Postharvest Diseases of Fruits and Vegetables
徐大高 主讲资源环境学院植病系
为什么要控制植物病害?
植物与人类的关系绿色植物是生物圈中的唯一能够将光能转换成化学能的高等生物,同时也是各种生物生存所需的氧气的主要制造者;
人类以植物和动物为食物之源,而动物的生存也离不开各种植物;
除为人类供应食物外,植物还为人类提供其生活中的各种必需品,如住房材料、衣物、家具、药物等;
人们日常生活所需之能源材料如煤和汽油,从根本上也是植物转变来的。
植物病害的危害自古以来就给人类的财产、健康及至生命都造成了巨大的损失。
前1900年,小麦黑粉病对古巴比伦的小麦生产造成很大的威胁。
前239年的“吕氏春秋”,把小麦黑粉病说成为“鬼麦”。
所罗门,公元前980年,人们在祈求神灵保护他们种植的庄稼不受病害的危害。
由于长期遭受小麦锈(Wheat Rust)病的危害,在公元前715年4月25日,罗马人创造了锈神“Robigo”和“Robigus”(Gods of Rusts),在这一天,人们用一些“锈色”的动物被用作供品祭祀他们。
罗马帝国衰亡后,贫穷的人们只能依赖黑麦作为食粮。在天气寒冷湿润时,黑麦容易发生“麦角病”。这些混在黑麦中的麦角被磨成粉,进入了加工成的面包里。
麦角含有生物碱(麦角酰二乙胺,lysergic acid diethylamide,LSD,1938年被提取出来,有医学价值),人们吃了含有麦角的面包后,导致血管强烈收缩,会引起“坏疽病”,严重时可导致人的手脚脱落,患者产生幻觉并在极度的痛苦中死亡。
处于水深火热之中的人们在无可奈何之下,开始供奉“麦角之神”,祈求神灵的保护。由于这一病害的发生,从美国引进欧洲的马铃薯开始逐渐成为欧洲及远东地区的主要食粮。
1750年马铃薯由美国引入欧洲,并成为贫民的主要食粮。在爱尔兰,由于种植的小麦全部用来交租,马铃薯成为贫民的唯一食粮。在19世纪40年代,连续经历几个冷凉、潮湿的夏季之后,马铃薯晚疫病(Late Blight)在当地暴发了,年复一年,几乎摧毁了全部的马铃薯,暴发了著名的爱尔兰大饥馑(Irish Potato Famine)。
爱尔兰饥馑(Irish potato famine)发生的原因马铃薯生产带来的人口爆炸(12-15孩子/家庭);依赖单一作物;食物消耗大(12-16磅/天);晚疫病造成的巨大损失。
爱尔兰饥馑造成的后果:100万人饿死150万人移民美国在美国东部,板栗是一种重要的森林树种。20世纪初发生的板栗疫病(Chestnut Blight)基本上摧毁了这一树种,仅留下树桩,新抽出的枝条不久也发病死亡。
咖啡自17世纪初成为英国最流行的饮料,他们的咖啡主要产自斯里兰卡。但在1869年,咖啡锈病(Coffee Rust)开始爆发,在五年内,30万英亩的咖啡逐渐被茶叶取代。英国变成了一个饮茶的国家。
1942年,印度孟加拉邦发生水稻胡麻斑病(Rice Brown Spot)而失收,暴发了著名的孟加拉大饥馑(Bengal rice famine)。至1943年,死亡人数超过200万。
1970年,玉米小斑病(又叫南方疫病)(Southern Corn Leaf Blight)突然在美国在发生,几乎摧毁了美国所有农场的玉米。损失超过10亿美元。
从1930s开始发生的荷兰榆枯萎病,毁灭了美国北部的全部榆树。
世界人口增长导致对粮食的需求激增在公元1000年,世界人口约2亿5千万人;中国约占世界人口的1/4;人口最多的城市是西班牙的Cordova,约有45万人;人口年增长率约每年0.1%。
1798年,世界人口达到8亿人,英国著名经济学家托马斯·马尔萨斯提出了他的人口论:可通过疾病、战争及饥荒使地球上的人口维持在可持续发展的水平:10亿人。
1968年,全球人口达40亿。Paul Erhlich出版了著名的“人口爆炸”,鲜明地表达了自己的观点:随着人口的增长及环境的退化,地球将难以养活居住于其上的众多人口。
现人口超过60亿,估计于2025年将达85亿。人口增长率2%(发达国家0.9%,发展中国家2.4,其中发展中国家人口占2/3)。
世界范围内的城市化发展加快:
1900年,15%的人居住在城市,百万以上人口的城市只有13个。
1987年,50%的人口居住在城市,百万以上人口的城市达235个。
21世纪,这些数据将增长一倍。
可耕种土地面积日益减少,土地生产能力下降全球陆地面积150亿公顷。其中不足1/4的面积可用于耕种,约9%的面积属于良田。
欠发达地区(如亚洲、非洲)人均耕地面积约0.1~0.3公顷,发达国家人均耕地面积约0.5~0.8公顷。
土壤侵蚀、缺水等导致土地生产能力下降。
城市化发展将进一步减少耕地的数量。
现代农业制度给病害的发生创造了良好的条件,导致植物病害的潜在威胁加大现代农业制度的单一性体现在:
全球约有35万种植物,可食用的约1万种。
约有3000种用于人类的衣、食、住。
大量种植的约有100种作物。
其中有10种作物占有全球所有作物栽培面积的75%,它们是:小麦、水稻、马铃薯、玉米、大麦、甜薯、木薯、高梁、大豆及葡萄。
连续大面积种植遗传相近的作物品种,打破了自然界中的生物多样性平衡。如1970s在美国流行的玉米小斑病是因为约85%的玉米品种含有德克萨斯雄性不育细胞质(Texas Male Sterile Cytoplasm) 。
使用感病品种。人为选择抗性品种的同时也导致大量感病品种的出现。
长期连续种植同一作物,导致土传病原菌种群的建立。
什么是植物病害?
植物在自然界里的生长与发育从来都不可能是十分顺利或轻易成功,它会遇到各种各样的挑战与威胁。任何影响植物健康地生长发育的因素都有可能影响它的产量与质量,从而影响人类对它的利用价值。不适宜的土壤结构、养分状况、水分供应、微生物区系等,不良的大气物理环境和化学环境,各种有害生物的侵袭与破坏等等,都可能导致植物不能正常的生长与发育,严重时可导致死亡。
植物病害的概念植物由于受到病原生物或不良环境条件的持续干扰,其干扰强度超过了能够忍耐的程度,使植物正常的生理功能受到严重影响,在生理上和外观上表现出异常,这种偏离了正常状态的植物就是发生了病害。有人说植物病害就是一系列有害的生理过程。
病害不仅是一种病态表现。病害是包括病原物与寄主在内的所有生物活动及相互作用关系。
病害不单是指病原物。病原物只是引起病害的因素,没有寄主的存在不能成为病害。
病害并不等同于机械损伤。损伤可能是指组织的破坏或移除,由于其中不存在病理过程,因而不能称为病害,但损伤带来的大量伤口可能为病害的发展创造极好的先决条件。
病害的结果应引起经济上的损失。郁金香在感染碎锦病毒以后花冠色彩斑烂,增添了观赏价值;茭草受黑粉菌侵染后嫩茎膨大而鲜嫩适于作菜肴;韭菜在遮光后的韭黄,也提高了食用价值等等。
植物病害对植物生理功能的影响:
水分和矿物质的吸收与积累;水分的输导;光合作用;养分的转移与运输;生长与发育速度;产物的积累与贮存(产量);产物的消化、水解与再利用(品质)。
植物病害的经济学及社会学后果:
造成生产者的收益下降消费者在食品方面投入增加限制了某些作物在特定区域的生产导致自然资源的损失对社会、政治乃到文化都具有的直接或间接影响植物病害三角植物病害是三种因素作用的一种结果:寄主,病原物及适宜的环境条件。植物病理学中关于病害是由三者构成的原理称为“病害三角”理论,研究植物病害必须对“病害三角”的各个组成要素进行深入的了解。
寄主环境条件病原(因)
生物病原物与非生物病原物生物性的病原物是指引起植物发病的活的生命体(有机体)。
生物病原是侵染性的。这意味着它们可从一个植物个体扩散或转移到另一个植物个体上引起病害。
生物性病原的种类:
菌物界:真菌门——五个亚门的真菌原核生物:薄壁菌门和厚壁菌门的真细菌
无壁菌门的螺原体及支原体病毒界:病毒及类病毒动物界:线形动物门的线虫
原生生物门的鞭毛虫
植物界:菌藻植物门的寄生藻
双子叶植物门的寄生性种子植物
非生物性病原是指非生命体,是任意的环境因素。
它们不依靠植物提供营养,不能进行寄生活动。
非生物病原是不能通过任何方式从病植株传染或传播到健康的植物株上。
非生物病原引起的病害与损伤的区别:损伤发生后一般马上就能产生可见的症状,而病害则需经过一定时间的发展才会有可见的症状。
非生物病原的种类:
营养缺乏或过多;极端的温度条件(高温或低温);极端的湿度条件(干旱或涝灾);缺氧;缺少光照或光照过足;空气污染;土壤污染;药害与肥害非生物性病原起植物发病后,常常会因长势变弱或直接的物理损伤而削弱植物的抗性,从而使生物性病原的侵入更加容易。
Types of Plant Diseases
植物病害的种类很多,病因也各不相同,造成的病害形式多样,每一种植物可以发生多种病害,一种病原生物又能侵染几十种至几百种植物,同一种植物又可因品种的抗病性不同,出现的症状有多种,因此,植物病害的种类可以有多种分类方法。
按照植物或作物类型分:
果树病害;蔬菜病害;大田作物病害;牧草病害;森林病害按照寄主受害部位分:
根部病害;叶部病害;果实病害按发生时间分:
采前(田间)病害;采后病害按传播方式和介体分:
种传病害;土传病害;气传病害;介体传播病害按病因类型分:
侵染性病害:生物病原引起的病害,能传染。
真菌病害,如稻瘟病;细菌病害,如稻白叶枯病;病毒病害,如烟草花叶病;线虫病害,如花生根结线虫;寄生性种子植物病害,如大豆菟丝子;原生生物病害,如椰子心腐病非侵染性病害:非生物病原引起的病害,不能传染。
遗传因素或先天缺陷引起的病害;
物理因素极端温度(高温灼伤或低温冷害)
极端的湿度(旱、涝、渍害)
大气物理现象(风、雨、冰雹等)
化学因素肥料过多或过少(肥害与缺素)
农药及其它化学制品(药害)
土壤中有毒物质污染侵染性病害:生物病原引起的病害,能传染。
非侵染性病害:非生物病原引起的病害,不能传染。
植物病害的症状症状是植物受病原生物或不良环境因素的侵扰后,内部的生理活动和外观的生长发育所显示的某种异常状态。
症状可能是局部的(局限于植物体上的某个部位)或是系统的(在整个植株内扩展)。
按照症状在植物体显示部位的不同,可分为内部症状与外部症状两类;在外部症状中,按照有无病原物子实体显露可分为病征与症状两种。
并非所有的病害症状都是肉眼可见的的。外部症状是指在病植物外表所显示的种种病变,肉眼即可识别。内部症状是指病植物在植物体内细胞形态或组织结构发生的变化。
病状就是在病部所看到的状态,如褐色的斑点,透明的条纹,枝叶萎蔫或肿瘤等;病征(sign)是指在病部上出现的病原物的子实体。
病害症状有很多种,变化很多,归纳起来有5类,即变色、坏死、萎蔫、腐烂和畸形。
变色(discoloration)是指病植物的色泽发生改变。大多出现在病害症状的初期,尤其是病毒病中最为常见。包括两种类型。
整株植株、整个叶片或者叶片的一部分均匀地变色,主要表现为褪绿、黄化(yellowing)、红化或白化等。
另一种形式是叶片不是均匀地变色。如明脉,斑驳,花叶,线纹,饰纹。
坏死(necrosis)是指细胞和组织的死亡,因受害部位不同而表现各种症状。
坏死在叶片上表现为叶斑,叶斑的坏死组织脱落后成为穿孔症状。叶斑上有轮纹称为轮斑或环斑。叶尖和叶缘的枯死,则一般称作叶烧。幼苗近地茎组织的坏死,引起猝倒和立枯。梢枯症状,枝条从顶端向下枯死,一直扩展到主茎或主干。果树和树木的枝干上木质部坏死,病部稍微凹陷,周围的寄主细胞有时木栓化,限制病斑进一步的扩展,称为溃疡。
腐烂(rot)是植物组织较大面积的分解和破坏。
腐烂与坏死有时是很难区别的。—般来说,腐烂是整个组织和细胞受到破坏和消解,而坏死则多少还保持原有组织的轮廓。腐烂可以分干腐、湿腐和软腐。组织的解体较慢,腐烂组织中的水分能及时蒸发而消失,病部表皮干缩或干瘪则形成干腐。相反,如组织的解体很快,腐烂组织不能及时失水则形成湿腐。软腐主要先是中胶层受于破坏,腐烂组织的细胞离析,以后再发生细胞的消解。
萎蔫(wilt)症状是指植物根茎的维管束组织受到破坏而发生的凋萎现象,而根茎的皮层组织还是完好的。
凋萎如果只在高温强光照条件下发生,早晚仍能恢复的称为暂时性萎蔫,出现后不能恢复的称为永久性萎蔫。萎蔫的程度和类型亦有区别,有青枯、萎蔫、黄萎等。根据受害部位的不同,有局部性的,如一根枝条的萎蔫,但更常见的是全株性凋萎。维管束受到侵染,不—定都能引起凋萎,因此可以将维管束组织受到侵染的病害统称为维管束组织病害,萎蔫只是其中的一种表现。
畸形(malformation):植株受病原物产生的激素类物质的刺激而表现的异常生长。可分为增大、增生、减生和变态。
增生 (hyperplasia)是病组织的薄壁细胞分裂加快,数量迅速增多,使局部组织出现肿瘤或癌肿;细小的不定芽或不定根的大量萌发生成为丛枝或发根也是增生的结果。
增大(hypertrophy)是病组织的局部细胞体积增大。如根结线虫在根部分泌毒素,导致周围细胞增大形成巨形细胞,外表呈瘤状凸起。稻苗受恶苗病菌侵染后,叶部细胞延长而瘦小,成为黄叶高 脚苗。
第三种是细胞或组织的减生(hypolasia),病部细胞分裂受阻,生长发育亦减慢,造成植株的矮缩、矮化、小 叶、小果等症状。矮缩(dwarf)是由于茎秆或叶柄的发育受阻,叶片卷缩,如水稻矮缩病;矮化(stunt)是枝叶等器官的生长发育均受阻器官受害程度相减少比例相仿,故出现矮化,如玉米矮化病等。
第四种是变态或变形。植株的花器变态成叶片状,如花变叶(phyllody)、叶变花、扁枝和蕨叶(fernleaf)等。
多数情况下,一种植物在特定条件下发生一种病害以后就出现一种症状,如斑点、腐烂、萎蔫或癌肿等,对于常见的这样一种症状,就称为典型症状。如烟草花叶病毒侵染多种植物后都表现为花叶症状,但它在心叶烟或花色藜上却表现为枯斑。
有的病害在一种植物上可以同时或先后表现两种不同类型的症状,这种称为综合症(syndrome)。如稻瘟病在芽苗期发生引起烂芽,在成株期侵害叶片出现梭形病斑或圆形枯斑,侵害穗颈部导致穗颈枯死引起白穗。
当两种或多种病害同时在一株植物上发生时,可以出现多种不同类型的症状,这种称为并发症(complex disease)。
隐症现象(masking of symptom)也是症状变化的一种类型。一种病害的症状出现后,由于环境条件的改变,或者使用农药治疗以后,原合症状逐渐减退直至消失。隐症的植物体内仍有病原物存在,是个带菌植物,一旦环境条件恢复或农药作用消失后,植物上的症状又会重新出现。
果蔬生产的特点及防腐保鲜的重要性
果蔬生产是农业产业结构中的重要组成部分果蔬营养丰富,是人们日常生活中重要的副食品和嗜好性食品之一。发展果蔬生产有利于提高人民生活水平。
发展果蔬生产,对发展农村经济具有十分重要的意义。
从“米袋子”工程,到“菜蓝子”工程,到“果盘子”工程的逐步实施,体现了人民生活水平的日益提高。
果品生产中存在问题大宗水果价格下降,卖果难树种、品种结构不合理品种老化,果品质量低劣产后处理和贮运、加工业落后(我国果蔬总贮藏能力约800万吨,占果品总产量的17%,水果产后机械化处理量不足1%)
生产体制滞后,小生产与大市场的矛盾日益突出(信息、资金、技术、贮运设施、加工)
商品意识、品牌意识差果蔬生产的特点季节性强果蔬产品的生产与收获明显地受季节的制约。水果比蔬菜受的影响更大,一般每种水果都只有一定的收获时期,在这段时间内大量上市,季节过后便进入淡季。
对蔬菜、葡萄、草莓等,若采用适宜的栽培技术,可提早或延迟其收获期,也就是现在常说的“反季节生产”,其销售价格往往比正常收获季节高得多。
生产的季节性强,常常是旺季上市数量大,供大于求,淡季品种单纯,上市数量少,供不应求,周年价格波动较大。
区域性强水果和蔬菜的生产受生态环境影响极大,在不同地区,适宜生长的果蔬品种不同。优质产品都有其适宜的产区,如新疆吐鲁番的葡萄和哈密瓜,广东的荔枝,河北的鸭梨,燕山的板栗等。
同一种水果、蔬菜,在不同地区生产,其生产时期、收获时期、收获量、品质以及生产价格往往也不同。
易腐性强新鲜水果含水量高,营养物质丰富,汁多柔嫩,表皮容易破损,因而易感染病原菌而腐烂变质。
果蔬产品采收后仍具有生命,不断地进行新陈代谢,消耗养分和水分,使产品鲜度和品质下降。
采收及采后环节中的机械损伤也容易导致产品腐烂。
在长途运输和贮藏过程中极易腐烂变质,降低食用品质与商品价值。由于水果货架寿命短,长途贮运风险较大,因此,对贮藏和运输条件的要求比其他商品要高,多数水果要求完备的冷链流通系统才能保证质量。
商品性强水果生产不可能只在产地供应,否则水果生产将受到极大限制。
水果作为商品销售,要求数量充足,品种丰富,新鲜优质,均衡上市和价格低廉。
应根据水果商品的特点,迅速及时地对水果进行商品化处理,才能保持水果的新鲜优质,减少腐烂损失,满足不同消费者的需求,并取得相应的商品价值。
科学的贮藏保鲜,能显著地延迟水果的贮藏寿命,但又不能一味地追求长期贮藏。水果的贮藏期限应服从预期的经济利益。
种类多样果蔬产品栽培的种类极多,而且即使是同一种类,也还有许多品种。如荔枝有二百多个品种,其中主要栽培品种就有五十多个。因为果蔬产品的种类和品种不同,其采后处理方式也不尽相同。
果蔬防腐保鲜的重要意义减少损失据Coursey统计,全世界果蔬产品采收后平均损失约为收获量的25%,发展中国家如印度和非洲约为30%,发达国家如美国,收获后因运输、贮藏管理不当,损失也很可观。据调查,我国水果采收后的损失率约为25%,而蔬菜则高达40-50%,切花损耗:约20%,
如:苹果腐烂率 20%,柑桔腐烂率 20%,荔枝采后腐烂率20~30%,最高可达70%
生产上要取得10-20%的增产是很不容易的,而采后处理不当造成的损失往往超过20%。若经适当的保鲜处理,减少10%以上的采后损失应该是不成问题的,也就相当于增产了10%以上。
调节供应,促进流通由于果蔬生产的季节性较强,淡旺季较明显。通过贮藏保鲜,尽可能延长其供销时间以满足人们的需要,也可适当避开大量产品集中上市,达到季产年销。
远程贸易尤其是出口贸易需要产品有较长的贮藏寿命。贮运保鲜技术为果蔬的采后流通提供技术保障,促进果蔬从产地到销地市场的流通贸易。
促进果蔬生产的可持续发展通过贮藏保鲜,避免出现“旺季烂,淡季断,旺时向外调,淡季伸手要”及“增产不增收”的被动局面,避免价高时齐栽树,价低时争砍树。
提高质量和商品档次通过采后商品化处理和贮藏保鲜,做好包装、流通、检验等工作,提高产品质量,增强市场竞争力,使产品维持在一定的价格水平。
增加创汇能力由于果蔬产品鲜嫩易腐,若未经贮藏保鲜处理,难以经受长途运输,也根本谈不上出口创汇。
1996年我国总共进出口果品110万吨,比1995年72万吨增长52.72%,其中出口55万吨,比1995年52万吨增长5.77%,进口56万吨,比1995年20万吨增长1.3倍。我国出口果品仍然很少,只占1996年全国水果产量4600万吨的的0.1%左右,而且我国出口的国家和地区不多,仅限于俄罗斯、港澳和东南亚等国家和地区,且出口水果在包装和质量上还有差距。(中国果品研究,1997.2)
主要参考资料果蔬贮运病害(教材),戚佩坤主编,中国农业出版社,1994。
新编南方果树病虫害防治,中国农业出版社,1993。
果蔬采后病害与控制,张维一等编著,中国农业出版社,1996。
南方水果贮藏保鲜技术,张绍其等编著,广西科学技术出版社,1998。
Postharvest Pathology of Fruits and Vegetables,Colin Dennis,New York,Academic Press,1983
Postharvest Physiology and Storage of Tropical and Subtropical Fruits,Sisir Mitra,CAB international,1997