第五章 选择原理与方法
第一节 选择的概念
第二节 质量性状的选择
第三节 数量性状的选择
第四节 选择的方法
提高动物生产效率的遗传效应
?通过人工选择获得的遗传进展（ genetic
process）
?通过杂交获得的杂种优势（ heterosis）
?在一个品种内进行
?速度较慢
?效应可累积
?多个品种（系）联合进行
?获得速度较快
?效应不可累积
第一节 选择的概念
?选择是物种进化和品种发展的动力
?选择是手段，通过外界因素的作用，将群体中的遗
传物质重新安排，以期达到某种目的
?选择是一个过程，给予不同个体以不同的繁殖机会
?选择分为两类：
━ 自然选择（ natural selection）
━ 人工选择（ artificial selection）
一、自然选择
? 通过自然界的力量对生物进行的选择
? 自然选择的效应在于生物对环境的适应
? 自然选择就是生存竞争
? 自然选择是物种进化的重要阶段（变异－隔离）
?在整个物种进化过程中，自然选择起主要
的导向作用，它控制着群体内变异发展的
方向，同时导致适应性性状的形成
?稳定化选择
选择有利于接近均数的基因型
?定向选择
选择有利于分布一端的基因型
?岐化选择
选择有利于一种以上的基因型
自然选择的类型
?目前保留下的生物资源都是自然选择的结果
二、人工选择
━ 人工选择的 概念 是，按照人为制定的标准选
择，其目的则使家畜更加有利于人类
━ 人工选择的 实质 是，由育种者来决定家畜个
体参加繁殖的机会,,选优去劣,
━ 系统的人工选择可定向地改变群体的基因频
率，从而打破了群体基因频率的平衡状态。
?二者的作用方向是相互对立的
?人工选择往往有利于家畜经济性状不断地改进
?自然选择的则对适应性较强的个体更为有利
人工选择与自然选择的关系
?人工选择又是不断地克服自然选择的过程
?当停止了人工选择措施，群体出现一种, 回归,
?育种的全过程中均应坚持不懈地实施人工选择
?育成品种仍需不断地选择，使生产性能改进和提高
?对选择效果不明显的性状，选择可以避免性状退化
人工选择的效果
?选择的理论和方法是家畜育种学中研究相当深入、
理论体系比较完整、效果十分明显的领域之一
?目前使用的大多数家畜优良品种均是经过长期人工
选择而育成的
?在育成的优良品种中，通过系统地选择某些质量性
状也可能育成新品种（红白花牛、无角美利奴羊）
?选育有益突变也能培育新品种（ Booroola羊）
?在育成的优良品种中，选择可以改变生产性能方向
（大约克夏猪）
第二节 质量性状的选择
家畜的性状分为两大类
?质量性状（ qualitative traits）：
由单个或少数几个基因座所决定的，性状不受
或很少受环境因素的影响，表型变异为间断分布
?数量性状（ quantitative traits）：
由微效多基因（ polygenes）所决定，性状很
大程度上受环境因素的影响，表型变异是连续分布
一、家畜质量性状的类型
?表征性状 毛色、有无角、鸡的冠型
?血型和血浆蛋白多态性 红细胞抗原因子和白细胞
抗原因子，血浆蛋白质（酶）等
?遗传缺陷 主要源于隐性有害基因，表现为形态学、
解剖学或组织学、代谢功能障碍、生活力低等
?伴性性状 由性染色体携带的基因称为伴性基因，
由这类基因决定的性状，总是伴随着性别遗传
二、质量性状选择的一般方法
?质量性状选择的基本工作是判别特定基因型
?判别个体质量性状基因型的主要依据是表型分类
?基因的遗传方式不同，判别其基因型的难易度不同
?选择的主要方法
━ 现有群体的表型分析和系谱分析
━ 组织测交试验，以期基因型出现更典型的分离
━ 生化遗传学、免疫遗传学和分子遗传学技术
质量性状选择的遗传效应
?选择并不产生新的基因和基因型，通过选择可提高
被选择基因的频率，并减少被淘汰的基因的频率
例：设一个基因座上有两显性遗传的等位基因 A和 a，
其中 a为需剔除的基因，当群内均为杂合个体时，
亲代 Aa × Aa
?
子代 （ 25%） AA（ 50%） Aa（ 25%） aa
若在子代中淘汰所有的 aa个体, 则 A基因频率由 0.5上
升到 0.67,而 a的频率由 0.5下降为 0.33
对隐性基因的选择
?对隐性基因的选择实际上是对显性基因的淘汰过程
?当显性基因的外显率是 100%，且杂合子与显性纯合
子的表型相同时，则可以通过表型鉴别，一次性地
将显性基因全部淘汰
?但一次性淘汰的做法会使部分“高产基因”随之丢
失
?明智的育种策略是，在保证生产性能不下降的前提
下，逐步完成对隐性基因的选择（ 见, 家畜育种学,
P113－ 114）
淘汰所有可识别的隐性纯合个体, 开始能较快地降低
群体中隐性基因的频率, 但逐渐变缓, 且很难降至 0
对显性基因的选择
?对显性基因的选择，实际是对隐性纯合个体及隐性
基因携带者淘汰的过程
方法 1：根据表型淘汰隐性纯合个体
)(1 0
0
FN
FF
n ???
Fn,在所有纯合隐性个体被淘汰
n代后, 隐性基因的频率
F0,淘汰纯合隐性个体以前, 隐
性基因的频率
N,淘汰隐性纯合个体的代数
设群中隐性基因的频率是 0.10，每代均将隐性纯合个
体淘汰，经 6代选择，其隐性基因的频率（ F6）为：
0 6 2 5.06.1 1.0)1.06(1 1.06 ?????F
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0 2 4 6 8
10 12 14 16 18 20
世代
频率
隐性基因频率的理论下降的过程
对显性基因的选择
方法 2：通过测交鉴定显性杂合个体
测交（ test mating):
?通过被测个体与一定亲属关系个体的配种计划，观
察后代的表现，以期判断个体的基因型
?淘汰全部隐性纯合个体，同时鉴定出显性杂合个体
并予以淘汰，这样可很快在群体中清除隐性基因
?鉴定杂合个体的可靠性，直接关系到选择
显性基因的效率
?制订测交方案，或发展更准确的检测技术，
以鉴定隐性基因的携带者，是选择的关键
测交 1,依据系谱信息
?某个体表型为显性，其任一个亲本是隐性
纯合体，那么它必是杂合体
?已知为携带者的后代有 50%的可能性仍是携
带者
测交 2,依据后裔信息
?若某可疑公畜，通过测交，其后代出现隐性
纯合个体，则可判定它为隐性基因携带者
?通过人工授精技术进行繁殖的畜种，判定种
公畜是否为隐性有害基因的携带者尤为重要
?这种测交往往是与后裔测定结合进行
测交 3,与配母畜为隐性纯合体
?此法所需测交家畜头数最少，但要求所要检
出的隐性基因是无害的
A_ × aa，当后代中有 aa, A_ 为携带者
但当后代中无 aa, 不能直接否定 A_ 是携
带者，应根据后代个数判定结果的概率
可能出现全部都是携带显性基因表型的概率
?设一头杂合公畜通过测交得 5个后代，则出现 5个
全是显性表型的概率仅为 0.031（ 1/32 ）,即导
致对杂合公畜的错误判断的可能不足 5％
?测交若要获得 95％以上的可信度，需 5个或 5个以
上的后代
?测交的与配母畜为已确认的隐性基因携带者
?被测公畜 A＿,则通过这种交配方式 A_× Aa，后代
只要出现 aa，则被测公畜为携带者
?但若后代不出现 aa，需计算检测概率：
测交 4,与配母畜为已知隐性基因携带者
?一个后代是显性表型的概率是 3/4；
?则 n个后代中，都是显性表型的概率为 (3/4)n
?检验概率 = 1－ P( A_× Aa的后代全部是 A_的概率 )
= 1-(3/4)n
?当检验概率 ≥ 0.95时, n≌ 11
?一些隐性基因，在群体中的基因频率往往很低
?一头已确认为携带者公畜，其后代小群中，则具有很
高的隐性基因频率
?使用这种基因频率确定的母畜群作为测交的与配母畜，
可提高测交的效率
━ 被测公畜为 Aa，即其 a的频率为 0.5，在与已知携带者
的女儿交配，后代出现 aa的概率,0.25× 0.5=0.125，
━ 检测概率为,P（检验概率） = 1 -（ 7/8)n，
━ 按此式计算, 达到 95％ 的置信水平时, 需要至少 23个
已知携带者的女儿 。
测交 5,与配母畜为已知携带者的女儿
?这种交配方式是高度近交
?设被测公畜是杂合体 Aa，初始与其交配的母畜均为
AA，其女儿小区 a的频率为 0.25
?被测公畜与其女儿交配的 检验概率 同 测交 5
测交 6,与配母畜为被测公畜自己的女儿
与 测交 5相比的差别
?公畜的女儿必须达到繁殖年龄，才能测交，需要较
长的时间
?测交 5只能检测某一特定基因座，而测交 6可以同时
检测几乎所有的隐性有害基因
测交 7,与一母畜群随机交配
设被测公畜 Aa,a频率为 0.5，随机母畜群中 a频率为 q，
公畜与母畜群随机交配所产生的后代中，出现 aa的概
率为 0.5q，检验概率为：
P（检验概率） =1－（ 1－ 0.5q） n
测交的检测概率取决于母畜群中的 a频率和后代个数
?伴性基因所决定的多是表型等级分明的质量性状
?判定伴性基因主要通过对个体的表型
?伴性基因选择在家禽生产中较好地应用
?在鸡的 Z染色体上有着丰富的伴性基因
?伴性基因等位基因间均表现为显隐性遗传方式
?ZZ和 ZW在决定鸡性别的同时,Z染色体上携带的伴性
基因也随着性别而表现为特殊的遗传规律
对伴性基因的选择
MHS：猪恶性高温综合征
(Malignant Hyperthermia Syndrome)
PSS：猪应激敏感综合症
（ Porcine Stress Syndrome）
采用生化遗传和分子遗传技术
检测质量性状基因
?以猪应激敏感综合征的遗传检测为例
━ 常染色体单基因座位隐性基因控制的遗传缺陷
━ MHS基因携带者表现应激敏感性, 良好的肉用性能
━ MHS基因携带者常出现 PSE肉 （ 灰软出水肉 ）
?上世纪初德国香肠业发现个别肉质低劣
?20－ 30年代猪因应激导致骨骼肌变性和 PSE肉的报道
?40－ 50年代经统计个别猪种如 皮特兰 PSE肉频率极高
?60年代揭示了 应激敏感与 PSE肉 的伴随发生关系
?1968年,, 猪应激综合症 （ PSS）, 一词产生
?1974年, 猪 MHS的氟烷测定法建立
?80年代 CK生化检测技术和单倍体分析技术建立
MHS基因的发现与研究
氟烷测定
?一种 表型分析 方法
?隐性纯合子 外显率不高, 常出现氟烷反应假阴性个体
?不能够识别 携带 MHS基因的 杂合子
?操作不熟练可诱导出现被测猪 MHS死亡
MHS生化检测技术
CK－测定
?CK：磷酸肌酸激酶
?血清中 CK活性的测定, 可以鉴别部分杂合子
?CK活性值属于一个数量性状, 难于确定三种基因型
的阈值
l
MHS分子检测技术
?猪 MHS是由于一个 RYR1 基因的 C1843T突变 所致
?突变基因导致 兰尼啶受体蛋白结构与功能异常
?以 PCR特异性扩增包括该突变位点的 RYR1DNA片段
?选择特异性 DNA限制性内切酶酶切
?确定猪 MHS基因座位的 三种基因型特征带型
?猪 MHS基因 DNA诊断方法具有快速、准确、无
侵害的特点
M 1 2 3 4 5 6 7
猪应激敏感基因 PCR-RFLP电泳图
第一节 选择的概念
第二节 质量性状的选择
第三节 数量性状的选择
第四节 选择的方法
提高动物生产效率的遗传效应
?通过人工选择获得的遗传进展（ genetic
process）
?通过杂交获得的杂种优势（ heterosis）
?在一个品种内进行
?速度较慢
?效应可累积
?多个品种（系）联合进行
?获得速度较快
?效应不可累积
第一节 选择的概念
?选择是物种进化和品种发展的动力
?选择是手段，通过外界因素的作用，将群体中的遗
传物质重新安排，以期达到某种目的
?选择是一个过程，给予不同个体以不同的繁殖机会
?选择分为两类：
━ 自然选择（ natural selection）
━ 人工选择（ artificial selection）
一、自然选择
? 通过自然界的力量对生物进行的选择
? 自然选择的效应在于生物对环境的适应
? 自然选择就是生存竞争
? 自然选择是物种进化的重要阶段（变异－隔离）
?在整个物种进化过程中，自然选择起主要
的导向作用，它控制着群体内变异发展的
方向，同时导致适应性性状的形成
?稳定化选择
选择有利于接近均数的基因型
?定向选择
选择有利于分布一端的基因型
?岐化选择
选择有利于一种以上的基因型
自然选择的类型
?目前保留下的生物资源都是自然选择的结果
二、人工选择
━ 人工选择的 概念 是，按照人为制定的标准选
择，其目的则使家畜更加有利于人类
━ 人工选择的 实质 是，由育种者来决定家畜个
体参加繁殖的机会,,选优去劣,
━ 系统的人工选择可定向地改变群体的基因频
率，从而打破了群体基因频率的平衡状态。
?二者的作用方向是相互对立的
?人工选择往往有利于家畜经济性状不断地改进
?自然选择的则对适应性较强的个体更为有利
人工选择与自然选择的关系
?人工选择又是不断地克服自然选择的过程
?当停止了人工选择措施，群体出现一种, 回归,
?育种的全过程中均应坚持不懈地实施人工选择
?育成品种仍需不断地选择，使生产性能改进和提高
?对选择效果不明显的性状，选择可以避免性状退化
人工选择的效果
?选择的理论和方法是家畜育种学中研究相当深入、
理论体系比较完整、效果十分明显的领域之一
?目前使用的大多数家畜优良品种均是经过长期人工
选择而育成的
?在育成的优良品种中，通过系统地选择某些质量性
状也可能育成新品种（红白花牛、无角美利奴羊）
?选育有益突变也能培育新品种（ Booroola羊）
?在育成的优良品种中，选择可以改变生产性能方向
（大约克夏猪）
第二节 质量性状的选择
家畜的性状分为两大类
?质量性状（ qualitative traits）：
由单个或少数几个基因座所决定的，性状不受
或很少受环境因素的影响，表型变异为间断分布
?数量性状（ quantitative traits）：
由微效多基因（ polygenes）所决定，性状很
大程度上受环境因素的影响，表型变异是连续分布
一、家畜质量性状的类型
?表征性状 毛色、有无角、鸡的冠型
?血型和血浆蛋白多态性 红细胞抗原因子和白细胞
抗原因子，血浆蛋白质（酶）等
?遗传缺陷 主要源于隐性有害基因，表现为形态学、
解剖学或组织学、代谢功能障碍、生活力低等
?伴性性状 由性染色体携带的基因称为伴性基因，
由这类基因决定的性状，总是伴随着性别遗传
二、质量性状选择的一般方法
?质量性状选择的基本工作是判别特定基因型
?判别个体质量性状基因型的主要依据是表型分类
?基因的遗传方式不同，判别其基因型的难易度不同
?选择的主要方法
━ 现有群体的表型分析和系谱分析
━ 组织测交试验，以期基因型出现更典型的分离
━ 生化遗传学、免疫遗传学和分子遗传学技术
质量性状选择的遗传效应
?选择并不产生新的基因和基因型，通过选择可提高
被选择基因的频率，并减少被淘汰的基因的频率
例：设一个基因座上有两显性遗传的等位基因 A和 a，
其中 a为需剔除的基因，当群内均为杂合个体时，
亲代 Aa × Aa
?
子代 （ 25%） AA（ 50%） Aa（ 25%） aa
若在子代中淘汰所有的 aa个体, 则 A基因频率由 0.5上
升到 0.67,而 a的频率由 0.5下降为 0.33
对隐性基因的选择
?对隐性基因的选择实际上是对显性基因的淘汰过程
?当显性基因的外显率是 100%，且杂合子与显性纯合
子的表型相同时，则可以通过表型鉴别，一次性地
将显性基因全部淘汰
?但一次性淘汰的做法会使部分“高产基因”随之丢
失
?明智的育种策略是，在保证生产性能不下降的前提
下，逐步完成对隐性基因的选择（ 见, 家畜育种学,
P113－ 114）
淘汰所有可识别的隐性纯合个体, 开始能较快地降低
群体中隐性基因的频率, 但逐渐变缓, 且很难降至 0
对显性基因的选择
?对显性基因的选择，实际是对隐性纯合个体及隐性
基因携带者淘汰的过程
方法 1：根据表型淘汰隐性纯合个体
)(1 0
0
FN
FF
n ???
Fn,在所有纯合隐性个体被淘汰
n代后, 隐性基因的频率
F0,淘汰纯合隐性个体以前, 隐
性基因的频率
N,淘汰隐性纯合个体的代数
设群中隐性基因的频率是 0.10，每代均将隐性纯合个
体淘汰，经 6代选择，其隐性基因的频率（ F6）为：
0 6 2 5.06.1 1.0)1.06(1 1.06 ?????F
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0 2 4 6 8
10 12 14 16 18 20
世代
频率
隐性基因频率的理论下降的过程
对显性基因的选择
方法 2：通过测交鉴定显性杂合个体
测交（ test mating):
?通过被测个体与一定亲属关系个体的配种计划，观
察后代的表现，以期判断个体的基因型
?淘汰全部隐性纯合个体，同时鉴定出显性杂合个体
并予以淘汰，这样可很快在群体中清除隐性基因
?鉴定杂合个体的可靠性，直接关系到选择
显性基因的效率
?制订测交方案，或发展更准确的检测技术，
以鉴定隐性基因的携带者，是选择的关键
测交 1,依据系谱信息
?某个体表型为显性，其任一个亲本是隐性
纯合体，那么它必是杂合体
?已知为携带者的后代有 50%的可能性仍是携
带者
测交 2,依据后裔信息
?若某可疑公畜，通过测交，其后代出现隐性
纯合个体，则可判定它为隐性基因携带者
?通过人工授精技术进行繁殖的畜种，判定种
公畜是否为隐性有害基因的携带者尤为重要
?这种测交往往是与后裔测定结合进行
测交 3,与配母畜为隐性纯合体
?此法所需测交家畜头数最少，但要求所要检
出的隐性基因是无害的
A_ × aa，当后代中有 aa, A_ 为携带者
但当后代中无 aa, 不能直接否定 A_ 是携
带者，应根据后代个数判定结果的概率
可能出现全部都是携带显性基因表型的概率
?设一头杂合公畜通过测交得 5个后代，则出现 5个
全是显性表型的概率仅为 0.031（ 1/32 ）,即导
致对杂合公畜的错误判断的可能不足 5％
?测交若要获得 95％以上的可信度，需 5个或 5个以
上的后代
?测交的与配母畜为已确认的隐性基因携带者
?被测公畜 A＿,则通过这种交配方式 A_× Aa，后代
只要出现 aa，则被测公畜为携带者
?但若后代不出现 aa，需计算检测概率：
测交 4,与配母畜为已知隐性基因携带者
?一个后代是显性表型的概率是 3/4；
?则 n个后代中，都是显性表型的概率为 (3/4)n
?检验概率 = 1－ P( A_× Aa的后代全部是 A_的概率 )
= 1-(3/4)n
?当检验概率 ≥ 0.95时, n≌ 11
?一些隐性基因，在群体中的基因频率往往很低
?一头已确认为携带者公畜，其后代小群中，则具有很
高的隐性基因频率
?使用这种基因频率确定的母畜群作为测交的与配母畜，
可提高测交的效率
━ 被测公畜为 Aa，即其 a的频率为 0.5，在与已知携带者
的女儿交配，后代出现 aa的概率,0.25× 0.5=0.125，
━ 检测概率为,P（检验概率） = 1 -（ 7/8)n，
━ 按此式计算, 达到 95％ 的置信水平时, 需要至少 23个
已知携带者的女儿 。
测交 5,与配母畜为已知携带者的女儿
?这种交配方式是高度近交
?设被测公畜是杂合体 Aa，初始与其交配的母畜均为
AA，其女儿小区 a的频率为 0.25
?被测公畜与其女儿交配的 检验概率 同 测交 5
测交 6,与配母畜为被测公畜自己的女儿
与 测交 5相比的差别
?公畜的女儿必须达到繁殖年龄，才能测交，需要较
长的时间
?测交 5只能检测某一特定基因座，而测交 6可以同时
检测几乎所有的隐性有害基因
测交 7,与一母畜群随机交配
设被测公畜 Aa,a频率为 0.5，随机母畜群中 a频率为 q，
公畜与母畜群随机交配所产生的后代中，出现 aa的概
率为 0.5q，检验概率为：
P（检验概率） =1－（ 1－ 0.5q） n
测交的检测概率取决于母畜群中的 a频率和后代个数
?伴性基因所决定的多是表型等级分明的质量性状
?判定伴性基因主要通过对个体的表型
?伴性基因选择在家禽生产中较好地应用
?在鸡的 Z染色体上有着丰富的伴性基因
?伴性基因等位基因间均表现为显隐性遗传方式
?ZZ和 ZW在决定鸡性别的同时,Z染色体上携带的伴性
基因也随着性别而表现为特殊的遗传规律
对伴性基因的选择
MHS：猪恶性高温综合征
(Malignant Hyperthermia Syndrome)
PSS：猪应激敏感综合症
（ Porcine Stress Syndrome）
采用生化遗传和分子遗传技术
检测质量性状基因
?以猪应激敏感综合征的遗传检测为例
━ 常染色体单基因座位隐性基因控制的遗传缺陷
━ MHS基因携带者表现应激敏感性, 良好的肉用性能
━ MHS基因携带者常出现 PSE肉 （ 灰软出水肉 ）
?上世纪初德国香肠业发现个别肉质低劣
?20－ 30年代猪因应激导致骨骼肌变性和 PSE肉的报道
?40－ 50年代经统计个别猪种如 皮特兰 PSE肉频率极高
?60年代揭示了 应激敏感与 PSE肉 的伴随发生关系
?1968年,, 猪应激综合症 （ PSS）, 一词产生
?1974年, 猪 MHS的氟烷测定法建立
?80年代 CK生化检测技术和单倍体分析技术建立
MHS基因的发现与研究
氟烷测定
?一种 表型分析 方法
?隐性纯合子 外显率不高, 常出现氟烷反应假阴性个体
?不能够识别 携带 MHS基因的 杂合子
?操作不熟练可诱导出现被测猪 MHS死亡
MHS生化检测技术
CK－测定
?CK：磷酸肌酸激酶
?血清中 CK活性的测定, 可以鉴别部分杂合子
?CK活性值属于一个数量性状, 难于确定三种基因型
的阈值
l
MHS分子检测技术
?猪 MHS是由于一个 RYR1 基因的 C1843T突变 所致
?突变基因导致 兰尼啶受体蛋白结构与功能异常
?以 PCR特异性扩增包括该突变位点的 RYR1DNA片段
?选择特异性 DNA限制性内切酶酶切
?确定猪 MHS基因座位的 三种基因型特征带型
?猪 MHS基因 DNA诊断方法具有快速、准确、无
侵害的特点
M 1 2 3 4 5 6 7
猪应激敏感基因 PCR-RFLP电泳图
