
? 内质网外与细胞膜相连，内质网内与细胞核
的核膜相通，大大增加了细胞的膜面积。
? 内质网可根据膜上有无附着核糖体颗粒，分
为：糙面内质网和光面内质网。
? 内质网可起到物质传递的作用，还有合成脂
类和脂蛋白的作用。
细胞器
糙面内质网
Rough endoplasmic reticulum (RER)
Smooth endoplasmic reticulum (SER)
光面内质网
内质网 (endoplasmic reticulum)
糙面内质网
2,高尔基体
? 是一种内膜结构，
由许多小盘状的扁
平双层膜和小泡组
成，与细胞的分泌
活动和溶酶体的形
成等有关。
高尔基体
细胞器
3,溶酶体
?是一种由单层膜包
裹、内含多种酸性
水解酶的小球形、
囊泡状细胞器。
?主要功能是细胞内
的消化作用。
细胞器
4,微体
?是一种单层膜包裹的、与溶酶体相似的
小球形细胞器，但其所含的酶与溶酶体
所含的不同。
?功能是使细胞免受 H2O2毒害，并能氧化
分解脂肪酸等 。
细胞器
5,线粒体
? 线粒体一般呈线状、杆状或颗粒状。
? 内膜向线粒体基质褶入形成嵴，嵴能显著扩
大内膜表面积。
? 线粒体由内外两层膜封闭，包括外膜、内膜、
膜间隙和基质四个功能区。
? 线粒体是细胞进行呼吸作用的重要场所，含
有细胞呼吸作用所需要的各种酶，常被陈为
细胞的动力车间。
细胞器
4.14
线粒体 (mitochondria)
6、叶绿体
? 叶绿体外形多为扁平的圆形或椭圆形，略呈
凸透镜状。
? 叶绿体的构造一般由 3部分组成，包括叶绿体
膜、类囊体和基质。
? 存在于绿色植物（包括藻类）的细胞中，具
有进行光合作用的功能。
细胞器
Figure
4.15
figure 04-15.jpg
真核细胞的叶绿体 (chloroplast)
7、液泡
? 真核细胞中或大或小，含有
液体的泡，就是液泡。液泡
中的液体的主要成分是水，
水中溶有无机盐、有机酸、
糖类、脂类、氨基酸等。
? 液泡膜具有选择透性，能调
节控制物质进入细胞的方向。
? 液泡具有维持细胞渗透压、
贮存营养物等功能，而且还
有溶酶体的功能。
细胞器
（六）内含物
?真菌细胞中常见的内含物有异染粒、
淀粉粒、肝糖、油脂颗粒等。
?多是贮藏的养料。
真 核 细 胞 器 的 功 能
质膜 细 胞 的 机 械 边 界 ； 运 输 系 统 的 选 择 性 渗 透 屏 障 ； 调 控 细 胞 与 细
胞之间的相互作用、细胞的表面吸附及分泌
细胞质基质 其他细胞器存在的环境；许多代谢过程发生的场所
内质网 物质运输，蛋白和脂类合成
核糖体 蛋白质合成
高尔基体 用于不同目的的物质的包装和分泌，溶酶体形成
线粒体 通 过 利 用 三 羧 酸 循 环, 电 子 运 输, 氧 化 磷 酸 化 和 其 他 途 径 产 生
能量
叶绿体 光合作用 ―― 铺捉光能，并由二氧化碳和水合成碳氢化合物
细胞核 遗传信息的储存场所，为细胞的调控中心
核仁 核糖体 RNA 合 成，核糖体组装
细胞壁 加固并保持细胞形状
纤毛和鞭毛 细胞运动
液泡 短期储存和运输，消化，水分平衡
原核细胞结构的功能
质膜 选 择 性 透 过 的 屏 障 ；细 胞 的 机 械 界 面 ；营 养 物 质 和 废 物 的 运 输 ；
许多代谢过程的场所
气泡 在水环境中漂浮的浮力
核糖体 蛋白质合成
内含体 碳、磷及其他物质的贮藏
拟核 遗传物质 DNA 的定位
细胞壁 赋予细胞形状，并保护其在低渗溶液中不会裂解
荚膜 抵抗噬菌体的裂解；使细胞吸附于某些表面
菌毛和性毛 表面粘附作用；细菌间交配
鞭毛 运动
芽孢 在不良环境条件下存活
真核生物与原核生物的比较
比较项目 原核生物 真核生物
细胞大小 较小（通常直径小于 2um ） 较大（通常直径大于 2um ）
细胞壁主要成分 多数为肽聚糖 纤维素、几丁质等
细胞器 无 有
鞭毛结构 如有，则细而简单 如有，则粗而复杂
鞭毛运动方式 旋转马达式 挥鞭式
繁殖方式 无性繁殖 有性、无性等多种
核膜 无 有
组蛋白 无 有
D NA 含量 高（约 10 ％） 低（约 5 ％）
核仁 无 有
细
胞
核
有丝分裂 无 有
线粒体 无 有
叶绿体 无 光合自养生 物中有
高尔基体 无 有
核糖体 7 0S 8 0S ( 指细胞质核糖体 )
贮藏物 P HB 等
细
胞
质
间体 部分有 无
第二节 酵母菌
酵母菌 是一个通俗名称，一般泛指能发酵
糖类的各种单细胞真菌。
酵母菌具有以下 5个特点,
1、个体一般以单细胞状态存在；
2、多数营出芽繁殖；
3、能发酵糖类产能；
4、细胞壁常含甘露聚糖；
5、常生活在含糖量较高、酸度较大的水生环境。
?酵母菌主要分布在含糖质较高的偏酸性
环境, 诸如果品, 蔬菜, 花蜜和植物叶
子上, 特别是葡萄园和果园的土壤中,
因而有人称其为糖菌 (sugar fungus)。
在牛奶和动物的排泄物中也可找到 。 它
们多为腐生型, 少数为寄生型 。
?与人类关系密切, 在酿造, 食品, 医药
工业等方面占有重要地位 。 早在四千年
前的殷商时代, 我国劳动人民就用酵母
菌酿酒, 多少世纪以来, 它便以发酵果
汁, 面包, 馒头和制造某些美味, 营养
的食品服务于人类 。
今天，酵母菌的用途更加广泛。酵母菌细胞的蛋白质
含量高达细胞干重的 50%以上，并含有人体必需的氨基酸。
此外，利用酵母菌体，还可提取核苷酸、辅酶 A、细胞色
素 c、凝血质、核黄素等贵重药物。加之酵母菌细胞体积
小，代谢旺盛，繁殖速度快于动物 2000多倍。若以造纸厂、
糖厂、淀粉厂的废液为原料，通过通气培养方式，便可进
行工业化的大批量生产，用以补充食物或饲料等。有的酵
母菌体能大量产生维生素、有机酸。有的还能氧化石蜡或
烃类等。
酵母菌也常给人类带来危害。腐生型酵母菌能使食物、
纺织品和其他原料腐败变质，少数嗜高渗压酵母菌可使蜂
蜜、果酱败坏；有的是发酵工业的污染菌，影响产品质量。
某些酵母菌可引起人和植物的病害，可引起皮肤、粘膜、
呼吸道、消化道等多种疾病。
一、酵母菌的形态和构造
? 大多数酵母菌为 单细胞, 一
般呈卵圆形, 圆形, 圆柱形
或 柠 檬 形 。 大 小 约 2 ～
5× 5～ 30微米 。 最长的可达
100微米 。 各种酵母菌有其
一定的大小和形态, 但也随
菌龄及环境条件而异 。 即使
在纯培养中, 各个细胞的形
状, 大小亦有差别 。
? 有些酵母菌细胞与其子代细
胞连在一起成为链状, 称为
假丝酵母 。 酵母菌无鞭毛,
不能游动 。
酵母菌的细胞形态
子细胞
芽痕
酵母菌的细胞构造
? 酵母菌具有典型的真
核细胞构造，与其他真菌
的细胞构造基本相同，但
是也有其本身的特点。
? 酵母菌细胞壁具三层结
构 ——外层为甘露聚糖，
内层为葡聚糖，其间夹有
一层蛋白质分子。
? 用玛瑙螺的胃液制得的
蜗牛消化酶，可用来制备
酵母菌的原生质体； 可用
于水解酵母菌子囊壁，释
放子囊孢子。
二、酵母菌的繁殖方式
无性繁殖
有性繁殖
芽殖 (budding)
裂殖 (fission)
产无性孢子
产子囊孢子 (ascospore)
（一）酵母菌的无性繁殖
芽殖
酵母菌最常见的无性繁殖方式是芽殖。
芽殖发生在细胞壁的预定点上，此点被称
为 芽痕,每个酵母细胞有一至多个芽痕。
成熟的酵母细胞长出芽体，母细胞的细胞
核分裂成两个子核，一个随母细胞的细胞
质进入芽体内，当芽体接近母细胞大小时，
自母细胞脱落成为新个体，如此继续出芽。
如果酵母菌生长旺盛，在芽体尚未自母细
胞脱落前，即可在芽体上又长出新的芽体，
最后形成假菌丝状。
芽 殖
酵母菌的
芽殖过程
1．泡；
2．小管；
3．核；
4．液泡
? 酵母菌假菌
丝的形成
图中 1,2、
3,4····· 是
出芽的顺序
裂
殖
酵
母
横
隔
裂殖,是少数酵母菌进行的无性繁殖方式,
类似于细菌的裂殖。
掷孢子 (ballistospore)的形成和射出过程
产生无性孢子,如，节孢子,掷孢子,厚垣孢子
（二）酵母菌的有性繁殖
酵母菌以形成子囊和子囊孢子的方
式进行有性繁殖。
两个邻近的酵母细胞各自伸出一根
管状的原生质突起，随即相互接触、融
合，并形成一个通道，细胞质结合（质
配），两个细胞核在此通道内结合（核
配），形成双倍体细胞核，然后进行减
数分裂，形成 4个或 8个细胞核。每一子
核与其周围的原生质形成孢子，即为子
囊孢子，形成子囊孢子的细胞称为子囊。
产有性孢子：子囊孢子
子囊孢子
子囊
酵母菌子囊孢子的形成过程
? 1,2,3,4
两个细胞结合；
? 5 接合子；
? 6,7,8,9
核分裂；
? 10,11
核形成孢子
酵母菌生活史的三类型
? 营养体以单倍体 /双倍体两种形式存在
? 营养体只以单倍体形式存在
? 营养体只以双倍体形式存在
啤酒酵母的生活史
八孢裂殖酵母的生活史
路德类酵母的生活史
三、酵母菌的菌落特征
?酵母菌的菌落形态特征与细菌的相似，
但较细菌菌落大而厚，较湿润，表面较
光滑，多数黏稠且不透明，菌落颜色单
调，多数呈乳白色，少数红色，个别黑
色。酵母菌生长在固体培养基表面，容
易用针挑起，菌落质地均匀，正、反面
及中央与边缘的颜色一致。有些种因培
养时间太长使菌落表面皱缩。
?酵母菌的菌落一般会散发出酒香味。
?凡是不产假菌丝的酵母菌，其菌落更为隆
起，边缘极为圆整；然而会产生大量假菌
丝的酵母菌，则其菌落较扁平，表面和边
缘较粗糙。
?菌落的颜色、光泽、质地、表面和边缘特
征，均为酵母菌菌种鉴定的依据。
?在液体培养基中
有的长在培养基底部并产生沉淀；
有的在培养基中均匀生长；
有的在培养基表面生长并形成菌膜
以上特征对分类也具有一定意义。
啤
酒
酵
母
的
菌
落
红
酵
母
的
菌
落
各种酵
母菌的
菌落
第三节 霉 菌
? 霉菌 (mold)是一些, 丝状
真菌, 的俗称, 不是分类
学上的名称 。 霉菌分属于
鞭毛菌亚门, 接合菌亚门,
子囊菌亚门和半知菌亚门 。
? 霉菌通常是指那些菌丝体
（ 形成绒毛状, 棉絮状或
蜘蛛网形 )较发达又不产
生大型肉质子实体结构的
真菌 。
霉菌在自然界分布极广, 土壤, 水域, 空
气, 动植物体内外均有它们的踪迹,是人类实
践活动中最早认识和利用的一类微生物 。 早在
远古时期, 我国劳动人民便用米曲制酱 。 现在,
发酵工业上广泛用来生产酒精, 抗生素 (青霉
素, 灰黄霉素 ),有机酸 (柠檬酸, 葡萄糖酸,
延胡索酸等 ),酶制剂 (淀粉酶, 果胶酶, 纤维
素酶等 ),维生素, 甾体激素等；农业上用于
饲料发酵, 植物生长刺激素 (赤霉素 ),杀虫农
药 (白僵菌剂 ),除莠剂 (鲁保 1号菌剂 )等 。 腐
生型霉菌在自然界物质转化中也有十分重要的
作用 。
对人类的危害和威胁
霉菌的营养来源主要是糖类和少量氮, 矿物盐类等,
极易在含糖的食品, 饼干, 面包和各种谷物, 水果上生长 。
据统计, 全世界平均每年由于霉变而不能食 (饲 )用的谷物
约占 2%,这是一笔相当惊人的经济损失 。 尤其谷物收割季
节, 若遇上阴雨袭击, 往往造成毁灭性的灾害 。
近年还不断发现霉菌能产生多种毒素, 严重威胁人畜
健康 。 到目前为止, 已知霉菌毒素达 100种以上 。 其中毒
性最强者是由黄曲霉菌产生的黄曲霉毒素, 可引起动物致
癌 。 这类霉菌在发霉的大米和花生中最多 。 有些毒素虽尚
未发现是否致癌, 但曾多次酿成严重事件, 危及人畜的安
全 。 此外, 有的霉菌还能引起衣物, 器材, 工具, 仪器以
及工业原料霉变 。 因此, 采取有效措施防止或控制有害霉
菌的活动, 是保证人民健康, 发展农牧业的基础 。
一、霉菌的形态和构造
（一）霉菌的菌丝
?霉菌营养体的基本单位是菌丝。
?霉菌菌体均由分枝或不分枝的菌丝构
成。许多菌丝交织在一起，称为菌丝
体。菌丝在光学显微镜下呈管状，直
径约 3～ 10微米，与酵母细胞直径类
似，但比细菌或放线菌的细胞约粗 10
倍。
? 在固体培养基上, 部分菌丝伸入培养基内吸收
养料, 称为营养菌丝；另一部分则向空中生长,
称为气生菌丝 。 有的气生菌丝发育到一定阶段,
分化成繁殖菌丝 。
?霉菌的菌丝有两类,
1、无隔菌丝
整个菌丝为长管状单细胞，细胞质内
含有多个核。其生长过程只表现为菌丝的
延长和细胞核的裂殖增多以及细胞质的增
加。如根霉属、毛霉属、犁头霉属等低等
真菌所具有。
2、有隔菌丝 (多数 )
菌丝由横隔膜分隔成成串多细胞，每
个细胞内含有一个或多个细胞核。如：曲
霉属和青霉属等高等真菌所具有。
有些菌丝，从外观看虽然像多细胞，但横隔
膜上具有小孔，使细胞质和细胞核可以自由流通，
而且每个细胞的功能也都相同。如青霉菌、曲霉
菌、白地霉等绝大多数霉菌菌丝均属此类。
无隔菌丝
有隔菌丝
霉菌的菌丝
次生壁
形成区
延伸区
硬化区 几丁质（内）
蛋白质（外） 顶端
亚顶端
葡聚糖蛋白网层
成熟区
无定形葡聚糖层
隔膜区
典型霉菌菌丝分
化及细胞壁成分
? 霉菌菌丝细胞均由细胞壁、细胞膜、
细胞质、细胞核、线粒体、核糖体以及
内含物等组成。
? 细胞壁厚约 100～ 250nm。主要由多糖
组成 (约 80～ 90%)。除少数水生低等霉菌
的细胞壁中含纤维素外，大部分霉菌细
胞壁由几丁质组成。几丁质是由数百个
N-乙酰葡萄糖胺分子，以 β -1,4葡萄糖
苷键连接而成的多聚糖。
（二）菌丝的变态
为适应不同的环境条件和更有效地
摄取营养满足生长发育的需要，许多霉
菌的菌丝可以分化成一些特殊的形态和
组织，这种特化的形态称为 菌丝变态 。
1、营养菌丝体的特化形态
2、气生菌丝体的特化形态
? 假根和匍匐枝,根霉属霉菌的匍匐菌丝
与营养基质接触处分化出的根状结构，具有
固着和吸收养料等功能。 营
养
菌
丝
体
的
特
化
形
态
? 吸器,由专性寄生霉菌（如锈菌、霜霉菌
和白粉菌等）所产生的菌丝变态，它们是从营
养菌丝上产生出来的旁枝，侵入寄主细胞内分
化形成根状、指状、球状和佛手状等的构造，
用以吸收寄主细胞内的养料。 营养
菌
丝
体
的
特
化
形
态
? 菌网和菌环,某些捕食性霉菌的菌丝变态
成环状或网状，用于捕捉其它小生物如线虫、
草履虫等，然后进一步从这类环或网上生出菌
丝侵入线虫等体内，吸收养料。 营
养
菌
丝
体
的
特
化
形
态
? 菌核,大量菌丝集聚成的紧密组织，是一种
休眠体，可抵抗不良环境条件。其外层组织坚硬，
颜色较深；内层疏松，大多呈白色。如药用的茯
苓、麦角都是菌核。 营
养
菌
丝
体
的
特
化
形
态
? 附着胞,许多寄生于植物的真菌在其芽管或
老菌丝顶端会发生膨大，分泌粘状物，借以
牢固地粘附在宿主的表面，此即附着胞。在
其上再形成纤细的针状感染菌丝，以侵入宿
主的角质表皮而吸取养料。 营养
菌
丝
体
的
特
化
形
态
? 附着枝,若干寄
生真菌，由菌丝细
胞生出 1～ 2个细胞
的短枝，将菌丝附
着于宿主体上，此
即附着枝。
营
养
菌
丝
体
的
特
化
形
态
? 菌索,一般由伞菌
产生，为白色根状
菌丝组织，功能为
促进菌体的蔓延和
抵御不良环境。通
常在腐朽的树皮下
和地下发现。
营
养
菌
丝
体
的
特
化
形
态
? 气生菌丝主要特化成各种形态的子实体。
子实体, 是指在其里面或上面可产无性或有性
孢子，有一定形状和构造的任何菌丝
体组织。
（ 1）结构简单的子实体
产生无性孢子的简单子实体常见的有：曲霉属、青
霉属的分生孢子头；根霉属和毛霉属的孢子囊。
产生有性 孢子的简单子实体如担子菌的担子。
（ 2）结构复杂的子实体
产生无性孢子的结构复杂的子实体有分生孢子器、
分生孢子座和分生孢子盘。
产生有性孢子的结构复杂的子实体有子囊果。
气
生
菌
丝
体
的
特
化
形
态
气
生
菌
丝
体
的
特
化
形
态
分生孢子头
曲霉 青霉
气
生
菌
丝
体
的
特
化
形
态
孢子囊
气
生
菌
丝
体
的
特
化
形
态
气
生
菌
丝
体
的
特
化
形
态
菌丝体在液体培养时的特化形式
真菌在液体培养基中进行通
气搅拌或振荡培养时，往往会形
成菌丝球。
二、霉菌的繁殖方式
?霉菌有着极强的繁殖能力，而且繁殖方式
也是多种多样的。虽然霉菌菌丝体上任一
片段在适宜条件下都能发展成新个体，但
在自然界中，霉菌主要依靠产生形形色色
的无性或有性孢子进行繁殖。孢子有点像
植物的种子，不过数量特别多，特别小。
?根据孢子形成方式、孢子的作用以及本身
的特点，又可分为各种类型，在分类上具
有重要意义。
霉菌的繁殖方式
无性繁殖
有性繁殖
节 孢 子
厚垣孢子
孢囊孢子
分生孢子
子囊孢子
卵 孢 子
接合孢子
（一） 霉菌的无性孢子
? 无性繁殖是指不经过两性细胞结合而直接
由菌丝分化形成孢子的过程，所产生的孢
子叫无性孢子。
? 常见的有孢囊孢子、分生孢子、厚垣孢子
和节孢子，此外还有游动孢子、芽孢子,
掷孢子。
? 孢子囊孢子（如根霉、毛霉等）
? 在孢子囊内形成的孢子叫孢子囊孢子。
? 孢子囊是由菌丝顶端细胞膨大而成，膨大部分
的下方形成隔膜与菌丝隔开，膨大细胞的原生
质分化成许多小块，每小块可发育成一个孢子。
原来膨大的细胞壁就成了孢子囊壁。下方的菌
丝叫孢子囊梗，孢子囊与孢子梗之间的隔膜是
凸起的，使孢子囊梗深入到孢子囊内部。我们
把伸入孢子囊内部的这一膨大部分叫囊轴。孢
子 囊孢子成熟后，孢子囊破裂，孢子散出。
孢囊孢子按其运动性可分为两类：一类是游动的孢囊
孢子，又称游动孢子，如鞭毛菌亚门中的绵霉属；另
一类是陆生霉菌所产生的无鞭毛的、不能游动的孢囊
孢子，又称不动孢子或静孢子，如接合菌亚门中的根
霉属。
游动孢子
霉菌的静孢子
左：毛霉的孢子囊；中：孢子囊壁破裂，露出静孢子；右：囊轴
? 分生孢子（如曲霉、青霉）
? 是在生殖菌丝顶端或菌丝已分化的分生孢子梗
上形成的孢子，分生孢子有单生、成链或成簇
等排列方式。
? 分生孢子是最常见的无性孢子，大多数真菌均
以此方式进行繁殖。这是一种外生孢子，其作
用可能有利用借助空气传播。
?分生孢子的形状、大小、结构、着生方
式随菌种不同而异。
?交链孢霉属 (Alternaria)等的分生孢子，
着生于菌丝或其分枝的顶端，单生、成
链或成簇排列，分生孢子梗的分化不明
显，而曲霉属 (Aspergillus) 和青霉属
(Penicillium) 却具有明显化的分生孢子
梗，梗的顶端再形成孢子。
分生孢子
镰刀霉的镰刀形
大分生孢子
曲霉的分生孢子头彩图
? 厚垣孢子（如总状毛霉）
某些霉菌种类在菌丝中间或顶端发生局
部的细胞质浓缩和细胞壁加厚，最后形成一
些厚壁的休眠孢子，称为厚垣孢子。如毛霉
属中的总状毛霉。
?节孢子（如白地霉）
菌丝生长到一定阶段
时出现横隔膜，然后从隔
膜处断裂而形成的细胞称
为节孢子，亦称粉孢子。
如白地霉产的节孢子。
（二） 霉菌的有性孢子
? 有性繁殖是不同性别细胞结合后，经质配、
核配、减数分裂形成孢子的过程，而产生的孢
子称为有性孢子。
? 在霉菌中，有性繁殖不及无性繁殖普遍，仅
发生于特定条件下，一般培养基上不常出现。
? 霉菌的有性孢子主要有：卵孢子、接合孢子、
子囊孢子。
? 卵孢子
? 菌丝分化成形状不同的雄器和藏卵器,小型配
子囊叫雄器，大型配子囊叫藏卵器,雄器与藏
卵器结合后所形成的有性孢子称为卵孢子。
?接合孢子（如根霉、毛霉）
由菌丝分化成两个形状相同、但性别不同
的配子囊结合而形成的有性孢子叫接合孢子。
? 在子囊内形成的有
性孢子即为子囊孢
子。子囊是一种囊
状结构，绝大多数
子囊菌的子囊呈长
形、棒形或圆筒形，
每个子囊内通常含
1-8个子囊孢子，颜
色也是多种多样的。
? 子囊孢子（脉孢菌、红曲）,
各种类型的子囊孢子
子
囊
孢
子
? 子囊多半集体产生。在多个子囊的外部，由
菌丝体组成共同的保护组织，整个结构成为
一个子实体，子囊包在其中。这种有性子实
体称为子囊果。子囊果成熟后，子囊孢子从
子囊中释出来，在适宜条件下萌发成新的菌
体。
? 子囊果主要有三种类型：闭囊壳、子囊壳、
子囊盘。
红曲霉的闭囊壳
霉菌的孢子具有小、轻、干、多，以
及形态色泽各异、休眠期长和抗逆性强等
特点，每个个体所产生的孢子数，经常是
成千上万的，有时竟达几百亿、几千亿甚
至更多。这些特点有助于霉菌在自然界中
随处散播和繁殖。对人类的实践来说，孢
子的这些特点有利于接种、扩大培养、菌
种选育、保藏和鉴定等工作，对人类的不
利之处则是易于造成污染、霉变和易于传
播动植物的霉菌病害。
三、霉菌的菌落特征
由于霉菌的菌丝较粗而长，因而霉菌的菌
落较大，有的霉菌的菌丝蔓延，没有局限性，
其菌落可扩展到整个培养皿，有的种则有一定
的局限性，直径 1～ 2cm或更小。菌落质地一般
比放线菌疏松，外观干燥，不透明，呈现或紧
或松的蛛网状、绒毛状或棉絮状；菌落与培养
基的连接紧密，不易挑取；菌落正反面的颜色
和边缘与中心的颜色常不一致。同一种霉菌，
在不同成分的培养基上形成的菌落特征可能有
变化。但各种霉菌，在一定培养基上形成的菌
落大小、形状、颜色等却相对稳定。故菌落特
征也是鉴定霉菌的重要依据之一。
红曲霉的菌落形态
青
霉
的
菌
落
形
态
各种曲霉的菌落
微生物类别
菌落特征
单细胞微生物 菌丝状微生物
细菌 酵母菌 放线菌 霉菌
主
要
特
征
细
胞
形态特征 小而均匀,个别有芽孢 大而分化 细而均匀 粗而分化
相互关系 单个分散或按一定方式排列 单个分散或 假丝状 丝状交织 丝状交织
菌
落
含水情况 很湿或较湿 较湿 干燥或较干燥 干燥
外观特征 小而突起 或大而平坦 大而突起 小而紧密 大而疏松 或大而致密
参
考
特
征
菌落透明度 透明或稍透明 稍透明 不透明 不透明
菌落与培养基结合度 不结合 不结合 牢固结合 较牢固结合
菌落的颜色 多样 单调 十分多样 十分多样
菌落正反面颜色差别 相同 相同 一般不同 一般不同
细胞生长速度 一般很快 较快 慢 一般较快
气味 一般有臭味 多带酒香 常有泥腥味 霉味
四大类微生物的细胞形态和菌落特征的比较
四、常用常见的霉菌
（一）根霉 （ Rhizopus）
（二）毛霉 (Mucor)
（三）曲霉 (Aspergillus)
（四）青霉 (Penicillium)
根霉（ rhizopus）
毛霉 (mucor)
孢子
孢子梗
孢子囊
囊轴
孢囊梗分枝状态
毛 霉
左：毛霉的孢子囊；
中：孢子囊壁破裂，露出孢子；
右：囊轴
曲霉 (aspergillus)
曲
霉
的
分
生
孢
子
头
足
细
胞
曲
霉
曲霉的分生孢子穗扫描电镜图片
青霉 (penicillium)
青
霉
的
帚
状
枝
第四节 蕈 菌
? 蕈菌 （ mushroom） 又称伞菌, 也是一个通俗名
称, 通常是指那些能形成大型肉质子实体的真
菌, 包括大多数担子菌类和极少数的子囊菌类 。
? 蕈菌广泛分布于地球各处, 在森林落叶地带更
为丰富 。 它们与人类的关系密切, 其中可供食
用的种类就有 2000多种, 目前已利用的食用菌
约有 400种, 其中约 50种已能进行人工栽培,
如常见的双孢蘑菇, 木耳, 银耳, 香菇, 平菇,
草菇, 金针菇和竹荪等；还有许多种可供药用,
例如灵芝, 云芝, 马勃和猴头等 。
蕈菌的典型构造
? 蕈菌的最大特征是形成形状, 大小, 颜色各异
的大型肉质子实体 。 典型的蕈菌, 其子实体是
由顶部的菌盖 （ 包括表皮, 菌肉和菌褶 ）, 中
部的菌柄 （ 常有菌环和菌托 ） 和基部的菌丝体
3部分组成 。
蕈菌的发育过程
? 在蕈菌的发育过程中, 其菌丝的分化可明显地分成 5
个阶段,① 形成一级菌丝,担孢子萌发, 形成由许多
单核细胞构成的菌丝, 称一级菌丝； ② 形成二级菌丝,
不同性别的一级菌丝发生接合后, 通过质配形成了由
双核细胞构成的二级菌丝, 它通过独特的, 锁状联
合,, 即形成喙状突起而连合两个细胞的方式不断
使双核细胞分裂, 从而使菌丝尖端不断向前延伸； ③
形成三级菌丝,到条件合适时, 大量的二级菌丝分化
为多种菌丝束, 即为三级菌丝； ④ 形成子实体,菌丝
束在适宜条件下会形成菌蕾, 然后再分化, 膨大成大
型子实体； ⑤ 产生担孢子,子实体成熟后, 双核菌丝
的顶端膨大, 其中的两个核融合成一个新核, 此过程
称核配, 新核经两次分裂 （ 其中有一次为减数分裂 ）,
产生 4个单倍体子核, 最后在担子细胞顶端形成 4个独
特的有性孢子, 即担孢子 。
?担孢子,菌丝经过特殊的分化和有性结合
形成担子，在担子上形成的有性孢子即为担
孢子。
? 担子由双核菌丝顶端细胞膨大后产生。
担孢子的形成过程示意图
a.双核细胞； b．核配；
c．核分裂； d．担子和担孢子形成；
锁状联合
? 锁状联合过程,① 双核菌丝的顶端细胞开始分裂时,
在其两个细胞核间的菌丝壁向外侧生一喙状突起,
并逐步伸长和向下弯曲； ② 两核之一进入突起中；
③ 两核同时进行一次有丝分裂, 结果产生 4个子核；
④ 在 4个子核中, 来自突起中的两核, 其一仍留在突
起中, 另一则进入菌丝尖端； ⑤ 在喙状突起的后部
与菌丝细胞交界处形成一个横隔, 在第二, 三核间
也形成一横隔, 于是形成了 3个细胞 ——一个位于菌
丝顶端的双核细胞, 接着它的另一个单核细胞和由
喙状突起形成的第三个单核细胞； ⑤ 喙状突起细胞
的前端与另一单核细胞接触, 进而发生融合, 接着
喙状突起细胞内的一个单核顺道进入, 最终在菌丝
上就增加了一个双核细胞 。
锁状联合
复 习 思 考 题
1.试列表比较各种真菌孢子的特点。
2.试述酵母菌的形态和繁殖方式。
3.试比较毛霉与根霉的异同点。
4.试比较青霉与曲霉的异同点。
5.细菌、放线菌、酵母菌和霉菌四大类
微生物的菌落有何不同？为什么？
6试比较真核生物和原核生物的区别。
