个体遗传评定－－
BLUP法估计育种值
关于遗传评定和育种值
遗传评定的概念
?评定个体单个或多个性状的遗传价值
?预测后裔在特定环境下的表现
?科学、准确地选择种畜 的 方法
?选种、选配的主要依据
?育种工作的中心任务
获得优
良后代
遗传评定的方法
?使要评估的个体在相同的环境下进行比较
– 将要评估的个体或其亲属 （ 同胞和后裔 ）
集中在相对标准化的环境下进行性能测
定
? 性能测定站,鸡 （ 选择指数法 ）
– 用统计学方法对环境差异进行校正
? 场内测定
? 估计育种值 （ BLUP法 ）
测定站测定和场内测定的 定义
据 测定的场所 进行划分
测定站测定 （ station test）,将待测畜群集中在
专门的性能测定站, 并在一定时间内进行性能测定
场内测定 （ on-farm test）,直接在各个畜牧场内
进行的性能测定
测定站测定和场内测定的 优缺点
测定站测定的 优点,
测定结果具有 客观性, 中立性
被测畜群个体间的差异主要是 遗传差异, 相同的
环境条件, 测量工具和测量人员等
可以对需要特殊测量设备或较高技术要求的性
状进行测量,eg.体细胞数测定, 氟烷敏感基因测定等
测定站测定和场内测定的 优缺点
测定站测定的 缺点,
测定成本较高,运输费, 检测费等
测定规模有限,选择强度小
容易传播疾病,不易对传染病进行控制
遗传－环境互作, 测定结果与场内测定有出入
场内测定的 优 缺点, 刚好与测定站测定相反。
若场间个体缺乏遗传联系时，不能跨场进行遗传评定
测定站测定和场内测定的 应用情况
测定站测定,上世纪 60-70年代, 鸡, 猪, 牛
等性能测定多用
?目前主要用于需要特殊设备才能测定的性状 。
eg.胴体品质, 体细胞数
?场内测定,上世纪 80年代以后, 已成为世界各
国性能测定的主要方式
?BLUP方法的广泛应用,校正环境的影响
?人工授精的普及,不同畜场个体间建立了遗传
联系
?受遗传和环境的共同影响
?受多个基因的作用
?一般不能对单个基因进行分析
?绝大多数重要经济性状都是数量性状
数量性状的基本特征
表型值 （ P） = 遗传效应（ G） + 环境效应（ E）
= 加性遗传效应 （ A） +
显性效应（ D） +
上位效应（ I） +
系统环境效应（ ES） +
随机环境效应（ ER）
?加性遗传效应：可以由亲代传递给后代的遗
传组分
表型值的效应分剖
育种值 的概念
?个体作为亲本的种用价值（对后代的
遗传贡献）
?决定性状所有基因的平均效应总和
?衡量个体遗传素质的最主要指标
?不能被观测，只能根据表观信息（ 表
型值 ）估计
育种值的概念
)(2A ?? ???? ? Ni育种值
平均效应（ α ），遗传加性效应（ A）
AN
2
1?? ?
?一个个体随机交配的后代，其平均表型值
与群体均值之差等于育种值的一半
N
育种值的估计
育种值估计方法,
?利用个体间的相似性，评定个体的遗传水平
?育种值估计方法的效率，直接关系到是否更真
实地预测个体的遗传素质
?育种值估计方法的效率,也关系到群体的遗传
进展和育种效益问题
利用各种可利用的表型信息和特定的统计学方
法，将加性遗传效应从表型值中剖分出来
基因 ?
+ 表型值 ? 数据库 ? 统计分析 ?估计育种值
环境 ?
?估计育种值的精确性取决于
? 可利用的信息量
? 统计分析方法
育种值估计方法
利用所有亲属的信息
?可利用的亲属的表型信息
━ 直接的信息来源：本身，父母，后裔
━ 间接的信息来源：祖父母，全同胞，半同胞，叔叔，
婶婶,………
个体
1/4 1/4 1/4 1/4
1/2 1/2
1/2 1/4
1/2
祖父 祖母 外祖父 外祖母
父亲 母亲
同胞 半同胞
后裔
关于 BLUP育种值估计方法
BLUP：结合了选择指数法
和最小二乘法的优点
选择指数法的基本要点
— 不存在系统环境效应
— 个体随机来自同一总体
— 各遗传参数事先已估计出来
?当满足三个前提时，使用选择指数法，
可得到育种值的 最佳线性预测 （ BLP）
?在家畜育种实践中使用选择指数的
重要原则是满足第二个前提
最小二乘法 (LS)的基本要点
?1934年,Yates提出； 1960年,Harvey引入
到畜牧统计中
?可估计影响观察值的各种固定效应
?可将观察值中的固定效应校正出去
?对于不平衡数据可获得最佳线性无偏估
计值（ BLUE）
?利用最小二乘法（ Least Squares,LS）校
正后的观察值称最小二乘均数
BLUP产生和发展的背景
?选择指数法理论上的缺陷
?结合最小二乘方法的优点
?1949年 C.R.Henderson理论上提出 BLUP
?由于计算技术的滞后, 限制了应用
?20世纪 70年代中期计算机技术的发展, 为 BLUP
在育种中应用提供了可能
?首先在 奶牛 育种中, 而后在 猪 育种中应用
?我国先后在奶牛和猪育种中得到应用
?BLUP计算机程序的研制
?BLUP = 最佳线性无偏预测
（ Best Linear Unbiased Prediction)
?最佳 - 估计误差最小，估计育种值与真实育种值
的相关最大
?线性 - 估计是基于线性模型（估计值与观察值呈
线性关系）
?无偏 - 估计值的数学期望为真值（固定效应）或
被估计量的数学期望（随机效应）
?预测 - 预测一个个体将来作为亲本的种用价值
（随机遗传效应）
BLUP的概念
?BLUP是一种 统计方法,畜禽育种中适合应
用这一方法预测个体育种值，即遗传评定
（ genetic evaluation)
BLUP的概念
?应用 BLUP法进行种畜遗传评定，可以提高
选种的准确性，进而加快群体的遗传进展
? 应用 BLUP的效果除了取决于方法本身因素
外，还受综合育种措施，诸如性能测定、
种群结构、选配计划等多项因素的影响
BLUP法的基础
?统计学意义,将观察值表示成固定效应、随机效
应和随机残差的线性组合
?遗传学意义,将表型值表示成遗传效应、系统环
境效应（如畜群、年度、季节、性别等）、随机
环境效应（如窝效应、永久环境效应）和剩余效
应（包括部分遗传效应和环境效应）的线性组合
?在同一个估计方程组中既完成固定效
应的估计，又能实现随机遗传效应的预
测
关于 BLUP的基础知识
随机向量，期望向量
和方差 -协方差矩阵
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
n
x
x
x
?
2
1
x
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
n
?
?
?
?
2
1
μ
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
2
21
2
2
212
112
2
1
nnn
n
n
???
???
???
?
????
?
?
VVar(x) =
E(x) =
随机
向量
期望
向量
方差－斜
方差矩阵
个体间的加性遗传相关
?个体 x和 y间的加性遗传相关 是指在它们的基因组中
具有同源相同基因的比例，或者说从个体 x的基因组中
随机抽取的一个基因在个体 y的基因组中也存在的概率
? ?? ?? ? )1(21 Axy 21 fa nn
n1和 n2：分别为由个体 x和 y到它们的共同祖先 A的世
代数；
fA：为 A的近交系数；
∑,表示当 x和 y有多个共同祖先时要对所有连接 x
和 y的通径求和
?对于一个群体，如果我们将所有个体相互间的加性
遗传相关用一个矩阵表示出来，设群体中的个体为 1，
2,…, n，则这个矩阵为
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
nnnn
n
n
aaa
aaa
aaa
?
????
?
?
21
22212
11211
A=
这个矩阵称为加性遗传相关矩阵（ Additive
genetic relationship matrix）或分子亲缘相关
矩阵（ numerator relationship matrix)
个体间的加性遗传相关
个体间亲缘相关
系数计算公式中
的分子部分
用 BLUP方法估计育种值时，首先要根据资料的
性质建立适当的模型：公畜模型（ sire model）、
公畜 — 母畜模型（ sire-dam model）、外祖父模型
（ maternal grandsire model）以及动物模型
（ animal model）等
育种实践中普遍采用 动物模型
?动物模型：将动物个体本身的加性遗传效应
（即育种值）作为随机效应放在模型
?动物模型 BLUP：基因动物模型的 BLUP育种值
估计方法 （ 牛、猪育种实践中普遍采用）
动物模型 BLUP
矩阵表示为：
式中：
y为观察值向量
β为 固定效应 向量，如牧场
a为 随机 的加性遗传 效应 向量，即 个体育种值向量
e为随机残差向量
X,Z分别是与固定效应和加性遗传效应对应的关
联矩阵
eZaXy ??? ?
动物模型 BLUP
牧场 个体 父亲 母亲 观察值
1 2 － － 225
1 3 － － 200
1 4 － － 255
2 5 1 3 250
2 6 1 3 198
2 7 2 4 245
2 8 2 4 260
2 9 2 4 235
现有如下资料：
动物模型 BLUP举例
? 对上述资料可用如下模型估计育种值：
? 在第 i个牧场中个体 j的观察值
? 第个 i牧场的固定效应
? 第 j个个体的育种值
? 与观察值 对应的随机误差
ijjiij eahy ???
ijy
ijy
ih
ja
ije
动物模型 BLUP举例
?
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23 5
26 0
24 5
19 8
25 0
25 5
20 0
22 5
y
?
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10
10
10
10
10
01
01
01
X
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100000000
010000000
001000000
000100000
000010000
000001000
000000100
000000010
Z
??
?
??
??
2
1
h
hh
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9
8
7
6
5
4
3
2
1
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
写成矩阵形式为：
?
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?
29
28
27
26
25
14
13
12
e
e
e
e
e
e
e
e
e
eZaXhy ???
观
察
值
向
量
个
体
育
种
值
向
量
个
体
育
种
值
的
关
联
矩
阵
随
机
残
差
效
应
向
量
固定效应的关联矩阵
固定效应向量（牧场）
写成矩阵形式为：
?
?
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29
28
27
26
25
14
13
12
9
8
7
6
5
4
3
2
1
2
1
100000000
010000000
001000000
000100000
000010000
000001000
000000100
000000010
10
10
10
10
10
01
01
01
2 3 5
2 6 0
2 4 5
1 9 8
2 5 0
2 5 5
2 0 0
2 2 5
e
e
e
e
e
e
e
e
a
a
a
a
a
a
a
a
a
h
h
向量 a中不仅包含有观察
值个体的育种值，还包括
没有观察值个体的育种值
? 与此模型对应的混合模型方程组（ MME）
求解关键X′X
X′Z
Z′X
Z′Z
X′y
Z′y
X
Z A,加性遗传相关矩阵
A A-1
?
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???
??
? yZ
yX
a
b
kAZZXZ
ZXXX
?
?
1
k=(1-h2)/h2
9个个体间的 加性遗传相关矩阵 为：
9
8
7
6
5
4
3
2
1
15.05.0005.005.00
5.015.0005.005.00
5.05.01005.005.00
00015.005.005.0
0005.0105.005.0
5.05.05.0001000
0005.05.00100
5.05.05.0000010
0005.05.00001
?
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?A
1 2 3 4 5 6 7 8 9
A-1
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???
??
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? yZ
yX
kAZZXZ
ZXXX
a
b
1
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?
?
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786.4
786.9
786.6
721.12
321.2
317.11
227.10
317.1
408.2
337.236
864.225
?
?
?
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?
?
9
8
7
6
5
4
3
2
1
2
1
a
a
a
a
a
a
a
a
a
h
h
方程组的
解为：
9个个体排列优劣名次：
a4>a3 > a8 > a7 > a9 >
a2 > a5 > a1 > a6
BLUP育种值估计方法类型
? 公畜 模型 BLUP:
? 公畜－母畜 模型 BLUP：
? 外祖父 模型 BLUP：
? 动物模型 BLUP：
eZsXy ??? ?
公畜（父亲）遗
传效应向量
euZuZXy ddss ???? ?
emZsZXy ms ???? ?
eZaXhy ???
个体加性效
应向量
外祖父遗传
效应向量
母亲遗传效
应向量
BLUP法估计育种值 的主要优点
━ 能更有效地校正环境效应
━ 能更充分利用所有亲属的信息
━ 能校正由于非随机交配造成的偏差
━ 能对不同群体进行联合遗传评定
（ 前提,群体间有一定的遗传联系）
━ 育种值估计的精确性更高
BLUP法的应用
最早在乳用种公牛育种值估计上推广
准确地排列出公畜间和母畜间的优劣名次
大大加快了 奶牛育种改良 的进度
世界牛奶产量变化
400
420
440
460
480
500
520
1980 1983 1986 1989 1992 1995 1998 2001
年份
产奶量（百万吨）
近十年美国荷斯坦牛牛群规模,不断减少
BLUP法的应用
近十年美国荷斯坦牛平均产奶量：不断增加
BLUP法的应用
在肉牛、猪、绵羊等家畜育种选种也
广为应用
?肉牛：美国、加拿大
?猪：国内已开展猪的联合育种
?绵羊：利用 BLUP法估计个体育种值，
提高羊毛产量和质量
BLUP法的应用
BLUP法估计育种值
关于遗传评定和育种值
遗传评定的概念
?评定个体单个或多个性状的遗传价值
?预测后裔在特定环境下的表现
?科学、准确地选择种畜 的 方法
?选种、选配的主要依据
?育种工作的中心任务
获得优
良后代
遗传评定的方法
?使要评估的个体在相同的环境下进行比较
– 将要评估的个体或其亲属 （ 同胞和后裔 ）
集中在相对标准化的环境下进行性能测
定
? 性能测定站,鸡 （ 选择指数法 ）
– 用统计学方法对环境差异进行校正
? 场内测定
? 估计育种值 （ BLUP法 ）
测定站测定和场内测定的 定义
据 测定的场所 进行划分
测定站测定 （ station test）,将待测畜群集中在
专门的性能测定站, 并在一定时间内进行性能测定
场内测定 （ on-farm test）,直接在各个畜牧场内
进行的性能测定
测定站测定和场内测定的 优缺点
测定站测定的 优点,
测定结果具有 客观性, 中立性
被测畜群个体间的差异主要是 遗传差异, 相同的
环境条件, 测量工具和测量人员等
可以对需要特殊测量设备或较高技术要求的性
状进行测量,eg.体细胞数测定, 氟烷敏感基因测定等
测定站测定和场内测定的 优缺点
测定站测定的 缺点,
测定成本较高,运输费, 检测费等
测定规模有限,选择强度小
容易传播疾病,不易对传染病进行控制
遗传－环境互作, 测定结果与场内测定有出入
场内测定的 优 缺点, 刚好与测定站测定相反。
若场间个体缺乏遗传联系时，不能跨场进行遗传评定
测定站测定和场内测定的 应用情况
测定站测定,上世纪 60-70年代, 鸡, 猪, 牛
等性能测定多用
?目前主要用于需要特殊设备才能测定的性状 。
eg.胴体品质, 体细胞数
?场内测定,上世纪 80年代以后, 已成为世界各
国性能测定的主要方式
?BLUP方法的广泛应用,校正环境的影响
?人工授精的普及,不同畜场个体间建立了遗传
联系
?受遗传和环境的共同影响
?受多个基因的作用
?一般不能对单个基因进行分析
?绝大多数重要经济性状都是数量性状
数量性状的基本特征
表型值 （ P） = 遗传效应（ G） + 环境效应（ E）
= 加性遗传效应 （ A） +
显性效应（ D） +
上位效应（ I） +
系统环境效应（ ES） +
随机环境效应（ ER）
?加性遗传效应：可以由亲代传递给后代的遗
传组分
表型值的效应分剖
育种值 的概念
?个体作为亲本的种用价值（对后代的
遗传贡献）
?决定性状所有基因的平均效应总和
?衡量个体遗传素质的最主要指标
?不能被观测，只能根据表观信息（ 表
型值 ）估计
育种值的概念
)(2A ?? ???? ? Ni育种值
平均效应（ α ），遗传加性效应（ A）
AN
2
1?? ?
?一个个体随机交配的后代，其平均表型值
与群体均值之差等于育种值的一半
N
育种值的估计
育种值估计方法,
?利用个体间的相似性，评定个体的遗传水平
?育种值估计方法的效率，直接关系到是否更真
实地预测个体的遗传素质
?育种值估计方法的效率,也关系到群体的遗传
进展和育种效益问题
利用各种可利用的表型信息和特定的统计学方
法，将加性遗传效应从表型值中剖分出来
基因 ?
+ 表型值 ? 数据库 ? 统计分析 ?估计育种值
环境 ?
?估计育种值的精确性取决于
? 可利用的信息量
? 统计分析方法
育种值估计方法
利用所有亲属的信息
?可利用的亲属的表型信息
━ 直接的信息来源：本身，父母，后裔
━ 间接的信息来源：祖父母，全同胞，半同胞，叔叔，
婶婶,………
个体
1/4 1/4 1/4 1/4
1/2 1/2
1/2 1/4
1/2
祖父 祖母 外祖父 外祖母
父亲 母亲
同胞 半同胞
后裔
关于 BLUP育种值估计方法
BLUP：结合了选择指数法
和最小二乘法的优点
选择指数法的基本要点
— 不存在系统环境效应
— 个体随机来自同一总体
— 各遗传参数事先已估计出来
?当满足三个前提时，使用选择指数法，
可得到育种值的 最佳线性预测 （ BLP）
?在家畜育种实践中使用选择指数的
重要原则是满足第二个前提
最小二乘法 (LS)的基本要点
?1934年,Yates提出； 1960年,Harvey引入
到畜牧统计中
?可估计影响观察值的各种固定效应
?可将观察值中的固定效应校正出去
?对于不平衡数据可获得最佳线性无偏估
计值（ BLUE）
?利用最小二乘法（ Least Squares,LS）校
正后的观察值称最小二乘均数
BLUP产生和发展的背景
?选择指数法理论上的缺陷
?结合最小二乘方法的优点
?1949年 C.R.Henderson理论上提出 BLUP
?由于计算技术的滞后, 限制了应用
?20世纪 70年代中期计算机技术的发展, 为 BLUP
在育种中应用提供了可能
?首先在 奶牛 育种中, 而后在 猪 育种中应用
?我国先后在奶牛和猪育种中得到应用
?BLUP计算机程序的研制
?BLUP = 最佳线性无偏预测
（ Best Linear Unbiased Prediction)
?最佳 - 估计误差最小，估计育种值与真实育种值
的相关最大
?线性 - 估计是基于线性模型（估计值与观察值呈
线性关系）
?无偏 - 估计值的数学期望为真值（固定效应）或
被估计量的数学期望（随机效应）
?预测 - 预测一个个体将来作为亲本的种用价值
（随机遗传效应）
BLUP的概念
?BLUP是一种 统计方法,畜禽育种中适合应
用这一方法预测个体育种值，即遗传评定
（ genetic evaluation)
BLUP的概念
?应用 BLUP法进行种畜遗传评定，可以提高
选种的准确性，进而加快群体的遗传进展
? 应用 BLUP的效果除了取决于方法本身因素
外，还受综合育种措施，诸如性能测定、
种群结构、选配计划等多项因素的影响
BLUP法的基础
?统计学意义,将观察值表示成固定效应、随机效
应和随机残差的线性组合
?遗传学意义,将表型值表示成遗传效应、系统环
境效应（如畜群、年度、季节、性别等）、随机
环境效应（如窝效应、永久环境效应）和剩余效
应（包括部分遗传效应和环境效应）的线性组合
?在同一个估计方程组中既完成固定效
应的估计，又能实现随机遗传效应的预
测
关于 BLUP的基础知识
随机向量，期望向量
和方差 -协方差矩阵
?
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n
x
x
x
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2
1
x
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n
?
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2
1
μ
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2
21
2
2
212
112
2
1
nnn
n
n
???
???
???
?
????
?
?
VVar(x) =
E(x) =
随机
向量
期望
向量
方差－斜
方差矩阵
个体间的加性遗传相关
?个体 x和 y间的加性遗传相关 是指在它们的基因组中
具有同源相同基因的比例，或者说从个体 x的基因组中
随机抽取的一个基因在个体 y的基因组中也存在的概率
? ?? ?? ? )1(21 Axy 21 fa nn
n1和 n2：分别为由个体 x和 y到它们的共同祖先 A的世
代数；
fA：为 A的近交系数；
∑,表示当 x和 y有多个共同祖先时要对所有连接 x
和 y的通径求和
?对于一个群体，如果我们将所有个体相互间的加性
遗传相关用一个矩阵表示出来，设群体中的个体为 1，
2,…, n，则这个矩阵为
?
?
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nnnn
n
n
aaa
aaa
aaa
?
????
?
?
21
22212
11211
A=
这个矩阵称为加性遗传相关矩阵（ Additive
genetic relationship matrix）或分子亲缘相关
矩阵（ numerator relationship matrix)
个体间的加性遗传相关
个体间亲缘相关
系数计算公式中
的分子部分
用 BLUP方法估计育种值时，首先要根据资料的
性质建立适当的模型：公畜模型（ sire model）、
公畜 — 母畜模型（ sire-dam model）、外祖父模型
（ maternal grandsire model）以及动物模型
（ animal model）等
育种实践中普遍采用 动物模型
?动物模型：将动物个体本身的加性遗传效应
（即育种值）作为随机效应放在模型
?动物模型 BLUP：基因动物模型的 BLUP育种值
估计方法 （ 牛、猪育种实践中普遍采用）
动物模型 BLUP
矩阵表示为：
式中：
y为观察值向量
β为 固定效应 向量，如牧场
a为 随机 的加性遗传 效应 向量，即 个体育种值向量
e为随机残差向量
X,Z分别是与固定效应和加性遗传效应对应的关
联矩阵
eZaXy ??? ?
动物模型 BLUP
牧场 个体 父亲 母亲 观察值
1 2 － － 225
1 3 － － 200
1 4 － － 255
2 5 1 3 250
2 6 1 3 198
2 7 2 4 245
2 8 2 4 260
2 9 2 4 235
现有如下资料：
动物模型 BLUP举例
? 对上述资料可用如下模型估计育种值：
? 在第 i个牧场中个体 j的观察值
? 第个 i牧场的固定效应
? 第 j个个体的育种值
? 与观察值 对应的随机误差
ijjiij eahy ???
ijy
ijy
ih
ja
ije
动物模型 BLUP举例
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23 5
26 0
24 5
19 8
25 0
25 5
20 0
22 5
y
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10
10
10
10
10
01
01
01
X
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100000000
010000000
001000000
000100000
000010000
000001000
000000100
000000010
Z
??
?
??
??
2
1
h
hh
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9
8
7
6
5
4
3
2
1
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
写成矩阵形式为：
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?
?
29
28
27
26
25
14
13
12
e
e
e
e
e
e
e
e
e
eZaXhy ???
观
察
值
向
量
个
体
育
种
值
向
量
个
体
育
种
值
的
关
联
矩
阵
随
机
残
差
效
应
向
量
固定效应的关联矩阵
固定效应向量（牧场）
写成矩阵形式为：
?
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29
28
27
26
25
14
13
12
9
8
7
6
5
4
3
2
1
2
1
100000000
010000000
001000000
000100000
000010000
000001000
000000100
000000010
10
10
10
10
10
01
01
01
2 3 5
2 6 0
2 4 5
1 9 8
2 5 0
2 5 5
2 0 0
2 2 5
e
e
e
e
e
e
e
e
a
a
a
a
a
a
a
a
a
h
h
向量 a中不仅包含有观察
值个体的育种值，还包括
没有观察值个体的育种值
? 与此模型对应的混合模型方程组（ MME）
求解关键X′X
X′Z
Z′X
Z′Z
X′y
Z′y
X
Z A,加性遗传相关矩阵
A A-1
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?
???
??
? yZ
yX
a
b
kAZZXZ
ZXXX
?
?
1
k=(1-h2)/h2
9个个体间的 加性遗传相关矩阵 为：
9
8
7
6
5
4
3
2
1
15.05.0005.005.00
5.015.0005.005.00
5.05.01005.005.00
00015.005.005.0
0005.0105.005.0
5.05.05.0001000
0005.05.00100
5.05.05.0000010
0005.05.00001
?
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?A
1 2 3 4 5 6 7 8 9
A-1
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???
??
?
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? yZ
yX
kAZZXZ
ZXXX
a
b
1
1?
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?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
786.4
786.9
786.6
721.12
321.2
317.11
227.10
317.1
408.2
337.236
864.225
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
9
8
7
6
5
4
3
2
1
2
1
a
a
a
a
a
a
a
a
a
h
h
方程组的
解为：
9个个体排列优劣名次：
a4>a3 > a8 > a7 > a9 >
a2 > a5 > a1 > a6
BLUP育种值估计方法类型
? 公畜 模型 BLUP:
? 公畜－母畜 模型 BLUP：
? 外祖父 模型 BLUP：
? 动物模型 BLUP：
eZsXy ??? ?
公畜（父亲）遗
传效应向量
euZuZXy ddss ???? ?
emZsZXy ms ???? ?
eZaXhy ???
个体加性效
应向量
外祖父遗传
效应向量
母亲遗传效
应向量
BLUP法估计育种值 的主要优点
━ 能更有效地校正环境效应
━ 能更充分利用所有亲属的信息
━ 能校正由于非随机交配造成的偏差
━ 能对不同群体进行联合遗传评定
（ 前提,群体间有一定的遗传联系）
━ 育种值估计的精确性更高
BLUP法的应用
最早在乳用种公牛育种值估计上推广
准确地排列出公畜间和母畜间的优劣名次
大大加快了 奶牛育种改良 的进度
世界牛奶产量变化
400
420
440
460
480
500
520
1980 1983 1986 1989 1992 1995 1998 2001
年份
产奶量（百万吨）
近十年美国荷斯坦牛牛群规模,不断减少
BLUP法的应用
近十年美国荷斯坦牛平均产奶量：不断增加
BLUP法的应用
在肉牛、猪、绵羊等家畜育种选种也
广为应用
?肉牛：美国、加拿大
?猪：国内已开展猪的联合育种
?绵羊：利用 BLUP法估计个体育种值，
提高羊毛产量和质量
BLUP法的应用
