一,碳素营养 —— 二氧化碳的摄取
二, 植物的矿质营养
三, 水和矿物质的摄取
四,植物的营养适应
第二节 植物的营养
一,碳素营养
第二节 植物的营养
碳素营养是植物的生命基础
? 植物体的干物质中 90％以上是有机化合物，有机化
合物都含有碳素（约占有机化合物重量的 45％）碳素
成为植物体内含量较多的一种元素；
? 碳原子是组成所有有机化合物的主要骨架，碳原子
与其他元素有各种不同形式的结合，由此决定了这些
化合物的多样性。
绝大多数高等植物利用无机碳化合物作为营养，并将
它合成有机物，这类植物称为 自养植物 。
CO2 是限制植物生长的最主要因素，对大多数植物来讲，
CO2是制造有机物的唯一碳源。
CO2在大气中含量极少（ 0.03％ )，因此植物体的结构适应
于尽可能多地捕获 CO2。 表现在：
宽大、扁平的叶片
海绵组织细胞间隙很大
有利于叶吸收 CO2 及 CO2,O2和水气的内外交换
表皮有很多气孔
几乎使一切进行光合作用的叶肉细胞都能通到叶片外部的大气。
一、碳素营养－ 二氧化碳的摄取
一、碳素营养 —— 二氧化碳的摄取
1、叶的结构和功能
（ 1）双子叶植物叶片的结构：
? 表皮,上表皮、下表皮、气孔器 (Stomatal apparatus)
? 基本组织 (Ground tissue),栅栏组织 (Palisade tissue)
海绵组织 (Sponge tissue)
? 叶脉 (Vein)
叶脉维管束与茎中的维管组织相联系
（ 2）单子叶植物叶片的结构
Leaf
architecture
叶片的解剖结构
气孔器的结构
如何调节促进 CO2吸收和水分蒸发之间的平衡？
2,CO2的吸收与水分散失的调节
气孔开关的机制与调节
影响气孔开关的因素
① 水量 水量充足，气孔开，干旱缺水，气孔闭。
② CO2的浓度 浓度高，闭；浓度低，开；
③ 保卫细胞中 K+的浓度
④ 保卫细胞中淀粉水解的机制
气孔的开闭影响光合作用的
效率并控制蒸腾作用的进行
调节气孔的开放和气孔的
开闭可达到捕获 CO2和防
止水分散失之间的巧妙平
衡
气孔开闭的机制
气孔开闭的调节 —— 水量的影响
保卫细胞中 K+的浓度对气孔开关的影响
K+进入细胞是一个需能的
（ ATP)的主动运输的过程。
白天，保卫细胞中 CO2因光
合作用而减少,H+泵出,K+
逆浓度梯度而在细胞中积累。
夜间，呼吸作用进行,CO2
增多,K+不再积累，气孔
关闭。
气孔开关可能不只是保卫细胞单独作用，而是受到整体的调节。
尽管气孔白天开，夜晚关不利于体内水分保持，但为了保证光
合作用，失去一定数量的水分是值得的。
2,CO2的吸收与水分散失的调节
研究矿物质营养的方法 —— 水培法 water culture method
沙基培养法 sand’s culture method
如何判断某种元素是植物生长必需元素？
① 该元素对植物正常生长和发育是不可缺少的，若缺乏植
物则不能完成生活史；
② 植物对该元素的需要是专一的，不可替代的，如缺乏该
元素会使植物表现 专一病症,而且加入该元素时，病症
又会消失；
③ 该元素对于植物营养上的需要是直接的效果。
二,植物的矿质营养 Mineral Nutrition
Fig,39.3
缺素症
A:正常对照
-Mo
B:正常对照
C:缺 Cl-
D:缺 Cu2+
E:缺 Zn++
F:缺 Mn++
(缺绿症）
A B
C D
E F
19世纪末，德国植物生理学家 Sachs和其他植物生理学家确定 N, P,
K, S,Ca,Fe, Mg7种元素是植物所必需的，这些元素都是从土
壤吸收来的。 20世纪 20年代又确定 B,Mn,Cu, Zn,Mo,Cl，再
加上 C,H,O，共 16种元素是植物生长发育所必需的元素。
二,植物的矿质营养 Mineral Nutrition
上述元素多数是有机分子蛋白质、核酸等的主要成分
上述元素多数是酶和辅酶的成分
1,根和根系的类型
根 种子萌发时，最先突破种皮的是胚根，向下生长就形成了根。
主根 main root：由胚根细胞的分裂和伸长所形成的向下垂直
生长的根（或称初生根）
侧根 lateral root：主根长到一定长度，生出的许多分枝
不定根 adventitious,茎、叶、胚轴或老根上产生的根
根系 root system,植物根的总和。
直根系 tap root system：有明显主侧根区别的根系
须根系 fibrous root system 无有明显主侧根区别的根系
三,水和矿物质的摄取
Fig,38.4
2、根的结构与功能
（ 1）根尖及其分区
根尖是指从根的顶端到着生根毛的部分，根尖是根中生命
活动最旺盛、最重要的部分。根的伸长、根对水分、养料
的吸收、根内组织的形成等主要都是在根尖进行的。 根据
形态与功能的差异，将根尖分为四个区
根 冠 root cap
分生区 Meristematic zone
伸长区 elongation zone
成熟区 maturation zone
三,水和矿物质的摄取
萝卜幼根上的根毛
根
尖
侧根发生
皮层
内皮层
成熟的导管分子
内皮层细胞分化
开始分化的导管（木质部）分子
开始分化的筛管（韧皮部）
分生区：分裂增生，形成根冠
根的结构
伸长区：分裂停止，体积扩大，
显著延长，加速了分化
根生长的动力：
分生组织细胞的分裂增生，
伸长区细胞的伸长
根冠：根特有的一种组织
根冠：根特有的一种组织
作用：保护分生区
与根对重力的反应有关
Apical meristem
of a root
拟南芥 Arabidopsis 组织特异性基因的表达
(2) 根的初生结构
表皮 epidermis,细胞排列整齐，紧
密,细胞壁薄,有根毛
皮层 cortex:
内皮层 endodermis
(凯氏带 Casparian strip)
外皮层 exodermis
维管柱 vascular cylinder(中柱）
中柱鞘 pericycle,细胞有潜在的
分裂能力，形成侧根 ;
初生木质部 primary xylem
初生韧皮部 primary phloem
Fig,38.19
毛茛 （ Ranunculus）幼根成熟区
中柱
鞘
(2) 根的初生结构
Fig,38.18
根内皮层的选择性吸收作用
凯氏带
内皮层
细胞质
水和无机盐进入根的两条途径
共质体
质外体
皮层
内皮层与凯氏带
维管柱
Fig,38.17
菝葜 幼根成熟区
髓
Organization of
primary tissues
in young roots
幼根中初生组织结构
（ a）双子叶
（ b）单子叶
单子叶植物与双子叶植物
根的初生结构比较
根的初生结构的特点：
初生木质部：位于中心，辐射状或星芒状木质部束，木质
部束数目稳定，二原型、三原型、多原型
初生韧皮部与木质部相间排列，数目相等 ;
根的木质部与韧皮部之间由薄壁组织隔开 ;
根的木质部与韧皮部的发育都是外始式 ;
初生木质部：导管、管胞、木纤维、木薄壁细胞 ;
初生韧皮部：筛管、伴胞、韧皮纤维、薄壁细胞 ;
（ 2）根的初生生长与初生结构
（ 3）侧根的发生
起源,中柱鞘，内皮层可以不同程度参与侧根的形成
发生位置,侧根原基在根毛区产生，在根毛区后方形成。
侧根在母根组织中的位置,在同一种植物中常常是稳定的
二原型：木质部与韧皮部之间
三、四原型,木质部脊的位置
多原型：正对着韧皮部
2、根的结构与功能
Formation of lateral roots
（ 4）根的次生生长与次生结构
（ Secondary growth and Secondary structure)
根的次生生长是由根的侧生分生组织 —— 维管形成层 和 木
栓形成层 的活动的结果。 维管形成层 活动使根加粗,木栓形
成层 活动形成新的保护组织周皮。
Secondary growth in a root
The Relationship between the vascular cambium and its
derivative cell (secondary xylem and phloem)
Notice how the ongoing division displace the cambial cells,moving them steadily
outward even as the core of xylem increases the stem or root thickness.
次生生长示意图
（ 4） 根的次生生长与次生结构
（ Secondary growth and Secondary structure)
维管形成层 （形成层） 的产生与活动
来源,原形成层细胞 中柱鞘细胞、
结构,次生木质部 secondary xylem
导管、管胞、木纤维、木薄壁细胞（垂直系统）
木射线 （水平系统）
次生韧皮部 secondary phloem
筛管、伴胞、韧皮纤维、韧皮薄壁细胞
韧皮射线 （水平系统）
木射线和韧皮射线合称 维管射线
（ 4）根的次生生长与次生结构
（ Secondary growth and Secondary structure)
木栓形成层的产生与活动：
来源：中柱鞘细胞（早期）、次生韧皮部细胞（ 后期）
产生：周皮 ( periderm ),
木 栓 层 cork
木栓形成层 cork cambium
栓 内 层 phelloderm
Summary of primary and secondary growth during the
development of a root from a vascular plant
（ 4） 根的次生生长与次生结构
（ Secondary growth and Secondary structure)
根的次生结构
? 次生木质部 secondary xylem
? 次生韧皮部 secondary phloem
? 维管形成层 vascular cambium
? 周 皮 periderm
呼吸根
Pneumatophores
(foreground) are
spongy outgrowths
from roots below
储水根
板根 buttress roots of
tropical fig tree (无花果）
The water storage root
weighing over 25
kilogram(60 ponds)
3,根对水分和矿质元素的吸收
（ 1）根毛区的吸收
根毛及根毛区是根的主要吸收区；
矿物质只有溶于水中成离子状态时彩能被根所吸收。
离子出入细胞膜的影响因素：
① 膜内外的离子浓度
② 膜的电位差
三,水和矿物质的摄取
3,根对水分和矿质元素的吸收
植物细胞吸收溶质的方式：
离子通道运输,被动运输, K＋,Ca2＋ Cl- NO3-离子通道
载体运输 主动、被动运输
离子泵运输 ATP酶催化 ATP水解释放能量，驱动离子转运。
质子泵和钙泵
胞饮作用,非选择性吸收
三,植物对水和矿物质的摄取
3,根对水分和矿质元素的吸收
水和矿物质如何从根的表皮进入根的中部呢？
(2) 共质体（ Symplast)途径和质外体 (apoplast)途径
但有些离子也可以由韧皮部运输，如磷可以随水流经木质部而到叶，然后
可经韧皮部而下到植物其它部分。施肥时，磷肥需要量低，原因之一就是
磷可被植物反复使用之故 。
三,水和矿物质的摄取
Pathway of mineral transport in root
四、植物的营养适应 Nutritional Adaptations
食虫植物 Carnivorous Plants
根瘤 Root Nodule
寄生植物 Parasite plant
菌根 Mycorrhizae
植物的营养适应 ——食虫植物
Sundew（茅膏菜） Flytrap（捕蝇草）
Pitcher(猪笼草或瓶子草）
豆科植物的根瘤
根瘤的形成
侵染线
类菌体
研究表明，豆科植物－根瘤菌共
生固氮是由寄主与细菌双方基因
共同参与完成的，在相互基因调
控中形成特殊的结构 ——根瘤
根瘤形成的三个阶段：
根毛弯曲 （ Hac)
侵染线形成 (Inf)
根瘤形成 （ Nod)
Fig,39.6
根瘤菌与豆科植物共生形成根瘤的专
一性很强，只有 Rhizobium Brady
rhizobium Azorhizobium 三类细菌能
侵染豆科植物形成根瘤。
生物固氮就是通过微生物的作用，
把空气中的游离氮素固定转变成含
氮化合物的过程。
固氮菌体内的固氮酶 (nitrogenase)
具有还原分子氮为氨的功能。
硝化细菌
氨化细菌
氮的同化
植物从土壤中吸收铵盐
后，即可直接用于合成
氨基酸，如果吸收硝酸
盐，则必须经过代谢还
原才能利用。
植物主要利用土壤中的三类含氮化合物 —— 有机含氮化合
物、铵盐和硝酸盐。（尿素和氨基酸可被植物直接吸收 。
寄生植物
兔丝子
吸器
a.槲寄生 寄生在栎上 b.菟丝子
菌根 Mycorrhizae
真菌和根的共生形成
菌根可以促进根对矿物质的吸收
二, 植物的矿质营养
三, 水和矿物质的摄取
四,植物的营养适应
第二节 植物的营养
一,碳素营养
第二节 植物的营养
碳素营养是植物的生命基础
? 植物体的干物质中 90％以上是有机化合物，有机化
合物都含有碳素（约占有机化合物重量的 45％）碳素
成为植物体内含量较多的一种元素；
? 碳原子是组成所有有机化合物的主要骨架，碳原子
与其他元素有各种不同形式的结合，由此决定了这些
化合物的多样性。
绝大多数高等植物利用无机碳化合物作为营养，并将
它合成有机物，这类植物称为 自养植物 。
CO2 是限制植物生长的最主要因素，对大多数植物来讲，
CO2是制造有机物的唯一碳源。
CO2在大气中含量极少（ 0.03％ )，因此植物体的结构适应
于尽可能多地捕获 CO2。 表现在：
宽大、扁平的叶片
海绵组织细胞间隙很大
有利于叶吸收 CO2 及 CO2,O2和水气的内外交换
表皮有很多气孔
几乎使一切进行光合作用的叶肉细胞都能通到叶片外部的大气。
一、碳素营养－ 二氧化碳的摄取
一、碳素营养 —— 二氧化碳的摄取
1、叶的结构和功能
（ 1）双子叶植物叶片的结构：
? 表皮,上表皮、下表皮、气孔器 (Stomatal apparatus)
? 基本组织 (Ground tissue),栅栏组织 (Palisade tissue)
海绵组织 (Sponge tissue)
? 叶脉 (Vein)
叶脉维管束与茎中的维管组织相联系
（ 2）单子叶植物叶片的结构
Leaf
architecture
叶片的解剖结构
气孔器的结构
如何调节促进 CO2吸收和水分蒸发之间的平衡？
2,CO2的吸收与水分散失的调节
气孔开关的机制与调节
影响气孔开关的因素
① 水量 水量充足，气孔开，干旱缺水，气孔闭。
② CO2的浓度 浓度高，闭；浓度低，开；
③ 保卫细胞中 K+的浓度
④ 保卫细胞中淀粉水解的机制
气孔的开闭影响光合作用的
效率并控制蒸腾作用的进行
调节气孔的开放和气孔的
开闭可达到捕获 CO2和防
止水分散失之间的巧妙平
衡
气孔开闭的机制
气孔开闭的调节 —— 水量的影响
保卫细胞中 K+的浓度对气孔开关的影响
K+进入细胞是一个需能的
（ ATP)的主动运输的过程。
白天，保卫细胞中 CO2因光
合作用而减少,H+泵出,K+
逆浓度梯度而在细胞中积累。
夜间，呼吸作用进行,CO2
增多,K+不再积累，气孔
关闭。
气孔开关可能不只是保卫细胞单独作用，而是受到整体的调节。
尽管气孔白天开，夜晚关不利于体内水分保持，但为了保证光
合作用，失去一定数量的水分是值得的。
2,CO2的吸收与水分散失的调节
研究矿物质营养的方法 —— 水培法 water culture method
沙基培养法 sand’s culture method
如何判断某种元素是植物生长必需元素？
① 该元素对植物正常生长和发育是不可缺少的，若缺乏植
物则不能完成生活史；
② 植物对该元素的需要是专一的，不可替代的，如缺乏该
元素会使植物表现 专一病症,而且加入该元素时，病症
又会消失；
③ 该元素对于植物营养上的需要是直接的效果。
二,植物的矿质营养 Mineral Nutrition
Fig,39.3
缺素症
A:正常对照
-Mo
B:正常对照
C:缺 Cl-
D:缺 Cu2+
E:缺 Zn++
F:缺 Mn++
(缺绿症）
A B
C D
E F
19世纪末，德国植物生理学家 Sachs和其他植物生理学家确定 N, P,
K, S,Ca,Fe, Mg7种元素是植物所必需的，这些元素都是从土
壤吸收来的。 20世纪 20年代又确定 B,Mn,Cu, Zn,Mo,Cl，再
加上 C,H,O，共 16种元素是植物生长发育所必需的元素。
二,植物的矿质营养 Mineral Nutrition
上述元素多数是有机分子蛋白质、核酸等的主要成分
上述元素多数是酶和辅酶的成分
1,根和根系的类型
根 种子萌发时，最先突破种皮的是胚根，向下生长就形成了根。
主根 main root：由胚根细胞的分裂和伸长所形成的向下垂直
生长的根（或称初生根）
侧根 lateral root：主根长到一定长度，生出的许多分枝
不定根 adventitious,茎、叶、胚轴或老根上产生的根
根系 root system,植物根的总和。
直根系 tap root system：有明显主侧根区别的根系
须根系 fibrous root system 无有明显主侧根区别的根系
三,水和矿物质的摄取
Fig,38.4
2、根的结构与功能
（ 1）根尖及其分区
根尖是指从根的顶端到着生根毛的部分，根尖是根中生命
活动最旺盛、最重要的部分。根的伸长、根对水分、养料
的吸收、根内组织的形成等主要都是在根尖进行的。 根据
形态与功能的差异，将根尖分为四个区
根 冠 root cap
分生区 Meristematic zone
伸长区 elongation zone
成熟区 maturation zone
三,水和矿物质的摄取
萝卜幼根上的根毛
根
尖
侧根发生
皮层
内皮层
成熟的导管分子
内皮层细胞分化
开始分化的导管（木质部）分子
开始分化的筛管（韧皮部）
分生区：分裂增生，形成根冠
根的结构
伸长区：分裂停止，体积扩大，
显著延长，加速了分化
根生长的动力：
分生组织细胞的分裂增生，
伸长区细胞的伸长
根冠：根特有的一种组织
根冠：根特有的一种组织
作用：保护分生区
与根对重力的反应有关
Apical meristem
of a root
拟南芥 Arabidopsis 组织特异性基因的表达
(2) 根的初生结构
表皮 epidermis,细胞排列整齐，紧
密,细胞壁薄,有根毛
皮层 cortex:
内皮层 endodermis
(凯氏带 Casparian strip)
外皮层 exodermis
维管柱 vascular cylinder(中柱）
中柱鞘 pericycle,细胞有潜在的
分裂能力，形成侧根 ;
初生木质部 primary xylem
初生韧皮部 primary phloem
Fig,38.19
毛茛 （ Ranunculus）幼根成熟区
中柱
鞘
(2) 根的初生结构
Fig,38.18
根内皮层的选择性吸收作用
凯氏带
内皮层
细胞质
水和无机盐进入根的两条途径
共质体
质外体
皮层
内皮层与凯氏带
维管柱
Fig,38.17
菝葜 幼根成熟区
髓
Organization of
primary tissues
in young roots
幼根中初生组织结构
（ a）双子叶
（ b）单子叶
单子叶植物与双子叶植物
根的初生结构比较
根的初生结构的特点：
初生木质部：位于中心，辐射状或星芒状木质部束，木质
部束数目稳定，二原型、三原型、多原型
初生韧皮部与木质部相间排列，数目相等 ;
根的木质部与韧皮部之间由薄壁组织隔开 ;
根的木质部与韧皮部的发育都是外始式 ;
初生木质部：导管、管胞、木纤维、木薄壁细胞 ;
初生韧皮部：筛管、伴胞、韧皮纤维、薄壁细胞 ;
（ 2）根的初生生长与初生结构
（ 3）侧根的发生
起源,中柱鞘，内皮层可以不同程度参与侧根的形成
发生位置,侧根原基在根毛区产生，在根毛区后方形成。
侧根在母根组织中的位置,在同一种植物中常常是稳定的
二原型：木质部与韧皮部之间
三、四原型,木质部脊的位置
多原型：正对着韧皮部
2、根的结构与功能
Formation of lateral roots
（ 4）根的次生生长与次生结构
（ Secondary growth and Secondary structure)
根的次生生长是由根的侧生分生组织 —— 维管形成层 和 木
栓形成层 的活动的结果。 维管形成层 活动使根加粗,木栓形
成层 活动形成新的保护组织周皮。
Secondary growth in a root
The Relationship between the vascular cambium and its
derivative cell (secondary xylem and phloem)
Notice how the ongoing division displace the cambial cells,moving them steadily
outward even as the core of xylem increases the stem or root thickness.
次生生长示意图
（ 4） 根的次生生长与次生结构
（ Secondary growth and Secondary structure)
维管形成层 （形成层） 的产生与活动
来源,原形成层细胞 中柱鞘细胞、
结构,次生木质部 secondary xylem
导管、管胞、木纤维、木薄壁细胞（垂直系统）
木射线 （水平系统）
次生韧皮部 secondary phloem
筛管、伴胞、韧皮纤维、韧皮薄壁细胞
韧皮射线 （水平系统）
木射线和韧皮射线合称 维管射线
（ 4）根的次生生长与次生结构
（ Secondary growth and Secondary structure)
木栓形成层的产生与活动：
来源：中柱鞘细胞（早期）、次生韧皮部细胞（ 后期）
产生：周皮 ( periderm ),
木 栓 层 cork
木栓形成层 cork cambium
栓 内 层 phelloderm
Summary of primary and secondary growth during the
development of a root from a vascular plant
（ 4） 根的次生生长与次生结构
（ Secondary growth and Secondary structure)
根的次生结构
? 次生木质部 secondary xylem
? 次生韧皮部 secondary phloem
? 维管形成层 vascular cambium
? 周 皮 periderm
呼吸根
Pneumatophores
(foreground) are
spongy outgrowths
from roots below
储水根
板根 buttress roots of
tropical fig tree (无花果）
The water storage root
weighing over 25
kilogram(60 ponds)
3,根对水分和矿质元素的吸收
（ 1）根毛区的吸收
根毛及根毛区是根的主要吸收区；
矿物质只有溶于水中成离子状态时彩能被根所吸收。
离子出入细胞膜的影响因素：
① 膜内外的离子浓度
② 膜的电位差
三,水和矿物质的摄取
3,根对水分和矿质元素的吸收
植物细胞吸收溶质的方式：
离子通道运输,被动运输, K＋,Ca2＋ Cl- NO3-离子通道
载体运输 主动、被动运输
离子泵运输 ATP酶催化 ATP水解释放能量，驱动离子转运。
质子泵和钙泵
胞饮作用,非选择性吸收
三,植物对水和矿物质的摄取
3,根对水分和矿质元素的吸收
水和矿物质如何从根的表皮进入根的中部呢？
(2) 共质体（ Symplast)途径和质外体 (apoplast)途径
但有些离子也可以由韧皮部运输，如磷可以随水流经木质部而到叶，然后
可经韧皮部而下到植物其它部分。施肥时，磷肥需要量低，原因之一就是
磷可被植物反复使用之故 。
三,水和矿物质的摄取
Pathway of mineral transport in root
四、植物的营养适应 Nutritional Adaptations
食虫植物 Carnivorous Plants
根瘤 Root Nodule
寄生植物 Parasite plant
菌根 Mycorrhizae
植物的营养适应 ——食虫植物
Sundew（茅膏菜） Flytrap（捕蝇草）
Pitcher(猪笼草或瓶子草）
豆科植物的根瘤
根瘤的形成
侵染线
类菌体
研究表明，豆科植物－根瘤菌共
生固氮是由寄主与细菌双方基因
共同参与完成的，在相互基因调
控中形成特殊的结构 ——根瘤
根瘤形成的三个阶段：
根毛弯曲 （ Hac)
侵染线形成 (Inf)
根瘤形成 （ Nod)
Fig,39.6
根瘤菌与豆科植物共生形成根瘤的专
一性很强，只有 Rhizobium Brady
rhizobium Azorhizobium 三类细菌能
侵染豆科植物形成根瘤。
生物固氮就是通过微生物的作用，
把空气中的游离氮素固定转变成含
氮化合物的过程。
固氮菌体内的固氮酶 (nitrogenase)
具有还原分子氮为氨的功能。
硝化细菌
氨化细菌
氮的同化
植物从土壤中吸收铵盐
后，即可直接用于合成
氨基酸，如果吸收硝酸
盐，则必须经过代谢还
原才能利用。
植物主要利用土壤中的三类含氮化合物 —— 有机含氮化合
物、铵盐和硝酸盐。（尿素和氨基酸可被植物直接吸收 。
寄生植物
兔丝子
吸器
a.槲寄生 寄生在栎上 b.菟丝子
菌根 Mycorrhizae
真菌和根的共生形成
菌根可以促进根对矿物质的吸收
