第五节 植物的生长发育及其调控
Plant Growth & its Regulation
第五节 植物的生长发育及其调控
一、植物激素对生长发育的调控
二、植物的营养生长及其调控
三、植物的生殖生长及其调控
第五节 植物的生长发育及其调控
一、植物激素对生长发育的调控
植物激素（ plant hormones）,指一类在植物体内合
成，并从产生之处运送到别处，对生长发育产生 显著作用
的 微量 有机物（ 1umol/L以下）。
植物激素的研究是 20世纪 30年代从 生长素 的研究开始
的,50年代又确定了 赤霉素和细胞分裂素, 60年代以后，
脱落酸和乙烯 又被列入了植物激素的名单中 。
第五节 植物的生长发育及其调控
目前公 认的植物激素,
生长素类
赤霉素类
细胞分裂素
乙烯
脱落酸
促进生长
促进器官成熟
抑制生长发育
Function of Plant Hormone
（一）生长素
1、生长素的研究历史和化学性质：
生长素 Auxin是最早发现的一种植物激素。
达尔文 1880（研究金丝雀 虉 草 Phalaris canariensis 的向光性 ）
丹麦人 P,Boysen-Jensen 1913 (燕麦）
荷兰 Frits Went (燕麦 ) 1928 命名 auxin,来自希腊字 auxein,意生长
荷兰科学家从玉米油、根霉、麦芽等分离出 吲哚乙酸 (IAA) 1934
现已证明，植物体中生长素类物质以 IAA最普遍，细菌、真菌、藻类、
蕨类、和种子植物中都有。除 IAA外，植物体内还有其他生长素类物质
明胶 云母
锡箔
锡箔帽 透明帽
生长素发现的一些关键实验
有关向光性的早期实验
生长素发现的一些关键实验
Went 的实验模拟了胚芽鞘的向光
弯曲，他将这种促进生长的物质
命名为 生长素 。
向光性生长是由于生长素的不均
匀分布所致，背光侧的植物细胞
因生长素导致细胞伸长加快，向
光弯曲。
（一）生长素
2、生长素在植物体内的分布和作用
在高等植物中分布很广，根、茎、叶、花、果实、种子及胚芽鞘
含量甚微,1g鲜重植物材料中含 10－ 100ng生长素。
分布,生长旺盛的部分（胚芽鞘、芽、根尖分生组织、形成层、
受精后的子房、幼嫩的种子）
运输方式：
（ 1） 韧皮部运输 有机物浓度差等因素决定
（ 2） 极性运输,局限于胚芽鞘、幼茎、幼根的薄壁细胞之间短距离、
单方向的极性运输（ polar transport)。
生长素的极性运输指生长素只能从植物体的形态学上端向下端运输。
（一）生长素
3.生长素的生理作用,
影响细胞的伸长、分裂和分化（细胞水平）；
影响营养器官和生殖器官的生长、成熟和衰老（器官水平）。
? 促进作用 细胞分裂、茎伸长、雌花增加等
? 抑制作用 抑制花朵脱落、侧枝形成、叶片衰老等
最基本的作用：促进细胞伸长生长。
生长素对细胞伸长的促进作用与生长素的浓度、植物种类、器官、细胞的
年龄等因素有关。
生长素与向性、顶芽优势、果实发育有关。
Effect of auxin concentration on cell elongation
生长素抑制侧枝的生长
证明顶端优势由生长
激素调控的实验
lanolin—— 羊毛脂
4,生长素的作用原理：
1) 受体
2) 信号转导 IP3, DAG,Ca CaM是生长素信号转导系统的组成
3）细胞壁酸化 可塑性增大 细胞伸长
酸生长学说（ acid-growth theory)
实验基础是生长素促使 H+分泌的速率和细胞伸长是同步的
生长素诱导的生长是通过细胞壁可塑性增加而实现的。
4) 促进核酸、蛋白质的合成
IAA的极性运输和酸生长假说
细胞壁环境酸化后，一些细胞壁中的酶被激活
在酸性环境中，对酸不稳定的键（ H键）易断裂
细胞壁多糖分子间交织点破裂，联系松弛，细胞
壁可塑性增加。
?生长素的受体是位于膜上的生长素结合蛋白 （ ausin-binding protein),
位于质膜、内质网或液泡膜上，它们的主要功能是使质膜上的质子泵将
膜内的 H+ 泵到膜外，引起质膜超级化，胞壁松弛。
?也有少数生长素受体是位于细胞质 /细胞核的可溶性生长素结合蛋白，
促进 mRNA合成。
IAA诱导 H+ 泵出模式
综上所述，生长素一方面活化质膜上的 ATP酶，促使细胞壁环境
酸化，增加可塑性，从而增加细胞渗透吸水的能力，液泡不断增
大，细胞体积也加大；另一方面，生长素促进 RNA和蛋白质的合成，
为原生质体和细胞壁的合成提供原料，保持永久性生长。
生长素对细胞伸展的影响
（二）赤霉素类
1、赤霉素 Gibberellin的研究历史和化学性质
1926年日本人 Kurosawa从水稻恶苗病的研究中发现，由赤霉菌分泌产生。
1938年日本科学家 Yabuta从赤霉菌中分离了赤霉素结晶。
1958年确定了化学结构,现已知植物体内普遍存在赤霉素,1998年报道有 126
种 GA126）。
2.赤霉素在植物体内的分布
较多分布在植株生长旺盛的部分。如茎尖、嫩叶、根尖和果实中。在植物体
内的运输没有极性。根尖合成赤霉素沿导管向上运输，嫩叶产生的赤霉素沿筛管
向下运输。
（二）赤霉素类
3、赤霉素的生理作用和应用
促进作用 两性花的雄花形成、细胞分裂、抽苔、茎延长、侧枝
生长、种子发芽，果实生长；
抑制作用 抑制成熟、侧芽休眠、衰老、块茎形成
应用：促进麦芽糖化，促进营养生长，防止脱落和打破休眠。
4、赤霉素的作用机理
受体位于质膜的外表面，信号通过某种信息传递途径到达细胞核，
调节细胞延长和形成蛋白质。
促进茎的延长 与细胞壁伸展性有关；
促进 RNA和蛋白质的合成，促进植物生长，包括细胞分裂和
细胞扩大。
赤霉素最突出的作用是刺激细胞延长
矮杆菜豆用赤霉素处理前后对比
赤霉素处理芥菜前后对比
赤霉素最突出的作用是刺激细胞延长
? 赤霉素的生物合成是遗传决定的
?赤霉素还能促进
花粉萌发和花粉
管的生长
?抑制种子的生成
赤
霉
素
诱
导
的
甘
蓝
抽
薹
（三）细胞分裂素 (Cytokinin,CK)类
是一类促进细胞分裂的植物激素，最早被发现的是激动素,当前把具有和
激动素相同生理活性的天然和人工合成的化合物，都称为 细胞分裂素 。
1、细胞分裂素在植物体内的分布和运输
主要存在于进行细胞分裂的部位，如根尖、茎尖、未成熟的种子，萌
发的种子和生长着的果实，含量 1－ 1000ng/g干重。
主要从根根部合成处经木质部运送到地上部分，少数在叶片合成的细
胞分裂素也可从韧皮部运走。
（三）细胞分裂素 (Cytokinin,CK)类
2、细胞分裂素的生理作用
促进作用：促进细胞分裂，地上部分化，侧芽生长，叶片扩大，气孔
张开，伤口愈合，种子发芽，形成层活动，根瘤形成，果
实生长。
作用机理：促进转录和蛋白质的生物合成。
抑制作用,抑制不定根形成、侧根形成、叶片衰老等。
3、细胞分裂素的应用
组织培养，防止落花落果，延长蔬菜的贮蒇时间。
细胞分裂素刺激侧枝的形成
生长素和细胞分裂素相拮抗
激素不是单一发生效应的，一种激素的作用可受其他激素的制约
生长素与细胞分裂素共同作用诱导愈伤组织生根和出芽
? 细胞分裂素能促使种子的萌发、果实发育、开花等
? 防止 或延缓器官衰老
通过调整生长素和细胞分裂
素之间的平衡关系，可以在
一定程度上诱导根和芽的分
化。生长素有利于愈伤组织
中根的分化，细胞分裂素则
有利于形成芽。
（四）乙烯 Ethylene
1、乙烯的研究历史和化学性质
乙烯是一种简单的不饱和碳氢化合物。
1901年，俄国植物生理学家发现照明气中的乙烯能够调节植物的生长。
英国 Cane证明，乙烯是植物的天然产物。气相色谱技术的发展，推动
了乙烯的研究。
Burgz 1965年提出乙烯是植物激素后得到公认。可以人工合成。
2,乙烯的分布
高等植物各器官都能产生乙烯，但不同组织、器官和发育时期，乙烯的
释放量是不同的。成熟组织释放量较少，分生组织、种子萌发和果实成熟时
产生乙烯最多。
（四）乙烯 Ethylene
3、乙烯的生理作用和应用
促进作用, 促进解除休眠、地上部和根的生长和分化，不定根的形成，
叶片和果实的脱落，某些植物的花诱导形成，两性花中雌花形成，开花，
花和果实的衰老，果实成熟，茎增粗。
抑制作用,抑制某些植物开花，生长素的转运，茎和根的伸长生长
生理功能主要表现在
促进细胞扩大，促进果实成熟，促进器官脱落。
作用机理,
乙烯形成后还要与金属离子（可能是一价的铜）蛋白质结合，进一步
通过代谢后才能起生理作用。乙烯受体是多基因编码，信号转导可能有多
条途径。乙烯可促进核酸与蛋白质的合成。
应用,果实催熟，促进次生物质（橡胶树中乳胶）排出，促进开花。
乙烯对落叶的影响
乙烯诱导与果实成熟
有关酶的合成
番茄红素合成酶
叶绿素酶
多聚半乳糖醛酸酶
葡聚糖酶和几丁质酶
果胶 pectin,多聚半乳糖醛酸
多糖
（五）脱落酸 (abscisic acid)类
1965年确定其化学结构,1967年统一称之为脱落酸。
1、脱落酸在植物体内的分布和运输
存在于所有维管植物的各器官和组织中，以将要脱落或休眠的种子中
较多。主要以游离型的形式运输，也有以脱落酸糖苷形式运输。
2、脱落酸的生理作用
是植物体中最重要的生长抑制剂，其生理作用总结如下：
促进作用,叶、花、果脱落，气孔关闭，休眠，叶片衰老，
光合产物向发育中的种子运送；
抑制作用,抑制种子发芽,IAA运输，植株生长。
作用机理,抑制蛋白质与核酸的合成。
脱落酸的作用：
?抑制发芽
?气孔的开关
?抑制生长
?促进离层产生
离层的形成
是乙烯和脱落
酸 等激素共同
作用的结果，
生长素与细胞
分裂素也参与
了这一活动
除了上述 5大类植物激素以外，近年来发现植物体内还
存在其他天然生长物质，例如油菜素内酯、多胺、茉莉
酸和水杨酸等，对植物的生长发育有促进或抑制作用。
一、植物激素对生长发育的调控
Auxin,茎的顶端分生组织、
幼叶、根的顶端分生组织（少量）
Gibberellins,幼叶
Abscisic acid,老叶、根冠
Cytokinins,根的顶端分生组织
激素的产生和运输
四种植物激素的相互作用
细胞分裂素
赤霉素
脱落酸
生长素
（六）植物激素间的相互作用
植
物
激
素
的
共
同
作
用
（六）植物激素间的相互作用
拮抗, 一类激素的作用可抵消另一类激素的作用
生长素与细胞分裂素对植物顶端优势的影响；赤霉素促进种子萌发被脱落
酸抑制。
反馈,一类激素影响到另一类激素的水平后，又反之影响原激素的作用。
超适浓度的生长素可以促进乙烯的形成。而乙烯产生一定数量后，又反
而抑制生长素的合成和运输，使生长素浓度下降，两者呈负反馈系统。
连锁,即几类激素在植物生长发育过程中相继起着特定的作用，共同调
节植物性状的表现。
植物激素之间对植物生长的影响存在相互影响，其互动关系包括多种类型：
（一）种子萌发
1、种子休眠
2、种子萌发的条件和生理变化
水分,适宜的温度，充足的氧气
（二）植物的生长和运动
1、周期性 生长大周期 季节周期 昼夜周期
2、相关性 地下部分与地上部分
主茎与分枝的相关
营养器官与生殖器官的相关
3、植物的运动
向性运动
感性运动
二、植物的营养生长及其调控
3、植物的运动
植物体的器官在空间上产生位置移动，就是植物的运动。
（ 1） 向性运动：由光、重力等外界刺激产生的，向着外界刺激方向的生长，
是由生长引起的不可逆的运动。
? 向重力性 (gravitropism),植物在重力影响下，保持一定方向生长的特性。
正向重力性 (positive gravitropism),负向重力性 (negative gravitropism)
? 向光性 (phototropism),植物随光的方向而弯曲生长的能力。
正向光性、负向光性。
? 向化性、向水性
（ 2）感性运动：与外界刺激方向无关，由生长着的器官两侧或上下面生长
不等引起的。包括偏性，感震性、感夜性、感热性等。
二、植物的营养生长及其调控
a,正向重力性
b,正向光性
植物的向性 Tropisms
负向重力性正向重力性
植物的向性 —— 向重力性 (Gravitropisms)
向触性
感性运动 Sensitive Plant－ 感震性 seismonasty
感性运动：由复叶叶柄基部的叶枕
中细胞的紧张度引起的
感性运动 —— 感夜性 nyctinasty
植物的向重力性产生的机制
? 根冠是感受重力的部位,细胞里有感受重力的细胞器 —— 淀
粉粒 (平衡石 ),它们的沉积常与感受重力的变化呈正相关, 用玻
璃毛细电极测定伸长区细胞也感受重力刺激,
? 重力刺激可产生某种延长细胞物质的不对称分布,生长素的
不均匀分布引起 组织不对称生长 ( 生物测试法、色谱法证实）,
? 钙泵和生长素泵学说
? 乙烯与向重力性有关
? 光敏色素与向重力性的关系
细胞感受重力后，如何传导
给生长着的细胞而引起不均
匀生长呢？生长素分布不均
匀的缘故。
平衡石
感受重力的细胞器 —— 平衡石 Statoliths:
平衡石压迫质膜将影响
控制根生长方向的化学
信号的传导
根冠决定根的向重力性是因产生了生长抑制物
产生向重力性的机理
生长素大部分分布在
根的下侧,Ca2+也促
进生长素返回伸长区
下侧，这样下侧生长
素过多，抑制伸长区
伸长，而上侧生长素
较少，生长正常，上
侧生长快，下侧生长
慢，所以根就向重力
方向弯曲生长。
1.根冠的淀粉体受到重力的影响，向下运动压在内质网上； 2.诱使内质网将 Ca2+释放
3,Ca2+与钙调素结合，呈激活状态； 4.激活钙泵和生长素泵； 5.钙泵将 Ca2+运到细胞
壁，生长素泵将生长素运到细胞壁
1、光周期 photoperiodism现象
研究表明，低温和适宜的光周期是诱导成花的主要环境条件。
许多植物在经过适宜的低温处理后，还要经过 适宜的日照处理，才能诱导成花 。
植物对昼夜相对长短变化发生反应的现象称为 光周期现象。
2、光周期反应的类型
根据植物在光周期现象中对每天昼夜长度的要求不同，将植物分为若干类型
? 长日植物（ long-day plant）
? 短日植物（ short-day plant）
? 日中性植物（ intermediate-day plant）
植物开花对光周期的要求，是其祖先长期对环境适应而形成的一种特性 。
三、植物的生殖生长及其调控
Fig,41.23
光周期诱导 —— 叶片是 感知光周期刺激的部位
Evidence for a hormone that induces
flowering
本实验说明，叶是感受
光周期的器官，叶受短
日照处理后产生了 成花
素, 成花素 通过嫁接而
被传送到其它各株苍耳，
从而引起花芽的分化 。
但是迄今还没有人从植
物体中分离出 成花素。
光暗交替的对开花的影响
Fig,41.27
光周期对开花的影响
植物光周期的反应不是对光照期长短，而是对 黑暗期 的长短发生的反应。
决定开花的关键因素是临界暗期的长短，而不是白日的长短。
植物光周期的反应非常灵敏，黑暗期的小小改变，植物也能“测”出来。
由此推测，植物体内必然存在着对光照有高灵敏度的物质或光检分子 —— 光敏色素
光敏色素 Photochrome的 理化性质
光敏色素是植物接受光周期信号的色素蛋白，由 蛋白质 和
生色团 两部分组成。其生色团的化学结构为排成直链的 4个吡
咯环构成,以共价键与蛋白质部分相连。相对分子量为
1.2× 105,可溶于水，对光照 敏感。
分解产物
光敏色素
红光、远红光（红外光）对光周期反应的可逆影响
20世纪 40年代,H,A,
Borthwich 和
H.B.Hanodricks 用不
同波长的单色光照射
短日植物和长日植物
得到不同的结果。
开花或不开花总是取
决于最后一次光照
光敏色素主要以两种形式存在：
Pr 吸收红光，吸收高峰位于 660nm红光区，比较稳定；
Pfr 吸收红外光，吸收高峰位于 730nm的红外光区，不稳定；
两者可以相互转变
分解产物
光敏色素
吸收红光
（白天）
吸收红外光
暗分解
黑暗
Pr（红光吸收型） Pfr（红外光吸收型）
光敏色素两种形式的互相转化正是植物感知白日或黑夜的机制
当红光和红外光两种光波同
时存在时,红光效应压倒红
外光效应，光敏色素吸收红
光而转变为 Pfr形式,
白天, 主要是 Pfr形式 ;
夜间, 或被破坏或转变为 Pr
Pfr, 蛋白的活性形式
光敏色素两种形式之间的转换
光敏色素对成花的作用与 Pf 型和 Pfr型之间的相互转变有关
短日植物 开花刺激物的形成要求 Pfr/Pr比值比较低。 在光期末，
光敏色素大部分是 Pfr,Pfr/Pr比值高，当转入暗期后,Pfr/Pr比值降低，当暗
期达到一定长度,Pfr/Pr比值降到一定水平时，就导致短日植物内开花刺激
物形成而促进开花。如果在暗期中给以红光闪光,Pr Pfr，使 Pfr/Pr比值提
高，短日植物就不能开花 。
长日植物 开花刺激物的形成要求比较高的 Pfr/Pr比值。
如果黑夜过长,Pfr转变为 Pr或衰败，开花刺激物形成受阻，不能开花。
分解产物
光敏色素
光敏色素作用机理 —— 激活信号转导通路
光敏色素是光的受体,Pfr型通过经典的信号转导通路发挥作用
光信号通过传递、放大，激活转
录因子，活化或抑制某些特定基
因,mRNA翻译成特殊的蛋白质，
最后表现处形态建成。已知有多
种酶是受光敏色素调控的 。
光敏色素 A间接地调节自身基因表达
光敏色素 A以非活化的 Pr态累
积在细胞质中
红光将 Pr转化为 Pfr,使得光敏
色素 A表达受到抑制,Pfr,被
缓慢降解
在拟南芥幼苗中已发现 5种光敏色素基因，分别命名为 PhyA,PhyB,PhyC,
PhyD,PhyE,它们编码的光敏色素分别为光敏色素 A,B,C,D,E.
PhyA 主要调节连续红光的反应
PhyB 主要调节连续远红光的反应
分解产物
植物究竟是如何“感知”黑夜的长短 —— 植物的光周期反
应可能涉及两种机制：
光敏色素 感知昼夜的机制，
生物钟机制 感知昼夜的机制,
光敏色素的生理功能
它的专一性在于它的感光特性，与开花有关，还与种子萌发，茎、叶生长，
气孔分化，休眠，与多种生物合成的实现有关。
光敏色素影响植物一生的形态建成，从种子萌发到开花、结果及衰老。
光敏色素在植物体内的分布
在被子植物中，各种器官，包括根细胞中都含有光敏色素。蛋白质丰富的
分生组织种含有较多的光敏色素。在细胞中光敏色素分布于细胞质、质膜
和叶绿体膜中。
用免疫荧光抗体的技术可得知光敏色素在细胞中的分布。
分解产物
光敏色素
光周期影响叶子颜色的变化和落叶（植物衰老和休眠的标志）
光周期还影响种子的萌发，休眠的打破、开花等
Plant Growth & its Regulation
第五节 植物的生长发育及其调控
一、植物激素对生长发育的调控
二、植物的营养生长及其调控
三、植物的生殖生长及其调控
第五节 植物的生长发育及其调控
一、植物激素对生长发育的调控
植物激素（ plant hormones）,指一类在植物体内合
成，并从产生之处运送到别处，对生长发育产生 显著作用
的 微量 有机物（ 1umol/L以下）。
植物激素的研究是 20世纪 30年代从 生长素 的研究开始
的,50年代又确定了 赤霉素和细胞分裂素, 60年代以后，
脱落酸和乙烯 又被列入了植物激素的名单中 。
第五节 植物的生长发育及其调控
目前公 认的植物激素,
生长素类
赤霉素类
细胞分裂素
乙烯
脱落酸
促进生长
促进器官成熟
抑制生长发育
Function of Plant Hormone
（一）生长素
1、生长素的研究历史和化学性质：
生长素 Auxin是最早发现的一种植物激素。
达尔文 1880（研究金丝雀 虉 草 Phalaris canariensis 的向光性 ）
丹麦人 P,Boysen-Jensen 1913 (燕麦）
荷兰 Frits Went (燕麦 ) 1928 命名 auxin,来自希腊字 auxein,意生长
荷兰科学家从玉米油、根霉、麦芽等分离出 吲哚乙酸 (IAA) 1934
现已证明，植物体中生长素类物质以 IAA最普遍，细菌、真菌、藻类、
蕨类、和种子植物中都有。除 IAA外，植物体内还有其他生长素类物质
明胶 云母
锡箔
锡箔帽 透明帽
生长素发现的一些关键实验
有关向光性的早期实验
生长素发现的一些关键实验
Went 的实验模拟了胚芽鞘的向光
弯曲，他将这种促进生长的物质
命名为 生长素 。
向光性生长是由于生长素的不均
匀分布所致，背光侧的植物细胞
因生长素导致细胞伸长加快，向
光弯曲。
（一）生长素
2、生长素在植物体内的分布和作用
在高等植物中分布很广，根、茎、叶、花、果实、种子及胚芽鞘
含量甚微,1g鲜重植物材料中含 10－ 100ng生长素。
分布,生长旺盛的部分（胚芽鞘、芽、根尖分生组织、形成层、
受精后的子房、幼嫩的种子）
运输方式：
（ 1） 韧皮部运输 有机物浓度差等因素决定
（ 2） 极性运输,局限于胚芽鞘、幼茎、幼根的薄壁细胞之间短距离、
单方向的极性运输（ polar transport)。
生长素的极性运输指生长素只能从植物体的形态学上端向下端运输。
（一）生长素
3.生长素的生理作用,
影响细胞的伸长、分裂和分化（细胞水平）；
影响营养器官和生殖器官的生长、成熟和衰老（器官水平）。
? 促进作用 细胞分裂、茎伸长、雌花增加等
? 抑制作用 抑制花朵脱落、侧枝形成、叶片衰老等
最基本的作用：促进细胞伸长生长。
生长素对细胞伸长的促进作用与生长素的浓度、植物种类、器官、细胞的
年龄等因素有关。
生长素与向性、顶芽优势、果实发育有关。
Effect of auxin concentration on cell elongation
生长素抑制侧枝的生长
证明顶端优势由生长
激素调控的实验
lanolin—— 羊毛脂
4,生长素的作用原理：
1) 受体
2) 信号转导 IP3, DAG,Ca CaM是生长素信号转导系统的组成
3）细胞壁酸化 可塑性增大 细胞伸长
酸生长学说（ acid-growth theory)
实验基础是生长素促使 H+分泌的速率和细胞伸长是同步的
生长素诱导的生长是通过细胞壁可塑性增加而实现的。
4) 促进核酸、蛋白质的合成
IAA的极性运输和酸生长假说
细胞壁环境酸化后，一些细胞壁中的酶被激活
在酸性环境中，对酸不稳定的键（ H键）易断裂
细胞壁多糖分子间交织点破裂，联系松弛，细胞
壁可塑性增加。
?生长素的受体是位于膜上的生长素结合蛋白 （ ausin-binding protein),
位于质膜、内质网或液泡膜上，它们的主要功能是使质膜上的质子泵将
膜内的 H+ 泵到膜外，引起质膜超级化，胞壁松弛。
?也有少数生长素受体是位于细胞质 /细胞核的可溶性生长素结合蛋白，
促进 mRNA合成。
IAA诱导 H+ 泵出模式
综上所述，生长素一方面活化质膜上的 ATP酶，促使细胞壁环境
酸化，增加可塑性，从而增加细胞渗透吸水的能力，液泡不断增
大，细胞体积也加大；另一方面，生长素促进 RNA和蛋白质的合成，
为原生质体和细胞壁的合成提供原料，保持永久性生长。
生长素对细胞伸展的影响
（二）赤霉素类
1、赤霉素 Gibberellin的研究历史和化学性质
1926年日本人 Kurosawa从水稻恶苗病的研究中发现，由赤霉菌分泌产生。
1938年日本科学家 Yabuta从赤霉菌中分离了赤霉素结晶。
1958年确定了化学结构,现已知植物体内普遍存在赤霉素,1998年报道有 126
种 GA126）。
2.赤霉素在植物体内的分布
较多分布在植株生长旺盛的部分。如茎尖、嫩叶、根尖和果实中。在植物体
内的运输没有极性。根尖合成赤霉素沿导管向上运输，嫩叶产生的赤霉素沿筛管
向下运输。
（二）赤霉素类
3、赤霉素的生理作用和应用
促进作用 两性花的雄花形成、细胞分裂、抽苔、茎延长、侧枝
生长、种子发芽，果实生长；
抑制作用 抑制成熟、侧芽休眠、衰老、块茎形成
应用：促进麦芽糖化，促进营养生长，防止脱落和打破休眠。
4、赤霉素的作用机理
受体位于质膜的外表面，信号通过某种信息传递途径到达细胞核，
调节细胞延长和形成蛋白质。
促进茎的延长 与细胞壁伸展性有关；
促进 RNA和蛋白质的合成，促进植物生长，包括细胞分裂和
细胞扩大。
赤霉素最突出的作用是刺激细胞延长
矮杆菜豆用赤霉素处理前后对比
赤霉素处理芥菜前后对比
赤霉素最突出的作用是刺激细胞延长
? 赤霉素的生物合成是遗传决定的
?赤霉素还能促进
花粉萌发和花粉
管的生长
?抑制种子的生成
赤
霉
素
诱
导
的
甘
蓝
抽
薹
（三）细胞分裂素 (Cytokinin,CK)类
是一类促进细胞分裂的植物激素，最早被发现的是激动素,当前把具有和
激动素相同生理活性的天然和人工合成的化合物，都称为 细胞分裂素 。
1、细胞分裂素在植物体内的分布和运输
主要存在于进行细胞分裂的部位，如根尖、茎尖、未成熟的种子，萌
发的种子和生长着的果实，含量 1－ 1000ng/g干重。
主要从根根部合成处经木质部运送到地上部分，少数在叶片合成的细
胞分裂素也可从韧皮部运走。
（三）细胞分裂素 (Cytokinin,CK)类
2、细胞分裂素的生理作用
促进作用：促进细胞分裂，地上部分化，侧芽生长，叶片扩大，气孔
张开，伤口愈合，种子发芽，形成层活动，根瘤形成，果
实生长。
作用机理：促进转录和蛋白质的生物合成。
抑制作用,抑制不定根形成、侧根形成、叶片衰老等。
3、细胞分裂素的应用
组织培养，防止落花落果，延长蔬菜的贮蒇时间。
细胞分裂素刺激侧枝的形成
生长素和细胞分裂素相拮抗
激素不是单一发生效应的，一种激素的作用可受其他激素的制约
生长素与细胞分裂素共同作用诱导愈伤组织生根和出芽
? 细胞分裂素能促使种子的萌发、果实发育、开花等
? 防止 或延缓器官衰老
通过调整生长素和细胞分裂
素之间的平衡关系，可以在
一定程度上诱导根和芽的分
化。生长素有利于愈伤组织
中根的分化，细胞分裂素则
有利于形成芽。
（四）乙烯 Ethylene
1、乙烯的研究历史和化学性质
乙烯是一种简单的不饱和碳氢化合物。
1901年，俄国植物生理学家发现照明气中的乙烯能够调节植物的生长。
英国 Cane证明，乙烯是植物的天然产物。气相色谱技术的发展，推动
了乙烯的研究。
Burgz 1965年提出乙烯是植物激素后得到公认。可以人工合成。
2,乙烯的分布
高等植物各器官都能产生乙烯，但不同组织、器官和发育时期，乙烯的
释放量是不同的。成熟组织释放量较少，分生组织、种子萌发和果实成熟时
产生乙烯最多。
（四）乙烯 Ethylene
3、乙烯的生理作用和应用
促进作用, 促进解除休眠、地上部和根的生长和分化，不定根的形成，
叶片和果实的脱落，某些植物的花诱导形成，两性花中雌花形成，开花，
花和果实的衰老，果实成熟，茎增粗。
抑制作用,抑制某些植物开花，生长素的转运，茎和根的伸长生长
生理功能主要表现在
促进细胞扩大，促进果实成熟，促进器官脱落。
作用机理,
乙烯形成后还要与金属离子（可能是一价的铜）蛋白质结合，进一步
通过代谢后才能起生理作用。乙烯受体是多基因编码，信号转导可能有多
条途径。乙烯可促进核酸与蛋白质的合成。
应用,果实催熟，促进次生物质（橡胶树中乳胶）排出，促进开花。
乙烯对落叶的影响
乙烯诱导与果实成熟
有关酶的合成
番茄红素合成酶
叶绿素酶
多聚半乳糖醛酸酶
葡聚糖酶和几丁质酶
果胶 pectin,多聚半乳糖醛酸
多糖
（五）脱落酸 (abscisic acid)类
1965年确定其化学结构,1967年统一称之为脱落酸。
1、脱落酸在植物体内的分布和运输
存在于所有维管植物的各器官和组织中，以将要脱落或休眠的种子中
较多。主要以游离型的形式运输，也有以脱落酸糖苷形式运输。
2、脱落酸的生理作用
是植物体中最重要的生长抑制剂，其生理作用总结如下：
促进作用,叶、花、果脱落，气孔关闭，休眠，叶片衰老，
光合产物向发育中的种子运送；
抑制作用,抑制种子发芽,IAA运输，植株生长。
作用机理,抑制蛋白质与核酸的合成。
脱落酸的作用：
?抑制发芽
?气孔的开关
?抑制生长
?促进离层产生
离层的形成
是乙烯和脱落
酸 等激素共同
作用的结果，
生长素与细胞
分裂素也参与
了这一活动
除了上述 5大类植物激素以外，近年来发现植物体内还
存在其他天然生长物质，例如油菜素内酯、多胺、茉莉
酸和水杨酸等，对植物的生长发育有促进或抑制作用。
一、植物激素对生长发育的调控
Auxin,茎的顶端分生组织、
幼叶、根的顶端分生组织（少量）
Gibberellins,幼叶
Abscisic acid,老叶、根冠
Cytokinins,根的顶端分生组织
激素的产生和运输
四种植物激素的相互作用
细胞分裂素
赤霉素
脱落酸
生长素
（六）植物激素间的相互作用
植
物
激
素
的
共
同
作
用
（六）植物激素间的相互作用
拮抗, 一类激素的作用可抵消另一类激素的作用
生长素与细胞分裂素对植物顶端优势的影响；赤霉素促进种子萌发被脱落
酸抑制。
反馈,一类激素影响到另一类激素的水平后，又反之影响原激素的作用。
超适浓度的生长素可以促进乙烯的形成。而乙烯产生一定数量后，又反
而抑制生长素的合成和运输，使生长素浓度下降，两者呈负反馈系统。
连锁,即几类激素在植物生长发育过程中相继起着特定的作用，共同调
节植物性状的表现。
植物激素之间对植物生长的影响存在相互影响，其互动关系包括多种类型：
（一）种子萌发
1、种子休眠
2、种子萌发的条件和生理变化
水分,适宜的温度，充足的氧气
（二）植物的生长和运动
1、周期性 生长大周期 季节周期 昼夜周期
2、相关性 地下部分与地上部分
主茎与分枝的相关
营养器官与生殖器官的相关
3、植物的运动
向性运动
感性运动
二、植物的营养生长及其调控
3、植物的运动
植物体的器官在空间上产生位置移动，就是植物的运动。
（ 1） 向性运动：由光、重力等外界刺激产生的，向着外界刺激方向的生长，
是由生长引起的不可逆的运动。
? 向重力性 (gravitropism),植物在重力影响下，保持一定方向生长的特性。
正向重力性 (positive gravitropism),负向重力性 (negative gravitropism)
? 向光性 (phototropism),植物随光的方向而弯曲生长的能力。
正向光性、负向光性。
? 向化性、向水性
（ 2）感性运动：与外界刺激方向无关，由生长着的器官两侧或上下面生长
不等引起的。包括偏性，感震性、感夜性、感热性等。
二、植物的营养生长及其调控
a,正向重力性
b,正向光性
植物的向性 Tropisms
负向重力性正向重力性
植物的向性 —— 向重力性 (Gravitropisms)
向触性
感性运动 Sensitive Plant－ 感震性 seismonasty
感性运动：由复叶叶柄基部的叶枕
中细胞的紧张度引起的
感性运动 —— 感夜性 nyctinasty
植物的向重力性产生的机制
? 根冠是感受重力的部位,细胞里有感受重力的细胞器 —— 淀
粉粒 (平衡石 ),它们的沉积常与感受重力的变化呈正相关, 用玻
璃毛细电极测定伸长区细胞也感受重力刺激,
? 重力刺激可产生某种延长细胞物质的不对称分布,生长素的
不均匀分布引起 组织不对称生长 ( 生物测试法、色谱法证实）,
? 钙泵和生长素泵学说
? 乙烯与向重力性有关
? 光敏色素与向重力性的关系
细胞感受重力后，如何传导
给生长着的细胞而引起不均
匀生长呢？生长素分布不均
匀的缘故。
平衡石
感受重力的细胞器 —— 平衡石 Statoliths:
平衡石压迫质膜将影响
控制根生长方向的化学
信号的传导
根冠决定根的向重力性是因产生了生长抑制物
产生向重力性的机理
生长素大部分分布在
根的下侧,Ca2+也促
进生长素返回伸长区
下侧，这样下侧生长
素过多，抑制伸长区
伸长，而上侧生长素
较少，生长正常，上
侧生长快，下侧生长
慢，所以根就向重力
方向弯曲生长。
1.根冠的淀粉体受到重力的影响，向下运动压在内质网上； 2.诱使内质网将 Ca2+释放
3,Ca2+与钙调素结合，呈激活状态； 4.激活钙泵和生长素泵； 5.钙泵将 Ca2+运到细胞
壁，生长素泵将生长素运到细胞壁
1、光周期 photoperiodism现象
研究表明，低温和适宜的光周期是诱导成花的主要环境条件。
许多植物在经过适宜的低温处理后，还要经过 适宜的日照处理，才能诱导成花 。
植物对昼夜相对长短变化发生反应的现象称为 光周期现象。
2、光周期反应的类型
根据植物在光周期现象中对每天昼夜长度的要求不同，将植物分为若干类型
? 长日植物（ long-day plant）
? 短日植物（ short-day plant）
? 日中性植物（ intermediate-day plant）
植物开花对光周期的要求，是其祖先长期对环境适应而形成的一种特性 。
三、植物的生殖生长及其调控
Fig,41.23
光周期诱导 —— 叶片是 感知光周期刺激的部位
Evidence for a hormone that induces
flowering
本实验说明，叶是感受
光周期的器官，叶受短
日照处理后产生了 成花
素, 成花素 通过嫁接而
被传送到其它各株苍耳，
从而引起花芽的分化 。
但是迄今还没有人从植
物体中分离出 成花素。
光暗交替的对开花的影响
Fig,41.27
光周期对开花的影响
植物光周期的反应不是对光照期长短，而是对 黑暗期 的长短发生的反应。
决定开花的关键因素是临界暗期的长短，而不是白日的长短。
植物光周期的反应非常灵敏，黑暗期的小小改变，植物也能“测”出来。
由此推测，植物体内必然存在着对光照有高灵敏度的物质或光检分子 —— 光敏色素
光敏色素 Photochrome的 理化性质
光敏色素是植物接受光周期信号的色素蛋白，由 蛋白质 和
生色团 两部分组成。其生色团的化学结构为排成直链的 4个吡
咯环构成,以共价键与蛋白质部分相连。相对分子量为
1.2× 105,可溶于水，对光照 敏感。
分解产物
光敏色素
红光、远红光（红外光）对光周期反应的可逆影响
20世纪 40年代,H,A,
Borthwich 和
H.B.Hanodricks 用不
同波长的单色光照射
短日植物和长日植物
得到不同的结果。
开花或不开花总是取
决于最后一次光照
光敏色素主要以两种形式存在：
Pr 吸收红光，吸收高峰位于 660nm红光区，比较稳定；
Pfr 吸收红外光，吸收高峰位于 730nm的红外光区，不稳定；
两者可以相互转变
分解产物
光敏色素
吸收红光
（白天）
吸收红外光
暗分解
黑暗
Pr（红光吸收型） Pfr（红外光吸收型）
光敏色素两种形式的互相转化正是植物感知白日或黑夜的机制
当红光和红外光两种光波同
时存在时,红光效应压倒红
外光效应，光敏色素吸收红
光而转变为 Pfr形式,
白天, 主要是 Pfr形式 ;
夜间, 或被破坏或转变为 Pr
Pfr, 蛋白的活性形式
光敏色素两种形式之间的转换
光敏色素对成花的作用与 Pf 型和 Pfr型之间的相互转变有关
短日植物 开花刺激物的形成要求 Pfr/Pr比值比较低。 在光期末，
光敏色素大部分是 Pfr,Pfr/Pr比值高，当转入暗期后,Pfr/Pr比值降低，当暗
期达到一定长度,Pfr/Pr比值降到一定水平时，就导致短日植物内开花刺激
物形成而促进开花。如果在暗期中给以红光闪光,Pr Pfr，使 Pfr/Pr比值提
高，短日植物就不能开花 。
长日植物 开花刺激物的形成要求比较高的 Pfr/Pr比值。
如果黑夜过长,Pfr转变为 Pr或衰败，开花刺激物形成受阻，不能开花。
分解产物
光敏色素
光敏色素作用机理 —— 激活信号转导通路
光敏色素是光的受体,Pfr型通过经典的信号转导通路发挥作用
光信号通过传递、放大，激活转
录因子，活化或抑制某些特定基
因,mRNA翻译成特殊的蛋白质，
最后表现处形态建成。已知有多
种酶是受光敏色素调控的 。
光敏色素 A间接地调节自身基因表达
光敏色素 A以非活化的 Pr态累
积在细胞质中
红光将 Pr转化为 Pfr,使得光敏
色素 A表达受到抑制,Pfr,被
缓慢降解
在拟南芥幼苗中已发现 5种光敏色素基因，分别命名为 PhyA,PhyB,PhyC,
PhyD,PhyE,它们编码的光敏色素分别为光敏色素 A,B,C,D,E.
PhyA 主要调节连续红光的反应
PhyB 主要调节连续远红光的反应
分解产物
植物究竟是如何“感知”黑夜的长短 —— 植物的光周期反
应可能涉及两种机制：
光敏色素 感知昼夜的机制，
生物钟机制 感知昼夜的机制,
光敏色素的生理功能
它的专一性在于它的感光特性，与开花有关，还与种子萌发，茎、叶生长，
气孔分化，休眠，与多种生物合成的实现有关。
光敏色素影响植物一生的形态建成，从种子萌发到开花、结果及衰老。
光敏色素在植物体内的分布
在被子植物中，各种器官，包括根细胞中都含有光敏色素。蛋白质丰富的
分生组织种含有较多的光敏色素。在细胞中光敏色素分布于细胞质、质膜
和叶绿体膜中。
用免疫荧光抗体的技术可得知光敏色素在细胞中的分布。
分解产物
光敏色素
光周期影响叶子颜色的变化和落叶（植物衰老和休眠的标志）
光周期还影响种子的萌发，休眠的打破、开花等
