第三节 物质在植物体内的运输
Diagram
of plant
body
（一）茎的基本形态
1、茎的外形
茎 stem,是植物地上部分的轴，其上着生叶、花和果实,
起源于种子内幼胚的胚芽,有时还加上部分下胚轴 。
枝条 shoot,着生叶和芽的的茎称为枝或枝条 shoot
节 node,茎上着生叶和芽的位置,
节间 intenode,两节之间的部分叫节间
叶痕 leaf scar,茎上的叶子脱落后留下的痕迹,
多数落叶乔木和灌木的冬枝，除了节、节间、和芽以外，还可
看到叶痕、芽痕、维管束痕、芽鳞痕和皮孔等。
一,茎的结构与发育
种子的结构
留土萌发
出土萌发
下胚轴伸长
上胚轴伸长
胚芽鞘
一般种子植物的种子完全成熟后，经过休眠，在适合的环境下
，就能萌发成幼苗。当幼苗伸出地面，暴露在光下，就进一步发育
成为完整的成熟的植株。这一过程包括：
苗和根系的伸长，叶子的展开，茎的分枝和成熟植株形态的确
立，这些就构成了所谓的营养生长（ vegetative growth)。
大多数成年植物在营养生长阶段，整个植株明显分为根、茎、
叶三种器官。
维管束痕
叶痕 节
节间
顶芽
腋芽
皮孔
顶芽鳞痕
叶片
叶柄 托叶
皮孔
皮孔,植物茎表面形状各异
的裂缝。这是是植物气体交
换的通道，皮孔的形态、大
小与分布等，也因植物不同
而异，因此，落叶乔木和灌
木的冬枝，可以利用上述形
态特点作为鉴别指标。
2、茎的生长习性和分枝
? 生长方向与根相反
? 茎、根都是顶端生长，由顶端分生组织细胞分裂、伸长的结果
? 在少数如禾本科植物还有居间生长（ intercalary growth)
不同植物的茎在长期的进化过程中有各自的生长习性，以适应外界环境。
因生长习性 不同，茎可以分为以下类型
直立茎 （ erect stem),背地性生长，直立,大多数植物的茎。
缠绕茎 （ twining stem),茎较柔软，不能直立，以茎本身缠绕他物上升，如牵
牛、紫藤、忍冬等的茎
攀援茎 （ climbing stem),茎细长，柔弱，不能直立，常发育出特有的结构攀援
他物上升，如葡萄、南瓜、豌豆等以卷须，爬山虎以卷须顶端的吸盘等。
匍匐茎 (creeping stem),平卧在地上蔓延生长，如草莓、甘薯的茎。
1,茎尖及其发展
茎的顶端是一个芽，称为 顶芽 。
顶芽的结构,生长锥（分生组织）、叶原基、小叶、腋芽原基。
茎的主干或分枝顶端叫 茎尖,与根尖结构基本相同，有
生长点、伸长区和成熟区等，但无帽状结构，而是埋藏在顶芽
内，被许多幼小的叶片紧紧包裹保护。
茎尖的分生组织不但是茎本身生长延长的细胞源泉，还分化形
成叶、花、侧枝等。
（二）茎的初生生长与初生结构
The terminal bud and primary growth of a shoot
顶芽和茎的初生生长
维管束原组织
叶原基发育成叶
顶端分生组织
腋芽分生组织
芽的类型及构造
芽 bud,是幼态未伸展的枝，花或花序，包括茎尖分生组织及其外围附属物,将来可
发育形成枝或花。由种子萌发所生长的植物，胚芽是第一个芽。胚芽发展为
主茎、叶及腋芽，腋芽又形成分枝，反复分枝形成庞大的分枝系统。
按位置分,
顶芽 terminal bud,生在主干或侧枝顶端的芽。
腋芽 axillary bud,着生在叶腋处的芽，也称侧芽 lateral bud.
按芽所形成的器官性质不同分：
叶芽 (leaf bud),发育成枝叶的芽。包括顶端分生组织、叶原基、幼叶和
腋芽原基。 叶原基 幼叶，腋芽原基 腋芽 侧枝
花芽（ floral bud),花或花序的原始体，外观常较叶芽肥大，内含花或花
序部分的原基
混合芽 mixed bud：既有叶原基和腋芽原基，又有花部原基的芽，将来发
育为有叶、有花或花序的枝条，如苹果、梨、海棠等的芽
Terminal bud of a dogwood tree showing its development
into leaves and the dogwood,flowers”
1、茎尖及其发展
茎的顶端分生组织在胚胎发育时形成，以后随着幼苗的生
长，它的大小、形状和生长速率都有相当大的变化，特
别是从营养生长向生殖生长转化时变化更大。
茎尖的分生组织也和根尖一样，有一定的排列结构。
茎的伸长生长同样依靠顶端分生组织分裂，伸长区细胞
伸长，在伸长区后依次形成各种成熟组织，构成茎的初生结
构。
原套－原体学说 —— 解释茎顶端分生组织结构。
（二）茎的初生生长与初生结构
银白槭茎尖的扫描电镜照片
顶端分生组织
叶原基
毛状体
An apical
shoot
meristem
茎尖分生组织
叶原基
幼叶原基
腋芽原基
原套－原体学说
Primary
growth of
the plant
1、双子叶植物茎的初生结构
表皮 epidermis,来源于初生分生组织的原表皮，是茎的初生保护组
织，有表皮毛和气孔器分布。
皮层 cortex,来源于基本分生组织，主要由薄壁细胞组成，外围分化
出厚角组织，有些植物茎的周围存在厚壁组织一般无内皮层。
维管柱 vascular cylinder(中柱 ）,来源于原形成层细胞，由初
生维管束、髓、髓射线三部分组成。
（二）茎的初生生长与初生结构
初生维管束：
初生木质部 primary xylem,导管、管胞,木纤维、木薄壁细胞。
分化发育的顺序,内始式
初生韧皮部 primary phloem：筛管、伴胞、韧皮纤维、韧皮薄壁细胞。
分化发育的顺序,外始式
束中形成层：顶端分生组织保留下来，形成新的木质部和韧皮部
无限维管束
髓 pith,茎的中心部分，由薄壁细胞组成。
贮藏各种内含物，丹宁、晶体、和淀粉等。
髓射线 pith ray,维管束之间的薄壁组织，位于皮层和髓之间,在茎的
横切面上呈放射状排列，有横向运输的作用
（二） 茎的初生结构
Fig,38.13a
Fig,38.13a
A sieve-tube member
筛管分子
Vascular tissue
筛管分子
木质部导管
? 构成,每一个导管由纵列的导管分子
(vessel element)顶端对顶端连接而成，
总称导管。长可由几厘米至几米，口
径大小依植物种类不同差异很大。
? 功能：输导水分以及矿物质。
? 死细胞：导管分子为长形细胞，成熟
后死亡，次生壁不均匀加厚。
? 横壁 (perforation plate)：导管分子间
通过横壁相通，在成熟过程中横壁上
形成许多穿孔（ perforation)。
? 管胞（ tracheid)：是裸子植物的主要
输水组织，管胞间靠纹孔相通，裸子
植物无导管。
? 构成：每一个筛管由纵列的筛管分子
(sieve tube element)顶端对顶端连接而
成，总称筛管。原生质在个体发育中变
化很大。
? 功能：输导有机营养物质。
? 活细胞：筛管分子长形细胞，薄壁，成
熟后细胞核消失、细胞器退化，代谢功
能降低，但仍可发生质壁分离。
? 筛板 (sieve plate)：筛管分子间相连的横
壁，上有许多小孔（筛孔 sieve pore）,筛
孔间有原生质丝相通，利用物质运输。
? 伴胞（ companion cell）：在筛管分子一
侧，一个或几个，与筛管分子伴生，细
胞壁薄或有很密的纹孔与筛管相通。活
细胞，与筛管分子起源于同一个细胞；
有核，细胞质浓。
韧皮部筛管
Vessel of Xylem Sieve tube of Phloem
（三）茎的次生生长与次生结构
（ Secondary growth and Secondary structure)
茎 的次生生长是由茎的侧生分生组织 —— 维管形成层 和
木栓形成层 细胞分裂、生长和分化，产生次生结构的过程。由
此产生的结构叫次生结构。
1、维管形成层的产生与活动
束中 形成层
束间 形成层
结构,次生木质部 secondary xylem
次生韧皮部 secondary phloem
维管形成层，由纺锤状原始细胞和
射线原始细胞组成。
射线原始细胞 纺锤状原
始细胞
维管形成层的细胞组成
纺锤状原始细胞,细胞分裂产生纤维、导管、
管胞和伴胞等，构成茎的轴向系统
平周分裂为主，产生次生木质部和
次生韧皮部原始细胞。
射线原始细胞,等径，细胞小，分裂产生射线细胞，
构成植物的径向系统
美洲接骨木茎中维管形成层的分
化早期
厚角组
织
薄壁组
织
维管形成
层
（三）茎的次生生长与次生结构
（ Secondary growth and Secondary structure)
2、木栓形成层的产生与活动：
来源：皮层薄壁细胞（多数），
表皮（柳树、苹果），
初生 韧皮部薄壁细胞（少数 ）（ 葡萄、石榴 ）
产生：周皮 ( periderm ),次生性保护组织，包括
木 栓 层 phellem
木栓形成层 cork cambium
栓 内 层 phelloderm
木栓形成层有一定的寿命，不同植物其寿命长短不一。
生产软木著名的植物, 地中海原产的栓皮槠，我国有栓皮栎
和黄檗。
（三）茎的次生生长与次生结构
（ Secondary growth and Secondary structure)
3、茎的次生结构
? 次生木质部 secondary xylem
? 次生韧皮部 secondary phloem
? 维管形成层 vascular cambium
? 维 管 射 线 vascular ray(木射线和韧皮射线 ）
又称次生射线
? 周 皮 periderm
银白槭树干外围斜横切面扫描
电镜照片（ 100倍）：
次生木质部
次生韧皮部
维管形成层
维管射线
周皮
表皮
周皮横切面（ 250倍）：美洲接
骨木周皮发育早期
表皮
木栓形成层
木栓
栓内层
厚角组织
薄壁组织
Secondary
growth of
stems
形成层
成熟茎幼茎
初生木质部
初生韧皮部
初生木质部
初生韧皮部 次生韧皮部
次生木质部
维管形成层
木栓形成层
茎的发育模式图
（三）茎的次生生长与次生结构
（ Secondary growth and Secondary structure)
4、年轮、年轮线
边材、心材
树皮 bark 维管形成层以外的所有部分
周皮的木栓层用途：
软木塞、救生圈、隔音板、绝缘材料
形成层
木栓形成层
维管形成层
形成层
年轮
木栓形成层
木栓
韧皮部
次生木质部
初生木质部
The woody dicot stem
维管形成层
夏材
春材
年轮
维管射线
韧皮部
木栓形成层
Summary of primary and secondary growth during the
development of a stem from a vascular plant
Stages in the differentiation of plant tissues
单子叶植物茎的特点
1、大多数单子叶植物只有伸长生长
和初生结构
2、单子叶植物表皮细胞为终身保护
组织，没有周皮形成
3、维管束分散在基本组织之中或呈
二轮分布在基本组织外侧周围
（水稻）
4、有限维管束，没有束中形成层
5、皮层、髓、髓射线之间分界不清
楚或不存在
单子叶和双子叶植物茎
中维管束分布和排列状
况不同
单子叶
双子叶
维管束在茎中分散排列
维管束在茎中成环形排列
表皮组织
基本组织
维管束中的
维管组织
Organization of primary tissues in young stems
单子叶植物和双子叶植物幼茎的结构比较
禾本科植物茎的横切面结构简图
运输途径 运输动力 运输的机制
水分和矿质元素的运输
有机物质的运输
营养物质的储存
二、营养物质在植物体内的运输
（一） 水分的运输
1、水进入根的途径
① 共质体途径 （ Symplast)
② 质外体途径 (Apoplast)
2、根系吸水的动力
根压 (Root pressure) 主动吸水
蒸腾拉力 (Transpiration pull) 被动吸水
二,物质在植物体内的运输
Fig,39.9
Demonstation of root pressure
植物根压大小有
一定的规律：
?昼夜周期性
?季节周期性
一般植物都有 1
－ 2个大气压的
根压，可将水分
沿植物体上升到
十几米高。
吐水 guttation
伤流 bleeding
二,物质在植物体内的运输
根压产生的机理 —— 渗透论
代谢论
Fig,39.7
蒸腾拉力
蒸腾拉力 Transpiration Pull 1727年英国牧师 Stephen Hales用下列实验证实了蒸腾作用可以
将植物木质部内的液体向上拉。
蒸腾拉力 Transpiration Pull
Stephen Hales试图用此实验测知叶
的蒸腾拉力可以将水银柱拉多高。
蒸腾作用,水分通过植物体特别
是叶片表面的蒸发和散失
实现水分从根部到叶端这一长途运输的前提条件
从根直到叶肉细胞这一水柱必须是连续的，中间不可断
开，如果断开，上段水柱将随蒸腾作用而消失，下段水柱将
因本身的重力而下降至根。
水柱何以能够保持连续呢？
水分子有内聚力 —— 水分子以氢键互相连接，分子之
间相互吸引的力量称为内聚力 —— 内聚力学说（ cohension
theory) 爱尔兰人 H.H.Dixion提出的。
二,物质在植物体内的运输
内聚力学说 Cohesion theory 叶片蒸腾时，气孔孔下室附近的叶
肉细胞因失水而使细胞液浓度增大，
水势降低，从周围细胞吸水，后者
又从与之相邻的细胞吸水，依次进
行，直至从叶脉的导管吸取水分，
从而产生一种蒸腾牵引力，使水分
在导管内迅速上升，最后造成根部
从土壤中吸水 。
Fig,39.8
Fig,39.8
（二 ) 矿物质的运输
矿物质或无机离子在植物体内溶于水中，由导管和管胞
运输到植物各部分。
有些离子也可以由韧皮部运输，如磷可以随水流经木质部而到叶，
然后可经韧皮部而下到植物其它部分。施肥时，磷肥需要量低，原因之
一就是磷可被植物反复使用之故。
二 物质在植物体内的运输
（三）有机物质的运输
运输途径 —— 由韧皮部担任
运输的速度和 溶质的种类 平均 100cm/h,30-150cm/h
韧皮部运输的关键是同化产物如何从“源”细胞转载入筛分子
韧皮部装载过程有两条途径
共质体途径 质外体途径 即糖从共质体（细胞质）经胞间连丝
到达韧皮部，或在某些点进入质外体（细胞壁）到达韧皮部
筛管的, 装卸, 机制 —— 主动运输（ 蔗糖－质子同向转运 ）
筛管运输机理 —— 压力流假说 Pressure flow hypothesis
韧皮部的运输是双向的，蔗糖在韧皮部中既向下运输又向上运输
韧皮部也运输激素
二,物质在植物体内的运输
证明韧皮部和木质部功能的实验 —— 环剥（ girding）
1679年意大利科学家 Marcello Malpighi的实验
现在可以用放射性同位素示踪的方法证明有机物是经过韧皮部筛管运输的。
用 14C饲喂叶片进行光合作用后，在叶柄或茎的韧皮部发现 14C的光合产物 。
昆虫吻针法 获取筛管汁液：
筛管汁液成分：
分析靠近叶部的茎韧皮部的
液体得知，其中所含溶质高
达 25％，在这 25％的溶质中
90％ 糖类 主要是蔗糖
10% 各种氨基酸和酰胺
其它有机物如激素等
无机盐类如磷离子、
钾、氯离子等
1953年 Kennedy和 Mittler两位昆虫学家建议利用蚜虫来获取筛管汁液
利用锐利的刀片、电波震动和激光束使虫体与吻针分离
获取筛管汁液的方
法：
昆虫吻针法
切割法
EDTA促进渗出法
Reference:
杨世杰等 植物生物学
筛管的装卸机制
Loading of Sucrose into Phloem
筛管从叶子收集和, 装载, sucrose，
运送到需要或贮存营养物质的器官组织，如根尖、
茎尖等处，再将这些物质, 卸下,, 如何卸下？
叶肉细胞
韧皮部种“装载”了营
养物的液体运送到根尖、
茎尖等处时，糖类物质
等也是通过耗能的主动
运输而转移到其它器官
中，所以筛管的 装 和 卸
的机制是一样的，但方
向相反 。
营养物最终被作为能源
消耗、转化为淀粉、油
类而被贮存、作为原料
供植物生长分化所用,如
糖类是细胞壁的原料，
氨基酸供蛋白合成之用 。
质
外
体
载体蛋
白
蔗糖通过筛管分子的主
动运输而进入筛管，其
它小分子物质顺离子浓
度梯度扩散而进入
压力流假说（ Pressure flow hypothesis)模型
按照压力流假说，韧皮
部液体的流动是靠产糖
端的压力“推”向另一
端的 。
韧皮部液体里含糖量在
运输途中逐渐降低，为
什么？
1、被各组织所用
2、细胞水分不断渗入
水的不断渗入是重要的，
如果没有水的渗入，韧
皮部的液流就会枯竭，
水的不断渗入，才保证
韧皮部液流能够到达根
部。
韧皮部运输的策略
就近收集，就近供应
双向运输
筛管的“装”“卸”及有机营养的运输
二 植物对物质的吸收及其在体内的运输
（ 4）营养物的储存
合成贮藏化合物 淀粉是主要贮藏物, 高等植物制造的糖类大多转
化为淀粉而储存于细胞中，二年生多年生植物营养物质可储存在多种器
官，根、茎、果实和种子中。
代谢利用 为细胞生长提供能量或为细胞合成其他化合物提供碳架。
Diagram
of plant
body
（一）茎的基本形态
1、茎的外形
茎 stem,是植物地上部分的轴，其上着生叶、花和果实,
起源于种子内幼胚的胚芽,有时还加上部分下胚轴 。
枝条 shoot,着生叶和芽的的茎称为枝或枝条 shoot
节 node,茎上着生叶和芽的位置,
节间 intenode,两节之间的部分叫节间
叶痕 leaf scar,茎上的叶子脱落后留下的痕迹,
多数落叶乔木和灌木的冬枝，除了节、节间、和芽以外，还可
看到叶痕、芽痕、维管束痕、芽鳞痕和皮孔等。
一,茎的结构与发育
种子的结构
留土萌发
出土萌发
下胚轴伸长
上胚轴伸长
胚芽鞘
一般种子植物的种子完全成熟后，经过休眠，在适合的环境下
，就能萌发成幼苗。当幼苗伸出地面，暴露在光下，就进一步发育
成为完整的成熟的植株。这一过程包括：
苗和根系的伸长，叶子的展开，茎的分枝和成熟植株形态的确
立，这些就构成了所谓的营养生长（ vegetative growth)。
大多数成年植物在营养生长阶段，整个植株明显分为根、茎、
叶三种器官。
维管束痕
叶痕 节
节间
顶芽
腋芽
皮孔
顶芽鳞痕
叶片
叶柄 托叶
皮孔
皮孔,植物茎表面形状各异
的裂缝。这是是植物气体交
换的通道，皮孔的形态、大
小与分布等，也因植物不同
而异，因此，落叶乔木和灌
木的冬枝，可以利用上述形
态特点作为鉴别指标。
2、茎的生长习性和分枝
? 生长方向与根相反
? 茎、根都是顶端生长，由顶端分生组织细胞分裂、伸长的结果
? 在少数如禾本科植物还有居间生长（ intercalary growth)
不同植物的茎在长期的进化过程中有各自的生长习性，以适应外界环境。
因生长习性 不同，茎可以分为以下类型
直立茎 （ erect stem),背地性生长，直立,大多数植物的茎。
缠绕茎 （ twining stem),茎较柔软，不能直立，以茎本身缠绕他物上升，如牵
牛、紫藤、忍冬等的茎
攀援茎 （ climbing stem),茎细长，柔弱，不能直立，常发育出特有的结构攀援
他物上升，如葡萄、南瓜、豌豆等以卷须，爬山虎以卷须顶端的吸盘等。
匍匐茎 (creeping stem),平卧在地上蔓延生长，如草莓、甘薯的茎。
1,茎尖及其发展
茎的顶端是一个芽，称为 顶芽 。
顶芽的结构,生长锥（分生组织）、叶原基、小叶、腋芽原基。
茎的主干或分枝顶端叫 茎尖,与根尖结构基本相同，有
生长点、伸长区和成熟区等，但无帽状结构，而是埋藏在顶芽
内，被许多幼小的叶片紧紧包裹保护。
茎尖的分生组织不但是茎本身生长延长的细胞源泉，还分化形
成叶、花、侧枝等。
（二）茎的初生生长与初生结构
The terminal bud and primary growth of a shoot
顶芽和茎的初生生长
维管束原组织
叶原基发育成叶
顶端分生组织
腋芽分生组织
芽的类型及构造
芽 bud,是幼态未伸展的枝，花或花序，包括茎尖分生组织及其外围附属物,将来可
发育形成枝或花。由种子萌发所生长的植物，胚芽是第一个芽。胚芽发展为
主茎、叶及腋芽，腋芽又形成分枝，反复分枝形成庞大的分枝系统。
按位置分,
顶芽 terminal bud,生在主干或侧枝顶端的芽。
腋芽 axillary bud,着生在叶腋处的芽，也称侧芽 lateral bud.
按芽所形成的器官性质不同分：
叶芽 (leaf bud),发育成枝叶的芽。包括顶端分生组织、叶原基、幼叶和
腋芽原基。 叶原基 幼叶，腋芽原基 腋芽 侧枝
花芽（ floral bud),花或花序的原始体，外观常较叶芽肥大，内含花或花
序部分的原基
混合芽 mixed bud：既有叶原基和腋芽原基，又有花部原基的芽，将来发
育为有叶、有花或花序的枝条，如苹果、梨、海棠等的芽
Terminal bud of a dogwood tree showing its development
into leaves and the dogwood,flowers”
1、茎尖及其发展
茎的顶端分生组织在胚胎发育时形成，以后随着幼苗的生
长，它的大小、形状和生长速率都有相当大的变化，特
别是从营养生长向生殖生长转化时变化更大。
茎尖的分生组织也和根尖一样，有一定的排列结构。
茎的伸长生长同样依靠顶端分生组织分裂，伸长区细胞
伸长，在伸长区后依次形成各种成熟组织，构成茎的初生结
构。
原套－原体学说 —— 解释茎顶端分生组织结构。
（二）茎的初生生长与初生结构
银白槭茎尖的扫描电镜照片
顶端分生组织
叶原基
毛状体
An apical
shoot
meristem
茎尖分生组织
叶原基
幼叶原基
腋芽原基
原套－原体学说
Primary
growth of
the plant
1、双子叶植物茎的初生结构
表皮 epidermis,来源于初生分生组织的原表皮，是茎的初生保护组
织，有表皮毛和气孔器分布。
皮层 cortex,来源于基本分生组织，主要由薄壁细胞组成，外围分化
出厚角组织，有些植物茎的周围存在厚壁组织一般无内皮层。
维管柱 vascular cylinder(中柱 ）,来源于原形成层细胞，由初
生维管束、髓、髓射线三部分组成。
（二）茎的初生生长与初生结构
初生维管束：
初生木质部 primary xylem,导管、管胞,木纤维、木薄壁细胞。
分化发育的顺序,内始式
初生韧皮部 primary phloem：筛管、伴胞、韧皮纤维、韧皮薄壁细胞。
分化发育的顺序,外始式
束中形成层：顶端分生组织保留下来，形成新的木质部和韧皮部
无限维管束
髓 pith,茎的中心部分，由薄壁细胞组成。
贮藏各种内含物，丹宁、晶体、和淀粉等。
髓射线 pith ray,维管束之间的薄壁组织，位于皮层和髓之间,在茎的
横切面上呈放射状排列，有横向运输的作用
（二） 茎的初生结构
Fig,38.13a
Fig,38.13a
A sieve-tube member
筛管分子
Vascular tissue
筛管分子
木质部导管
? 构成,每一个导管由纵列的导管分子
(vessel element)顶端对顶端连接而成，
总称导管。长可由几厘米至几米，口
径大小依植物种类不同差异很大。
? 功能：输导水分以及矿物质。
? 死细胞：导管分子为长形细胞，成熟
后死亡，次生壁不均匀加厚。
? 横壁 (perforation plate)：导管分子间
通过横壁相通，在成熟过程中横壁上
形成许多穿孔（ perforation)。
? 管胞（ tracheid)：是裸子植物的主要
输水组织，管胞间靠纹孔相通，裸子
植物无导管。
? 构成：每一个筛管由纵列的筛管分子
(sieve tube element)顶端对顶端连接而
成，总称筛管。原生质在个体发育中变
化很大。
? 功能：输导有机营养物质。
? 活细胞：筛管分子长形细胞，薄壁，成
熟后细胞核消失、细胞器退化，代谢功
能降低，但仍可发生质壁分离。
? 筛板 (sieve plate)：筛管分子间相连的横
壁，上有许多小孔（筛孔 sieve pore）,筛
孔间有原生质丝相通，利用物质运输。
? 伴胞（ companion cell）：在筛管分子一
侧，一个或几个，与筛管分子伴生，细
胞壁薄或有很密的纹孔与筛管相通。活
细胞，与筛管分子起源于同一个细胞；
有核，细胞质浓。
韧皮部筛管
Vessel of Xylem Sieve tube of Phloem
（三）茎的次生生长与次生结构
（ Secondary growth and Secondary structure)
茎 的次生生长是由茎的侧生分生组织 —— 维管形成层 和
木栓形成层 细胞分裂、生长和分化，产生次生结构的过程。由
此产生的结构叫次生结构。
1、维管形成层的产生与活动
束中 形成层
束间 形成层
结构,次生木质部 secondary xylem
次生韧皮部 secondary phloem
维管形成层，由纺锤状原始细胞和
射线原始细胞组成。
射线原始细胞 纺锤状原
始细胞
维管形成层的细胞组成
纺锤状原始细胞,细胞分裂产生纤维、导管、
管胞和伴胞等，构成茎的轴向系统
平周分裂为主，产生次生木质部和
次生韧皮部原始细胞。
射线原始细胞,等径，细胞小，分裂产生射线细胞，
构成植物的径向系统
美洲接骨木茎中维管形成层的分
化早期
厚角组
织
薄壁组
织
维管形成
层
（三）茎的次生生长与次生结构
（ Secondary growth and Secondary structure)
2、木栓形成层的产生与活动：
来源：皮层薄壁细胞（多数），
表皮（柳树、苹果），
初生 韧皮部薄壁细胞（少数 ）（ 葡萄、石榴 ）
产生：周皮 ( periderm ),次生性保护组织，包括
木 栓 层 phellem
木栓形成层 cork cambium
栓 内 层 phelloderm
木栓形成层有一定的寿命，不同植物其寿命长短不一。
生产软木著名的植物, 地中海原产的栓皮槠，我国有栓皮栎
和黄檗。
（三）茎的次生生长与次生结构
（ Secondary growth and Secondary structure)
3、茎的次生结构
? 次生木质部 secondary xylem
? 次生韧皮部 secondary phloem
? 维管形成层 vascular cambium
? 维 管 射 线 vascular ray(木射线和韧皮射线 ）
又称次生射线
? 周 皮 periderm
银白槭树干外围斜横切面扫描
电镜照片（ 100倍）：
次生木质部
次生韧皮部
维管形成层
维管射线
周皮
表皮
周皮横切面（ 250倍）：美洲接
骨木周皮发育早期
表皮
木栓形成层
木栓
栓内层
厚角组织
薄壁组织
Secondary
growth of
stems
形成层
成熟茎幼茎
初生木质部
初生韧皮部
初生木质部
初生韧皮部 次生韧皮部
次生木质部
维管形成层
木栓形成层
茎的发育模式图
（三）茎的次生生长与次生结构
（ Secondary growth and Secondary structure)
4、年轮、年轮线
边材、心材
树皮 bark 维管形成层以外的所有部分
周皮的木栓层用途：
软木塞、救生圈、隔音板、绝缘材料
形成层
木栓形成层
维管形成层
形成层
年轮
木栓形成层
木栓
韧皮部
次生木质部
初生木质部
The woody dicot stem
维管形成层
夏材
春材
年轮
维管射线
韧皮部
木栓形成层
Summary of primary and secondary growth during the
development of a stem from a vascular plant
Stages in the differentiation of plant tissues
单子叶植物茎的特点
1、大多数单子叶植物只有伸长生长
和初生结构
2、单子叶植物表皮细胞为终身保护
组织，没有周皮形成
3、维管束分散在基本组织之中或呈
二轮分布在基本组织外侧周围
（水稻）
4、有限维管束，没有束中形成层
5、皮层、髓、髓射线之间分界不清
楚或不存在
单子叶和双子叶植物茎
中维管束分布和排列状
况不同
单子叶
双子叶
维管束在茎中分散排列
维管束在茎中成环形排列
表皮组织
基本组织
维管束中的
维管组织
Organization of primary tissues in young stems
单子叶植物和双子叶植物幼茎的结构比较
禾本科植物茎的横切面结构简图
运输途径 运输动力 运输的机制
水分和矿质元素的运输
有机物质的运输
营养物质的储存
二、营养物质在植物体内的运输
（一） 水分的运输
1、水进入根的途径
① 共质体途径 （ Symplast)
② 质外体途径 (Apoplast)
2、根系吸水的动力
根压 (Root pressure) 主动吸水
蒸腾拉力 (Transpiration pull) 被动吸水
二,物质在植物体内的运输
Fig,39.9
Demonstation of root pressure
植物根压大小有
一定的规律：
?昼夜周期性
?季节周期性
一般植物都有 1
－ 2个大气压的
根压，可将水分
沿植物体上升到
十几米高。
吐水 guttation
伤流 bleeding
二,物质在植物体内的运输
根压产生的机理 —— 渗透论
代谢论
Fig,39.7
蒸腾拉力
蒸腾拉力 Transpiration Pull 1727年英国牧师 Stephen Hales用下列实验证实了蒸腾作用可以
将植物木质部内的液体向上拉。
蒸腾拉力 Transpiration Pull
Stephen Hales试图用此实验测知叶
的蒸腾拉力可以将水银柱拉多高。
蒸腾作用,水分通过植物体特别
是叶片表面的蒸发和散失
实现水分从根部到叶端这一长途运输的前提条件
从根直到叶肉细胞这一水柱必须是连续的，中间不可断
开，如果断开，上段水柱将随蒸腾作用而消失，下段水柱将
因本身的重力而下降至根。
水柱何以能够保持连续呢？
水分子有内聚力 —— 水分子以氢键互相连接，分子之
间相互吸引的力量称为内聚力 —— 内聚力学说（ cohension
theory) 爱尔兰人 H.H.Dixion提出的。
二,物质在植物体内的运输
内聚力学说 Cohesion theory 叶片蒸腾时，气孔孔下室附近的叶
肉细胞因失水而使细胞液浓度增大，
水势降低，从周围细胞吸水，后者
又从与之相邻的细胞吸水，依次进
行，直至从叶脉的导管吸取水分，
从而产生一种蒸腾牵引力，使水分
在导管内迅速上升，最后造成根部
从土壤中吸水 。
Fig,39.8
Fig,39.8
（二 ) 矿物质的运输
矿物质或无机离子在植物体内溶于水中，由导管和管胞
运输到植物各部分。
有些离子也可以由韧皮部运输，如磷可以随水流经木质部而到叶，
然后可经韧皮部而下到植物其它部分。施肥时，磷肥需要量低，原因之
一就是磷可被植物反复使用之故。
二 物质在植物体内的运输
（三）有机物质的运输
运输途径 —— 由韧皮部担任
运输的速度和 溶质的种类 平均 100cm/h,30-150cm/h
韧皮部运输的关键是同化产物如何从“源”细胞转载入筛分子
韧皮部装载过程有两条途径
共质体途径 质外体途径 即糖从共质体（细胞质）经胞间连丝
到达韧皮部，或在某些点进入质外体（细胞壁）到达韧皮部
筛管的, 装卸, 机制 —— 主动运输（ 蔗糖－质子同向转运 ）
筛管运输机理 —— 压力流假说 Pressure flow hypothesis
韧皮部的运输是双向的，蔗糖在韧皮部中既向下运输又向上运输
韧皮部也运输激素
二,物质在植物体内的运输
证明韧皮部和木质部功能的实验 —— 环剥（ girding）
1679年意大利科学家 Marcello Malpighi的实验
现在可以用放射性同位素示踪的方法证明有机物是经过韧皮部筛管运输的。
用 14C饲喂叶片进行光合作用后，在叶柄或茎的韧皮部发现 14C的光合产物 。
昆虫吻针法 获取筛管汁液：
筛管汁液成分：
分析靠近叶部的茎韧皮部的
液体得知，其中所含溶质高
达 25％，在这 25％的溶质中
90％ 糖类 主要是蔗糖
10% 各种氨基酸和酰胺
其它有机物如激素等
无机盐类如磷离子、
钾、氯离子等
1953年 Kennedy和 Mittler两位昆虫学家建议利用蚜虫来获取筛管汁液
利用锐利的刀片、电波震动和激光束使虫体与吻针分离
获取筛管汁液的方
法：
昆虫吻针法
切割法
EDTA促进渗出法
Reference:
杨世杰等 植物生物学
筛管的装卸机制
Loading of Sucrose into Phloem
筛管从叶子收集和, 装载, sucrose，
运送到需要或贮存营养物质的器官组织，如根尖、
茎尖等处，再将这些物质, 卸下,, 如何卸下？
叶肉细胞
韧皮部种“装载”了营
养物的液体运送到根尖、
茎尖等处时，糖类物质
等也是通过耗能的主动
运输而转移到其它器官
中，所以筛管的 装 和 卸
的机制是一样的，但方
向相反 。
营养物最终被作为能源
消耗、转化为淀粉、油
类而被贮存、作为原料
供植物生长分化所用,如
糖类是细胞壁的原料，
氨基酸供蛋白合成之用 。
质
外
体
载体蛋
白
蔗糖通过筛管分子的主
动运输而进入筛管，其
它小分子物质顺离子浓
度梯度扩散而进入
压力流假说（ Pressure flow hypothesis)模型
按照压力流假说，韧皮
部液体的流动是靠产糖
端的压力“推”向另一
端的 。
韧皮部液体里含糖量在
运输途中逐渐降低，为
什么？
1、被各组织所用
2、细胞水分不断渗入
水的不断渗入是重要的，
如果没有水的渗入，韧
皮部的液流就会枯竭，
水的不断渗入，才保证
韧皮部液流能够到达根
部。
韧皮部运输的策略
就近收集，就近供应
双向运输
筛管的“装”“卸”及有机营养的运输
二 植物对物质的吸收及其在体内的运输
（ 4）营养物的储存
合成贮藏化合物 淀粉是主要贮藏物, 高等植物制造的糖类大多转
化为淀粉而储存于细胞中，二年生多年生植物营养物质可储存在多种器
官，根、茎、果实和种子中。
代谢利用 为细胞生长提供能量或为细胞合成其他化合物提供碳架。
